Fig. 49.Fig. 49.A A1B1BCyllo Leda, Linn., naar een teekening van den heer Trimen om de uiterste grens van afwijking tusschen de oogvlekken te toonen.A Voorwerp van Mauritius, bovenvlak van den voorvleugel.A1Voorwerp van Natal, dito.B Voorwerp van Java, bovenvlak van den achtervleugel.B1Voorwerp van Mauritius, dito.Bij vogels en vele andere dieren schijnt uit de vergelijking van verwante[128]soorten te volgen, dat cirkelvormige vlekken dikwijls ontstaan uit het afbreken en de samentrekking der strepen. Bij den Tragopan-fazant vertegenwoordigen flauwe witte lijnen bij het wijfje de fraaie witte vlekken van het mannetje49; en iets van dien zelfden aard kan bij de beide seksen van den Argus-fazant worden waargenomen. Hoe dit ook moge zijn, de schijn begunstigt zeer het geloof, dat, van den eenen kant, een donkere vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof naar een centraal punt wordt getrokken uit een omringenden gordel die aldus lichter wordt gemaakt. En, van den anderen kant, dat een witte vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof uit een centraal punt wordt weggedreven, zoodat zij zich opeenhoopt in een omringenden donkerder gordel. In elk dier beide gevallen is de vorming van een oogvlek het gevolg. De kleurstof schijnt in een vrij standvastige hoeveelheid aanwezig te zijn, maar wordt, hetzij middelpuntzoekend (centripetaal), of middelpuntvliedend (centrifugaal) verdeeld.Fig. 50.Fig. 50.Pauwenveder op ongeveer twee derden van de natuurlijke grootte, zorgvuldig geteekend door den heer Ford. De doorschijnende gordel wordt voorgesteld door den buitensten witten gordel die tot het bovengedeelte van de schijf is beperkt.De vederen van het gewone parelhoen leveren een goed voorbeeld van witte vlekken door donkerder gordels omringd, en overal waar de witte vlekken groot zijn en dicht bij elkander staan, vloeien de omringende donkere gordels ineen. In den zelfden vleugelveder van den Argus-fazant kan men donkere vlekken zien, die door een bleeken, en witte vlekken die door een donkeren gordel worden omringd. De vorming van een oogvlek in haar eenvoudigsten staat schijnt dus een eenvoudige zaak te zijn. Door welke verdere stappen de meer samengestelde oogvlekken die door opeenvolgende gekleurde ringen worden omgeven, zijn ontstaan, wil ik niet beweren, dat ik kan verklaren. Als wij ons echter de van gekleurde gordels voorziene vederen van het bastaardkroost van verschillend gekleurde hoenders, en de buitengewone veranderlijkheid (variabiliteit) der oogvlekken bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) herinneren, kan de vorming van deze schoone versierselen moeilijk een zeer ingewikkeld proces zijn, en hangt waarschijnlijk van de eene of andere geringe en trapsgewijze verandering in den aard der weefsels af.[129]Trapsgewijze Overgangen van Secundaire Seksueele Kenmerken.—Gevallen van trapsgewijzen overgang zijn belangrijk voor ons, daar zij aantoonen, dat het ten minste mogelijk is, dat hoogst samengestelde versierselen door kleine opeenvolgende trappen zijn verkregen. Om de werkelijke trappen te ontdekken, langs welke het mannetje van den eenen of anderen bestaanden vogel zijn prachtige kleuren of andere versierselen heeft verkregen, zouden wij de lange lijn van zijn oude en uitgestorven voorouders moeten aanschouwen, en dit is blijkbaar onmogelijk. Wij kunnen echter wellicht in het algemeen een leiddraad daartoe verkrijgen door al de soorten van een groep, wanneer het een groote is, te vergelijken; want eenige daarvan zullen waarschijnlijk,[130]ten minste gedeeltelijk, sporen van hun vroegere kenmerken hebben behouden. In plaats van in vervelende bijzonderheden te treden omtrent onderscheidene groepen bij welke treffende gevallen van trapsgewijzen overgang zouden kunnen worden vermeld, schijnt het het beste plan om een of twee sterk sprekende gevallen te nemen, bij voorbeeld dat van den pauw, om te ontdekken of er op die wijze eenig licht kan worden geworpen op de stappen door welke deze vogel zoo prachtig is versierd. De pauw is voornamelijk zoo merkwaardig door de buitengewone lengte van zijn staartdekvederen, terwijl de staart zelf niet zeer verlengd is. De baarden staan langs bijna de geheele lengte van deze vederen elk afzonderlijk of zijn ontleed; dit is echter ook het geval met de vederen van vele soorten, en met sommige verscheidenheden (variëteiten) van het tamme hoen en de tamme duif. De baarden vereenigen zich nabij het einde van de schacht om de ovale schijf of de oogvlek te vormen, die zeker een van de schoonste zaken is, die in de wereld bestaan. Deze bestaat uit een iriseerend, donkerblauw, tandvormig ingesneden middelpunt, omringd door een rijken groenen gordel, welke op zijn beurt wordt omgeven door een breeden koperachtig bruinen gordel, door vijf andere smalle gordels van eenigszins verschillende iriseerende schakeeringen omsloten. Een klein kenmerk in de schijf verdient wellicht opmerking; de baarden zijn over een ruimte langs één der gelijkmiddelpuntige concentrische gordels in meerdere of mindere mate ontbloot van hun zijdelingsche takjes, zoodat een deel van de schijf door een bijna doorschijnenden gordel wordt omgeven, die er een in hooge mate afgewerkt uiterlijk aan geeft. Ik heb echter elders50een volkomen overeenkomstige afwijking in de sikkelvederen van een onder-verscheidenheid (sub-variëteit) van den strijdhaan beschreven, bij welke de metaalglans bezittende uiteinden van het lagere deel van de veder worden gescheiden door een symmetrisch gevormden doorschijnenden gordel, gevormd door de naakte deelen van de baarden. De onderrand of basis van het donkerblauwe midden van de oogvlek is op de lijn van de schacht diep ingekerfd. Ook de omringende gordels vertoonen, gelijk men op de teekening Fig.50kan zien, sporen van inkervingen of liever afbrekingen. Deze inkervingen komen zoowel bij den Indischen (Pavo cristatus) als bij den Javaanschen pauw (P. muticus) voor; en zij schenen mij toe bijzondere[131]aandacht te verdienen, als waarschijnlijk in verband staande met de ontwikkeling van de oogvlek; maar gedurende langen tijd kon ik hun beteekenis niet gissen.Fig. 51.Fig. 51.Polyplectron chinquis, mannetje (naar Brehm).Indien wij het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling aannemen, moeten er vroeger vele soorten hebben bestaan, die elken opeenvolgenden trap vertoonden tusschen de verwonderlijk verlengdestaartdekvederenvan den pauw en de korte staartdekvederen van alle gewone vogels; en ook tusschen de prachtige oogvlekken van den eersten, en de eenvoudige oogvlekken of eenvoudig gekleurde vlekken van andere vogels; en evenzoo met de andere kenmerken van den pauw. Laat ons de verwante Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) beschouwen, om te zien, of daaronder ook wellicht nog de eene of andere overgangsvorm bestaat. De soorten en ondersoorten vanPolyplectronbewonen landen in de nabijheid van het vaderland van den pauw; en zij gelijken zoozeer op dezen vogel, dat zij soms pauw-fazanten worden genoemd. De heer Bartlett heeft mij medegedeeld, dat zij ook in haar stem en in sommige van haar gewoonten op den pauw gelijken. Gedurende de lente pronken de mannetjes, gelijk boven is beschreven, voor de vergelijkenderwijze dof gekleurde wijfjes, spreiden hun staart en vleugelvederen die met talrijke oogvlekken zijn versierd, uit en zetten ze op. Ik verzoek den lezer nogmaals de afbeelding van eenPolyplectron(Fig.51) te beschouwen. BijP. Napoleoniszijn de oogvlekken tot den staart beperkt, en de rug is rijk metaalglanzend blauw, in welke opzichten deze vogel tot den Javaanschen pauw nadert;P. Hardwickiibezit een eigenaardige kuif, eenigszins op die van deze soort van pauw gelijkende. De oogvlekken op de vleugels en den staart van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzijn, hetzij cirkelvormig of ovaal, en bestaan uit een fraaie, iriseerende, groenachtig blauwe of groenachtig purperen schijf, met een zwarten rand. BijP. chinquisgaat deze rand in bruin over, dat met roomkleur is omzoomd, zoodat de oogvlek hier wordt omringd door verschillend, hoewel niet levendig gekleurde, gelijkmiddelpuntige (concentrische) gordels. De ongewone lengte der staartdekvederen is bijPolyplectroneen ander zeer opmerkenswaardig kenmerk; want bij sommige soorten bezitten zij de helft en bij andere twee derden van de lengte van de ware staartdekvederen. De staartdekvederen zijn van oogvlekken voorzien, evenals bij den pauw. De verschillende soorten vanPolyplectronnaderen dus klaarblijkelijk in de lengte van haar staartdekvederen, in de gordels van haar oogvlekken,[132]en in sommige andere kenmerken trapsgewijze tot den pauw.Fig. 52.Fig. 52.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron chinquismet de beide oogvlekken, natuurlijke grootte.Fig. 53.Fig. 53.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron malaccense, met de beide gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken, natuurlijke grootte.Niettegenstaande deze toenadering maakte de eerste soort vanPolyplectron, die ik onderzocht, bijna, dat ik van elk verder onderzoek afzag; want niet alleen vond ik, dat de ware staartvederen die bij[133]den pauw geheel effen zijn, met oogvlekken waren versierd, maar ook dat de oogvlekken op al de vederen fundamenteel van die van den pauw verschillen, doordat er twee op de zelfde veder waren (Fig.52), één aan elke zijde van de schacht. Ik besloot hieruit, dat de vroegere stamouders van den pauw in geenen deele op eenPolyplectronhadden geleken. Doch mijn onderzoek voortzettende, merkte ik op, dat bij sommige soorten de beide oogvlekken zeer dicht bij elkander stonden; dat zij elkander in de staartvederen vanP. Hardwickiiaanraakten, en eindelijk, dat zij in de staartdekvederen van deze zelfde soort en ook in die vanP. malaccense(Fig.53) werkelijk samenvloeiden. Daar alleen het middelste gedeelte samenvloeit, blijft er een inkerving zoowel aan het boven- als aan het ondereinde over, en de omringende gekleurde gordels zijn ook ingekerfd. Op die wijze wordt op elke staartpen een enkele oogvlek gevormd, die echter duidelijk haar dubbelen oorsprong verraadt. Deze samenvloeiende oogvlekken verschillen van de enkelvoudige oogvlekken van den pauw, doordat zij aan beide einden, in[134]plaats van alleen aan het benedeneinde, zijn ingekerfd. De verklaring van dit verschil is echter niet moeilijk; bij sommige soorten vanPolyplectronstaan de beide ovale oogvlekken op de zelfde veder evenwijdig aan elkander; bij andere soorten (zooals bijP. chinquis) convergeeren zij naar het eene einde toe; nu zou de gedeeltelijke samenvloeiing van twee convergeerende oogvlekken blijkbaar een diepere inkerving aan het divergeerende dan aan het convergeerende uiteinde achterlaten. Het is ook blijkbaar, dat, indien de convergentie sterk uitgesproken en de samenvloeiing volkomen was, de inkerving aan het bovenste einde een neiging zou bezitten om geheel te worden uitgewischt.De staartvederen zijn bij beide soorten van pauw geheel zonder oogvlekken, en dit staat blijkbaar daarmede in verband, dat zij worden bedekt en verborgen door de lange staartdekvederen. In dit opzicht verschillen zij aanmerkelijk van de staartvederen vanPolyplectron, die bij de meeste soorten zijn versierd met nog grootere oogvlekken dan de staartdekvederen. Daardoor werd ik er toe gebracht om de staartvederen van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzorgvuldig te onderzoeken, om te ontdekken, of de oogvlekken bij de eene of andere van haar eenige neiging vertoonden om te verdwijnen, en tot mijn groote voldoening mocht ik daarin slagen. Op de middelste staartvederen vanP. Napoleoniszijn de beide oogvlekken aan elke zijde van de schacht volkomen ontwikkeld; maar de binnenste oogvlek wordt hoe langer hoe minder duidelijk op de meer naar buiten gelegen staartvederen, totdat alleen een schaduw of rudimentair spoor er van op de binnenzijde van de buitenste veder overblijft. BijP. malaccensevloeien daarenboven, gelijk wij zagen, de oogvlekken op de staartdekvederen samen; en deze vederen zijn van ongewone lengte, daar zij twee derden van de lengte van de staartvederen bezitten, zoodat zij in beide deze opzichten op de staartdekvederen van den pauw gelijken. Nu zijn bij deze soort alleen de beide middelste staartdekvederen elk van twee levendig gekleurde oogvlekken voorzien, terwijl de oogvlekken van de binnenzijden van al de andere staartvederen geheel zijn verdwenen. Bijgevolg naderen de staartdekvederen en staartvederen van deze soort vanPolyplectronin maaksel en versiering zeer tot de overeenkomstige vederen van den pauw.Voorzoover derhalve het beginsel van trapsgewijzen overgang licht werpt op de stappen door welke de pauw zijn prachtigen staart heeft verkregen, is nauwelijks iets meer benoodigd. Wij kunnen ons een voorvader[135]van den pauw voorstellen in een toestand die bijna juist inligt tusschen den bestaanden pauw, met zijn verbazend verlengde staartdekvederen met enkelvoudige oogvlekken versierd, en een gewonen hoenderachtigen vogel met korte, slechts eenigszins gekleurde vlekken vertoonende staartdekvederen, en wij zullen dan voor het oog onzes geestes een vogel zien verrijzen, die staartdekvederen bezit, welke kunnen worden opgezet en uitgespreid, met twee gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken versierd, en die bijna lang genoeg zijn om de staartvederen te verbergen,—welke laatsten hun oogvlekken reeds gedeeltelijk hebben verloren; om kort te gaan, wij zullen eenPolyplectronzien. De inkerving van de middelste schijf en de omringende gordels van de oogvlek bij de beide soorten van pauw schijnt mij duidelijk ten voordeele dezer beschouwingswijze te pleiten; en deze inrichting is anders onverklaarbaar. De mannetjes vanPolyplectronzijn ongetwijfeld zeer fraaie vogels; maar hun schoonheid kan, gelijk ik vroeger in den Londenschen Dierentuin opmerkte, als zij van een kleinen afstand worden gezien, niet worden vergeleken met die van den pauw. Vele vrouwelijke voorouders van den pauw moeten gedurende een lange reeks van geslachten deze meerdere schoonheid op prijs hebben gesteld; want zij hebben door voortdurend aan de fraaiste mannetjes de voorkeur te geven, den pauw den prachtigsten van alle levende vogels gemaakt.(6)Fig. 54.Fig. 54.Een gedeelte van een secundaire vleugelslagpen van denArgus-fazant, met twee volkomen oogvlekken (a en b).A,B,Cenz. zijn donkere strepen die schuin naar omlaag, elk naar een oogvlek loopen.(Een groot gedeelte van de vlag aan beide zijden, vooral links van de schacht, is afgesneden.)Argus-Fazant.—Een ander uitnemend geval ter onderzoeking leveren de oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant, die op zoo wondervolle wijze zijn geschakeerd, dat zij op in holten liggende ballen gelijken, en die derhalve van gewone oogvlekken verschillen. Niemand zal, dunkt mij, de schakeering die de bewondering van vele ervaren kunstenaars heeft opgewekt, toeschrijven aan het toeval—aan den toevalligen samenloop van atomen kleurstof. Dat deze versierselen zouden zijn gevormd door de teeltkeus van vele opeenvolgende afwijkingen van welke geen enkele oorspronkelijk bestemd was om het bal-en-holte effect voort te brengen, schijnt even ongeloofelijk, als dat een van Raphael’s Madonna’s zou zijn gevormd door een toevallige keus uit kladschilderijen van een lange opeenvolging van jonge kunstenaars van welke geen enkele oorspronkelijk het voornemen had om een menschelijk figuur te teekenen. Om te ontdekken op welke wijze de oogvlekken zich hebben ontwikkeld, kunnen wij geen lange reeks van voorouders, noch ook onderscheidene nauw verwante vormen vergelijken;[136]want die bestaan in den tegenwoordigen tijd niet. Gelukkig zijn echter de verschillende vederen van den vleugel voldoende om ons een leiddraad tot oplossing van het vraagstuk te geven, en zij bewijzen ons overtuigend, dat een trapsgewijze overgang van een eenvoudige vlek tot een voleindigde bal-en-holte oogvlek ten minste mogelijk is.Fig. 55.Fig. 55.Onderste gedeelte van de secundaire vleugelslagpen die het dichtst bij het lichaam is gelegen.De vleugelslagpennen waarop zich de oogvlekken bevinden, zijn bedekt met donkere strepen of rijen donkere vlekken, terwijl elke streep of rij schuin van de buitenzijde van de schacht naar een oogvlek naar beneden loopt. De vlekken zijn over het algemeen verlengd volgens een richting dwars op de rij waarin zij staan. Zij vloeien dikwijls ineen, hetzij in de richting van de rij—en dan vormen zij een overlangsche streep—of in de dwarste, dat is met de vlekken in de naburige rijen, en dan vormen zij dwarse strepen. Een vlek is dikwijls in kleinere vlekken gebroken, die nog op de behoorlijke plaatsen staan. Het zal gepast zijn eerst een volkomen bal-en-holte oogvlek te beschrijven. Deze bestaat uit een donker zwarten cirkelronden ring die een ruimte omringt, welke zoo is geschaduwd, dat zij volkomen op een bal gelijkt. De hier gegeven figuur is op bewonderenswaardige wijze geteekend door den heer Ford, en gegraveerd; maar een houtsnede kan de keurige schaduwing van het oorspronkelijke niet teruggeven. De ring is bijna altijd eenigszins afgebroken of geopend (zie Fig.54) in een in de bovenste helft gelegen punt, een weinig rechts van en boven de witte schakeering op den ingesloten bal; somtijds is hij ook[137]van onderen aan den rechterkant afgebroken. Deze kleine afbrekingen hebben een belangrijke beteekenis. De ring is altijd zeer verdikt en de randen zijn slecht begrensd aan den bovenhoek links, als men de veder rechtop houdt in de stelling waarin zij hier is geteekend. Beneden dit verdikte gedeelte is er op de oppervlakte van den bal een schuinsch bijna zuiver wit merk dat naar beneden allengs overgaat in bleek loodblauw en dit in geelachtige en bruine tinten die naar het benedenste deel van den bal toe onmerkbaar in donkerheid toenemen. Het is deze schaduwing die zoo bewonderenswaardig den indruk teruggeeft van licht dat op een bol oppervlak schijnt. Indien men een van de ballen onderzoekt, zal men zien, dat het onderste gedeelte een bruineren tint heeft, en onduidelijk van het bovenste gedeelte wordt afgescheiden door een kromme schuine lijn die geler en meer loodkleurig is; deze schuine lijn staat loodrecht op de lengteas van de witte lichtvlek en eigenlijk van al de schaduwlijnen; maar dit verschil van tint, dat natuurlijk in de houtsnede niet kan worden teruggegeven, doet in het minst geen afbreuk aan de volkomen schaduwing van den bal.51Men geve bijzonder acht, dat elke oogvlek blijkbaar in verband staat met een donkere streep of rij van donkere vlekken, want beide komen onverschillig op de zelfde veder voor. Zoo loopt in Fig.54de streep A naar de oogvleka; de streep B naar de oogvlekb; de streep C is van boven afgebroken en loopt omlaag naar de volgende in de houtsnede niet afgebeelde oogvlek, de streep D naar de daarop[138]weder volgende en evenzoo de strepen E en F. Eindelijk zijn de onderscheidene oogvlekken van elkander gescheiden door een bleeke oppervlakte die onregelmatige zwarte merken vertoont.Fig. 56.Fig. 56.Gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen dicht bij het lichaam om de zoogenaamde elliptische versierselen aan te toonen.Fig. 57.Fig. 57.Diagram van de vorige figuur om de punten aan te toonen, waarop de letters betrekking hebben.A,B,C, enz. Bij vlekken, naar beneden naar de elliptische versierselen toeloopende en die vormende.b. Laagste vlek of merk in rijB.c. Onmiddellijk daaropvolgende vlek of merk in de zelfde rij.d. Blijkbaar een afgebroken verlenging van de vlekcin de zelfde rijB.Ik zal nu het andere uiterste van de reeks, namelijk het eerste spoor van een oogvlek, beschrijven. De korte secundaire vleugelslagpen[139](Fig.55), die het dichtst bij het lichaam ligt, is gelijk de andere vederen met schuine, overlangsche, vrij onregelmatige rijen vlekken beteekend. De laagste vlek, of die welke het dichtst bij de schacht ligt, is in de vijf laagste rijen (de laagste van allen uitgesloten) een weinig grooter en een weinig meer verlengd in dwarse richting dan de andere vlekken in de zelfde rij. Zij verschilt ook van de andere vlekken, doordat zij aan de bovenzijde door een soort van doffe, gele schaduw is omringd. Deze vlek is echter in geenen deele iets opmerkelijker dan die op het gevederte van vele vogels en zou gemakkelijk geheel en al over ’t hoofd kunnen worden gezien. De naar omhoog daarop volgende vlek in elke rij verschilt volstrekt niet van de bovenste in de zelfde rij, hoewel zij in de volgende reeks, gelijk wij zullen zien, sterk wordt gewijzigd. De grootere vlekken nemen op deze veder volkomen de zelfde betrekkelijke plaats in, die op de langere vleugelslagpennen door de volkomen oogvlekken wordt ingenomen.Als men de twee of drie onmiddellijk volgende secundaire vleugelslagpennen beschouwt, kan men een volkomen onmerkbaren overgang bespeuren van ééne der boven beschreven lagere vlekken, te zamen met de onmiddellijk daar boven liggende van de zelfde rij, tot een merkwaardig versiersel dat geen oogvlek kan worden genoemd, en dat ik, bij gebrek aan een betere uitdrukking, een „elliptisch versiersel” zal noemen. Deze zijn afgebeeld in bijgaande figuur (Fig.56). Wij zien hier onderscheidene schuine rijenA,B,C,D(zie het met letters voorziene diagram,Fig.57) enz. donkere vlekken van de gewone soort. Elke rij vlekken loopt naar beneden en is met één der elliptische versierselen verbonden, op volkomen de zelfde wijze als elke streep in Fig.54naar beneden loopt en met een derbal-en-holteoogvlekken is verbonden. Wanneer wij ééne dier rijen, b.v.B, beschouwen, is de laatste vlek of het laagste merk (b) dikker en aanmerkelijk langer dan de bovenste vlekken, en is het linker uiteinde puntig en naar boven gekromd. Dit zwarte merk wordt aan de bovenzijde plotseling omzoomd door een vrij breede ruimte van rijk geschakeerde tinten, beginnende met een smallen bruinen gordel die in oranje overgaat, en dit op zijn beurt in een bleeke loodkleur, terwijl het einde naar de schacht toe veel bleeker is. Dit merk komt in elk opzicht overeen met de grootere geschaduwde vlek, in de laatste alinea (Fig.55) beschreven, maar is hooger ontwikkeld en levendiger gekleurd. Rechts boven deze vlek (b) met haar heldere schakeering is er een lang smal zwart merk (c), tot[140]de zelfde rij behoorende, dat een weinig naar beneden is gebogen, zoodat het overbkomt te staan. Het is ook aan de onderzijde van een smallen geelachtigen rand voorzien. Links van en bovenc, in de zelfde schuinsche richting, maar er altijd min of meer van onderscheiden, is een ander zwart merk (d). Dit merk is over het algemeen van eenigszins driehoekigen („sub-triangular”) en onregelmatigen vorm, in het op het diagram met een letter aangegeven geval is het echter ongewoon smal, verlengd en regelmatig. Het schijnt te bestaan uit een zijdelingsche en afgebroken verlenging van het merkc, gelijk ik afleid uit sporen van soortgelijke verlengingen van de volgende meer naar boven gelegen vlekken; maar ik gevoel mij daarvan nog niet geheel zeker. Deze drie merkenb,c,d, vormen met de tusschenliggende levendige schakeeringen te zamen de zoogenaamde elliptische versierselen. Deze versierselen staan in een lijn evenwijdig aan de schacht en komen in hun plaatsing blijkbaar met de bal-en-holte oogvlekken overeen. Hun uiterst bevallig voorkomen kan in de teekening niet naar waarde worden geschat, daar de oranje en loodkleurige tinten die zoo fraai afsteken tegen de zwarte merken, daarop niet kunnen worden aangegeven.Tusschen één der elliptische versierselen en een volkomen bal-en-holte oogvlek, is de trapsgewijze overgang zoo volkomen, dat hetnauwelijksmogelijk is te beslissen, wanneer deze laatste naam behoort te worden gebruikt. Het spijt mij, dat ik niet nog een teekening heb gegeven, behalve Fig.56, die in de reeks ongeveer halverwege tusschen ééne van de eenvoudigste vlekken en een volkomen oogvlek in staat. De overgang van het elliptische versiersel tot een oogvlek wordt bewerkstelligd door de verlenging en grootere buiging in tegengestelde richtingen van het onderste zwarte merk (b), en meer in het bijzonder van het bovenste (c), verbonden met de samentrekking van het onregelmatige, eenigszins driehoekige („sub-triangular”) of smalle merk (d), zoodat ten laatste deze drie merken samenvloeien en een onregelmatigen elliptischen ring vormen. Deze ring wordt allengs hoe langer hoe meer cirkelvormig en regelmatig, en neemt tegelijkertijd in middellijn toe. Sporen van de vereeniging van alle drie de verlengde vlekken of merken, vooral van de beide bovenste, kan men nog waarnemen in vele van de meest volkomen oogvlekken. Wij maakten opmerkzaam op den gebroken staat van den zwarten ring aan de bovenzijde van de oogvlek in Fig.54. Het onregelmatige, eenigszins driehoekige of smalle merk (d) vormt klaarblijkelijk door zijn samentrekking en gelijkmaking[141]het verdikte gedeelte van den ring aan de linker bovenzijde van de volkomen bal-en-holte oogvlek. Het onderste gedeelte van den ring is steeds een weinig dikker dan de andere gedeelten (zie Fig.54) en dit is daarvan het gevolg, dat het lagere zwarte merk van het elliptische versiersel (b) oorspronkelijk dikker is geweest dan het bovenste merk (c). Men kan elken stap in het proces van samenvloeiing en wijziging volgen, en de zwarte ring die den bal van de oogvlek omgeeft, wordt buiten kwestie gevormd door de vereeniging en wijziging van de drie zwarte merkenb,c,d, van het elliptische versiersel. De onregelmatige zigzagsgewijze zwarte merken tusschen de opeenvolgende oogvlekken (zie wederom Fig.54) zijn geheel en al het gevolg van de afbreking van de iets meer regelmatige maar gelijksoortige merken tusschen de elliptische versierselen.Fig. 58.Fig. 58.Een gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen, nabij de punt, volkomen bal-en-holte oogvlekken vertoonende.a.Versierd bovengedeelte.b.Bovenste onvolkomen bal-en-holte oogvlek (de schaduw boven het witte merk aan den top van de oogvlek is hier een weinig te donker).c.Volkomen oogvlek.De opeenvolgende stappen in de schaduwing der bal-en-holte oogvlekken kunnen even duidelijk worden gevolgd. De smalle bruine, oranje en bleek loodkleurige gordels die het onderste zwarte merk omgeven, kan men trapsgewijze hoe langer hoe zachter en meer in elkander vloeiend zien worden, terwijl het bovenste lichtere gedeelte, in den linkerhoek nog lichter en eindelijk bijna volkomen wit wordt. Doch zelfs in de meest volkomen bal-en-holte oogvlekken kan men een gering verschil in tint, hoewel niet in schaduwing, tusschen de bovenste en onderste deelen van den bal opmerken (waarop boven bijzonder de aandacht is gevestigd), terwijl de scheidingslijn schuin is in de zelfde richting als de levendig gekleurde schakeringen van de elliptische versierselen. Men kan dus aantoonen, dat[142]bijna elke kleine bijzonderheid in den vorm en de kleur van de bal-en-holte oogvlekken het gevolg is van trapsgewijze veranderingen in de elliptische versierselen; en de ontwikkeling van deze laatste kan door even kleine stappen worden gevolgd, van de vereeniging van twee bijna eenvoudige vlekken af, waarvan de onderste (Fig.55) aan de bovenzijde een eenigszins dof gele tint vertoont.De uiteinden van de langere secundaire slagpennen die de volkomen bal-en-holte oogvlekken dragen, zijn op bijzondere wijze versierd (Fig.58). De schuine overlangsche strepen houden naar boven plotseling op en worden verward, en boven deze grens is het geheele boveneind van de veder (a) bedekt met witte punten, door kleine zwarte ringen omgeven en op een donkeren grond staande. Zelfs de schuine streep die tot de bovenste oogvlek (b) behoort, is slechts vertegenwoordigd door een zeer kort onregelmatig zwart merk met de gewone gekromde, overdwarse basis. Daar deze streep dus van boven plotseling is afgesneden, kunnen wij begrijpen, uit hetgeen is voorafgegaan, hoe het komt,dat het bovenste verdikte deel van den ring in de bovenste oogvlek ontbreekt; want, gelijk vroeger is gezegd, schijnt dit verdikte gedeelte door een afgebroken verlenging van de onmiddellijk daar boven gelegen vlek in de zelfde rij te worden gevormd. Wegens de afwezigheid van het bovenste en verdikte deel van den ring ziet de bovenste oogvlek, hoewel in alle andere opzichten volkomen, er uit, alsof de top er schuins was afgesneden. Het moet, dunkt mij, iedereen die gelooft, dat het gevederte van denArgus-fazantzoo werd geschapen, zooals wij het nu zien, hoogstmoeilijkvallen om den onvolkomen toestand van de bovenste oogvlekken te verklaren.Er blijft nog een ander zeer merkwaardig punt over, dat het eerst werd opgemerkt door den heer T. W. Wood52en onze aandacht verdient. Op een photogram, mij geschonken door den heer Ward, van een voorwerp, opgezet in de houding alsof het pronkte, kan men zien, dat op de vederen die loodrecht worden gehouden, de witte vlekken op de ocelli, die licht voorstellen, dat op een bolle oppervlakte wordt teruggekaatst aan het bovenste einde der oogvlekken, en dus omhoog zijn gekeerd, en als de vogel op den grond pronkt, zal het licht natuurlijk van bovenaf op hem vallen. Maar hier komt het merkwaardig punt, de buitenste vederen worden bijna horizontaal gehouden, en haar[143]ocelli behooren eveneens van bovenaf verlicht te schijnen, waartoe de witte vlekken dus aan die zijde der ocelli behooren te zijn geplaatst, die bij horizontalen stand naar boven is gekeerd; en, hoe verwonderlijk het feit ook zij, zijn zij werkelijk aldus geplaatst! Van daar schijnen de ocelli op de verschillende vederen, hoewel deze zeer verschillende standen hebben ten opzichte van het licht, allen, alsof zij van boven af werden verlicht, juist gelijk een kunstenaar ze zou hebben geschaduwd. Toch zijn zij niet volkomen juist van uit het zelfde punt verlicht, als zij zouden behooren te zijn; want de witte vlekken op de ocelli van de vederen welke bijna horizontaal worden gehouden, zijn iets te veel naar boven geplaatst; dat is: zij staan niet genoeg zijwaarts. Wij hebben echter niet meer recht om volstrekte volmaaktheid te verwachten in een deel dat door seksueele teeltkeus tot een sieraad is ontwikkeld, als om die te verwachten in een deel dat door natuurlijke teeltkeus is ontwikkeld tot werkelijk gebruik; bij voorbeeld in dat verwonderlijk orgaan, dat men het menschelijk oog noemt. En wij weten wat Helmholtz, de hoogste autoriteit in Europa omtrent dat onderwerp, van het menschelijk oog heeft gezegd, namelijk dat, als een vervaardiger van optische werktuigen hem een zoo slordig gemaakt instrument had verkocht, hij zou denken volkomen recht te hebben om het hem terug te sturen.53Ik moet er bijvoegen, dat op de secundaire vleugelslagpen die het verst van het lichaam is gelegen, al de oogvlekken kleiner en minder volkomen dan op de andere vederen zijn, en dat de bovenste deelen van de buitenste zwarte ringen daaraan ontbreken, evenals in het zooeven vermelde geval. De onvolkomenheid schijnt hier in verband te staan met het feit, dat de vlekken op deze veder minder geneigdheid vertoonen dan gewoonlijk om tot strepen samen te vloeien; zij zijn integendeel dikwijls tot kleinere vlekken verbrokkeld, zoodat twee of drie rijen naar elke oogvlek naar beneden loopen.Wij hebben nu gezien, dat men een volkomen reeks kan volgen, van twee bijna eenvoudige, in het begin geheel van elkander onderscheiden vlekken tot één van de wondervolle bal-en-holte versierselen. De heer Gould,die zoo vriendelijk was mij eenige van deze vederen te geven, is het geheel met mij eens omtrent de volkomenheid van den trapsgewijzen overgang. Het is duidelijk, dat de ontwikkelingstrappen welke[144]de vederen van éénen en den zelfden vogel ons vertoonen, nog niet noodzakelijk allen behoeven overeen te komen met de stappen die de uitgestorven voorouders van de soort hebben doorloopen; maar zij geven ons waarschijnlijk een leiddraad tot de werkelijke stappen, en bewijzen tenminste overtuigend, dat een trapsgewijze overgang mogelijk is. Wanneer wij nu bedenken, met hoeveel zorg de mannelijke Argus-fazant zijn vederen voor het wijfje tentoonspreidt, en als wij ons de vele feiten herinneren, die het waarschijnlijk maken, dat vrouwelijke vogels aan de meer aantrekkelijke mannetjes de voorkeur geven, dan zal niemand die de werking der seksueele teeltkeus aanneemt, ontkennen, dat een eenvoudige donkere vlek met een eenigszins geelachtige schakeering, door toenadering en wijziging der naburige vlekken en eenige geringe toeneming van kleur, in één der zoogenaamde elliptische versierselen zou kunnen worden veranderd. Deze laatste versierselen zijn aan vele personen vertoond, en allen gaven toe, dat zij uiterst fraai waren, terwijl sommigen ze zelfs fraaier vonden dan de bal-en-holte oogvlekken. Naarmate de secundaire slagpennen door seksueele teeltkeus werden verlengd en naarmate de elliptische versierselen in middellijn toenamen, schijnen haar kleuren minder levendig te zijn geworden; en toen moest de versiering der vederen worden verkregen door verbeteringen in de teekening en de schaduwing; en dit proces is voortgezet, totdat zich daardoor eindelijk de wondervolle bal-en-holte oogvlekken hadden ontwikkeld. Zoo,—en naar het mij voorkomt op geen andere wijze,—kunnen wij den tegenwoordigen toestand en den oorsprong van de versierselen op de vleugelvederen van den Argus-fazant begrijpen.Uit het licht dat het beginsel van trapsgewijzen overgang afwerpt; uit hetgeen wij weten van de wetten der variatie door de veranderingen die bij vele van onze tamme vogels hebben plaats gehad; en, eindelijk (gelijk wij later duidelijker zullen zien) uit den aard van het nog niet volwassen gevederte van jonge vogels,—kunnen wij soms met een zekere mate van vertrouwen de waarschijnlijke stappen aanwijzen, door welke de mannetjes hun schitterend gevederte en verschillende versierselen hebben verkregen; maar toch worden wij in vele gevallen door duisternis omgeven. De heer Gould maakte mij, verscheidene jaren geleden, opmerkzaam op een soort van kolibri (Urostictebenjamini), die opmerkelijk is door de merkwaardige verschillen[145]welke de seksen vertoonen. Het mannetje heeft, behalve een prachtige keel, groenachtig zwarte staartvederen waarvan de viermiddelstewitte punten hebben; bij het wijfje hebben, evenals bij de meeste verwante soorten, de driebuitenstestaartvederen aan elke zijde witte punten, zoodat bij het mannetje de vier centrale, bij het wijfje daarentegen de vier buitenste vederen met witte punten zijn versierd. Wat het geval merkwaardig maakt, is, dat, hoewel de kleur van den staart bij de beide seksen van vele soorten van kolibri’s opmerkelijk verschilt, de heer Gould geen enkele soort kent, behalve deUrosticte, bij welke de vier middelste vederen bij het mannetje witte punten vertoonen.De Hertog van Argyll slaat, dit geval behandelende54, geen acht op de seksueele teeltkeus, en vraagt: „welke verklaring geeft de wet der natuurlijke teeltkeus van zulke soortelijke verscheidenheden als deze?” Hij antwoordt: „volstrekt geen”; en ik ben dat volkomen met hem eens. Kan dit echter met even zooveel vertrouwen worden gezegd van de seksueele teeltkeus? Als men ziet, op hoe vele wijzen de staartvederen van kolibri’s verschillen, waarom zouden dan niet de vier middelste vederen alleen bij deze ééne soort zoodanig zijn afgeweken, dat zij witte punten verkregen? De afwijkingen kunnen trapsgewijze hebben plaats gehad, of ook wel een weinig plotseling, zooals in het vroeger gegeven voorbeeld van kolibri’s nabij Bogota, van welke alleen bij sommige individu’s „de middelste staartvederen fraaie groene punten hebben.” Bij het wijfje van deUrostictemerkte ik uiterst kleine of rudimentaire witte punten op aan de buitenste van de vier middelste zwarte staartvederen, zoodat wij hier een aanwijzing hebben van de eene of andere soort van verandering in het gevederte van deze soort. Indien wij de mogelijkheid toestemmen, dat de middelste staartvederen van de mannetjes in witheid verschillen, is er niets vreemds in, dat tusschen dergelijke afwijkingen door de andere sekse bij de voortplanting een keus wordt gedaan. De witte punten verhoogen in verbinding met de kleine witte oorpluimen, ongetwijfeld, gelijk de Hertog vanArgylltoegeeft, de schoonheid van het mannetje; de witheid wordt blijkbaar door andere vogels op prijs gesteld, gelijk mag worden afgeleid uit dergelijke gevallen als het sneeuwwitte mannetje van den klokvogel. Men moet de mededeeling van den heer R. Heron niet vergeten, dat namelijk zijn pauwinnen, toen haar de toegang tot den gevlekten[146]pauw was afgesloten, met geen ander mannetje wilden paren en dat jaar geen jongen voortbrachten. Het is ook niet vreemd, dat bijUrostictejuist afwijkingen in de staartvederen ter wille van de versiering bij de voortplanting zijn uitgekozen; want het onmiddellijk daarop volgende geslacht in de Familie ontleent den naamMetalluraaan de pracht van deze vederen. Wij bezitten daarenboven goede bewijzen, dat de kolibri’s zich bijzondere moeite geven om met hun staartvederen te pronken. De heer Belt zegt55, na de schoonheid vanFlorisuga mellivorate hebben beschreven: „Ik heb het wijfje op een tak zien zitten en twee mannetjes tegenover haar, die met hun bekoorlijkheden pronkten. Het eene schoot omhoog als een vuurpijl, spreidde daarop plotseling zijn sneeuwwitten staart uit gelijk een omgekeerde parachute, daalde langzaam tegenover haar naar beneden, draaide zich langzaam om, om zijn voor- en achterzijde te toonen … De uitgespreide witte staart besloeg meer ruimte dan al het overige van den vogel en speelde blijkbaar de hoofdrol bij de vertooning. Terwijl het eene mannetje nederdaalde, schoot het andere omhoog en kwam langzaam met uitgespreiden staart naar beneden. Het spel eindigde met een gevecht tusschen de beide acteurs; maar, of de schoonste of de strijdlustigste de bevoorrechte minnaar werd, is mij onbekend.” Na het bijzondere gevederte vanUrostictete hebben beschreven, voegt de heer Gould er bij: „dat versiering en verscheidenheid het eenige doel is, daarvoor koester ik voor mij zelf slechts weinig twijfel.”56Indien dit wordt toegegeven, kunnen wij begrijpen, dat de mannetjes die op de bevalligste en nieuwste wijze waren uitgedost, een voordeel moeten hebben verkregen, niet in den gewonen strijd om het leven, maar in de mededinging met andere mannetjes, en derhalve een grooter nakomelingschap hebben nagelaten om hun nieuw verkregen schoonheid te erven.[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)De Australiërs voeren somtijds, als het volle maan is, in de schaduw der gomboomen fantastische dansen uit, waarbij zij allerlei vreemde geluiden maken, terwijl hun handen en enkels met ratelend loof zijn versierd en hun lichamen als geraamten beschilderd: zij noemen deze dansenKarobberee. „Corroborying places” zal dus beteekenen de plaatsen waar de Karobberee wordt uitgevoerd; zoodat dan de liefdevertooningen vanMenura Albertidoor de inboorlingen met hun eigen Karobberee worden vergeleken.[147](2)Als een voorbeeld van de hooge ontwikkeling der geestvermogens van sommige vogels, wijzen wij op het in het „Album der Natuur”, 1864, blz. 190, en 1865, blz. 223, medegedeelde omtrent „een verstandige duif”, die na een paar malen jongen te hebben verloren, doordat deze uit het nest kropen en doodvielen, een derde maal de pooten van haar jong, om het te beletten uit het nest te kruipen, met allerlei draden, vezels, enz. zoo stevig vastbond, dat er zelfs knoopen in waren en men de schaar moest te hulp roepen om het los te maken.(3)Een schitterend roode, tot de aniline-kleuren behoorende verfstof.(4)„If reason be excluded”; wij begrijpen deze bijvoeging niet, nadat Darwin het geheel derde en vierde hoofdstuk van dit werk heeft gewijd aan een uitvoerig betoog, dat „het geestelijk verschil tusschen den mensch en de hoogere dieren, hoe groot het ook zij, zeker slechts een verschil in hoeveelheid en niet in hoedanigheid is” (Deel I, blz.214), en nadat hij in het begin van dit hoofdstuk, de geestvermogens der vogels besprekende, heeft gezegd: „Hun rede wordt gewoonlijk en wellicht terecht voor weinig ontwikkeld gehouden.” Een wezen dat een weinig ontwikkelde rede bezit, verschilt in dit opzicht niet fundamenteel, maar slechts in graad (quantitatief) van den mensch: men kan niet zeggen, dat aan zulk een wezen de rede ontbreekt. Uit het in aanteekening 2 omtrent duiven en in aanteekening 8 van hoofdstuk III omtrent papegaaien aangevoerde, meenen wij daarenboven te mogen besluiten, dat Darwin het verstand der vogels wel wat te laag schat!(5)„Albinisme en melanisme.” Hetalbinismeis een aangeboren gebrek in de organisatie, dat bestaat in een te geringe hoeveelheid of zelfs volkomen gemis van pigment in de huid, de haren, het regenboogvlies (iris) en de choroïdea van het oog, waardoor een melkwitte kleur van huid en haren en een roode kleur van het oog wordt veroorzaakt. Onder de dieren zijn de witte konijnen, de witte muizen, de witte olifanten en het fretje (dat niets dan een albino van den gewonen bunsing is) daarvan bekende voorbeelden. Men dacht lang, dat onder de menschen alleen bij het negerras albino’s voorkwamen; vandaar de naam vanwitte negers, waarmede men de menschelijke albino’s wel bestempelt. Zij worden ook welkakkerlakkengenoemd. De „schoone dames met wit haar en roode oogen”, die voor weinige jaren allerwege op de kermissen in Nederland werden vertoond, waren niets dan dergelijke albino’s. De albino’s kunnen het volle zonlicht slecht verdragen, vanwaar men ze ook welheliophobennoemt.Melanismeis een juist tegenovergestelde afwijking die zich kenmerkt door een zwarter of donkerder kleur, dan gewoonlijk, van de huid en de haren der dieren, en het gevolg van een overmaat van kleurstof is. Een bekend voorbeeld daarvan levert de, lang voor een bijzondere soort gehouden, zwarte panter van Java op.(6)Dr. Körschner te Gratz57heeft in 1886 het ontstaan van de oogveêren van den pauw behandeld. Hij vond, dat het uitgangspunt daarvan bestond in een bij dezen vogel tamelijk veelvuldig voorkomende vedersoort die roodachtig gele en zwarte banden vertoont. Deze met banden geteekende veder kan echter, met behulp van volledige reeksen uit het eerste gevederte van jonge pauwen en het gevederte der pauwin, en eindelijk van de dij- en vleugelvederen van de pauw zelve, terug worden gebracht tot een geelachtig[148]bruine veder met grijsachtig zwarte spikkels. Verder bevond hij, dat het zelfde bij alle hoenderachtige vogels het geval was.Hij vond, dat men voor elk met gelijksoortige vederen begroeid vlak („Federflur”), ja zelfs voor het geheele vederkleed van den vogel, „een coördinatenstelsel kan construeeren, waarbij zoowel de op de abscissen(dwarsrijen)als de op de ordinaten(overlangsche rijen)gelegen leden overgangstrappen met bepaalde verschillen vormen”.Hij wijst op het belang zijner waarnemingen voor de systematiek, „daar zij ons b.v. in staat stellen de verschillende siervederen van den pauwhaan, den argusfazant, denPolyplectron, vanFrancolinus58, den Satyrhaan59, der verschillende soorten van fazanten, tot een en het zelfde uitgangspunt terug te brengen, en daarenboven ook de graden van verwantschap tusschen de verschillende soorten van teekening te bepalen.”Hij voert verder de trapsgewijze veranderingen in het gevederte aan als een bewijs, dat de soorten algemeen door langzame (en niet door een sprongsgewijze) ontwikkeling of differentieering zijn ontstaan en voegt er bij: „doch ook in het bijzonder worden wij ten opzichte van den gang der phylogenetische ontwikkeling” (ontwikkeling van den stam) „door de reeksen ingelicht. De eindproducten van die ontwikkeling (de tegenwoordige soorten) zijn ons bekend, als uitgangspunt („Anfangsglied”) kunnen wij, de juistheid van de ontwikkelingstheorie en van den oorsprong der groep (Hoenderachtige Vogels, Roofvogels) uit éénen vorm vooropstellende, de aan alle geslachten (genera) gemeenschappelijke eenvoudigste soort van teekening beschouwen, en dit des te meer, daar alle reeksen ons tot deze terugvoeren. De reeksen zelven als de som der tusschen ons uitgangspunt en de eindproducten interpoleerbare tusschentrappen mogen wij dan beschouwen als de samenvatting van een aantal van eindleden die voorouderlijke trappen van ontwikkeling vertegenwoordigen, dus als dephylogenetische ontwikkeling van het eindproduct. Met deze niet al te gewaagde veronderstelling kunnen wij ookmet zekerheid het vederkleed van de voorouderlijke trappen bij benadering reconstrueeren” enz.[149]
Fig. 49.Fig. 49.A A1B1BCyllo Leda, Linn., naar een teekening van den heer Trimen om de uiterste grens van afwijking tusschen de oogvlekken te toonen.A Voorwerp van Mauritius, bovenvlak van den voorvleugel.A1Voorwerp van Natal, dito.B Voorwerp van Java, bovenvlak van den achtervleugel.B1Voorwerp van Mauritius, dito.Bij vogels en vele andere dieren schijnt uit de vergelijking van verwante[128]soorten te volgen, dat cirkelvormige vlekken dikwijls ontstaan uit het afbreken en de samentrekking der strepen. Bij den Tragopan-fazant vertegenwoordigen flauwe witte lijnen bij het wijfje de fraaie witte vlekken van het mannetje49; en iets van dien zelfden aard kan bij de beide seksen van den Argus-fazant worden waargenomen. Hoe dit ook moge zijn, de schijn begunstigt zeer het geloof, dat, van den eenen kant, een donkere vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof naar een centraal punt wordt getrokken uit een omringenden gordel die aldus lichter wordt gemaakt. En, van den anderen kant, dat een witte vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof uit een centraal punt wordt weggedreven, zoodat zij zich opeenhoopt in een omringenden donkerder gordel. In elk dier beide gevallen is de vorming van een oogvlek het gevolg. De kleurstof schijnt in een vrij standvastige hoeveelheid aanwezig te zijn, maar wordt, hetzij middelpuntzoekend (centripetaal), of middelpuntvliedend (centrifugaal) verdeeld.Fig. 50.Fig. 50.Pauwenveder op ongeveer twee derden van de natuurlijke grootte, zorgvuldig geteekend door den heer Ford. De doorschijnende gordel wordt voorgesteld door den buitensten witten gordel die tot het bovengedeelte van de schijf is beperkt.De vederen van het gewone parelhoen leveren een goed voorbeeld van witte vlekken door donkerder gordels omringd, en overal waar de witte vlekken groot zijn en dicht bij elkander staan, vloeien de omringende donkere gordels ineen. In den zelfden vleugelveder van den Argus-fazant kan men donkere vlekken zien, die door een bleeken, en witte vlekken die door een donkeren gordel worden omringd. De vorming van een oogvlek in haar eenvoudigsten staat schijnt dus een eenvoudige zaak te zijn. Door welke verdere stappen de meer samengestelde oogvlekken die door opeenvolgende gekleurde ringen worden omgeven, zijn ontstaan, wil ik niet beweren, dat ik kan verklaren. Als wij ons echter de van gekleurde gordels voorziene vederen van het bastaardkroost van verschillend gekleurde hoenders, en de buitengewone veranderlijkheid (variabiliteit) der oogvlekken bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) herinneren, kan de vorming van deze schoone versierselen moeilijk een zeer ingewikkeld proces zijn, en hangt waarschijnlijk van de eene of andere geringe en trapsgewijze verandering in den aard der weefsels af.[129]Trapsgewijze Overgangen van Secundaire Seksueele Kenmerken.—Gevallen van trapsgewijzen overgang zijn belangrijk voor ons, daar zij aantoonen, dat het ten minste mogelijk is, dat hoogst samengestelde versierselen door kleine opeenvolgende trappen zijn verkregen. Om de werkelijke trappen te ontdekken, langs welke het mannetje van den eenen of anderen bestaanden vogel zijn prachtige kleuren of andere versierselen heeft verkregen, zouden wij de lange lijn van zijn oude en uitgestorven voorouders moeten aanschouwen, en dit is blijkbaar onmogelijk. Wij kunnen echter wellicht in het algemeen een leiddraad daartoe verkrijgen door al de soorten van een groep, wanneer het een groote is, te vergelijken; want eenige daarvan zullen waarschijnlijk,[130]ten minste gedeeltelijk, sporen van hun vroegere kenmerken hebben behouden. In plaats van in vervelende bijzonderheden te treden omtrent onderscheidene groepen bij welke treffende gevallen van trapsgewijzen overgang zouden kunnen worden vermeld, schijnt het het beste plan om een of twee sterk sprekende gevallen te nemen, bij voorbeeld dat van den pauw, om te ontdekken of er op die wijze eenig licht kan worden geworpen op de stappen door welke deze vogel zoo prachtig is versierd. De pauw is voornamelijk zoo merkwaardig door de buitengewone lengte van zijn staartdekvederen, terwijl de staart zelf niet zeer verlengd is. De baarden staan langs bijna de geheele lengte van deze vederen elk afzonderlijk of zijn ontleed; dit is echter ook het geval met de vederen van vele soorten, en met sommige verscheidenheden (variëteiten) van het tamme hoen en de tamme duif. De baarden vereenigen zich nabij het einde van de schacht om de ovale schijf of de oogvlek te vormen, die zeker een van de schoonste zaken is, die in de wereld bestaan. Deze bestaat uit een iriseerend, donkerblauw, tandvormig ingesneden middelpunt, omringd door een rijken groenen gordel, welke op zijn beurt wordt omgeven door een breeden koperachtig bruinen gordel, door vijf andere smalle gordels van eenigszins verschillende iriseerende schakeeringen omsloten. Een klein kenmerk in de schijf verdient wellicht opmerking; de baarden zijn over een ruimte langs één der gelijkmiddelpuntige concentrische gordels in meerdere of mindere mate ontbloot van hun zijdelingsche takjes, zoodat een deel van de schijf door een bijna doorschijnenden gordel wordt omgeven, die er een in hooge mate afgewerkt uiterlijk aan geeft. Ik heb echter elders50een volkomen overeenkomstige afwijking in de sikkelvederen van een onder-verscheidenheid (sub-variëteit) van den strijdhaan beschreven, bij welke de metaalglans bezittende uiteinden van het lagere deel van de veder worden gescheiden door een symmetrisch gevormden doorschijnenden gordel, gevormd door de naakte deelen van de baarden. De onderrand of basis van het donkerblauwe midden van de oogvlek is op de lijn van de schacht diep ingekerfd. Ook de omringende gordels vertoonen, gelijk men op de teekening Fig.50kan zien, sporen van inkervingen of liever afbrekingen. Deze inkervingen komen zoowel bij den Indischen (Pavo cristatus) als bij den Javaanschen pauw (P. muticus) voor; en zij schenen mij toe bijzondere[131]aandacht te verdienen, als waarschijnlijk in verband staande met de ontwikkeling van de oogvlek; maar gedurende langen tijd kon ik hun beteekenis niet gissen.Fig. 51.Fig. 51.Polyplectron chinquis, mannetje (naar Brehm).Indien wij het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling aannemen, moeten er vroeger vele soorten hebben bestaan, die elken opeenvolgenden trap vertoonden tusschen de verwonderlijk verlengdestaartdekvederenvan den pauw en de korte staartdekvederen van alle gewone vogels; en ook tusschen de prachtige oogvlekken van den eersten, en de eenvoudige oogvlekken of eenvoudig gekleurde vlekken van andere vogels; en evenzoo met de andere kenmerken van den pauw. Laat ons de verwante Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) beschouwen, om te zien, of daaronder ook wellicht nog de eene of andere overgangsvorm bestaat. De soorten en ondersoorten vanPolyplectronbewonen landen in de nabijheid van het vaderland van den pauw; en zij gelijken zoozeer op dezen vogel, dat zij soms pauw-fazanten worden genoemd. De heer Bartlett heeft mij medegedeeld, dat zij ook in haar stem en in sommige van haar gewoonten op den pauw gelijken. Gedurende de lente pronken de mannetjes, gelijk boven is beschreven, voor de vergelijkenderwijze dof gekleurde wijfjes, spreiden hun staart en vleugelvederen die met talrijke oogvlekken zijn versierd, uit en zetten ze op. Ik verzoek den lezer nogmaals de afbeelding van eenPolyplectron(Fig.51) te beschouwen. BijP. Napoleoniszijn de oogvlekken tot den staart beperkt, en de rug is rijk metaalglanzend blauw, in welke opzichten deze vogel tot den Javaanschen pauw nadert;P. Hardwickiibezit een eigenaardige kuif, eenigszins op die van deze soort van pauw gelijkende. De oogvlekken op de vleugels en den staart van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzijn, hetzij cirkelvormig of ovaal, en bestaan uit een fraaie, iriseerende, groenachtig blauwe of groenachtig purperen schijf, met een zwarten rand. BijP. chinquisgaat deze rand in bruin over, dat met roomkleur is omzoomd, zoodat de oogvlek hier wordt omringd door verschillend, hoewel niet levendig gekleurde, gelijkmiddelpuntige (concentrische) gordels. De ongewone lengte der staartdekvederen is bijPolyplectroneen ander zeer opmerkenswaardig kenmerk; want bij sommige soorten bezitten zij de helft en bij andere twee derden van de lengte van de ware staartdekvederen. De staartdekvederen zijn van oogvlekken voorzien, evenals bij den pauw. De verschillende soorten vanPolyplectronnaderen dus klaarblijkelijk in de lengte van haar staartdekvederen, in de gordels van haar oogvlekken,[132]en in sommige andere kenmerken trapsgewijze tot den pauw.Fig. 52.Fig. 52.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron chinquismet de beide oogvlekken, natuurlijke grootte.Fig. 53.Fig. 53.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron malaccense, met de beide gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken, natuurlijke grootte.Niettegenstaande deze toenadering maakte de eerste soort vanPolyplectron, die ik onderzocht, bijna, dat ik van elk verder onderzoek afzag; want niet alleen vond ik, dat de ware staartvederen die bij[133]den pauw geheel effen zijn, met oogvlekken waren versierd, maar ook dat de oogvlekken op al de vederen fundamenteel van die van den pauw verschillen, doordat er twee op de zelfde veder waren (Fig.52), één aan elke zijde van de schacht. Ik besloot hieruit, dat de vroegere stamouders van den pauw in geenen deele op eenPolyplectronhadden geleken. Doch mijn onderzoek voortzettende, merkte ik op, dat bij sommige soorten de beide oogvlekken zeer dicht bij elkander stonden; dat zij elkander in de staartvederen vanP. Hardwickiiaanraakten, en eindelijk, dat zij in de staartdekvederen van deze zelfde soort en ook in die vanP. malaccense(Fig.53) werkelijk samenvloeiden. Daar alleen het middelste gedeelte samenvloeit, blijft er een inkerving zoowel aan het boven- als aan het ondereinde over, en de omringende gekleurde gordels zijn ook ingekerfd. Op die wijze wordt op elke staartpen een enkele oogvlek gevormd, die echter duidelijk haar dubbelen oorsprong verraadt. Deze samenvloeiende oogvlekken verschillen van de enkelvoudige oogvlekken van den pauw, doordat zij aan beide einden, in[134]plaats van alleen aan het benedeneinde, zijn ingekerfd. De verklaring van dit verschil is echter niet moeilijk; bij sommige soorten vanPolyplectronstaan de beide ovale oogvlekken op de zelfde veder evenwijdig aan elkander; bij andere soorten (zooals bijP. chinquis) convergeeren zij naar het eene einde toe; nu zou de gedeeltelijke samenvloeiing van twee convergeerende oogvlekken blijkbaar een diepere inkerving aan het divergeerende dan aan het convergeerende uiteinde achterlaten. Het is ook blijkbaar, dat, indien de convergentie sterk uitgesproken en de samenvloeiing volkomen was, de inkerving aan het bovenste einde een neiging zou bezitten om geheel te worden uitgewischt.De staartvederen zijn bij beide soorten van pauw geheel zonder oogvlekken, en dit staat blijkbaar daarmede in verband, dat zij worden bedekt en verborgen door de lange staartdekvederen. In dit opzicht verschillen zij aanmerkelijk van de staartvederen vanPolyplectron, die bij de meeste soorten zijn versierd met nog grootere oogvlekken dan de staartdekvederen. Daardoor werd ik er toe gebracht om de staartvederen van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzorgvuldig te onderzoeken, om te ontdekken, of de oogvlekken bij de eene of andere van haar eenige neiging vertoonden om te verdwijnen, en tot mijn groote voldoening mocht ik daarin slagen. Op de middelste staartvederen vanP. Napoleoniszijn de beide oogvlekken aan elke zijde van de schacht volkomen ontwikkeld; maar de binnenste oogvlek wordt hoe langer hoe minder duidelijk op de meer naar buiten gelegen staartvederen, totdat alleen een schaduw of rudimentair spoor er van op de binnenzijde van de buitenste veder overblijft. BijP. malaccensevloeien daarenboven, gelijk wij zagen, de oogvlekken op de staartdekvederen samen; en deze vederen zijn van ongewone lengte, daar zij twee derden van de lengte van de staartvederen bezitten, zoodat zij in beide deze opzichten op de staartdekvederen van den pauw gelijken. Nu zijn bij deze soort alleen de beide middelste staartdekvederen elk van twee levendig gekleurde oogvlekken voorzien, terwijl de oogvlekken van de binnenzijden van al de andere staartvederen geheel zijn verdwenen. Bijgevolg naderen de staartdekvederen en staartvederen van deze soort vanPolyplectronin maaksel en versiering zeer tot de overeenkomstige vederen van den pauw.Voorzoover derhalve het beginsel van trapsgewijzen overgang licht werpt op de stappen door welke de pauw zijn prachtigen staart heeft verkregen, is nauwelijks iets meer benoodigd. Wij kunnen ons een voorvader[135]van den pauw voorstellen in een toestand die bijna juist inligt tusschen den bestaanden pauw, met zijn verbazend verlengde staartdekvederen met enkelvoudige oogvlekken versierd, en een gewonen hoenderachtigen vogel met korte, slechts eenigszins gekleurde vlekken vertoonende staartdekvederen, en wij zullen dan voor het oog onzes geestes een vogel zien verrijzen, die staartdekvederen bezit, welke kunnen worden opgezet en uitgespreid, met twee gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken versierd, en die bijna lang genoeg zijn om de staartvederen te verbergen,—welke laatsten hun oogvlekken reeds gedeeltelijk hebben verloren; om kort te gaan, wij zullen eenPolyplectronzien. De inkerving van de middelste schijf en de omringende gordels van de oogvlek bij de beide soorten van pauw schijnt mij duidelijk ten voordeele dezer beschouwingswijze te pleiten; en deze inrichting is anders onverklaarbaar. De mannetjes vanPolyplectronzijn ongetwijfeld zeer fraaie vogels; maar hun schoonheid kan, gelijk ik vroeger in den Londenschen Dierentuin opmerkte, als zij van een kleinen afstand worden gezien, niet worden vergeleken met die van den pauw. Vele vrouwelijke voorouders van den pauw moeten gedurende een lange reeks van geslachten deze meerdere schoonheid op prijs hebben gesteld; want zij hebben door voortdurend aan de fraaiste mannetjes de voorkeur te geven, den pauw den prachtigsten van alle levende vogels gemaakt.(6)Fig. 54.Fig. 54.Een gedeelte van een secundaire vleugelslagpen van denArgus-fazant, met twee volkomen oogvlekken (a en b).A,B,Cenz. zijn donkere strepen die schuin naar omlaag, elk naar een oogvlek loopen.(Een groot gedeelte van de vlag aan beide zijden, vooral links van de schacht, is afgesneden.)Argus-Fazant.—Een ander uitnemend geval ter onderzoeking leveren de oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant, die op zoo wondervolle wijze zijn geschakeerd, dat zij op in holten liggende ballen gelijken, en die derhalve van gewone oogvlekken verschillen. Niemand zal, dunkt mij, de schakeering die de bewondering van vele ervaren kunstenaars heeft opgewekt, toeschrijven aan het toeval—aan den toevalligen samenloop van atomen kleurstof. Dat deze versierselen zouden zijn gevormd door de teeltkeus van vele opeenvolgende afwijkingen van welke geen enkele oorspronkelijk bestemd was om het bal-en-holte effect voort te brengen, schijnt even ongeloofelijk, als dat een van Raphael’s Madonna’s zou zijn gevormd door een toevallige keus uit kladschilderijen van een lange opeenvolging van jonge kunstenaars van welke geen enkele oorspronkelijk het voornemen had om een menschelijk figuur te teekenen. Om te ontdekken op welke wijze de oogvlekken zich hebben ontwikkeld, kunnen wij geen lange reeks van voorouders, noch ook onderscheidene nauw verwante vormen vergelijken;[136]want die bestaan in den tegenwoordigen tijd niet. Gelukkig zijn echter de verschillende vederen van den vleugel voldoende om ons een leiddraad tot oplossing van het vraagstuk te geven, en zij bewijzen ons overtuigend, dat een trapsgewijze overgang van een eenvoudige vlek tot een voleindigde bal-en-holte oogvlek ten minste mogelijk is.Fig. 55.Fig. 55.Onderste gedeelte van de secundaire vleugelslagpen die het dichtst bij het lichaam is gelegen.De vleugelslagpennen waarop zich de oogvlekken bevinden, zijn bedekt met donkere strepen of rijen donkere vlekken, terwijl elke streep of rij schuin van de buitenzijde van de schacht naar een oogvlek naar beneden loopt. De vlekken zijn over het algemeen verlengd volgens een richting dwars op de rij waarin zij staan. Zij vloeien dikwijls ineen, hetzij in de richting van de rij—en dan vormen zij een overlangsche streep—of in de dwarste, dat is met de vlekken in de naburige rijen, en dan vormen zij dwarse strepen. Een vlek is dikwijls in kleinere vlekken gebroken, die nog op de behoorlijke plaatsen staan. Het zal gepast zijn eerst een volkomen bal-en-holte oogvlek te beschrijven. Deze bestaat uit een donker zwarten cirkelronden ring die een ruimte omringt, welke zoo is geschaduwd, dat zij volkomen op een bal gelijkt. De hier gegeven figuur is op bewonderenswaardige wijze geteekend door den heer Ford, en gegraveerd; maar een houtsnede kan de keurige schaduwing van het oorspronkelijke niet teruggeven. De ring is bijna altijd eenigszins afgebroken of geopend (zie Fig.54) in een in de bovenste helft gelegen punt, een weinig rechts van en boven de witte schakeering op den ingesloten bal; somtijds is hij ook[137]van onderen aan den rechterkant afgebroken. Deze kleine afbrekingen hebben een belangrijke beteekenis. De ring is altijd zeer verdikt en de randen zijn slecht begrensd aan den bovenhoek links, als men de veder rechtop houdt in de stelling waarin zij hier is geteekend. Beneden dit verdikte gedeelte is er op de oppervlakte van den bal een schuinsch bijna zuiver wit merk dat naar beneden allengs overgaat in bleek loodblauw en dit in geelachtige en bruine tinten die naar het benedenste deel van den bal toe onmerkbaar in donkerheid toenemen. Het is deze schaduwing die zoo bewonderenswaardig den indruk teruggeeft van licht dat op een bol oppervlak schijnt. Indien men een van de ballen onderzoekt, zal men zien, dat het onderste gedeelte een bruineren tint heeft, en onduidelijk van het bovenste gedeelte wordt afgescheiden door een kromme schuine lijn die geler en meer loodkleurig is; deze schuine lijn staat loodrecht op de lengteas van de witte lichtvlek en eigenlijk van al de schaduwlijnen; maar dit verschil van tint, dat natuurlijk in de houtsnede niet kan worden teruggegeven, doet in het minst geen afbreuk aan de volkomen schaduwing van den bal.51Men geve bijzonder acht, dat elke oogvlek blijkbaar in verband staat met een donkere streep of rij van donkere vlekken, want beide komen onverschillig op de zelfde veder voor. Zoo loopt in Fig.54de streep A naar de oogvleka; de streep B naar de oogvlekb; de streep C is van boven afgebroken en loopt omlaag naar de volgende in de houtsnede niet afgebeelde oogvlek, de streep D naar de daarop[138]weder volgende en evenzoo de strepen E en F. Eindelijk zijn de onderscheidene oogvlekken van elkander gescheiden door een bleeke oppervlakte die onregelmatige zwarte merken vertoont.Fig. 56.Fig. 56.Gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen dicht bij het lichaam om de zoogenaamde elliptische versierselen aan te toonen.Fig. 57.Fig. 57.Diagram van de vorige figuur om de punten aan te toonen, waarop de letters betrekking hebben.A,B,C, enz. Bij vlekken, naar beneden naar de elliptische versierselen toeloopende en die vormende.b. Laagste vlek of merk in rijB.c. Onmiddellijk daaropvolgende vlek of merk in de zelfde rij.d. Blijkbaar een afgebroken verlenging van de vlekcin de zelfde rijB.Ik zal nu het andere uiterste van de reeks, namelijk het eerste spoor van een oogvlek, beschrijven. De korte secundaire vleugelslagpen[139](Fig.55), die het dichtst bij het lichaam ligt, is gelijk de andere vederen met schuine, overlangsche, vrij onregelmatige rijen vlekken beteekend. De laagste vlek, of die welke het dichtst bij de schacht ligt, is in de vijf laagste rijen (de laagste van allen uitgesloten) een weinig grooter en een weinig meer verlengd in dwarse richting dan de andere vlekken in de zelfde rij. Zij verschilt ook van de andere vlekken, doordat zij aan de bovenzijde door een soort van doffe, gele schaduw is omringd. Deze vlek is echter in geenen deele iets opmerkelijker dan die op het gevederte van vele vogels en zou gemakkelijk geheel en al over ’t hoofd kunnen worden gezien. De naar omhoog daarop volgende vlek in elke rij verschilt volstrekt niet van de bovenste in de zelfde rij, hoewel zij in de volgende reeks, gelijk wij zullen zien, sterk wordt gewijzigd. De grootere vlekken nemen op deze veder volkomen de zelfde betrekkelijke plaats in, die op de langere vleugelslagpennen door de volkomen oogvlekken wordt ingenomen.Als men de twee of drie onmiddellijk volgende secundaire vleugelslagpennen beschouwt, kan men een volkomen onmerkbaren overgang bespeuren van ééne der boven beschreven lagere vlekken, te zamen met de onmiddellijk daar boven liggende van de zelfde rij, tot een merkwaardig versiersel dat geen oogvlek kan worden genoemd, en dat ik, bij gebrek aan een betere uitdrukking, een „elliptisch versiersel” zal noemen. Deze zijn afgebeeld in bijgaande figuur (Fig.56). Wij zien hier onderscheidene schuine rijenA,B,C,D(zie het met letters voorziene diagram,Fig.57) enz. donkere vlekken van de gewone soort. Elke rij vlekken loopt naar beneden en is met één der elliptische versierselen verbonden, op volkomen de zelfde wijze als elke streep in Fig.54naar beneden loopt en met een derbal-en-holteoogvlekken is verbonden. Wanneer wij ééne dier rijen, b.v.B, beschouwen, is de laatste vlek of het laagste merk (b) dikker en aanmerkelijk langer dan de bovenste vlekken, en is het linker uiteinde puntig en naar boven gekromd. Dit zwarte merk wordt aan de bovenzijde plotseling omzoomd door een vrij breede ruimte van rijk geschakeerde tinten, beginnende met een smallen bruinen gordel die in oranje overgaat, en dit op zijn beurt in een bleeke loodkleur, terwijl het einde naar de schacht toe veel bleeker is. Dit merk komt in elk opzicht overeen met de grootere geschaduwde vlek, in de laatste alinea (Fig.55) beschreven, maar is hooger ontwikkeld en levendiger gekleurd. Rechts boven deze vlek (b) met haar heldere schakeering is er een lang smal zwart merk (c), tot[140]de zelfde rij behoorende, dat een weinig naar beneden is gebogen, zoodat het overbkomt te staan. Het is ook aan de onderzijde van een smallen geelachtigen rand voorzien. Links van en bovenc, in de zelfde schuinsche richting, maar er altijd min of meer van onderscheiden, is een ander zwart merk (d). Dit merk is over het algemeen van eenigszins driehoekigen („sub-triangular”) en onregelmatigen vorm, in het op het diagram met een letter aangegeven geval is het echter ongewoon smal, verlengd en regelmatig. Het schijnt te bestaan uit een zijdelingsche en afgebroken verlenging van het merkc, gelijk ik afleid uit sporen van soortgelijke verlengingen van de volgende meer naar boven gelegen vlekken; maar ik gevoel mij daarvan nog niet geheel zeker. Deze drie merkenb,c,d, vormen met de tusschenliggende levendige schakeeringen te zamen de zoogenaamde elliptische versierselen. Deze versierselen staan in een lijn evenwijdig aan de schacht en komen in hun plaatsing blijkbaar met de bal-en-holte oogvlekken overeen. Hun uiterst bevallig voorkomen kan in de teekening niet naar waarde worden geschat, daar de oranje en loodkleurige tinten die zoo fraai afsteken tegen de zwarte merken, daarop niet kunnen worden aangegeven.Tusschen één der elliptische versierselen en een volkomen bal-en-holte oogvlek, is de trapsgewijze overgang zoo volkomen, dat hetnauwelijksmogelijk is te beslissen, wanneer deze laatste naam behoort te worden gebruikt. Het spijt mij, dat ik niet nog een teekening heb gegeven, behalve Fig.56, die in de reeks ongeveer halverwege tusschen ééne van de eenvoudigste vlekken en een volkomen oogvlek in staat. De overgang van het elliptische versiersel tot een oogvlek wordt bewerkstelligd door de verlenging en grootere buiging in tegengestelde richtingen van het onderste zwarte merk (b), en meer in het bijzonder van het bovenste (c), verbonden met de samentrekking van het onregelmatige, eenigszins driehoekige („sub-triangular”) of smalle merk (d), zoodat ten laatste deze drie merken samenvloeien en een onregelmatigen elliptischen ring vormen. Deze ring wordt allengs hoe langer hoe meer cirkelvormig en regelmatig, en neemt tegelijkertijd in middellijn toe. Sporen van de vereeniging van alle drie de verlengde vlekken of merken, vooral van de beide bovenste, kan men nog waarnemen in vele van de meest volkomen oogvlekken. Wij maakten opmerkzaam op den gebroken staat van den zwarten ring aan de bovenzijde van de oogvlek in Fig.54. Het onregelmatige, eenigszins driehoekige of smalle merk (d) vormt klaarblijkelijk door zijn samentrekking en gelijkmaking[141]het verdikte gedeelte van den ring aan de linker bovenzijde van de volkomen bal-en-holte oogvlek. Het onderste gedeelte van den ring is steeds een weinig dikker dan de andere gedeelten (zie Fig.54) en dit is daarvan het gevolg, dat het lagere zwarte merk van het elliptische versiersel (b) oorspronkelijk dikker is geweest dan het bovenste merk (c). Men kan elken stap in het proces van samenvloeiing en wijziging volgen, en de zwarte ring die den bal van de oogvlek omgeeft, wordt buiten kwestie gevormd door de vereeniging en wijziging van de drie zwarte merkenb,c,d, van het elliptische versiersel. De onregelmatige zigzagsgewijze zwarte merken tusschen de opeenvolgende oogvlekken (zie wederom Fig.54) zijn geheel en al het gevolg van de afbreking van de iets meer regelmatige maar gelijksoortige merken tusschen de elliptische versierselen.Fig. 58.Fig. 58.Een gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen, nabij de punt, volkomen bal-en-holte oogvlekken vertoonende.a.Versierd bovengedeelte.b.Bovenste onvolkomen bal-en-holte oogvlek (de schaduw boven het witte merk aan den top van de oogvlek is hier een weinig te donker).c.Volkomen oogvlek.De opeenvolgende stappen in de schaduwing der bal-en-holte oogvlekken kunnen even duidelijk worden gevolgd. De smalle bruine, oranje en bleek loodkleurige gordels die het onderste zwarte merk omgeven, kan men trapsgewijze hoe langer hoe zachter en meer in elkander vloeiend zien worden, terwijl het bovenste lichtere gedeelte, in den linkerhoek nog lichter en eindelijk bijna volkomen wit wordt. Doch zelfs in de meest volkomen bal-en-holte oogvlekken kan men een gering verschil in tint, hoewel niet in schaduwing, tusschen de bovenste en onderste deelen van den bal opmerken (waarop boven bijzonder de aandacht is gevestigd), terwijl de scheidingslijn schuin is in de zelfde richting als de levendig gekleurde schakeringen van de elliptische versierselen. Men kan dus aantoonen, dat[142]bijna elke kleine bijzonderheid in den vorm en de kleur van de bal-en-holte oogvlekken het gevolg is van trapsgewijze veranderingen in de elliptische versierselen; en de ontwikkeling van deze laatste kan door even kleine stappen worden gevolgd, van de vereeniging van twee bijna eenvoudige vlekken af, waarvan de onderste (Fig.55) aan de bovenzijde een eenigszins dof gele tint vertoont.De uiteinden van de langere secundaire slagpennen die de volkomen bal-en-holte oogvlekken dragen, zijn op bijzondere wijze versierd (Fig.58). De schuine overlangsche strepen houden naar boven plotseling op en worden verward, en boven deze grens is het geheele boveneind van de veder (a) bedekt met witte punten, door kleine zwarte ringen omgeven en op een donkeren grond staande. Zelfs de schuine streep die tot de bovenste oogvlek (b) behoort, is slechts vertegenwoordigd door een zeer kort onregelmatig zwart merk met de gewone gekromde, overdwarse basis. Daar deze streep dus van boven plotseling is afgesneden, kunnen wij begrijpen, uit hetgeen is voorafgegaan, hoe het komt,dat het bovenste verdikte deel van den ring in de bovenste oogvlek ontbreekt; want, gelijk vroeger is gezegd, schijnt dit verdikte gedeelte door een afgebroken verlenging van de onmiddellijk daar boven gelegen vlek in de zelfde rij te worden gevormd. Wegens de afwezigheid van het bovenste en verdikte deel van den ring ziet de bovenste oogvlek, hoewel in alle andere opzichten volkomen, er uit, alsof de top er schuins was afgesneden. Het moet, dunkt mij, iedereen die gelooft, dat het gevederte van denArgus-fazantzoo werd geschapen, zooals wij het nu zien, hoogstmoeilijkvallen om den onvolkomen toestand van de bovenste oogvlekken te verklaren.Er blijft nog een ander zeer merkwaardig punt over, dat het eerst werd opgemerkt door den heer T. W. Wood52en onze aandacht verdient. Op een photogram, mij geschonken door den heer Ward, van een voorwerp, opgezet in de houding alsof het pronkte, kan men zien, dat op de vederen die loodrecht worden gehouden, de witte vlekken op de ocelli, die licht voorstellen, dat op een bolle oppervlakte wordt teruggekaatst aan het bovenste einde der oogvlekken, en dus omhoog zijn gekeerd, en als de vogel op den grond pronkt, zal het licht natuurlijk van bovenaf op hem vallen. Maar hier komt het merkwaardig punt, de buitenste vederen worden bijna horizontaal gehouden, en haar[143]ocelli behooren eveneens van bovenaf verlicht te schijnen, waartoe de witte vlekken dus aan die zijde der ocelli behooren te zijn geplaatst, die bij horizontalen stand naar boven is gekeerd; en, hoe verwonderlijk het feit ook zij, zijn zij werkelijk aldus geplaatst! Van daar schijnen de ocelli op de verschillende vederen, hoewel deze zeer verschillende standen hebben ten opzichte van het licht, allen, alsof zij van boven af werden verlicht, juist gelijk een kunstenaar ze zou hebben geschaduwd. Toch zijn zij niet volkomen juist van uit het zelfde punt verlicht, als zij zouden behooren te zijn; want de witte vlekken op de ocelli van de vederen welke bijna horizontaal worden gehouden, zijn iets te veel naar boven geplaatst; dat is: zij staan niet genoeg zijwaarts. Wij hebben echter niet meer recht om volstrekte volmaaktheid te verwachten in een deel dat door seksueele teeltkeus tot een sieraad is ontwikkeld, als om die te verwachten in een deel dat door natuurlijke teeltkeus is ontwikkeld tot werkelijk gebruik; bij voorbeeld in dat verwonderlijk orgaan, dat men het menschelijk oog noemt. En wij weten wat Helmholtz, de hoogste autoriteit in Europa omtrent dat onderwerp, van het menschelijk oog heeft gezegd, namelijk dat, als een vervaardiger van optische werktuigen hem een zoo slordig gemaakt instrument had verkocht, hij zou denken volkomen recht te hebben om het hem terug te sturen.53Ik moet er bijvoegen, dat op de secundaire vleugelslagpen die het verst van het lichaam is gelegen, al de oogvlekken kleiner en minder volkomen dan op de andere vederen zijn, en dat de bovenste deelen van de buitenste zwarte ringen daaraan ontbreken, evenals in het zooeven vermelde geval. De onvolkomenheid schijnt hier in verband te staan met het feit, dat de vlekken op deze veder minder geneigdheid vertoonen dan gewoonlijk om tot strepen samen te vloeien; zij zijn integendeel dikwijls tot kleinere vlekken verbrokkeld, zoodat twee of drie rijen naar elke oogvlek naar beneden loopen.Wij hebben nu gezien, dat men een volkomen reeks kan volgen, van twee bijna eenvoudige, in het begin geheel van elkander onderscheiden vlekken tot één van de wondervolle bal-en-holte versierselen. De heer Gould,die zoo vriendelijk was mij eenige van deze vederen te geven, is het geheel met mij eens omtrent de volkomenheid van den trapsgewijzen overgang. Het is duidelijk, dat de ontwikkelingstrappen welke[144]de vederen van éénen en den zelfden vogel ons vertoonen, nog niet noodzakelijk allen behoeven overeen te komen met de stappen die de uitgestorven voorouders van de soort hebben doorloopen; maar zij geven ons waarschijnlijk een leiddraad tot de werkelijke stappen, en bewijzen tenminste overtuigend, dat een trapsgewijze overgang mogelijk is. Wanneer wij nu bedenken, met hoeveel zorg de mannelijke Argus-fazant zijn vederen voor het wijfje tentoonspreidt, en als wij ons de vele feiten herinneren, die het waarschijnlijk maken, dat vrouwelijke vogels aan de meer aantrekkelijke mannetjes de voorkeur geven, dan zal niemand die de werking der seksueele teeltkeus aanneemt, ontkennen, dat een eenvoudige donkere vlek met een eenigszins geelachtige schakeering, door toenadering en wijziging der naburige vlekken en eenige geringe toeneming van kleur, in één der zoogenaamde elliptische versierselen zou kunnen worden veranderd. Deze laatste versierselen zijn aan vele personen vertoond, en allen gaven toe, dat zij uiterst fraai waren, terwijl sommigen ze zelfs fraaier vonden dan de bal-en-holte oogvlekken. Naarmate de secundaire slagpennen door seksueele teeltkeus werden verlengd en naarmate de elliptische versierselen in middellijn toenamen, schijnen haar kleuren minder levendig te zijn geworden; en toen moest de versiering der vederen worden verkregen door verbeteringen in de teekening en de schaduwing; en dit proces is voortgezet, totdat zich daardoor eindelijk de wondervolle bal-en-holte oogvlekken hadden ontwikkeld. Zoo,—en naar het mij voorkomt op geen andere wijze,—kunnen wij den tegenwoordigen toestand en den oorsprong van de versierselen op de vleugelvederen van den Argus-fazant begrijpen.Uit het licht dat het beginsel van trapsgewijzen overgang afwerpt; uit hetgeen wij weten van de wetten der variatie door de veranderingen die bij vele van onze tamme vogels hebben plaats gehad; en, eindelijk (gelijk wij later duidelijker zullen zien) uit den aard van het nog niet volwassen gevederte van jonge vogels,—kunnen wij soms met een zekere mate van vertrouwen de waarschijnlijke stappen aanwijzen, door welke de mannetjes hun schitterend gevederte en verschillende versierselen hebben verkregen; maar toch worden wij in vele gevallen door duisternis omgeven. De heer Gould maakte mij, verscheidene jaren geleden, opmerkzaam op een soort van kolibri (Urostictebenjamini), die opmerkelijk is door de merkwaardige verschillen[145]welke de seksen vertoonen. Het mannetje heeft, behalve een prachtige keel, groenachtig zwarte staartvederen waarvan de viermiddelstewitte punten hebben; bij het wijfje hebben, evenals bij de meeste verwante soorten, de driebuitenstestaartvederen aan elke zijde witte punten, zoodat bij het mannetje de vier centrale, bij het wijfje daarentegen de vier buitenste vederen met witte punten zijn versierd. Wat het geval merkwaardig maakt, is, dat, hoewel de kleur van den staart bij de beide seksen van vele soorten van kolibri’s opmerkelijk verschilt, de heer Gould geen enkele soort kent, behalve deUrosticte, bij welke de vier middelste vederen bij het mannetje witte punten vertoonen.De Hertog van Argyll slaat, dit geval behandelende54, geen acht op de seksueele teeltkeus, en vraagt: „welke verklaring geeft de wet der natuurlijke teeltkeus van zulke soortelijke verscheidenheden als deze?” Hij antwoordt: „volstrekt geen”; en ik ben dat volkomen met hem eens. Kan dit echter met even zooveel vertrouwen worden gezegd van de seksueele teeltkeus? Als men ziet, op hoe vele wijzen de staartvederen van kolibri’s verschillen, waarom zouden dan niet de vier middelste vederen alleen bij deze ééne soort zoodanig zijn afgeweken, dat zij witte punten verkregen? De afwijkingen kunnen trapsgewijze hebben plaats gehad, of ook wel een weinig plotseling, zooals in het vroeger gegeven voorbeeld van kolibri’s nabij Bogota, van welke alleen bij sommige individu’s „de middelste staartvederen fraaie groene punten hebben.” Bij het wijfje van deUrostictemerkte ik uiterst kleine of rudimentaire witte punten op aan de buitenste van de vier middelste zwarte staartvederen, zoodat wij hier een aanwijzing hebben van de eene of andere soort van verandering in het gevederte van deze soort. Indien wij de mogelijkheid toestemmen, dat de middelste staartvederen van de mannetjes in witheid verschillen, is er niets vreemds in, dat tusschen dergelijke afwijkingen door de andere sekse bij de voortplanting een keus wordt gedaan. De witte punten verhoogen in verbinding met de kleine witte oorpluimen, ongetwijfeld, gelijk de Hertog vanArgylltoegeeft, de schoonheid van het mannetje; de witheid wordt blijkbaar door andere vogels op prijs gesteld, gelijk mag worden afgeleid uit dergelijke gevallen als het sneeuwwitte mannetje van den klokvogel. Men moet de mededeeling van den heer R. Heron niet vergeten, dat namelijk zijn pauwinnen, toen haar de toegang tot den gevlekten[146]pauw was afgesloten, met geen ander mannetje wilden paren en dat jaar geen jongen voortbrachten. Het is ook niet vreemd, dat bijUrostictejuist afwijkingen in de staartvederen ter wille van de versiering bij de voortplanting zijn uitgekozen; want het onmiddellijk daarop volgende geslacht in de Familie ontleent den naamMetalluraaan de pracht van deze vederen. Wij bezitten daarenboven goede bewijzen, dat de kolibri’s zich bijzondere moeite geven om met hun staartvederen te pronken. De heer Belt zegt55, na de schoonheid vanFlorisuga mellivorate hebben beschreven: „Ik heb het wijfje op een tak zien zitten en twee mannetjes tegenover haar, die met hun bekoorlijkheden pronkten. Het eene schoot omhoog als een vuurpijl, spreidde daarop plotseling zijn sneeuwwitten staart uit gelijk een omgekeerde parachute, daalde langzaam tegenover haar naar beneden, draaide zich langzaam om, om zijn voor- en achterzijde te toonen … De uitgespreide witte staart besloeg meer ruimte dan al het overige van den vogel en speelde blijkbaar de hoofdrol bij de vertooning. Terwijl het eene mannetje nederdaalde, schoot het andere omhoog en kwam langzaam met uitgespreiden staart naar beneden. Het spel eindigde met een gevecht tusschen de beide acteurs; maar, of de schoonste of de strijdlustigste de bevoorrechte minnaar werd, is mij onbekend.” Na het bijzondere gevederte vanUrostictete hebben beschreven, voegt de heer Gould er bij: „dat versiering en verscheidenheid het eenige doel is, daarvoor koester ik voor mij zelf slechts weinig twijfel.”56Indien dit wordt toegegeven, kunnen wij begrijpen, dat de mannetjes die op de bevalligste en nieuwste wijze waren uitgedost, een voordeel moeten hebben verkregen, niet in den gewonen strijd om het leven, maar in de mededinging met andere mannetjes, en derhalve een grooter nakomelingschap hebben nagelaten om hun nieuw verkregen schoonheid te erven.[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)De Australiërs voeren somtijds, als het volle maan is, in de schaduw der gomboomen fantastische dansen uit, waarbij zij allerlei vreemde geluiden maken, terwijl hun handen en enkels met ratelend loof zijn versierd en hun lichamen als geraamten beschilderd: zij noemen deze dansenKarobberee. „Corroborying places” zal dus beteekenen de plaatsen waar de Karobberee wordt uitgevoerd; zoodat dan de liefdevertooningen vanMenura Albertidoor de inboorlingen met hun eigen Karobberee worden vergeleken.[147](2)Als een voorbeeld van de hooge ontwikkeling der geestvermogens van sommige vogels, wijzen wij op het in het „Album der Natuur”, 1864, blz. 190, en 1865, blz. 223, medegedeelde omtrent „een verstandige duif”, die na een paar malen jongen te hebben verloren, doordat deze uit het nest kropen en doodvielen, een derde maal de pooten van haar jong, om het te beletten uit het nest te kruipen, met allerlei draden, vezels, enz. zoo stevig vastbond, dat er zelfs knoopen in waren en men de schaar moest te hulp roepen om het los te maken.(3)Een schitterend roode, tot de aniline-kleuren behoorende verfstof.(4)„If reason be excluded”; wij begrijpen deze bijvoeging niet, nadat Darwin het geheel derde en vierde hoofdstuk van dit werk heeft gewijd aan een uitvoerig betoog, dat „het geestelijk verschil tusschen den mensch en de hoogere dieren, hoe groot het ook zij, zeker slechts een verschil in hoeveelheid en niet in hoedanigheid is” (Deel I, blz.214), en nadat hij in het begin van dit hoofdstuk, de geestvermogens der vogels besprekende, heeft gezegd: „Hun rede wordt gewoonlijk en wellicht terecht voor weinig ontwikkeld gehouden.” Een wezen dat een weinig ontwikkelde rede bezit, verschilt in dit opzicht niet fundamenteel, maar slechts in graad (quantitatief) van den mensch: men kan niet zeggen, dat aan zulk een wezen de rede ontbreekt. Uit het in aanteekening 2 omtrent duiven en in aanteekening 8 van hoofdstuk III omtrent papegaaien aangevoerde, meenen wij daarenboven te mogen besluiten, dat Darwin het verstand der vogels wel wat te laag schat!(5)„Albinisme en melanisme.” Hetalbinismeis een aangeboren gebrek in de organisatie, dat bestaat in een te geringe hoeveelheid of zelfs volkomen gemis van pigment in de huid, de haren, het regenboogvlies (iris) en de choroïdea van het oog, waardoor een melkwitte kleur van huid en haren en een roode kleur van het oog wordt veroorzaakt. Onder de dieren zijn de witte konijnen, de witte muizen, de witte olifanten en het fretje (dat niets dan een albino van den gewonen bunsing is) daarvan bekende voorbeelden. Men dacht lang, dat onder de menschen alleen bij het negerras albino’s voorkwamen; vandaar de naam vanwitte negers, waarmede men de menschelijke albino’s wel bestempelt. Zij worden ook welkakkerlakkengenoemd. De „schoone dames met wit haar en roode oogen”, die voor weinige jaren allerwege op de kermissen in Nederland werden vertoond, waren niets dan dergelijke albino’s. De albino’s kunnen het volle zonlicht slecht verdragen, vanwaar men ze ook welheliophobennoemt.Melanismeis een juist tegenovergestelde afwijking die zich kenmerkt door een zwarter of donkerder kleur, dan gewoonlijk, van de huid en de haren der dieren, en het gevolg van een overmaat van kleurstof is. Een bekend voorbeeld daarvan levert de, lang voor een bijzondere soort gehouden, zwarte panter van Java op.(6)Dr. Körschner te Gratz57heeft in 1886 het ontstaan van de oogveêren van den pauw behandeld. Hij vond, dat het uitgangspunt daarvan bestond in een bij dezen vogel tamelijk veelvuldig voorkomende vedersoort die roodachtig gele en zwarte banden vertoont. Deze met banden geteekende veder kan echter, met behulp van volledige reeksen uit het eerste gevederte van jonge pauwen en het gevederte der pauwin, en eindelijk van de dij- en vleugelvederen van de pauw zelve, terug worden gebracht tot een geelachtig[148]bruine veder met grijsachtig zwarte spikkels. Verder bevond hij, dat het zelfde bij alle hoenderachtige vogels het geval was.Hij vond, dat men voor elk met gelijksoortige vederen begroeid vlak („Federflur”), ja zelfs voor het geheele vederkleed van den vogel, „een coördinatenstelsel kan construeeren, waarbij zoowel de op de abscissen(dwarsrijen)als de op de ordinaten(overlangsche rijen)gelegen leden overgangstrappen met bepaalde verschillen vormen”.Hij wijst op het belang zijner waarnemingen voor de systematiek, „daar zij ons b.v. in staat stellen de verschillende siervederen van den pauwhaan, den argusfazant, denPolyplectron, vanFrancolinus58, den Satyrhaan59, der verschillende soorten van fazanten, tot een en het zelfde uitgangspunt terug te brengen, en daarenboven ook de graden van verwantschap tusschen de verschillende soorten van teekening te bepalen.”Hij voert verder de trapsgewijze veranderingen in het gevederte aan als een bewijs, dat de soorten algemeen door langzame (en niet door een sprongsgewijze) ontwikkeling of differentieering zijn ontstaan en voegt er bij: „doch ook in het bijzonder worden wij ten opzichte van den gang der phylogenetische ontwikkeling” (ontwikkeling van den stam) „door de reeksen ingelicht. De eindproducten van die ontwikkeling (de tegenwoordige soorten) zijn ons bekend, als uitgangspunt („Anfangsglied”) kunnen wij, de juistheid van de ontwikkelingstheorie en van den oorsprong der groep (Hoenderachtige Vogels, Roofvogels) uit éénen vorm vooropstellende, de aan alle geslachten (genera) gemeenschappelijke eenvoudigste soort van teekening beschouwen, en dit des te meer, daar alle reeksen ons tot deze terugvoeren. De reeksen zelven als de som der tusschen ons uitgangspunt en de eindproducten interpoleerbare tusschentrappen mogen wij dan beschouwen als de samenvatting van een aantal van eindleden die voorouderlijke trappen van ontwikkeling vertegenwoordigen, dus als dephylogenetische ontwikkeling van het eindproduct. Met deze niet al te gewaagde veronderstelling kunnen wij ookmet zekerheid het vederkleed van de voorouderlijke trappen bij benadering reconstrueeren” enz.[149]
Fig. 49.Fig. 49.A A1B1BCyllo Leda, Linn., naar een teekening van den heer Trimen om de uiterste grens van afwijking tusschen de oogvlekken te toonen.A Voorwerp van Mauritius, bovenvlak van den voorvleugel.A1Voorwerp van Natal, dito.B Voorwerp van Java, bovenvlak van den achtervleugel.B1Voorwerp van Mauritius, dito.Bij vogels en vele andere dieren schijnt uit de vergelijking van verwante[128]soorten te volgen, dat cirkelvormige vlekken dikwijls ontstaan uit het afbreken en de samentrekking der strepen. Bij den Tragopan-fazant vertegenwoordigen flauwe witte lijnen bij het wijfje de fraaie witte vlekken van het mannetje49; en iets van dien zelfden aard kan bij de beide seksen van den Argus-fazant worden waargenomen. Hoe dit ook moge zijn, de schijn begunstigt zeer het geloof, dat, van den eenen kant, een donkere vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof naar een centraal punt wordt getrokken uit een omringenden gordel die aldus lichter wordt gemaakt. En, van den anderen kant, dat een witte vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof uit een centraal punt wordt weggedreven, zoodat zij zich opeenhoopt in een omringenden donkerder gordel. In elk dier beide gevallen is de vorming van een oogvlek het gevolg. De kleurstof schijnt in een vrij standvastige hoeveelheid aanwezig te zijn, maar wordt, hetzij middelpuntzoekend (centripetaal), of middelpuntvliedend (centrifugaal) verdeeld.Fig. 50.Fig. 50.Pauwenveder op ongeveer twee derden van de natuurlijke grootte, zorgvuldig geteekend door den heer Ford. De doorschijnende gordel wordt voorgesteld door den buitensten witten gordel die tot het bovengedeelte van de schijf is beperkt.De vederen van het gewone parelhoen leveren een goed voorbeeld van witte vlekken door donkerder gordels omringd, en overal waar de witte vlekken groot zijn en dicht bij elkander staan, vloeien de omringende donkere gordels ineen. In den zelfden vleugelveder van den Argus-fazant kan men donkere vlekken zien, die door een bleeken, en witte vlekken die door een donkeren gordel worden omringd. De vorming van een oogvlek in haar eenvoudigsten staat schijnt dus een eenvoudige zaak te zijn. Door welke verdere stappen de meer samengestelde oogvlekken die door opeenvolgende gekleurde ringen worden omgeven, zijn ontstaan, wil ik niet beweren, dat ik kan verklaren. Als wij ons echter de van gekleurde gordels voorziene vederen van het bastaardkroost van verschillend gekleurde hoenders, en de buitengewone veranderlijkheid (variabiliteit) der oogvlekken bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) herinneren, kan de vorming van deze schoone versierselen moeilijk een zeer ingewikkeld proces zijn, en hangt waarschijnlijk van de eene of andere geringe en trapsgewijze verandering in den aard der weefsels af.[129]Trapsgewijze Overgangen van Secundaire Seksueele Kenmerken.—Gevallen van trapsgewijzen overgang zijn belangrijk voor ons, daar zij aantoonen, dat het ten minste mogelijk is, dat hoogst samengestelde versierselen door kleine opeenvolgende trappen zijn verkregen. Om de werkelijke trappen te ontdekken, langs welke het mannetje van den eenen of anderen bestaanden vogel zijn prachtige kleuren of andere versierselen heeft verkregen, zouden wij de lange lijn van zijn oude en uitgestorven voorouders moeten aanschouwen, en dit is blijkbaar onmogelijk. Wij kunnen echter wellicht in het algemeen een leiddraad daartoe verkrijgen door al de soorten van een groep, wanneer het een groote is, te vergelijken; want eenige daarvan zullen waarschijnlijk,[130]ten minste gedeeltelijk, sporen van hun vroegere kenmerken hebben behouden. In plaats van in vervelende bijzonderheden te treden omtrent onderscheidene groepen bij welke treffende gevallen van trapsgewijzen overgang zouden kunnen worden vermeld, schijnt het het beste plan om een of twee sterk sprekende gevallen te nemen, bij voorbeeld dat van den pauw, om te ontdekken of er op die wijze eenig licht kan worden geworpen op de stappen door welke deze vogel zoo prachtig is versierd. De pauw is voornamelijk zoo merkwaardig door de buitengewone lengte van zijn staartdekvederen, terwijl de staart zelf niet zeer verlengd is. De baarden staan langs bijna de geheele lengte van deze vederen elk afzonderlijk of zijn ontleed; dit is echter ook het geval met de vederen van vele soorten, en met sommige verscheidenheden (variëteiten) van het tamme hoen en de tamme duif. De baarden vereenigen zich nabij het einde van de schacht om de ovale schijf of de oogvlek te vormen, die zeker een van de schoonste zaken is, die in de wereld bestaan. Deze bestaat uit een iriseerend, donkerblauw, tandvormig ingesneden middelpunt, omringd door een rijken groenen gordel, welke op zijn beurt wordt omgeven door een breeden koperachtig bruinen gordel, door vijf andere smalle gordels van eenigszins verschillende iriseerende schakeeringen omsloten. Een klein kenmerk in de schijf verdient wellicht opmerking; de baarden zijn over een ruimte langs één der gelijkmiddelpuntige concentrische gordels in meerdere of mindere mate ontbloot van hun zijdelingsche takjes, zoodat een deel van de schijf door een bijna doorschijnenden gordel wordt omgeven, die er een in hooge mate afgewerkt uiterlijk aan geeft. Ik heb echter elders50een volkomen overeenkomstige afwijking in de sikkelvederen van een onder-verscheidenheid (sub-variëteit) van den strijdhaan beschreven, bij welke de metaalglans bezittende uiteinden van het lagere deel van de veder worden gescheiden door een symmetrisch gevormden doorschijnenden gordel, gevormd door de naakte deelen van de baarden. De onderrand of basis van het donkerblauwe midden van de oogvlek is op de lijn van de schacht diep ingekerfd. Ook de omringende gordels vertoonen, gelijk men op de teekening Fig.50kan zien, sporen van inkervingen of liever afbrekingen. Deze inkervingen komen zoowel bij den Indischen (Pavo cristatus) als bij den Javaanschen pauw (P. muticus) voor; en zij schenen mij toe bijzondere[131]aandacht te verdienen, als waarschijnlijk in verband staande met de ontwikkeling van de oogvlek; maar gedurende langen tijd kon ik hun beteekenis niet gissen.Fig. 51.Fig. 51.Polyplectron chinquis, mannetje (naar Brehm).Indien wij het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling aannemen, moeten er vroeger vele soorten hebben bestaan, die elken opeenvolgenden trap vertoonden tusschen de verwonderlijk verlengdestaartdekvederenvan den pauw en de korte staartdekvederen van alle gewone vogels; en ook tusschen de prachtige oogvlekken van den eersten, en de eenvoudige oogvlekken of eenvoudig gekleurde vlekken van andere vogels; en evenzoo met de andere kenmerken van den pauw. Laat ons de verwante Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) beschouwen, om te zien, of daaronder ook wellicht nog de eene of andere overgangsvorm bestaat. De soorten en ondersoorten vanPolyplectronbewonen landen in de nabijheid van het vaderland van den pauw; en zij gelijken zoozeer op dezen vogel, dat zij soms pauw-fazanten worden genoemd. De heer Bartlett heeft mij medegedeeld, dat zij ook in haar stem en in sommige van haar gewoonten op den pauw gelijken. Gedurende de lente pronken de mannetjes, gelijk boven is beschreven, voor de vergelijkenderwijze dof gekleurde wijfjes, spreiden hun staart en vleugelvederen die met talrijke oogvlekken zijn versierd, uit en zetten ze op. Ik verzoek den lezer nogmaals de afbeelding van eenPolyplectron(Fig.51) te beschouwen. BijP. Napoleoniszijn de oogvlekken tot den staart beperkt, en de rug is rijk metaalglanzend blauw, in welke opzichten deze vogel tot den Javaanschen pauw nadert;P. Hardwickiibezit een eigenaardige kuif, eenigszins op die van deze soort van pauw gelijkende. De oogvlekken op de vleugels en den staart van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzijn, hetzij cirkelvormig of ovaal, en bestaan uit een fraaie, iriseerende, groenachtig blauwe of groenachtig purperen schijf, met een zwarten rand. BijP. chinquisgaat deze rand in bruin over, dat met roomkleur is omzoomd, zoodat de oogvlek hier wordt omringd door verschillend, hoewel niet levendig gekleurde, gelijkmiddelpuntige (concentrische) gordels. De ongewone lengte der staartdekvederen is bijPolyplectroneen ander zeer opmerkenswaardig kenmerk; want bij sommige soorten bezitten zij de helft en bij andere twee derden van de lengte van de ware staartdekvederen. De staartdekvederen zijn van oogvlekken voorzien, evenals bij den pauw. De verschillende soorten vanPolyplectronnaderen dus klaarblijkelijk in de lengte van haar staartdekvederen, in de gordels van haar oogvlekken,[132]en in sommige andere kenmerken trapsgewijze tot den pauw.Fig. 52.Fig. 52.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron chinquismet de beide oogvlekken, natuurlijke grootte.Fig. 53.Fig. 53.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron malaccense, met de beide gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken, natuurlijke grootte.Niettegenstaande deze toenadering maakte de eerste soort vanPolyplectron, die ik onderzocht, bijna, dat ik van elk verder onderzoek afzag; want niet alleen vond ik, dat de ware staartvederen die bij[133]den pauw geheel effen zijn, met oogvlekken waren versierd, maar ook dat de oogvlekken op al de vederen fundamenteel van die van den pauw verschillen, doordat er twee op de zelfde veder waren (Fig.52), één aan elke zijde van de schacht. Ik besloot hieruit, dat de vroegere stamouders van den pauw in geenen deele op eenPolyplectronhadden geleken. Doch mijn onderzoek voortzettende, merkte ik op, dat bij sommige soorten de beide oogvlekken zeer dicht bij elkander stonden; dat zij elkander in de staartvederen vanP. Hardwickiiaanraakten, en eindelijk, dat zij in de staartdekvederen van deze zelfde soort en ook in die vanP. malaccense(Fig.53) werkelijk samenvloeiden. Daar alleen het middelste gedeelte samenvloeit, blijft er een inkerving zoowel aan het boven- als aan het ondereinde over, en de omringende gekleurde gordels zijn ook ingekerfd. Op die wijze wordt op elke staartpen een enkele oogvlek gevormd, die echter duidelijk haar dubbelen oorsprong verraadt. Deze samenvloeiende oogvlekken verschillen van de enkelvoudige oogvlekken van den pauw, doordat zij aan beide einden, in[134]plaats van alleen aan het benedeneinde, zijn ingekerfd. De verklaring van dit verschil is echter niet moeilijk; bij sommige soorten vanPolyplectronstaan de beide ovale oogvlekken op de zelfde veder evenwijdig aan elkander; bij andere soorten (zooals bijP. chinquis) convergeeren zij naar het eene einde toe; nu zou de gedeeltelijke samenvloeiing van twee convergeerende oogvlekken blijkbaar een diepere inkerving aan het divergeerende dan aan het convergeerende uiteinde achterlaten. Het is ook blijkbaar, dat, indien de convergentie sterk uitgesproken en de samenvloeiing volkomen was, de inkerving aan het bovenste einde een neiging zou bezitten om geheel te worden uitgewischt.De staartvederen zijn bij beide soorten van pauw geheel zonder oogvlekken, en dit staat blijkbaar daarmede in verband, dat zij worden bedekt en verborgen door de lange staartdekvederen. In dit opzicht verschillen zij aanmerkelijk van de staartvederen vanPolyplectron, die bij de meeste soorten zijn versierd met nog grootere oogvlekken dan de staartdekvederen. Daardoor werd ik er toe gebracht om de staartvederen van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzorgvuldig te onderzoeken, om te ontdekken, of de oogvlekken bij de eene of andere van haar eenige neiging vertoonden om te verdwijnen, en tot mijn groote voldoening mocht ik daarin slagen. Op de middelste staartvederen vanP. Napoleoniszijn de beide oogvlekken aan elke zijde van de schacht volkomen ontwikkeld; maar de binnenste oogvlek wordt hoe langer hoe minder duidelijk op de meer naar buiten gelegen staartvederen, totdat alleen een schaduw of rudimentair spoor er van op de binnenzijde van de buitenste veder overblijft. BijP. malaccensevloeien daarenboven, gelijk wij zagen, de oogvlekken op de staartdekvederen samen; en deze vederen zijn van ongewone lengte, daar zij twee derden van de lengte van de staartvederen bezitten, zoodat zij in beide deze opzichten op de staartdekvederen van den pauw gelijken. Nu zijn bij deze soort alleen de beide middelste staartdekvederen elk van twee levendig gekleurde oogvlekken voorzien, terwijl de oogvlekken van de binnenzijden van al de andere staartvederen geheel zijn verdwenen. Bijgevolg naderen de staartdekvederen en staartvederen van deze soort vanPolyplectronin maaksel en versiering zeer tot de overeenkomstige vederen van den pauw.Voorzoover derhalve het beginsel van trapsgewijzen overgang licht werpt op de stappen door welke de pauw zijn prachtigen staart heeft verkregen, is nauwelijks iets meer benoodigd. Wij kunnen ons een voorvader[135]van den pauw voorstellen in een toestand die bijna juist inligt tusschen den bestaanden pauw, met zijn verbazend verlengde staartdekvederen met enkelvoudige oogvlekken versierd, en een gewonen hoenderachtigen vogel met korte, slechts eenigszins gekleurde vlekken vertoonende staartdekvederen, en wij zullen dan voor het oog onzes geestes een vogel zien verrijzen, die staartdekvederen bezit, welke kunnen worden opgezet en uitgespreid, met twee gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken versierd, en die bijna lang genoeg zijn om de staartvederen te verbergen,—welke laatsten hun oogvlekken reeds gedeeltelijk hebben verloren; om kort te gaan, wij zullen eenPolyplectronzien. De inkerving van de middelste schijf en de omringende gordels van de oogvlek bij de beide soorten van pauw schijnt mij duidelijk ten voordeele dezer beschouwingswijze te pleiten; en deze inrichting is anders onverklaarbaar. De mannetjes vanPolyplectronzijn ongetwijfeld zeer fraaie vogels; maar hun schoonheid kan, gelijk ik vroeger in den Londenschen Dierentuin opmerkte, als zij van een kleinen afstand worden gezien, niet worden vergeleken met die van den pauw. Vele vrouwelijke voorouders van den pauw moeten gedurende een lange reeks van geslachten deze meerdere schoonheid op prijs hebben gesteld; want zij hebben door voortdurend aan de fraaiste mannetjes de voorkeur te geven, den pauw den prachtigsten van alle levende vogels gemaakt.(6)Fig. 54.Fig. 54.Een gedeelte van een secundaire vleugelslagpen van denArgus-fazant, met twee volkomen oogvlekken (a en b).A,B,Cenz. zijn donkere strepen die schuin naar omlaag, elk naar een oogvlek loopen.(Een groot gedeelte van de vlag aan beide zijden, vooral links van de schacht, is afgesneden.)Argus-Fazant.—Een ander uitnemend geval ter onderzoeking leveren de oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant, die op zoo wondervolle wijze zijn geschakeerd, dat zij op in holten liggende ballen gelijken, en die derhalve van gewone oogvlekken verschillen. Niemand zal, dunkt mij, de schakeering die de bewondering van vele ervaren kunstenaars heeft opgewekt, toeschrijven aan het toeval—aan den toevalligen samenloop van atomen kleurstof. Dat deze versierselen zouden zijn gevormd door de teeltkeus van vele opeenvolgende afwijkingen van welke geen enkele oorspronkelijk bestemd was om het bal-en-holte effect voort te brengen, schijnt even ongeloofelijk, als dat een van Raphael’s Madonna’s zou zijn gevormd door een toevallige keus uit kladschilderijen van een lange opeenvolging van jonge kunstenaars van welke geen enkele oorspronkelijk het voornemen had om een menschelijk figuur te teekenen. Om te ontdekken op welke wijze de oogvlekken zich hebben ontwikkeld, kunnen wij geen lange reeks van voorouders, noch ook onderscheidene nauw verwante vormen vergelijken;[136]want die bestaan in den tegenwoordigen tijd niet. Gelukkig zijn echter de verschillende vederen van den vleugel voldoende om ons een leiddraad tot oplossing van het vraagstuk te geven, en zij bewijzen ons overtuigend, dat een trapsgewijze overgang van een eenvoudige vlek tot een voleindigde bal-en-holte oogvlek ten minste mogelijk is.Fig. 55.Fig. 55.Onderste gedeelte van de secundaire vleugelslagpen die het dichtst bij het lichaam is gelegen.De vleugelslagpennen waarop zich de oogvlekken bevinden, zijn bedekt met donkere strepen of rijen donkere vlekken, terwijl elke streep of rij schuin van de buitenzijde van de schacht naar een oogvlek naar beneden loopt. De vlekken zijn over het algemeen verlengd volgens een richting dwars op de rij waarin zij staan. Zij vloeien dikwijls ineen, hetzij in de richting van de rij—en dan vormen zij een overlangsche streep—of in de dwarste, dat is met de vlekken in de naburige rijen, en dan vormen zij dwarse strepen. Een vlek is dikwijls in kleinere vlekken gebroken, die nog op de behoorlijke plaatsen staan. Het zal gepast zijn eerst een volkomen bal-en-holte oogvlek te beschrijven. Deze bestaat uit een donker zwarten cirkelronden ring die een ruimte omringt, welke zoo is geschaduwd, dat zij volkomen op een bal gelijkt. De hier gegeven figuur is op bewonderenswaardige wijze geteekend door den heer Ford, en gegraveerd; maar een houtsnede kan de keurige schaduwing van het oorspronkelijke niet teruggeven. De ring is bijna altijd eenigszins afgebroken of geopend (zie Fig.54) in een in de bovenste helft gelegen punt, een weinig rechts van en boven de witte schakeering op den ingesloten bal; somtijds is hij ook[137]van onderen aan den rechterkant afgebroken. Deze kleine afbrekingen hebben een belangrijke beteekenis. De ring is altijd zeer verdikt en de randen zijn slecht begrensd aan den bovenhoek links, als men de veder rechtop houdt in de stelling waarin zij hier is geteekend. Beneden dit verdikte gedeelte is er op de oppervlakte van den bal een schuinsch bijna zuiver wit merk dat naar beneden allengs overgaat in bleek loodblauw en dit in geelachtige en bruine tinten die naar het benedenste deel van den bal toe onmerkbaar in donkerheid toenemen. Het is deze schaduwing die zoo bewonderenswaardig den indruk teruggeeft van licht dat op een bol oppervlak schijnt. Indien men een van de ballen onderzoekt, zal men zien, dat het onderste gedeelte een bruineren tint heeft, en onduidelijk van het bovenste gedeelte wordt afgescheiden door een kromme schuine lijn die geler en meer loodkleurig is; deze schuine lijn staat loodrecht op de lengteas van de witte lichtvlek en eigenlijk van al de schaduwlijnen; maar dit verschil van tint, dat natuurlijk in de houtsnede niet kan worden teruggegeven, doet in het minst geen afbreuk aan de volkomen schaduwing van den bal.51Men geve bijzonder acht, dat elke oogvlek blijkbaar in verband staat met een donkere streep of rij van donkere vlekken, want beide komen onverschillig op de zelfde veder voor. Zoo loopt in Fig.54de streep A naar de oogvleka; de streep B naar de oogvlekb; de streep C is van boven afgebroken en loopt omlaag naar de volgende in de houtsnede niet afgebeelde oogvlek, de streep D naar de daarop[138]weder volgende en evenzoo de strepen E en F. Eindelijk zijn de onderscheidene oogvlekken van elkander gescheiden door een bleeke oppervlakte die onregelmatige zwarte merken vertoont.Fig. 56.Fig. 56.Gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen dicht bij het lichaam om de zoogenaamde elliptische versierselen aan te toonen.Fig. 57.Fig. 57.Diagram van de vorige figuur om de punten aan te toonen, waarop de letters betrekking hebben.A,B,C, enz. Bij vlekken, naar beneden naar de elliptische versierselen toeloopende en die vormende.b. Laagste vlek of merk in rijB.c. Onmiddellijk daaropvolgende vlek of merk in de zelfde rij.d. Blijkbaar een afgebroken verlenging van de vlekcin de zelfde rijB.Ik zal nu het andere uiterste van de reeks, namelijk het eerste spoor van een oogvlek, beschrijven. De korte secundaire vleugelslagpen[139](Fig.55), die het dichtst bij het lichaam ligt, is gelijk de andere vederen met schuine, overlangsche, vrij onregelmatige rijen vlekken beteekend. De laagste vlek, of die welke het dichtst bij de schacht ligt, is in de vijf laagste rijen (de laagste van allen uitgesloten) een weinig grooter en een weinig meer verlengd in dwarse richting dan de andere vlekken in de zelfde rij. Zij verschilt ook van de andere vlekken, doordat zij aan de bovenzijde door een soort van doffe, gele schaduw is omringd. Deze vlek is echter in geenen deele iets opmerkelijker dan die op het gevederte van vele vogels en zou gemakkelijk geheel en al over ’t hoofd kunnen worden gezien. De naar omhoog daarop volgende vlek in elke rij verschilt volstrekt niet van de bovenste in de zelfde rij, hoewel zij in de volgende reeks, gelijk wij zullen zien, sterk wordt gewijzigd. De grootere vlekken nemen op deze veder volkomen de zelfde betrekkelijke plaats in, die op de langere vleugelslagpennen door de volkomen oogvlekken wordt ingenomen.Als men de twee of drie onmiddellijk volgende secundaire vleugelslagpennen beschouwt, kan men een volkomen onmerkbaren overgang bespeuren van ééne der boven beschreven lagere vlekken, te zamen met de onmiddellijk daar boven liggende van de zelfde rij, tot een merkwaardig versiersel dat geen oogvlek kan worden genoemd, en dat ik, bij gebrek aan een betere uitdrukking, een „elliptisch versiersel” zal noemen. Deze zijn afgebeeld in bijgaande figuur (Fig.56). Wij zien hier onderscheidene schuine rijenA,B,C,D(zie het met letters voorziene diagram,Fig.57) enz. donkere vlekken van de gewone soort. Elke rij vlekken loopt naar beneden en is met één der elliptische versierselen verbonden, op volkomen de zelfde wijze als elke streep in Fig.54naar beneden loopt en met een derbal-en-holteoogvlekken is verbonden. Wanneer wij ééne dier rijen, b.v.B, beschouwen, is de laatste vlek of het laagste merk (b) dikker en aanmerkelijk langer dan de bovenste vlekken, en is het linker uiteinde puntig en naar boven gekromd. Dit zwarte merk wordt aan de bovenzijde plotseling omzoomd door een vrij breede ruimte van rijk geschakeerde tinten, beginnende met een smallen bruinen gordel die in oranje overgaat, en dit op zijn beurt in een bleeke loodkleur, terwijl het einde naar de schacht toe veel bleeker is. Dit merk komt in elk opzicht overeen met de grootere geschaduwde vlek, in de laatste alinea (Fig.55) beschreven, maar is hooger ontwikkeld en levendiger gekleurd. Rechts boven deze vlek (b) met haar heldere schakeering is er een lang smal zwart merk (c), tot[140]de zelfde rij behoorende, dat een weinig naar beneden is gebogen, zoodat het overbkomt te staan. Het is ook aan de onderzijde van een smallen geelachtigen rand voorzien. Links van en bovenc, in de zelfde schuinsche richting, maar er altijd min of meer van onderscheiden, is een ander zwart merk (d). Dit merk is over het algemeen van eenigszins driehoekigen („sub-triangular”) en onregelmatigen vorm, in het op het diagram met een letter aangegeven geval is het echter ongewoon smal, verlengd en regelmatig. Het schijnt te bestaan uit een zijdelingsche en afgebroken verlenging van het merkc, gelijk ik afleid uit sporen van soortgelijke verlengingen van de volgende meer naar boven gelegen vlekken; maar ik gevoel mij daarvan nog niet geheel zeker. Deze drie merkenb,c,d, vormen met de tusschenliggende levendige schakeeringen te zamen de zoogenaamde elliptische versierselen. Deze versierselen staan in een lijn evenwijdig aan de schacht en komen in hun plaatsing blijkbaar met de bal-en-holte oogvlekken overeen. Hun uiterst bevallig voorkomen kan in de teekening niet naar waarde worden geschat, daar de oranje en loodkleurige tinten die zoo fraai afsteken tegen de zwarte merken, daarop niet kunnen worden aangegeven.Tusschen één der elliptische versierselen en een volkomen bal-en-holte oogvlek, is de trapsgewijze overgang zoo volkomen, dat hetnauwelijksmogelijk is te beslissen, wanneer deze laatste naam behoort te worden gebruikt. Het spijt mij, dat ik niet nog een teekening heb gegeven, behalve Fig.56, die in de reeks ongeveer halverwege tusschen ééne van de eenvoudigste vlekken en een volkomen oogvlek in staat. De overgang van het elliptische versiersel tot een oogvlek wordt bewerkstelligd door de verlenging en grootere buiging in tegengestelde richtingen van het onderste zwarte merk (b), en meer in het bijzonder van het bovenste (c), verbonden met de samentrekking van het onregelmatige, eenigszins driehoekige („sub-triangular”) of smalle merk (d), zoodat ten laatste deze drie merken samenvloeien en een onregelmatigen elliptischen ring vormen. Deze ring wordt allengs hoe langer hoe meer cirkelvormig en regelmatig, en neemt tegelijkertijd in middellijn toe. Sporen van de vereeniging van alle drie de verlengde vlekken of merken, vooral van de beide bovenste, kan men nog waarnemen in vele van de meest volkomen oogvlekken. Wij maakten opmerkzaam op den gebroken staat van den zwarten ring aan de bovenzijde van de oogvlek in Fig.54. Het onregelmatige, eenigszins driehoekige of smalle merk (d) vormt klaarblijkelijk door zijn samentrekking en gelijkmaking[141]het verdikte gedeelte van den ring aan de linker bovenzijde van de volkomen bal-en-holte oogvlek. Het onderste gedeelte van den ring is steeds een weinig dikker dan de andere gedeelten (zie Fig.54) en dit is daarvan het gevolg, dat het lagere zwarte merk van het elliptische versiersel (b) oorspronkelijk dikker is geweest dan het bovenste merk (c). Men kan elken stap in het proces van samenvloeiing en wijziging volgen, en de zwarte ring die den bal van de oogvlek omgeeft, wordt buiten kwestie gevormd door de vereeniging en wijziging van de drie zwarte merkenb,c,d, van het elliptische versiersel. De onregelmatige zigzagsgewijze zwarte merken tusschen de opeenvolgende oogvlekken (zie wederom Fig.54) zijn geheel en al het gevolg van de afbreking van de iets meer regelmatige maar gelijksoortige merken tusschen de elliptische versierselen.Fig. 58.Fig. 58.Een gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen, nabij de punt, volkomen bal-en-holte oogvlekken vertoonende.a.Versierd bovengedeelte.b.Bovenste onvolkomen bal-en-holte oogvlek (de schaduw boven het witte merk aan den top van de oogvlek is hier een weinig te donker).c.Volkomen oogvlek.De opeenvolgende stappen in de schaduwing der bal-en-holte oogvlekken kunnen even duidelijk worden gevolgd. De smalle bruine, oranje en bleek loodkleurige gordels die het onderste zwarte merk omgeven, kan men trapsgewijze hoe langer hoe zachter en meer in elkander vloeiend zien worden, terwijl het bovenste lichtere gedeelte, in den linkerhoek nog lichter en eindelijk bijna volkomen wit wordt. Doch zelfs in de meest volkomen bal-en-holte oogvlekken kan men een gering verschil in tint, hoewel niet in schaduwing, tusschen de bovenste en onderste deelen van den bal opmerken (waarop boven bijzonder de aandacht is gevestigd), terwijl de scheidingslijn schuin is in de zelfde richting als de levendig gekleurde schakeringen van de elliptische versierselen. Men kan dus aantoonen, dat[142]bijna elke kleine bijzonderheid in den vorm en de kleur van de bal-en-holte oogvlekken het gevolg is van trapsgewijze veranderingen in de elliptische versierselen; en de ontwikkeling van deze laatste kan door even kleine stappen worden gevolgd, van de vereeniging van twee bijna eenvoudige vlekken af, waarvan de onderste (Fig.55) aan de bovenzijde een eenigszins dof gele tint vertoont.De uiteinden van de langere secundaire slagpennen die de volkomen bal-en-holte oogvlekken dragen, zijn op bijzondere wijze versierd (Fig.58). De schuine overlangsche strepen houden naar boven plotseling op en worden verward, en boven deze grens is het geheele boveneind van de veder (a) bedekt met witte punten, door kleine zwarte ringen omgeven en op een donkeren grond staande. Zelfs de schuine streep die tot de bovenste oogvlek (b) behoort, is slechts vertegenwoordigd door een zeer kort onregelmatig zwart merk met de gewone gekromde, overdwarse basis. Daar deze streep dus van boven plotseling is afgesneden, kunnen wij begrijpen, uit hetgeen is voorafgegaan, hoe het komt,dat het bovenste verdikte deel van den ring in de bovenste oogvlek ontbreekt; want, gelijk vroeger is gezegd, schijnt dit verdikte gedeelte door een afgebroken verlenging van de onmiddellijk daar boven gelegen vlek in de zelfde rij te worden gevormd. Wegens de afwezigheid van het bovenste en verdikte deel van den ring ziet de bovenste oogvlek, hoewel in alle andere opzichten volkomen, er uit, alsof de top er schuins was afgesneden. Het moet, dunkt mij, iedereen die gelooft, dat het gevederte van denArgus-fazantzoo werd geschapen, zooals wij het nu zien, hoogstmoeilijkvallen om den onvolkomen toestand van de bovenste oogvlekken te verklaren.Er blijft nog een ander zeer merkwaardig punt over, dat het eerst werd opgemerkt door den heer T. W. Wood52en onze aandacht verdient. Op een photogram, mij geschonken door den heer Ward, van een voorwerp, opgezet in de houding alsof het pronkte, kan men zien, dat op de vederen die loodrecht worden gehouden, de witte vlekken op de ocelli, die licht voorstellen, dat op een bolle oppervlakte wordt teruggekaatst aan het bovenste einde der oogvlekken, en dus omhoog zijn gekeerd, en als de vogel op den grond pronkt, zal het licht natuurlijk van bovenaf op hem vallen. Maar hier komt het merkwaardig punt, de buitenste vederen worden bijna horizontaal gehouden, en haar[143]ocelli behooren eveneens van bovenaf verlicht te schijnen, waartoe de witte vlekken dus aan die zijde der ocelli behooren te zijn geplaatst, die bij horizontalen stand naar boven is gekeerd; en, hoe verwonderlijk het feit ook zij, zijn zij werkelijk aldus geplaatst! Van daar schijnen de ocelli op de verschillende vederen, hoewel deze zeer verschillende standen hebben ten opzichte van het licht, allen, alsof zij van boven af werden verlicht, juist gelijk een kunstenaar ze zou hebben geschaduwd. Toch zijn zij niet volkomen juist van uit het zelfde punt verlicht, als zij zouden behooren te zijn; want de witte vlekken op de ocelli van de vederen welke bijna horizontaal worden gehouden, zijn iets te veel naar boven geplaatst; dat is: zij staan niet genoeg zijwaarts. Wij hebben echter niet meer recht om volstrekte volmaaktheid te verwachten in een deel dat door seksueele teeltkeus tot een sieraad is ontwikkeld, als om die te verwachten in een deel dat door natuurlijke teeltkeus is ontwikkeld tot werkelijk gebruik; bij voorbeeld in dat verwonderlijk orgaan, dat men het menschelijk oog noemt. En wij weten wat Helmholtz, de hoogste autoriteit in Europa omtrent dat onderwerp, van het menschelijk oog heeft gezegd, namelijk dat, als een vervaardiger van optische werktuigen hem een zoo slordig gemaakt instrument had verkocht, hij zou denken volkomen recht te hebben om het hem terug te sturen.53Ik moet er bijvoegen, dat op de secundaire vleugelslagpen die het verst van het lichaam is gelegen, al de oogvlekken kleiner en minder volkomen dan op de andere vederen zijn, en dat de bovenste deelen van de buitenste zwarte ringen daaraan ontbreken, evenals in het zooeven vermelde geval. De onvolkomenheid schijnt hier in verband te staan met het feit, dat de vlekken op deze veder minder geneigdheid vertoonen dan gewoonlijk om tot strepen samen te vloeien; zij zijn integendeel dikwijls tot kleinere vlekken verbrokkeld, zoodat twee of drie rijen naar elke oogvlek naar beneden loopen.Wij hebben nu gezien, dat men een volkomen reeks kan volgen, van twee bijna eenvoudige, in het begin geheel van elkander onderscheiden vlekken tot één van de wondervolle bal-en-holte versierselen. De heer Gould,die zoo vriendelijk was mij eenige van deze vederen te geven, is het geheel met mij eens omtrent de volkomenheid van den trapsgewijzen overgang. Het is duidelijk, dat de ontwikkelingstrappen welke[144]de vederen van éénen en den zelfden vogel ons vertoonen, nog niet noodzakelijk allen behoeven overeen te komen met de stappen die de uitgestorven voorouders van de soort hebben doorloopen; maar zij geven ons waarschijnlijk een leiddraad tot de werkelijke stappen, en bewijzen tenminste overtuigend, dat een trapsgewijze overgang mogelijk is. Wanneer wij nu bedenken, met hoeveel zorg de mannelijke Argus-fazant zijn vederen voor het wijfje tentoonspreidt, en als wij ons de vele feiten herinneren, die het waarschijnlijk maken, dat vrouwelijke vogels aan de meer aantrekkelijke mannetjes de voorkeur geven, dan zal niemand die de werking der seksueele teeltkeus aanneemt, ontkennen, dat een eenvoudige donkere vlek met een eenigszins geelachtige schakeering, door toenadering en wijziging der naburige vlekken en eenige geringe toeneming van kleur, in één der zoogenaamde elliptische versierselen zou kunnen worden veranderd. Deze laatste versierselen zijn aan vele personen vertoond, en allen gaven toe, dat zij uiterst fraai waren, terwijl sommigen ze zelfs fraaier vonden dan de bal-en-holte oogvlekken. Naarmate de secundaire slagpennen door seksueele teeltkeus werden verlengd en naarmate de elliptische versierselen in middellijn toenamen, schijnen haar kleuren minder levendig te zijn geworden; en toen moest de versiering der vederen worden verkregen door verbeteringen in de teekening en de schaduwing; en dit proces is voortgezet, totdat zich daardoor eindelijk de wondervolle bal-en-holte oogvlekken hadden ontwikkeld. Zoo,—en naar het mij voorkomt op geen andere wijze,—kunnen wij den tegenwoordigen toestand en den oorsprong van de versierselen op de vleugelvederen van den Argus-fazant begrijpen.Uit het licht dat het beginsel van trapsgewijzen overgang afwerpt; uit hetgeen wij weten van de wetten der variatie door de veranderingen die bij vele van onze tamme vogels hebben plaats gehad; en, eindelijk (gelijk wij later duidelijker zullen zien) uit den aard van het nog niet volwassen gevederte van jonge vogels,—kunnen wij soms met een zekere mate van vertrouwen de waarschijnlijke stappen aanwijzen, door welke de mannetjes hun schitterend gevederte en verschillende versierselen hebben verkregen; maar toch worden wij in vele gevallen door duisternis omgeven. De heer Gould maakte mij, verscheidene jaren geleden, opmerkzaam op een soort van kolibri (Urostictebenjamini), die opmerkelijk is door de merkwaardige verschillen[145]welke de seksen vertoonen. Het mannetje heeft, behalve een prachtige keel, groenachtig zwarte staartvederen waarvan de viermiddelstewitte punten hebben; bij het wijfje hebben, evenals bij de meeste verwante soorten, de driebuitenstestaartvederen aan elke zijde witte punten, zoodat bij het mannetje de vier centrale, bij het wijfje daarentegen de vier buitenste vederen met witte punten zijn versierd. Wat het geval merkwaardig maakt, is, dat, hoewel de kleur van den staart bij de beide seksen van vele soorten van kolibri’s opmerkelijk verschilt, de heer Gould geen enkele soort kent, behalve deUrosticte, bij welke de vier middelste vederen bij het mannetje witte punten vertoonen.De Hertog van Argyll slaat, dit geval behandelende54, geen acht op de seksueele teeltkeus, en vraagt: „welke verklaring geeft de wet der natuurlijke teeltkeus van zulke soortelijke verscheidenheden als deze?” Hij antwoordt: „volstrekt geen”; en ik ben dat volkomen met hem eens. Kan dit echter met even zooveel vertrouwen worden gezegd van de seksueele teeltkeus? Als men ziet, op hoe vele wijzen de staartvederen van kolibri’s verschillen, waarom zouden dan niet de vier middelste vederen alleen bij deze ééne soort zoodanig zijn afgeweken, dat zij witte punten verkregen? De afwijkingen kunnen trapsgewijze hebben plaats gehad, of ook wel een weinig plotseling, zooals in het vroeger gegeven voorbeeld van kolibri’s nabij Bogota, van welke alleen bij sommige individu’s „de middelste staartvederen fraaie groene punten hebben.” Bij het wijfje van deUrostictemerkte ik uiterst kleine of rudimentaire witte punten op aan de buitenste van de vier middelste zwarte staartvederen, zoodat wij hier een aanwijzing hebben van de eene of andere soort van verandering in het gevederte van deze soort. Indien wij de mogelijkheid toestemmen, dat de middelste staartvederen van de mannetjes in witheid verschillen, is er niets vreemds in, dat tusschen dergelijke afwijkingen door de andere sekse bij de voortplanting een keus wordt gedaan. De witte punten verhoogen in verbinding met de kleine witte oorpluimen, ongetwijfeld, gelijk de Hertog vanArgylltoegeeft, de schoonheid van het mannetje; de witheid wordt blijkbaar door andere vogels op prijs gesteld, gelijk mag worden afgeleid uit dergelijke gevallen als het sneeuwwitte mannetje van den klokvogel. Men moet de mededeeling van den heer R. Heron niet vergeten, dat namelijk zijn pauwinnen, toen haar de toegang tot den gevlekten[146]pauw was afgesloten, met geen ander mannetje wilden paren en dat jaar geen jongen voortbrachten. Het is ook niet vreemd, dat bijUrostictejuist afwijkingen in de staartvederen ter wille van de versiering bij de voortplanting zijn uitgekozen; want het onmiddellijk daarop volgende geslacht in de Familie ontleent den naamMetalluraaan de pracht van deze vederen. Wij bezitten daarenboven goede bewijzen, dat de kolibri’s zich bijzondere moeite geven om met hun staartvederen te pronken. De heer Belt zegt55, na de schoonheid vanFlorisuga mellivorate hebben beschreven: „Ik heb het wijfje op een tak zien zitten en twee mannetjes tegenover haar, die met hun bekoorlijkheden pronkten. Het eene schoot omhoog als een vuurpijl, spreidde daarop plotseling zijn sneeuwwitten staart uit gelijk een omgekeerde parachute, daalde langzaam tegenover haar naar beneden, draaide zich langzaam om, om zijn voor- en achterzijde te toonen … De uitgespreide witte staart besloeg meer ruimte dan al het overige van den vogel en speelde blijkbaar de hoofdrol bij de vertooning. Terwijl het eene mannetje nederdaalde, schoot het andere omhoog en kwam langzaam met uitgespreiden staart naar beneden. Het spel eindigde met een gevecht tusschen de beide acteurs; maar, of de schoonste of de strijdlustigste de bevoorrechte minnaar werd, is mij onbekend.” Na het bijzondere gevederte vanUrostictete hebben beschreven, voegt de heer Gould er bij: „dat versiering en verscheidenheid het eenige doel is, daarvoor koester ik voor mij zelf slechts weinig twijfel.”56Indien dit wordt toegegeven, kunnen wij begrijpen, dat de mannetjes die op de bevalligste en nieuwste wijze waren uitgedost, een voordeel moeten hebben verkregen, niet in den gewonen strijd om het leven, maar in de mededinging met andere mannetjes, en derhalve een grooter nakomelingschap hebben nagelaten om hun nieuw verkregen schoonheid te erven.[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)De Australiërs voeren somtijds, als het volle maan is, in de schaduw der gomboomen fantastische dansen uit, waarbij zij allerlei vreemde geluiden maken, terwijl hun handen en enkels met ratelend loof zijn versierd en hun lichamen als geraamten beschilderd: zij noemen deze dansenKarobberee. „Corroborying places” zal dus beteekenen de plaatsen waar de Karobberee wordt uitgevoerd; zoodat dan de liefdevertooningen vanMenura Albertidoor de inboorlingen met hun eigen Karobberee worden vergeleken.[147](2)Als een voorbeeld van de hooge ontwikkeling der geestvermogens van sommige vogels, wijzen wij op het in het „Album der Natuur”, 1864, blz. 190, en 1865, blz. 223, medegedeelde omtrent „een verstandige duif”, die na een paar malen jongen te hebben verloren, doordat deze uit het nest kropen en doodvielen, een derde maal de pooten van haar jong, om het te beletten uit het nest te kruipen, met allerlei draden, vezels, enz. zoo stevig vastbond, dat er zelfs knoopen in waren en men de schaar moest te hulp roepen om het los te maken.(3)Een schitterend roode, tot de aniline-kleuren behoorende verfstof.(4)„If reason be excluded”; wij begrijpen deze bijvoeging niet, nadat Darwin het geheel derde en vierde hoofdstuk van dit werk heeft gewijd aan een uitvoerig betoog, dat „het geestelijk verschil tusschen den mensch en de hoogere dieren, hoe groot het ook zij, zeker slechts een verschil in hoeveelheid en niet in hoedanigheid is” (Deel I, blz.214), en nadat hij in het begin van dit hoofdstuk, de geestvermogens der vogels besprekende, heeft gezegd: „Hun rede wordt gewoonlijk en wellicht terecht voor weinig ontwikkeld gehouden.” Een wezen dat een weinig ontwikkelde rede bezit, verschilt in dit opzicht niet fundamenteel, maar slechts in graad (quantitatief) van den mensch: men kan niet zeggen, dat aan zulk een wezen de rede ontbreekt. Uit het in aanteekening 2 omtrent duiven en in aanteekening 8 van hoofdstuk III omtrent papegaaien aangevoerde, meenen wij daarenboven te mogen besluiten, dat Darwin het verstand der vogels wel wat te laag schat!(5)„Albinisme en melanisme.” Hetalbinismeis een aangeboren gebrek in de organisatie, dat bestaat in een te geringe hoeveelheid of zelfs volkomen gemis van pigment in de huid, de haren, het regenboogvlies (iris) en de choroïdea van het oog, waardoor een melkwitte kleur van huid en haren en een roode kleur van het oog wordt veroorzaakt. Onder de dieren zijn de witte konijnen, de witte muizen, de witte olifanten en het fretje (dat niets dan een albino van den gewonen bunsing is) daarvan bekende voorbeelden. Men dacht lang, dat onder de menschen alleen bij het negerras albino’s voorkwamen; vandaar de naam vanwitte negers, waarmede men de menschelijke albino’s wel bestempelt. Zij worden ook welkakkerlakkengenoemd. De „schoone dames met wit haar en roode oogen”, die voor weinige jaren allerwege op de kermissen in Nederland werden vertoond, waren niets dan dergelijke albino’s. De albino’s kunnen het volle zonlicht slecht verdragen, vanwaar men ze ook welheliophobennoemt.Melanismeis een juist tegenovergestelde afwijking die zich kenmerkt door een zwarter of donkerder kleur, dan gewoonlijk, van de huid en de haren der dieren, en het gevolg van een overmaat van kleurstof is. Een bekend voorbeeld daarvan levert de, lang voor een bijzondere soort gehouden, zwarte panter van Java op.(6)Dr. Körschner te Gratz57heeft in 1886 het ontstaan van de oogveêren van den pauw behandeld. Hij vond, dat het uitgangspunt daarvan bestond in een bij dezen vogel tamelijk veelvuldig voorkomende vedersoort die roodachtig gele en zwarte banden vertoont. Deze met banden geteekende veder kan echter, met behulp van volledige reeksen uit het eerste gevederte van jonge pauwen en het gevederte der pauwin, en eindelijk van de dij- en vleugelvederen van de pauw zelve, terug worden gebracht tot een geelachtig[148]bruine veder met grijsachtig zwarte spikkels. Verder bevond hij, dat het zelfde bij alle hoenderachtige vogels het geval was.Hij vond, dat men voor elk met gelijksoortige vederen begroeid vlak („Federflur”), ja zelfs voor het geheele vederkleed van den vogel, „een coördinatenstelsel kan construeeren, waarbij zoowel de op de abscissen(dwarsrijen)als de op de ordinaten(overlangsche rijen)gelegen leden overgangstrappen met bepaalde verschillen vormen”.Hij wijst op het belang zijner waarnemingen voor de systematiek, „daar zij ons b.v. in staat stellen de verschillende siervederen van den pauwhaan, den argusfazant, denPolyplectron, vanFrancolinus58, den Satyrhaan59, der verschillende soorten van fazanten, tot een en het zelfde uitgangspunt terug te brengen, en daarenboven ook de graden van verwantschap tusschen de verschillende soorten van teekening te bepalen.”Hij voert verder de trapsgewijze veranderingen in het gevederte aan als een bewijs, dat de soorten algemeen door langzame (en niet door een sprongsgewijze) ontwikkeling of differentieering zijn ontstaan en voegt er bij: „doch ook in het bijzonder worden wij ten opzichte van den gang der phylogenetische ontwikkeling” (ontwikkeling van den stam) „door de reeksen ingelicht. De eindproducten van die ontwikkeling (de tegenwoordige soorten) zijn ons bekend, als uitgangspunt („Anfangsglied”) kunnen wij, de juistheid van de ontwikkelingstheorie en van den oorsprong der groep (Hoenderachtige Vogels, Roofvogels) uit éénen vorm vooropstellende, de aan alle geslachten (genera) gemeenschappelijke eenvoudigste soort van teekening beschouwen, en dit des te meer, daar alle reeksen ons tot deze terugvoeren. De reeksen zelven als de som der tusschen ons uitgangspunt en de eindproducten interpoleerbare tusschentrappen mogen wij dan beschouwen als de samenvatting van een aantal van eindleden die voorouderlijke trappen van ontwikkeling vertegenwoordigen, dus als dephylogenetische ontwikkeling van het eindproduct. Met deze niet al te gewaagde veronderstelling kunnen wij ookmet zekerheid het vederkleed van de voorouderlijke trappen bij benadering reconstrueeren” enz.[149]
Fig. 49.Fig. 49.A A1B1BCyllo Leda, Linn., naar een teekening van den heer Trimen om de uiterste grens van afwijking tusschen de oogvlekken te toonen.A Voorwerp van Mauritius, bovenvlak van den voorvleugel.A1Voorwerp van Natal, dito.B Voorwerp van Java, bovenvlak van den achtervleugel.B1Voorwerp van Mauritius, dito.
Fig. 49.
A A1
B1B
Cyllo Leda, Linn., naar een teekening van den heer Trimen om de uiterste grens van afwijking tusschen de oogvlekken te toonen.
A Voorwerp van Mauritius, bovenvlak van den voorvleugel.
A1Voorwerp van Natal, dito.
B Voorwerp van Java, bovenvlak van den achtervleugel.
B1Voorwerp van Mauritius, dito.
Bij vogels en vele andere dieren schijnt uit de vergelijking van verwante[128]soorten te volgen, dat cirkelvormige vlekken dikwijls ontstaan uit het afbreken en de samentrekking der strepen. Bij den Tragopan-fazant vertegenwoordigen flauwe witte lijnen bij het wijfje de fraaie witte vlekken van het mannetje49; en iets van dien zelfden aard kan bij de beide seksen van den Argus-fazant worden waargenomen. Hoe dit ook moge zijn, de schijn begunstigt zeer het geloof, dat, van den eenen kant, een donkere vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof naar een centraal punt wordt getrokken uit een omringenden gordel die aldus lichter wordt gemaakt. En, van den anderen kant, dat een witte vlek dikwijls wordt gevormd, doordat de kleurstof uit een centraal punt wordt weggedreven, zoodat zij zich opeenhoopt in een omringenden donkerder gordel. In elk dier beide gevallen is de vorming van een oogvlek het gevolg. De kleurstof schijnt in een vrij standvastige hoeveelheid aanwezig te zijn, maar wordt, hetzij middelpuntzoekend (centripetaal), of middelpuntvliedend (centrifugaal) verdeeld.
Fig. 50.Fig. 50.Pauwenveder op ongeveer twee derden van de natuurlijke grootte, zorgvuldig geteekend door den heer Ford. De doorschijnende gordel wordt voorgesteld door den buitensten witten gordel die tot het bovengedeelte van de schijf is beperkt.
Fig. 50.
Pauwenveder op ongeveer twee derden van de natuurlijke grootte, zorgvuldig geteekend door den heer Ford. De doorschijnende gordel wordt voorgesteld door den buitensten witten gordel die tot het bovengedeelte van de schijf is beperkt.
De vederen van het gewone parelhoen leveren een goed voorbeeld van witte vlekken door donkerder gordels omringd, en overal waar de witte vlekken groot zijn en dicht bij elkander staan, vloeien de omringende donkere gordels ineen. In den zelfden vleugelveder van den Argus-fazant kan men donkere vlekken zien, die door een bleeken, en witte vlekken die door een donkeren gordel worden omringd. De vorming van een oogvlek in haar eenvoudigsten staat schijnt dus een eenvoudige zaak te zijn. Door welke verdere stappen de meer samengestelde oogvlekken die door opeenvolgende gekleurde ringen worden omgeven, zijn ontstaan, wil ik niet beweren, dat ik kan verklaren. Als wij ons echter de van gekleurde gordels voorziene vederen van het bastaardkroost van verschillend gekleurde hoenders, en de buitengewone veranderlijkheid (variabiliteit) der oogvlekken bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) herinneren, kan de vorming van deze schoone versierselen moeilijk een zeer ingewikkeld proces zijn, en hangt waarschijnlijk van de eene of andere geringe en trapsgewijze verandering in den aard der weefsels af.[129]
Trapsgewijze Overgangen van Secundaire Seksueele Kenmerken.—Gevallen van trapsgewijzen overgang zijn belangrijk voor ons, daar zij aantoonen, dat het ten minste mogelijk is, dat hoogst samengestelde versierselen door kleine opeenvolgende trappen zijn verkregen. Om de werkelijke trappen te ontdekken, langs welke het mannetje van den eenen of anderen bestaanden vogel zijn prachtige kleuren of andere versierselen heeft verkregen, zouden wij de lange lijn van zijn oude en uitgestorven voorouders moeten aanschouwen, en dit is blijkbaar onmogelijk. Wij kunnen echter wellicht in het algemeen een leiddraad daartoe verkrijgen door al de soorten van een groep, wanneer het een groote is, te vergelijken; want eenige daarvan zullen waarschijnlijk,[130]ten minste gedeeltelijk, sporen van hun vroegere kenmerken hebben behouden. In plaats van in vervelende bijzonderheden te treden omtrent onderscheidene groepen bij welke treffende gevallen van trapsgewijzen overgang zouden kunnen worden vermeld, schijnt het het beste plan om een of twee sterk sprekende gevallen te nemen, bij voorbeeld dat van den pauw, om te ontdekken of er op die wijze eenig licht kan worden geworpen op de stappen door welke deze vogel zoo prachtig is versierd. De pauw is voornamelijk zoo merkwaardig door de buitengewone lengte van zijn staartdekvederen, terwijl de staart zelf niet zeer verlengd is. De baarden staan langs bijna de geheele lengte van deze vederen elk afzonderlijk of zijn ontleed; dit is echter ook het geval met de vederen van vele soorten, en met sommige verscheidenheden (variëteiten) van het tamme hoen en de tamme duif. De baarden vereenigen zich nabij het einde van de schacht om de ovale schijf of de oogvlek te vormen, die zeker een van de schoonste zaken is, die in de wereld bestaan. Deze bestaat uit een iriseerend, donkerblauw, tandvormig ingesneden middelpunt, omringd door een rijken groenen gordel, welke op zijn beurt wordt omgeven door een breeden koperachtig bruinen gordel, door vijf andere smalle gordels van eenigszins verschillende iriseerende schakeeringen omsloten. Een klein kenmerk in de schijf verdient wellicht opmerking; de baarden zijn over een ruimte langs één der gelijkmiddelpuntige concentrische gordels in meerdere of mindere mate ontbloot van hun zijdelingsche takjes, zoodat een deel van de schijf door een bijna doorschijnenden gordel wordt omgeven, die er een in hooge mate afgewerkt uiterlijk aan geeft. Ik heb echter elders50een volkomen overeenkomstige afwijking in de sikkelvederen van een onder-verscheidenheid (sub-variëteit) van den strijdhaan beschreven, bij welke de metaalglans bezittende uiteinden van het lagere deel van de veder worden gescheiden door een symmetrisch gevormden doorschijnenden gordel, gevormd door de naakte deelen van de baarden. De onderrand of basis van het donkerblauwe midden van de oogvlek is op de lijn van de schacht diep ingekerfd. Ook de omringende gordels vertoonen, gelijk men op de teekening Fig.50kan zien, sporen van inkervingen of liever afbrekingen. Deze inkervingen komen zoowel bij den Indischen (Pavo cristatus) als bij den Javaanschen pauw (P. muticus) voor; en zij schenen mij toe bijzondere[131]aandacht te verdienen, als waarschijnlijk in verband staande met de ontwikkeling van de oogvlek; maar gedurende langen tijd kon ik hun beteekenis niet gissen.
Fig. 51.Fig. 51.Polyplectron chinquis, mannetje (naar Brehm).
Fig. 51.
Polyplectron chinquis, mannetje (naar Brehm).
Indien wij het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling aannemen, moeten er vroeger vele soorten hebben bestaan, die elken opeenvolgenden trap vertoonden tusschen de verwonderlijk verlengdestaartdekvederenvan den pauw en de korte staartdekvederen van alle gewone vogels; en ook tusschen de prachtige oogvlekken van den eersten, en de eenvoudige oogvlekken of eenvoudig gekleurde vlekken van andere vogels; en evenzoo met de andere kenmerken van den pauw. Laat ons de verwante Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) beschouwen, om te zien, of daaronder ook wellicht nog de eene of andere overgangsvorm bestaat. De soorten en ondersoorten vanPolyplectronbewonen landen in de nabijheid van het vaderland van den pauw; en zij gelijken zoozeer op dezen vogel, dat zij soms pauw-fazanten worden genoemd. De heer Bartlett heeft mij medegedeeld, dat zij ook in haar stem en in sommige van haar gewoonten op den pauw gelijken. Gedurende de lente pronken de mannetjes, gelijk boven is beschreven, voor de vergelijkenderwijze dof gekleurde wijfjes, spreiden hun staart en vleugelvederen die met talrijke oogvlekken zijn versierd, uit en zetten ze op. Ik verzoek den lezer nogmaals de afbeelding van eenPolyplectron(Fig.51) te beschouwen. BijP. Napoleoniszijn de oogvlekken tot den staart beperkt, en de rug is rijk metaalglanzend blauw, in welke opzichten deze vogel tot den Javaanschen pauw nadert;P. Hardwickiibezit een eigenaardige kuif, eenigszins op die van deze soort van pauw gelijkende. De oogvlekken op de vleugels en den staart van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzijn, hetzij cirkelvormig of ovaal, en bestaan uit een fraaie, iriseerende, groenachtig blauwe of groenachtig purperen schijf, met een zwarten rand. BijP. chinquisgaat deze rand in bruin over, dat met roomkleur is omzoomd, zoodat de oogvlek hier wordt omringd door verschillend, hoewel niet levendig gekleurde, gelijkmiddelpuntige (concentrische) gordels. De ongewone lengte der staartdekvederen is bijPolyplectroneen ander zeer opmerkenswaardig kenmerk; want bij sommige soorten bezitten zij de helft en bij andere twee derden van de lengte van de ware staartdekvederen. De staartdekvederen zijn van oogvlekken voorzien, evenals bij den pauw. De verschillende soorten vanPolyplectronnaderen dus klaarblijkelijk in de lengte van haar staartdekvederen, in de gordels van haar oogvlekken,[132]en in sommige andere kenmerken trapsgewijze tot den pauw.
Fig. 52.Fig. 52.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron chinquismet de beide oogvlekken, natuurlijke grootte.Fig. 53.Fig. 53.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron malaccense, met de beide gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken, natuurlijke grootte.
Fig. 52.Fig. 52.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron chinquismet de beide oogvlekken, natuurlijke grootte.
Fig. 52.
Deel van een staartdekveder vanPolyplectron chinquismet de beide oogvlekken, natuurlijke grootte.
Fig. 53.Fig. 53.Deel van een staartdekveder vanPolyplectron malaccense, met de beide gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken, natuurlijke grootte.
Fig. 53.
Deel van een staartdekveder vanPolyplectron malaccense, met de beide gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken, natuurlijke grootte.
Niettegenstaande deze toenadering maakte de eerste soort vanPolyplectron, die ik onderzocht, bijna, dat ik van elk verder onderzoek afzag; want niet alleen vond ik, dat de ware staartvederen die bij[133]den pauw geheel effen zijn, met oogvlekken waren versierd, maar ook dat de oogvlekken op al de vederen fundamenteel van die van den pauw verschillen, doordat er twee op de zelfde veder waren (Fig.52), één aan elke zijde van de schacht. Ik besloot hieruit, dat de vroegere stamouders van den pauw in geenen deele op eenPolyplectronhadden geleken. Doch mijn onderzoek voortzettende, merkte ik op, dat bij sommige soorten de beide oogvlekken zeer dicht bij elkander stonden; dat zij elkander in de staartvederen vanP. Hardwickiiaanraakten, en eindelijk, dat zij in de staartdekvederen van deze zelfde soort en ook in die vanP. malaccense(Fig.53) werkelijk samenvloeiden. Daar alleen het middelste gedeelte samenvloeit, blijft er een inkerving zoowel aan het boven- als aan het ondereinde over, en de omringende gekleurde gordels zijn ook ingekerfd. Op die wijze wordt op elke staartpen een enkele oogvlek gevormd, die echter duidelijk haar dubbelen oorsprong verraadt. Deze samenvloeiende oogvlekken verschillen van de enkelvoudige oogvlekken van den pauw, doordat zij aan beide einden, in[134]plaats van alleen aan het benedeneinde, zijn ingekerfd. De verklaring van dit verschil is echter niet moeilijk; bij sommige soorten vanPolyplectronstaan de beide ovale oogvlekken op de zelfde veder evenwijdig aan elkander; bij andere soorten (zooals bijP. chinquis) convergeeren zij naar het eene einde toe; nu zou de gedeeltelijke samenvloeiing van twee convergeerende oogvlekken blijkbaar een diepere inkerving aan het divergeerende dan aan het convergeerende uiteinde achterlaten. Het is ook blijkbaar, dat, indien de convergentie sterk uitgesproken en de samenvloeiing volkomen was, de inkerving aan het bovenste einde een neiging zou bezitten om geheel te worden uitgewischt.
De staartvederen zijn bij beide soorten van pauw geheel zonder oogvlekken, en dit staat blijkbaar daarmede in verband, dat zij worden bedekt en verborgen door de lange staartdekvederen. In dit opzicht verschillen zij aanmerkelijk van de staartvederen vanPolyplectron, die bij de meeste soorten zijn versierd met nog grootere oogvlekken dan de staartdekvederen. Daardoor werd ik er toe gebracht om de staartvederen van de onderscheidene soorten vanPolyplectronzorgvuldig te onderzoeken, om te ontdekken, of de oogvlekken bij de eene of andere van haar eenige neiging vertoonden om te verdwijnen, en tot mijn groote voldoening mocht ik daarin slagen. Op de middelste staartvederen vanP. Napoleoniszijn de beide oogvlekken aan elke zijde van de schacht volkomen ontwikkeld; maar de binnenste oogvlek wordt hoe langer hoe minder duidelijk op de meer naar buiten gelegen staartvederen, totdat alleen een schaduw of rudimentair spoor er van op de binnenzijde van de buitenste veder overblijft. BijP. malaccensevloeien daarenboven, gelijk wij zagen, de oogvlekken op de staartdekvederen samen; en deze vederen zijn van ongewone lengte, daar zij twee derden van de lengte van de staartvederen bezitten, zoodat zij in beide deze opzichten op de staartdekvederen van den pauw gelijken. Nu zijn bij deze soort alleen de beide middelste staartdekvederen elk van twee levendig gekleurde oogvlekken voorzien, terwijl de oogvlekken van de binnenzijden van al de andere staartvederen geheel zijn verdwenen. Bijgevolg naderen de staartdekvederen en staartvederen van deze soort vanPolyplectronin maaksel en versiering zeer tot de overeenkomstige vederen van den pauw.
Voorzoover derhalve het beginsel van trapsgewijzen overgang licht werpt op de stappen door welke de pauw zijn prachtigen staart heeft verkregen, is nauwelijks iets meer benoodigd. Wij kunnen ons een voorvader[135]van den pauw voorstellen in een toestand die bijna juist inligt tusschen den bestaanden pauw, met zijn verbazend verlengde staartdekvederen met enkelvoudige oogvlekken versierd, en een gewonen hoenderachtigen vogel met korte, slechts eenigszins gekleurde vlekken vertoonende staartdekvederen, en wij zullen dan voor het oog onzes geestes een vogel zien verrijzen, die staartdekvederen bezit, welke kunnen worden opgezet en uitgespreid, met twee gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken versierd, en die bijna lang genoeg zijn om de staartvederen te verbergen,—welke laatsten hun oogvlekken reeds gedeeltelijk hebben verloren; om kort te gaan, wij zullen eenPolyplectronzien. De inkerving van de middelste schijf en de omringende gordels van de oogvlek bij de beide soorten van pauw schijnt mij duidelijk ten voordeele dezer beschouwingswijze te pleiten; en deze inrichting is anders onverklaarbaar. De mannetjes vanPolyplectronzijn ongetwijfeld zeer fraaie vogels; maar hun schoonheid kan, gelijk ik vroeger in den Londenschen Dierentuin opmerkte, als zij van een kleinen afstand worden gezien, niet worden vergeleken met die van den pauw. Vele vrouwelijke voorouders van den pauw moeten gedurende een lange reeks van geslachten deze meerdere schoonheid op prijs hebben gesteld; want zij hebben door voortdurend aan de fraaiste mannetjes de voorkeur te geven, den pauw den prachtigsten van alle levende vogels gemaakt.(6)
Fig. 54.Fig. 54.Een gedeelte van een secundaire vleugelslagpen van denArgus-fazant, met twee volkomen oogvlekken (a en b).A,B,Cenz. zijn donkere strepen die schuin naar omlaag, elk naar een oogvlek loopen.(Een groot gedeelte van de vlag aan beide zijden, vooral links van de schacht, is afgesneden.)
Fig. 54.
Een gedeelte van een secundaire vleugelslagpen van denArgus-fazant, met twee volkomen oogvlekken (a en b).A,B,Cenz. zijn donkere strepen die schuin naar omlaag, elk naar een oogvlek loopen.
(Een groot gedeelte van de vlag aan beide zijden, vooral links van de schacht, is afgesneden.)
Argus-Fazant.—Een ander uitnemend geval ter onderzoeking leveren de oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant, die op zoo wondervolle wijze zijn geschakeerd, dat zij op in holten liggende ballen gelijken, en die derhalve van gewone oogvlekken verschillen. Niemand zal, dunkt mij, de schakeering die de bewondering van vele ervaren kunstenaars heeft opgewekt, toeschrijven aan het toeval—aan den toevalligen samenloop van atomen kleurstof. Dat deze versierselen zouden zijn gevormd door de teeltkeus van vele opeenvolgende afwijkingen van welke geen enkele oorspronkelijk bestemd was om het bal-en-holte effect voort te brengen, schijnt even ongeloofelijk, als dat een van Raphael’s Madonna’s zou zijn gevormd door een toevallige keus uit kladschilderijen van een lange opeenvolging van jonge kunstenaars van welke geen enkele oorspronkelijk het voornemen had om een menschelijk figuur te teekenen. Om te ontdekken op welke wijze de oogvlekken zich hebben ontwikkeld, kunnen wij geen lange reeks van voorouders, noch ook onderscheidene nauw verwante vormen vergelijken;[136]want die bestaan in den tegenwoordigen tijd niet. Gelukkig zijn echter de verschillende vederen van den vleugel voldoende om ons een leiddraad tot oplossing van het vraagstuk te geven, en zij bewijzen ons overtuigend, dat een trapsgewijze overgang van een eenvoudige vlek tot een voleindigde bal-en-holte oogvlek ten minste mogelijk is.
Fig. 55.Fig. 55.Onderste gedeelte van de secundaire vleugelslagpen die het dichtst bij het lichaam is gelegen.
Fig. 55.
Onderste gedeelte van de secundaire vleugelslagpen die het dichtst bij het lichaam is gelegen.
De vleugelslagpennen waarop zich de oogvlekken bevinden, zijn bedekt met donkere strepen of rijen donkere vlekken, terwijl elke streep of rij schuin van de buitenzijde van de schacht naar een oogvlek naar beneden loopt. De vlekken zijn over het algemeen verlengd volgens een richting dwars op de rij waarin zij staan. Zij vloeien dikwijls ineen, hetzij in de richting van de rij—en dan vormen zij een overlangsche streep—of in de dwarste, dat is met de vlekken in de naburige rijen, en dan vormen zij dwarse strepen. Een vlek is dikwijls in kleinere vlekken gebroken, die nog op de behoorlijke plaatsen staan. Het zal gepast zijn eerst een volkomen bal-en-holte oogvlek te beschrijven. Deze bestaat uit een donker zwarten cirkelronden ring die een ruimte omringt, welke zoo is geschaduwd, dat zij volkomen op een bal gelijkt. De hier gegeven figuur is op bewonderenswaardige wijze geteekend door den heer Ford, en gegraveerd; maar een houtsnede kan de keurige schaduwing van het oorspronkelijke niet teruggeven. De ring is bijna altijd eenigszins afgebroken of geopend (zie Fig.54) in een in de bovenste helft gelegen punt, een weinig rechts van en boven de witte schakeering op den ingesloten bal; somtijds is hij ook[137]van onderen aan den rechterkant afgebroken. Deze kleine afbrekingen hebben een belangrijke beteekenis. De ring is altijd zeer verdikt en de randen zijn slecht begrensd aan den bovenhoek links, als men de veder rechtop houdt in de stelling waarin zij hier is geteekend. Beneden dit verdikte gedeelte is er op de oppervlakte van den bal een schuinsch bijna zuiver wit merk dat naar beneden allengs overgaat in bleek loodblauw en dit in geelachtige en bruine tinten die naar het benedenste deel van den bal toe onmerkbaar in donkerheid toenemen. Het is deze schaduwing die zoo bewonderenswaardig den indruk teruggeeft van licht dat op een bol oppervlak schijnt. Indien men een van de ballen onderzoekt, zal men zien, dat het onderste gedeelte een bruineren tint heeft, en onduidelijk van het bovenste gedeelte wordt afgescheiden door een kromme schuine lijn die geler en meer loodkleurig is; deze schuine lijn staat loodrecht op de lengteas van de witte lichtvlek en eigenlijk van al de schaduwlijnen; maar dit verschil van tint, dat natuurlijk in de houtsnede niet kan worden teruggegeven, doet in het minst geen afbreuk aan de volkomen schaduwing van den bal.51Men geve bijzonder acht, dat elke oogvlek blijkbaar in verband staat met een donkere streep of rij van donkere vlekken, want beide komen onverschillig op de zelfde veder voor. Zoo loopt in Fig.54de streep A naar de oogvleka; de streep B naar de oogvlekb; de streep C is van boven afgebroken en loopt omlaag naar de volgende in de houtsnede niet afgebeelde oogvlek, de streep D naar de daarop[138]weder volgende en evenzoo de strepen E en F. Eindelijk zijn de onderscheidene oogvlekken van elkander gescheiden door een bleeke oppervlakte die onregelmatige zwarte merken vertoont.
Fig. 56.Fig. 56.Gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen dicht bij het lichaam om de zoogenaamde elliptische versierselen aan te toonen.Fig. 57.Fig. 57.Diagram van de vorige figuur om de punten aan te toonen, waarop de letters betrekking hebben.A,B,C, enz. Bij vlekken, naar beneden naar de elliptische versierselen toeloopende en die vormende.b. Laagste vlek of merk in rijB.c. Onmiddellijk daaropvolgende vlek of merk in de zelfde rij.d. Blijkbaar een afgebroken verlenging van de vlekcin de zelfde rijB.
Fig. 56.Fig. 56.Gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen dicht bij het lichaam om de zoogenaamde elliptische versierselen aan te toonen.
Fig. 56.
Gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen dicht bij het lichaam om de zoogenaamde elliptische versierselen aan te toonen.
Fig. 57.Fig. 57.Diagram van de vorige figuur om de punten aan te toonen, waarop de letters betrekking hebben.
Fig. 57.
Diagram van de vorige figuur om de punten aan te toonen, waarop de letters betrekking hebben.
A,B,C, enz. Bij vlekken, naar beneden naar de elliptische versierselen toeloopende en die vormende.
b. Laagste vlek of merk in rijB.
c. Onmiddellijk daaropvolgende vlek of merk in de zelfde rij.
d. Blijkbaar een afgebroken verlenging van de vlekcin de zelfde rijB.
Ik zal nu het andere uiterste van de reeks, namelijk het eerste spoor van een oogvlek, beschrijven. De korte secundaire vleugelslagpen[139](Fig.55), die het dichtst bij het lichaam ligt, is gelijk de andere vederen met schuine, overlangsche, vrij onregelmatige rijen vlekken beteekend. De laagste vlek, of die welke het dichtst bij de schacht ligt, is in de vijf laagste rijen (de laagste van allen uitgesloten) een weinig grooter en een weinig meer verlengd in dwarse richting dan de andere vlekken in de zelfde rij. Zij verschilt ook van de andere vlekken, doordat zij aan de bovenzijde door een soort van doffe, gele schaduw is omringd. Deze vlek is echter in geenen deele iets opmerkelijker dan die op het gevederte van vele vogels en zou gemakkelijk geheel en al over ’t hoofd kunnen worden gezien. De naar omhoog daarop volgende vlek in elke rij verschilt volstrekt niet van de bovenste in de zelfde rij, hoewel zij in de volgende reeks, gelijk wij zullen zien, sterk wordt gewijzigd. De grootere vlekken nemen op deze veder volkomen de zelfde betrekkelijke plaats in, die op de langere vleugelslagpennen door de volkomen oogvlekken wordt ingenomen.
Als men de twee of drie onmiddellijk volgende secundaire vleugelslagpennen beschouwt, kan men een volkomen onmerkbaren overgang bespeuren van ééne der boven beschreven lagere vlekken, te zamen met de onmiddellijk daar boven liggende van de zelfde rij, tot een merkwaardig versiersel dat geen oogvlek kan worden genoemd, en dat ik, bij gebrek aan een betere uitdrukking, een „elliptisch versiersel” zal noemen. Deze zijn afgebeeld in bijgaande figuur (Fig.56). Wij zien hier onderscheidene schuine rijenA,B,C,D(zie het met letters voorziene diagram,Fig.57) enz. donkere vlekken van de gewone soort. Elke rij vlekken loopt naar beneden en is met één der elliptische versierselen verbonden, op volkomen de zelfde wijze als elke streep in Fig.54naar beneden loopt en met een derbal-en-holteoogvlekken is verbonden. Wanneer wij ééne dier rijen, b.v.B, beschouwen, is de laatste vlek of het laagste merk (b) dikker en aanmerkelijk langer dan de bovenste vlekken, en is het linker uiteinde puntig en naar boven gekromd. Dit zwarte merk wordt aan de bovenzijde plotseling omzoomd door een vrij breede ruimte van rijk geschakeerde tinten, beginnende met een smallen bruinen gordel die in oranje overgaat, en dit op zijn beurt in een bleeke loodkleur, terwijl het einde naar de schacht toe veel bleeker is. Dit merk komt in elk opzicht overeen met de grootere geschaduwde vlek, in de laatste alinea (Fig.55) beschreven, maar is hooger ontwikkeld en levendiger gekleurd. Rechts boven deze vlek (b) met haar heldere schakeering is er een lang smal zwart merk (c), tot[140]de zelfde rij behoorende, dat een weinig naar beneden is gebogen, zoodat het overbkomt te staan. Het is ook aan de onderzijde van een smallen geelachtigen rand voorzien. Links van en bovenc, in de zelfde schuinsche richting, maar er altijd min of meer van onderscheiden, is een ander zwart merk (d). Dit merk is over het algemeen van eenigszins driehoekigen („sub-triangular”) en onregelmatigen vorm, in het op het diagram met een letter aangegeven geval is het echter ongewoon smal, verlengd en regelmatig. Het schijnt te bestaan uit een zijdelingsche en afgebroken verlenging van het merkc, gelijk ik afleid uit sporen van soortgelijke verlengingen van de volgende meer naar boven gelegen vlekken; maar ik gevoel mij daarvan nog niet geheel zeker. Deze drie merkenb,c,d, vormen met de tusschenliggende levendige schakeeringen te zamen de zoogenaamde elliptische versierselen. Deze versierselen staan in een lijn evenwijdig aan de schacht en komen in hun plaatsing blijkbaar met de bal-en-holte oogvlekken overeen. Hun uiterst bevallig voorkomen kan in de teekening niet naar waarde worden geschat, daar de oranje en loodkleurige tinten die zoo fraai afsteken tegen de zwarte merken, daarop niet kunnen worden aangegeven.
Tusschen één der elliptische versierselen en een volkomen bal-en-holte oogvlek, is de trapsgewijze overgang zoo volkomen, dat hetnauwelijksmogelijk is te beslissen, wanneer deze laatste naam behoort te worden gebruikt. Het spijt mij, dat ik niet nog een teekening heb gegeven, behalve Fig.56, die in de reeks ongeveer halverwege tusschen ééne van de eenvoudigste vlekken en een volkomen oogvlek in staat. De overgang van het elliptische versiersel tot een oogvlek wordt bewerkstelligd door de verlenging en grootere buiging in tegengestelde richtingen van het onderste zwarte merk (b), en meer in het bijzonder van het bovenste (c), verbonden met de samentrekking van het onregelmatige, eenigszins driehoekige („sub-triangular”) of smalle merk (d), zoodat ten laatste deze drie merken samenvloeien en een onregelmatigen elliptischen ring vormen. Deze ring wordt allengs hoe langer hoe meer cirkelvormig en regelmatig, en neemt tegelijkertijd in middellijn toe. Sporen van de vereeniging van alle drie de verlengde vlekken of merken, vooral van de beide bovenste, kan men nog waarnemen in vele van de meest volkomen oogvlekken. Wij maakten opmerkzaam op den gebroken staat van den zwarten ring aan de bovenzijde van de oogvlek in Fig.54. Het onregelmatige, eenigszins driehoekige of smalle merk (d) vormt klaarblijkelijk door zijn samentrekking en gelijkmaking[141]het verdikte gedeelte van den ring aan de linker bovenzijde van de volkomen bal-en-holte oogvlek. Het onderste gedeelte van den ring is steeds een weinig dikker dan de andere gedeelten (zie Fig.54) en dit is daarvan het gevolg, dat het lagere zwarte merk van het elliptische versiersel (b) oorspronkelijk dikker is geweest dan het bovenste merk (c). Men kan elken stap in het proces van samenvloeiing en wijziging volgen, en de zwarte ring die den bal van de oogvlek omgeeft, wordt buiten kwestie gevormd door de vereeniging en wijziging van de drie zwarte merkenb,c,d, van het elliptische versiersel. De onregelmatige zigzagsgewijze zwarte merken tusschen de opeenvolgende oogvlekken (zie wederom Fig.54) zijn geheel en al het gevolg van de afbreking van de iets meer regelmatige maar gelijksoortige merken tusschen de elliptische versierselen.
Fig. 58.Fig. 58.Een gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen, nabij de punt, volkomen bal-en-holte oogvlekken vertoonende.a.Versierd bovengedeelte.b.Bovenste onvolkomen bal-en-holte oogvlek (de schaduw boven het witte merk aan den top van de oogvlek is hier een weinig te donker).c.Volkomen oogvlek.
Fig. 58.
Een gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen, nabij de punt, volkomen bal-en-holte oogvlekken vertoonende.
a.Versierd bovengedeelte.
b.Bovenste onvolkomen bal-en-holte oogvlek (de schaduw boven het witte merk aan den top van de oogvlek is hier een weinig te donker).
c.Volkomen oogvlek.
De opeenvolgende stappen in de schaduwing der bal-en-holte oogvlekken kunnen even duidelijk worden gevolgd. De smalle bruine, oranje en bleek loodkleurige gordels die het onderste zwarte merk omgeven, kan men trapsgewijze hoe langer hoe zachter en meer in elkander vloeiend zien worden, terwijl het bovenste lichtere gedeelte, in den linkerhoek nog lichter en eindelijk bijna volkomen wit wordt. Doch zelfs in de meest volkomen bal-en-holte oogvlekken kan men een gering verschil in tint, hoewel niet in schaduwing, tusschen de bovenste en onderste deelen van den bal opmerken (waarop boven bijzonder de aandacht is gevestigd), terwijl de scheidingslijn schuin is in de zelfde richting als de levendig gekleurde schakeringen van de elliptische versierselen. Men kan dus aantoonen, dat[142]bijna elke kleine bijzonderheid in den vorm en de kleur van de bal-en-holte oogvlekken het gevolg is van trapsgewijze veranderingen in de elliptische versierselen; en de ontwikkeling van deze laatste kan door even kleine stappen worden gevolgd, van de vereeniging van twee bijna eenvoudige vlekken af, waarvan de onderste (Fig.55) aan de bovenzijde een eenigszins dof gele tint vertoont.
De uiteinden van de langere secundaire slagpennen die de volkomen bal-en-holte oogvlekken dragen, zijn op bijzondere wijze versierd (Fig.58). De schuine overlangsche strepen houden naar boven plotseling op en worden verward, en boven deze grens is het geheele boveneind van de veder (a) bedekt met witte punten, door kleine zwarte ringen omgeven en op een donkeren grond staande. Zelfs de schuine streep die tot de bovenste oogvlek (b) behoort, is slechts vertegenwoordigd door een zeer kort onregelmatig zwart merk met de gewone gekromde, overdwarse basis. Daar deze streep dus van boven plotseling is afgesneden, kunnen wij begrijpen, uit hetgeen is voorafgegaan, hoe het komt,dat het bovenste verdikte deel van den ring in de bovenste oogvlek ontbreekt; want, gelijk vroeger is gezegd, schijnt dit verdikte gedeelte door een afgebroken verlenging van de onmiddellijk daar boven gelegen vlek in de zelfde rij te worden gevormd. Wegens de afwezigheid van het bovenste en verdikte deel van den ring ziet de bovenste oogvlek, hoewel in alle andere opzichten volkomen, er uit, alsof de top er schuins was afgesneden. Het moet, dunkt mij, iedereen die gelooft, dat het gevederte van denArgus-fazantzoo werd geschapen, zooals wij het nu zien, hoogstmoeilijkvallen om den onvolkomen toestand van de bovenste oogvlekken te verklaren.
Er blijft nog een ander zeer merkwaardig punt over, dat het eerst werd opgemerkt door den heer T. W. Wood52en onze aandacht verdient. Op een photogram, mij geschonken door den heer Ward, van een voorwerp, opgezet in de houding alsof het pronkte, kan men zien, dat op de vederen die loodrecht worden gehouden, de witte vlekken op de ocelli, die licht voorstellen, dat op een bolle oppervlakte wordt teruggekaatst aan het bovenste einde der oogvlekken, en dus omhoog zijn gekeerd, en als de vogel op den grond pronkt, zal het licht natuurlijk van bovenaf op hem vallen. Maar hier komt het merkwaardig punt, de buitenste vederen worden bijna horizontaal gehouden, en haar[143]ocelli behooren eveneens van bovenaf verlicht te schijnen, waartoe de witte vlekken dus aan die zijde der ocelli behooren te zijn geplaatst, die bij horizontalen stand naar boven is gekeerd; en, hoe verwonderlijk het feit ook zij, zijn zij werkelijk aldus geplaatst! Van daar schijnen de ocelli op de verschillende vederen, hoewel deze zeer verschillende standen hebben ten opzichte van het licht, allen, alsof zij van boven af werden verlicht, juist gelijk een kunstenaar ze zou hebben geschaduwd. Toch zijn zij niet volkomen juist van uit het zelfde punt verlicht, als zij zouden behooren te zijn; want de witte vlekken op de ocelli van de vederen welke bijna horizontaal worden gehouden, zijn iets te veel naar boven geplaatst; dat is: zij staan niet genoeg zijwaarts. Wij hebben echter niet meer recht om volstrekte volmaaktheid te verwachten in een deel dat door seksueele teeltkeus tot een sieraad is ontwikkeld, als om die te verwachten in een deel dat door natuurlijke teeltkeus is ontwikkeld tot werkelijk gebruik; bij voorbeeld in dat verwonderlijk orgaan, dat men het menschelijk oog noemt. En wij weten wat Helmholtz, de hoogste autoriteit in Europa omtrent dat onderwerp, van het menschelijk oog heeft gezegd, namelijk dat, als een vervaardiger van optische werktuigen hem een zoo slordig gemaakt instrument had verkocht, hij zou denken volkomen recht te hebben om het hem terug te sturen.53
Ik moet er bijvoegen, dat op de secundaire vleugelslagpen die het verst van het lichaam is gelegen, al de oogvlekken kleiner en minder volkomen dan op de andere vederen zijn, en dat de bovenste deelen van de buitenste zwarte ringen daaraan ontbreken, evenals in het zooeven vermelde geval. De onvolkomenheid schijnt hier in verband te staan met het feit, dat de vlekken op deze veder minder geneigdheid vertoonen dan gewoonlijk om tot strepen samen te vloeien; zij zijn integendeel dikwijls tot kleinere vlekken verbrokkeld, zoodat twee of drie rijen naar elke oogvlek naar beneden loopen.
Wij hebben nu gezien, dat men een volkomen reeks kan volgen, van twee bijna eenvoudige, in het begin geheel van elkander onderscheiden vlekken tot één van de wondervolle bal-en-holte versierselen. De heer Gould,die zoo vriendelijk was mij eenige van deze vederen te geven, is het geheel met mij eens omtrent de volkomenheid van den trapsgewijzen overgang. Het is duidelijk, dat de ontwikkelingstrappen welke[144]de vederen van éénen en den zelfden vogel ons vertoonen, nog niet noodzakelijk allen behoeven overeen te komen met de stappen die de uitgestorven voorouders van de soort hebben doorloopen; maar zij geven ons waarschijnlijk een leiddraad tot de werkelijke stappen, en bewijzen tenminste overtuigend, dat een trapsgewijze overgang mogelijk is. Wanneer wij nu bedenken, met hoeveel zorg de mannelijke Argus-fazant zijn vederen voor het wijfje tentoonspreidt, en als wij ons de vele feiten herinneren, die het waarschijnlijk maken, dat vrouwelijke vogels aan de meer aantrekkelijke mannetjes de voorkeur geven, dan zal niemand die de werking der seksueele teeltkeus aanneemt, ontkennen, dat een eenvoudige donkere vlek met een eenigszins geelachtige schakeering, door toenadering en wijziging der naburige vlekken en eenige geringe toeneming van kleur, in één der zoogenaamde elliptische versierselen zou kunnen worden veranderd. Deze laatste versierselen zijn aan vele personen vertoond, en allen gaven toe, dat zij uiterst fraai waren, terwijl sommigen ze zelfs fraaier vonden dan de bal-en-holte oogvlekken. Naarmate de secundaire slagpennen door seksueele teeltkeus werden verlengd en naarmate de elliptische versierselen in middellijn toenamen, schijnen haar kleuren minder levendig te zijn geworden; en toen moest de versiering der vederen worden verkregen door verbeteringen in de teekening en de schaduwing; en dit proces is voortgezet, totdat zich daardoor eindelijk de wondervolle bal-en-holte oogvlekken hadden ontwikkeld. Zoo,—en naar het mij voorkomt op geen andere wijze,—kunnen wij den tegenwoordigen toestand en den oorsprong van de versierselen op de vleugelvederen van den Argus-fazant begrijpen.
Uit het licht dat het beginsel van trapsgewijzen overgang afwerpt; uit hetgeen wij weten van de wetten der variatie door de veranderingen die bij vele van onze tamme vogels hebben plaats gehad; en, eindelijk (gelijk wij later duidelijker zullen zien) uit den aard van het nog niet volwassen gevederte van jonge vogels,—kunnen wij soms met een zekere mate van vertrouwen de waarschijnlijke stappen aanwijzen, door welke de mannetjes hun schitterend gevederte en verschillende versierselen hebben verkregen; maar toch worden wij in vele gevallen door duisternis omgeven. De heer Gould maakte mij, verscheidene jaren geleden, opmerkzaam op een soort van kolibri (Urostictebenjamini), die opmerkelijk is door de merkwaardige verschillen[145]welke de seksen vertoonen. Het mannetje heeft, behalve een prachtige keel, groenachtig zwarte staartvederen waarvan de viermiddelstewitte punten hebben; bij het wijfje hebben, evenals bij de meeste verwante soorten, de driebuitenstestaartvederen aan elke zijde witte punten, zoodat bij het mannetje de vier centrale, bij het wijfje daarentegen de vier buitenste vederen met witte punten zijn versierd. Wat het geval merkwaardig maakt, is, dat, hoewel de kleur van den staart bij de beide seksen van vele soorten van kolibri’s opmerkelijk verschilt, de heer Gould geen enkele soort kent, behalve deUrosticte, bij welke de vier middelste vederen bij het mannetje witte punten vertoonen.
De Hertog van Argyll slaat, dit geval behandelende54, geen acht op de seksueele teeltkeus, en vraagt: „welke verklaring geeft de wet der natuurlijke teeltkeus van zulke soortelijke verscheidenheden als deze?” Hij antwoordt: „volstrekt geen”; en ik ben dat volkomen met hem eens. Kan dit echter met even zooveel vertrouwen worden gezegd van de seksueele teeltkeus? Als men ziet, op hoe vele wijzen de staartvederen van kolibri’s verschillen, waarom zouden dan niet de vier middelste vederen alleen bij deze ééne soort zoodanig zijn afgeweken, dat zij witte punten verkregen? De afwijkingen kunnen trapsgewijze hebben plaats gehad, of ook wel een weinig plotseling, zooals in het vroeger gegeven voorbeeld van kolibri’s nabij Bogota, van welke alleen bij sommige individu’s „de middelste staartvederen fraaie groene punten hebben.” Bij het wijfje van deUrostictemerkte ik uiterst kleine of rudimentaire witte punten op aan de buitenste van de vier middelste zwarte staartvederen, zoodat wij hier een aanwijzing hebben van de eene of andere soort van verandering in het gevederte van deze soort. Indien wij de mogelijkheid toestemmen, dat de middelste staartvederen van de mannetjes in witheid verschillen, is er niets vreemds in, dat tusschen dergelijke afwijkingen door de andere sekse bij de voortplanting een keus wordt gedaan. De witte punten verhoogen in verbinding met de kleine witte oorpluimen, ongetwijfeld, gelijk de Hertog vanArgylltoegeeft, de schoonheid van het mannetje; de witheid wordt blijkbaar door andere vogels op prijs gesteld, gelijk mag worden afgeleid uit dergelijke gevallen als het sneeuwwitte mannetje van den klokvogel. Men moet de mededeeling van den heer R. Heron niet vergeten, dat namelijk zijn pauwinnen, toen haar de toegang tot den gevlekten[146]pauw was afgesloten, met geen ander mannetje wilden paren en dat jaar geen jongen voortbrachten. Het is ook niet vreemd, dat bijUrostictejuist afwijkingen in de staartvederen ter wille van de versiering bij de voortplanting zijn uitgekozen; want het onmiddellijk daarop volgende geslacht in de Familie ontleent den naamMetalluraaan de pracht van deze vederen. Wij bezitten daarenboven goede bewijzen, dat de kolibri’s zich bijzondere moeite geven om met hun staartvederen te pronken. De heer Belt zegt55, na de schoonheid vanFlorisuga mellivorate hebben beschreven: „Ik heb het wijfje op een tak zien zitten en twee mannetjes tegenover haar, die met hun bekoorlijkheden pronkten. Het eene schoot omhoog als een vuurpijl, spreidde daarop plotseling zijn sneeuwwitten staart uit gelijk een omgekeerde parachute, daalde langzaam tegenover haar naar beneden, draaide zich langzaam om, om zijn voor- en achterzijde te toonen … De uitgespreide witte staart besloeg meer ruimte dan al het overige van den vogel en speelde blijkbaar de hoofdrol bij de vertooning. Terwijl het eene mannetje nederdaalde, schoot het andere omhoog en kwam langzaam met uitgespreiden staart naar beneden. Het spel eindigde met een gevecht tusschen de beide acteurs; maar, of de schoonste of de strijdlustigste de bevoorrechte minnaar werd, is mij onbekend.” Na het bijzondere gevederte vanUrostictete hebben beschreven, voegt de heer Gould er bij: „dat versiering en verscheidenheid het eenige doel is, daarvoor koester ik voor mij zelf slechts weinig twijfel.”56Indien dit wordt toegegeven, kunnen wij begrijpen, dat de mannetjes die op de bevalligste en nieuwste wijze waren uitgedost, een voordeel moeten hebben verkregen, niet in den gewonen strijd om het leven, maar in de mededinging met andere mannetjes, en derhalve een grooter nakomelingschap hebben nagelaten om hun nieuw verkregen schoonheid te erven.
[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)De Australiërs voeren somtijds, als het volle maan is, in de schaduw der gomboomen fantastische dansen uit, waarbij zij allerlei vreemde geluiden maken, terwijl hun handen en enkels met ratelend loof zijn versierd en hun lichamen als geraamten beschilderd: zij noemen deze dansenKarobberee. „Corroborying places” zal dus beteekenen de plaatsen waar de Karobberee wordt uitgevoerd; zoodat dan de liefdevertooningen vanMenura Albertidoor de inboorlingen met hun eigen Karobberee worden vergeleken.[147](2)Als een voorbeeld van de hooge ontwikkeling der geestvermogens van sommige vogels, wijzen wij op het in het „Album der Natuur”, 1864, blz. 190, en 1865, blz. 223, medegedeelde omtrent „een verstandige duif”, die na een paar malen jongen te hebben verloren, doordat deze uit het nest kropen en doodvielen, een derde maal de pooten van haar jong, om het te beletten uit het nest te kruipen, met allerlei draden, vezels, enz. zoo stevig vastbond, dat er zelfs knoopen in waren en men de schaar moest te hulp roepen om het los te maken.(3)Een schitterend roode, tot de aniline-kleuren behoorende verfstof.(4)„If reason be excluded”; wij begrijpen deze bijvoeging niet, nadat Darwin het geheel derde en vierde hoofdstuk van dit werk heeft gewijd aan een uitvoerig betoog, dat „het geestelijk verschil tusschen den mensch en de hoogere dieren, hoe groot het ook zij, zeker slechts een verschil in hoeveelheid en niet in hoedanigheid is” (Deel I, blz.214), en nadat hij in het begin van dit hoofdstuk, de geestvermogens der vogels besprekende, heeft gezegd: „Hun rede wordt gewoonlijk en wellicht terecht voor weinig ontwikkeld gehouden.” Een wezen dat een weinig ontwikkelde rede bezit, verschilt in dit opzicht niet fundamenteel, maar slechts in graad (quantitatief) van den mensch: men kan niet zeggen, dat aan zulk een wezen de rede ontbreekt. Uit het in aanteekening 2 omtrent duiven en in aanteekening 8 van hoofdstuk III omtrent papegaaien aangevoerde, meenen wij daarenboven te mogen besluiten, dat Darwin het verstand der vogels wel wat te laag schat!(5)„Albinisme en melanisme.” Hetalbinismeis een aangeboren gebrek in de organisatie, dat bestaat in een te geringe hoeveelheid of zelfs volkomen gemis van pigment in de huid, de haren, het regenboogvlies (iris) en de choroïdea van het oog, waardoor een melkwitte kleur van huid en haren en een roode kleur van het oog wordt veroorzaakt. Onder de dieren zijn de witte konijnen, de witte muizen, de witte olifanten en het fretje (dat niets dan een albino van den gewonen bunsing is) daarvan bekende voorbeelden. Men dacht lang, dat onder de menschen alleen bij het negerras albino’s voorkwamen; vandaar de naam vanwitte negers, waarmede men de menschelijke albino’s wel bestempelt. Zij worden ook welkakkerlakkengenoemd. De „schoone dames met wit haar en roode oogen”, die voor weinige jaren allerwege op de kermissen in Nederland werden vertoond, waren niets dan dergelijke albino’s. De albino’s kunnen het volle zonlicht slecht verdragen, vanwaar men ze ook welheliophobennoemt.Melanismeis een juist tegenovergestelde afwijking die zich kenmerkt door een zwarter of donkerder kleur, dan gewoonlijk, van de huid en de haren der dieren, en het gevolg van een overmaat van kleurstof is. Een bekend voorbeeld daarvan levert de, lang voor een bijzondere soort gehouden, zwarte panter van Java op.(6)Dr. Körschner te Gratz57heeft in 1886 het ontstaan van de oogveêren van den pauw behandeld. Hij vond, dat het uitgangspunt daarvan bestond in een bij dezen vogel tamelijk veelvuldig voorkomende vedersoort die roodachtig gele en zwarte banden vertoont. Deze met banden geteekende veder kan echter, met behulp van volledige reeksen uit het eerste gevederte van jonge pauwen en het gevederte der pauwin, en eindelijk van de dij- en vleugelvederen van de pauw zelve, terug worden gebracht tot een geelachtig[148]bruine veder met grijsachtig zwarte spikkels. Verder bevond hij, dat het zelfde bij alle hoenderachtige vogels het geval was.Hij vond, dat men voor elk met gelijksoortige vederen begroeid vlak („Federflur”), ja zelfs voor het geheele vederkleed van den vogel, „een coördinatenstelsel kan construeeren, waarbij zoowel de op de abscissen(dwarsrijen)als de op de ordinaten(overlangsche rijen)gelegen leden overgangstrappen met bepaalde verschillen vormen”.Hij wijst op het belang zijner waarnemingen voor de systematiek, „daar zij ons b.v. in staat stellen de verschillende siervederen van den pauwhaan, den argusfazant, denPolyplectron, vanFrancolinus58, den Satyrhaan59, der verschillende soorten van fazanten, tot een en het zelfde uitgangspunt terug te brengen, en daarenboven ook de graden van verwantschap tusschen de verschillende soorten van teekening te bepalen.”Hij voert verder de trapsgewijze veranderingen in het gevederte aan als een bewijs, dat de soorten algemeen door langzame (en niet door een sprongsgewijze) ontwikkeling of differentieering zijn ontstaan en voegt er bij: „doch ook in het bijzonder worden wij ten opzichte van den gang der phylogenetische ontwikkeling” (ontwikkeling van den stam) „door de reeksen ingelicht. De eindproducten van die ontwikkeling (de tegenwoordige soorten) zijn ons bekend, als uitgangspunt („Anfangsglied”) kunnen wij, de juistheid van de ontwikkelingstheorie en van den oorsprong der groep (Hoenderachtige Vogels, Roofvogels) uit éénen vorm vooropstellende, de aan alle geslachten (genera) gemeenschappelijke eenvoudigste soort van teekening beschouwen, en dit des te meer, daar alle reeksen ons tot deze terugvoeren. De reeksen zelven als de som der tusschen ons uitgangspunt en de eindproducten interpoleerbare tusschentrappen mogen wij dan beschouwen als de samenvatting van een aantal van eindleden die voorouderlijke trappen van ontwikkeling vertegenwoordigen, dus als dephylogenetische ontwikkeling van het eindproduct. Met deze niet al te gewaagde veronderstelling kunnen wij ookmet zekerheid het vederkleed van de voorouderlijke trappen bij benadering reconstrueeren” enz.[149]
AANTEEKENINGEN.
(1)De Australiërs voeren somtijds, als het volle maan is, in de schaduw der gomboomen fantastische dansen uit, waarbij zij allerlei vreemde geluiden maken, terwijl hun handen en enkels met ratelend loof zijn versierd en hun lichamen als geraamten beschilderd: zij noemen deze dansenKarobberee. „Corroborying places” zal dus beteekenen de plaatsen waar de Karobberee wordt uitgevoerd; zoodat dan de liefdevertooningen vanMenura Albertidoor de inboorlingen met hun eigen Karobberee worden vergeleken.[147](2)Als een voorbeeld van de hooge ontwikkeling der geestvermogens van sommige vogels, wijzen wij op het in het „Album der Natuur”, 1864, blz. 190, en 1865, blz. 223, medegedeelde omtrent „een verstandige duif”, die na een paar malen jongen te hebben verloren, doordat deze uit het nest kropen en doodvielen, een derde maal de pooten van haar jong, om het te beletten uit het nest te kruipen, met allerlei draden, vezels, enz. zoo stevig vastbond, dat er zelfs knoopen in waren en men de schaar moest te hulp roepen om het los te maken.(3)Een schitterend roode, tot de aniline-kleuren behoorende verfstof.(4)„If reason be excluded”; wij begrijpen deze bijvoeging niet, nadat Darwin het geheel derde en vierde hoofdstuk van dit werk heeft gewijd aan een uitvoerig betoog, dat „het geestelijk verschil tusschen den mensch en de hoogere dieren, hoe groot het ook zij, zeker slechts een verschil in hoeveelheid en niet in hoedanigheid is” (Deel I, blz.214), en nadat hij in het begin van dit hoofdstuk, de geestvermogens der vogels besprekende, heeft gezegd: „Hun rede wordt gewoonlijk en wellicht terecht voor weinig ontwikkeld gehouden.” Een wezen dat een weinig ontwikkelde rede bezit, verschilt in dit opzicht niet fundamenteel, maar slechts in graad (quantitatief) van den mensch: men kan niet zeggen, dat aan zulk een wezen de rede ontbreekt. Uit het in aanteekening 2 omtrent duiven en in aanteekening 8 van hoofdstuk III omtrent papegaaien aangevoerde, meenen wij daarenboven te mogen besluiten, dat Darwin het verstand der vogels wel wat te laag schat!(5)„Albinisme en melanisme.” Hetalbinismeis een aangeboren gebrek in de organisatie, dat bestaat in een te geringe hoeveelheid of zelfs volkomen gemis van pigment in de huid, de haren, het regenboogvlies (iris) en de choroïdea van het oog, waardoor een melkwitte kleur van huid en haren en een roode kleur van het oog wordt veroorzaakt. Onder de dieren zijn de witte konijnen, de witte muizen, de witte olifanten en het fretje (dat niets dan een albino van den gewonen bunsing is) daarvan bekende voorbeelden. Men dacht lang, dat onder de menschen alleen bij het negerras albino’s voorkwamen; vandaar de naam vanwitte negers, waarmede men de menschelijke albino’s wel bestempelt. Zij worden ook welkakkerlakkengenoemd. De „schoone dames met wit haar en roode oogen”, die voor weinige jaren allerwege op de kermissen in Nederland werden vertoond, waren niets dan dergelijke albino’s. De albino’s kunnen het volle zonlicht slecht verdragen, vanwaar men ze ook welheliophobennoemt.Melanismeis een juist tegenovergestelde afwijking die zich kenmerkt door een zwarter of donkerder kleur, dan gewoonlijk, van de huid en de haren der dieren, en het gevolg van een overmaat van kleurstof is. Een bekend voorbeeld daarvan levert de, lang voor een bijzondere soort gehouden, zwarte panter van Java op.(6)Dr. Körschner te Gratz57heeft in 1886 het ontstaan van de oogveêren van den pauw behandeld. Hij vond, dat het uitgangspunt daarvan bestond in een bij dezen vogel tamelijk veelvuldig voorkomende vedersoort die roodachtig gele en zwarte banden vertoont. Deze met banden geteekende veder kan echter, met behulp van volledige reeksen uit het eerste gevederte van jonge pauwen en het gevederte der pauwin, en eindelijk van de dij- en vleugelvederen van de pauw zelve, terug worden gebracht tot een geelachtig[148]bruine veder met grijsachtig zwarte spikkels. Verder bevond hij, dat het zelfde bij alle hoenderachtige vogels het geval was.Hij vond, dat men voor elk met gelijksoortige vederen begroeid vlak („Federflur”), ja zelfs voor het geheele vederkleed van den vogel, „een coördinatenstelsel kan construeeren, waarbij zoowel de op de abscissen(dwarsrijen)als de op de ordinaten(overlangsche rijen)gelegen leden overgangstrappen met bepaalde verschillen vormen”.Hij wijst op het belang zijner waarnemingen voor de systematiek, „daar zij ons b.v. in staat stellen de verschillende siervederen van den pauwhaan, den argusfazant, denPolyplectron, vanFrancolinus58, den Satyrhaan59, der verschillende soorten van fazanten, tot een en het zelfde uitgangspunt terug te brengen, en daarenboven ook de graden van verwantschap tusschen de verschillende soorten van teekening te bepalen.”Hij voert verder de trapsgewijze veranderingen in het gevederte aan als een bewijs, dat de soorten algemeen door langzame (en niet door een sprongsgewijze) ontwikkeling of differentieering zijn ontstaan en voegt er bij: „doch ook in het bijzonder worden wij ten opzichte van den gang der phylogenetische ontwikkeling” (ontwikkeling van den stam) „door de reeksen ingelicht. De eindproducten van die ontwikkeling (de tegenwoordige soorten) zijn ons bekend, als uitgangspunt („Anfangsglied”) kunnen wij, de juistheid van de ontwikkelingstheorie en van den oorsprong der groep (Hoenderachtige Vogels, Roofvogels) uit éénen vorm vooropstellende, de aan alle geslachten (genera) gemeenschappelijke eenvoudigste soort van teekening beschouwen, en dit des te meer, daar alle reeksen ons tot deze terugvoeren. De reeksen zelven als de som der tusschen ons uitgangspunt en de eindproducten interpoleerbare tusschentrappen mogen wij dan beschouwen als de samenvatting van een aantal van eindleden die voorouderlijke trappen van ontwikkeling vertegenwoordigen, dus als dephylogenetische ontwikkeling van het eindproduct. Met deze niet al te gewaagde veronderstelling kunnen wij ookmet zekerheid het vederkleed van de voorouderlijke trappen bij benadering reconstrueeren” enz.[149]
(1)De Australiërs voeren somtijds, als het volle maan is, in de schaduw der gomboomen fantastische dansen uit, waarbij zij allerlei vreemde geluiden maken, terwijl hun handen en enkels met ratelend loof zijn versierd en hun lichamen als geraamten beschilderd: zij noemen deze dansenKarobberee. „Corroborying places” zal dus beteekenen de plaatsen waar de Karobberee wordt uitgevoerd; zoodat dan de liefdevertooningen vanMenura Albertidoor de inboorlingen met hun eigen Karobberee worden vergeleken.[147]
(2)Als een voorbeeld van de hooge ontwikkeling der geestvermogens van sommige vogels, wijzen wij op het in het „Album der Natuur”, 1864, blz. 190, en 1865, blz. 223, medegedeelde omtrent „een verstandige duif”, die na een paar malen jongen te hebben verloren, doordat deze uit het nest kropen en doodvielen, een derde maal de pooten van haar jong, om het te beletten uit het nest te kruipen, met allerlei draden, vezels, enz. zoo stevig vastbond, dat er zelfs knoopen in waren en men de schaar moest te hulp roepen om het los te maken.
(3)Een schitterend roode, tot de aniline-kleuren behoorende verfstof.
(4)„If reason be excluded”; wij begrijpen deze bijvoeging niet, nadat Darwin het geheel derde en vierde hoofdstuk van dit werk heeft gewijd aan een uitvoerig betoog, dat „het geestelijk verschil tusschen den mensch en de hoogere dieren, hoe groot het ook zij, zeker slechts een verschil in hoeveelheid en niet in hoedanigheid is” (Deel I, blz.214), en nadat hij in het begin van dit hoofdstuk, de geestvermogens der vogels besprekende, heeft gezegd: „Hun rede wordt gewoonlijk en wellicht terecht voor weinig ontwikkeld gehouden.” Een wezen dat een weinig ontwikkelde rede bezit, verschilt in dit opzicht niet fundamenteel, maar slechts in graad (quantitatief) van den mensch: men kan niet zeggen, dat aan zulk een wezen de rede ontbreekt. Uit het in aanteekening 2 omtrent duiven en in aanteekening 8 van hoofdstuk III omtrent papegaaien aangevoerde, meenen wij daarenboven te mogen besluiten, dat Darwin het verstand der vogels wel wat te laag schat!
(5)„Albinisme en melanisme.” Hetalbinismeis een aangeboren gebrek in de organisatie, dat bestaat in een te geringe hoeveelheid of zelfs volkomen gemis van pigment in de huid, de haren, het regenboogvlies (iris) en de choroïdea van het oog, waardoor een melkwitte kleur van huid en haren en een roode kleur van het oog wordt veroorzaakt. Onder de dieren zijn de witte konijnen, de witte muizen, de witte olifanten en het fretje (dat niets dan een albino van den gewonen bunsing is) daarvan bekende voorbeelden. Men dacht lang, dat onder de menschen alleen bij het negerras albino’s voorkwamen; vandaar de naam vanwitte negers, waarmede men de menschelijke albino’s wel bestempelt. Zij worden ook welkakkerlakkengenoemd. De „schoone dames met wit haar en roode oogen”, die voor weinige jaren allerwege op de kermissen in Nederland werden vertoond, waren niets dan dergelijke albino’s. De albino’s kunnen het volle zonlicht slecht verdragen, vanwaar men ze ook welheliophobennoemt.
Melanismeis een juist tegenovergestelde afwijking die zich kenmerkt door een zwarter of donkerder kleur, dan gewoonlijk, van de huid en de haren der dieren, en het gevolg van een overmaat van kleurstof is. Een bekend voorbeeld daarvan levert de, lang voor een bijzondere soort gehouden, zwarte panter van Java op.
(6)Dr. Körschner te Gratz57heeft in 1886 het ontstaan van de oogveêren van den pauw behandeld. Hij vond, dat het uitgangspunt daarvan bestond in een bij dezen vogel tamelijk veelvuldig voorkomende vedersoort die roodachtig gele en zwarte banden vertoont. Deze met banden geteekende veder kan echter, met behulp van volledige reeksen uit het eerste gevederte van jonge pauwen en het gevederte der pauwin, en eindelijk van de dij- en vleugelvederen van de pauw zelve, terug worden gebracht tot een geelachtig[148]bruine veder met grijsachtig zwarte spikkels. Verder bevond hij, dat het zelfde bij alle hoenderachtige vogels het geval was.
Hij vond, dat men voor elk met gelijksoortige vederen begroeid vlak („Federflur”), ja zelfs voor het geheele vederkleed van den vogel, „een coördinatenstelsel kan construeeren, waarbij zoowel de op de abscissen(dwarsrijen)als de op de ordinaten(overlangsche rijen)gelegen leden overgangstrappen met bepaalde verschillen vormen”.
Hij wijst op het belang zijner waarnemingen voor de systematiek, „daar zij ons b.v. in staat stellen de verschillende siervederen van den pauwhaan, den argusfazant, denPolyplectron, vanFrancolinus58, den Satyrhaan59, der verschillende soorten van fazanten, tot een en het zelfde uitgangspunt terug te brengen, en daarenboven ook de graden van verwantschap tusschen de verschillende soorten van teekening te bepalen.”
Hij voert verder de trapsgewijze veranderingen in het gevederte aan als een bewijs, dat de soorten algemeen door langzame (en niet door een sprongsgewijze) ontwikkeling of differentieering zijn ontstaan en voegt er bij: „doch ook in het bijzonder worden wij ten opzichte van den gang der phylogenetische ontwikkeling” (ontwikkeling van den stam) „door de reeksen ingelicht. De eindproducten van die ontwikkeling (de tegenwoordige soorten) zijn ons bekend, als uitgangspunt („Anfangsglied”) kunnen wij, de juistheid van de ontwikkelingstheorie en van den oorsprong der groep (Hoenderachtige Vogels, Roofvogels) uit éénen vorm vooropstellende, de aan alle geslachten (genera) gemeenschappelijke eenvoudigste soort van teekening beschouwen, en dit des te meer, daar alle reeksen ons tot deze terugvoeren. De reeksen zelven als de som der tusschen ons uitgangspunt en de eindproducten interpoleerbare tusschentrappen mogen wij dan beschouwen als de samenvatting van een aantal van eindleden die voorouderlijke trappen van ontwikkeling vertegenwoordigen, dus als dephylogenetische ontwikkeling van het eindproduct. Met deze niet al te gewaagde veronderstelling kunnen wij ookmet zekerheid het vederkleed van de voorouderlijke trappen bij benadering reconstrueeren” enz.[149]