AANTEEKENINGEN.

KlasseVI.De jongen verschillen in hun eerste gevederte van elkander volgens de sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.—De gevallen in deze klassen zijn niet talrijk, hoewel zij over verscheidene groepen zijn verspreid; toch schijnt het, als de ondervinding ons niet het tegendeel had geleerd, het natuurlijkste te zijn, dat de jongen in het eerst altijd[206]tot op zekere hoogte gelijken en allengs hoe langer hoe meer gaan gelijken op de volwassenen van de zelfde sekse. De volwassen mannelijke zwartkop (Sylvia atricapilla) heeft een zwarten kop, terwijl die van het wijfje roodachtig bruin is; en de heer Blyth heeft mij medegedeeld, dat de jongen van beide seksen zelfs als nestvogeltjes door dit kenmerk worden onderscheiden.In de Familie der Lijsters zijn een ongewoon aantal dergelijke gevallen opgeteekend; de mannelijke merel of zwarte lijster (Turdus merula) kan reeds in het nest van het wijfje worden onderscheiden, daar de voornaamste vleugelslagpennen die niet zoo spoedig worden geruid als de lichaamsvederen, tot aan de tweede algemeene ruiing een bruinachtige tint behouden.46De beide seksen van de spotlijster (Turdus polyglottus, Linn.) verschillen zeer weinig van elkander; toch kunnen de mannetjes op zeer jongen leeftijd gemakkelijk van de wijfjes worden onderscheiden, omdat zij meer zuiver wit vertoonen.47De mannetjes van een woudlijster (namelijkOrocetes erythrogastraenPetrocincla cyanea) hebben in hun gevederte veel fraai blauw, terwijl de wijfjes bruin zijn, en bij de mannelijke nestvogeltjes hebben de voornaamste vleugel- en staartslagpennen blauwe randen, terwijl die van het wijfje bruine randen hebben.48Zoodat juist de zelfde vederen die bij de jonge merel of zwarte lijster hun volwassen karakter aannemen en zwart worden na de andere, bij deze twee soorten dit kenmerk aannemen en blauw worden vóór de andere. De meest waarschijnlijke meening ten opzichte van deze gevallen is, dat de mannetjes, verschillend van hetgeen inKlasseI geschiedt, hun kleuren op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij zelven ze het eerst verkregen; want indien zij waren afgeweken terwijl zij nog zeer jong waren, zouden zij waarschijnlijk al hun kenmerken op hun nakomelingschap van beiderlei sekse hebben overgeplant.49[207]BijAïthurus polytmus(een der Kolibri’s) is het mannetje prachtig zwart en groen gekleurd, en twee der staartvederen zijn verbazend verlengd; het wijfje heeft een gewonen staart en niet opzichtige kleuren; nu beginnen de jonge mannetjes, in plaats van in overeenstemming met den gewonen regel op het volwassen wijfje te gelijken, van den aanvang af de aan hun sekse eigen kleuren aan te nemen, en hun staartvederen worden ook spoedig verlengd. Ik ben deze inlichting aan den heer Gould verschuldigd, die mij ook het volgende nog treffender en nog niet publiek gemaakte geval heeft medegedeeld. Twee kolibri’s, tot het geslachtEustephanusbehoorende, beide fraai gekleurd, bewonen het eiland Juan Fernandez, en zijn altijd als afzonderlijke soorten gerangschikt. Voor korten tijd is echter bewezen, dat de eene die van een rijke kastanjebruine kleur is en een goudrooden kop bezit, het mannetje is, terwijl de andere die bevallig met groen en wit is gevlekt en een metaalglanzenden groenen kop bezit, het wijfje is. Nu gelijken de jongen van den beginne af tot op zekere hoogte op de volwassenen van de overeenkomstige sekse, terwijl de gelijkenis allengs hoe langer hoe volkomener wordt.Indien wij bij de beschouwing van dit laatste geval, evenals vroeger, het gevederte van de jongen tot onzen gids nemen, zou het schijnen, dat beide seksen, onafhankelijk van elkander, schoon zijn gemaakt; en niet, dat de eene sekse haar schoonheid gedeeltelijk op de andere heeft overgeplant. Het mannetje heeft, naar het schijnt, zijn levendige kleuren verkregen door seksueele teeltkeus, evenals, bij voorbeeld, de pauw of fazant in onze eerste klasse van gevallen; en het wijfje de hare op de zelfde wijze als de vrouwelijkeRhynchaeaofTurnixin onze tweede klasse van gevallen. Er ligt echter een groote moeilijkheid in om te begrijpen, hoe dit tegelijkertijd zou hebben kunnen plaats grijpen met de beide seksen van ééne en de zelfde soort. De heer Salvin zegt, gelijk wij in het achtste hoofdstuk hebben gezien, dat bij sommige kolibri’s de mannetjes de wijfjes sterk in aantal overtreffen, terwijl bij andere, het zelfde land bewonende soorten de wijfjes de mannetjes sterk in aantal overtreffen. Indien wij derhalve mochten aannemen, dat gedurende een of ander vroeger langdurig tijdvak de mannetjes van de soort van Juan Fernandez de wijfjes sterk in aantal hadden overtroffen, maar dat gedurende een ander langdurig tijdvak de wijfjes de mannetjes sterk in aantal hadden overtroffen, zouden wij kunnen begrijpen, hoe de mannetjes op den eenen tijd, en de wijfjes op een[208]anderen tijd, schoon zouden kunnen zijn gemaakt door het voor de voortteling uitkiezen van de levendiger gekleurde individu’s van elk der beide seksen; terwijl tevens beide seksen hun kenmerken op hun jongen overplantten op een iets vroeger leeftijd, dan gewoonlijk. Of dit de ware verklaring is, zal ik niet wagen te beslissen; doch het geval is te opmerkelijk om stilzwijgend te worden voorbijgegaan.Wij hebben nu in talrijke voorbeelden uit alle zes de klassen gezien, dat er een nauw verband bestaat tusschen het gevederte der jongen en der volwassenen, hetzij van ééne sekse of van beide seksen. Dit verband wordt tamelijk goed verklaard volgens het beginsel, dat ééne sekse,—en dit was in de groote meerderheid van gevallen het mannetje,—eerst door afwijking en seksueele teeltkeus levendige kleuren en andere versierselen verkreeg, en die op verschillende wijzen in overeenstemming met de erkende wetten van erfelijkheid overplantte. Waarom afwijkingen zich in verschillende tijdperken van het leven hebben voorgedaan, somtijds zelfs bij de soorten van een zelfde groep, weten wij niet; maar met betrekking tot den vorm der overplanting schijnt ééne groote bepalende oorzaak de leeftijd te zijn geweest, waarop de afwijkingen het eerst ontstonden.Uit het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden en uit het feit, dat elke afwijking die zich bij de mannetjes op vroegen leeftijd voordeed, dan niet voor de voortteling werd uitgekozen, maar integendeel dikwijls als gevaarlijk werd geëlimineerd, terwijl gelijksoortige afwijkingen, zich in of omstreeks het voortplantingstijdperk voordoende, bewaard zijn gebleven, volgt, dat het gevederte der jongen dikwijls ongewijzigd gelaten, of slechts weinig gewijzigd zal zijn. Wij krijgen zoo eenig inzicht in de kleur van de voorouders onzer bestaande soorten. Bij een groot aantal soorten in vijf onzer zes klassen van gevallen zijn de volwassenen van ééne sekse of van beide levendig gekleurd, ten minste gedurende den paartijd, terwijl de jongen onveranderlijk minder levendig dan de volwassenen, of geheel en al dof zijn gekleurd; want, voor zoover ik kan nagaan, is er geen voorbeeld van bekend, dat de jongen van dof gekleurde soorten levendige kleuren vertoonen, of dat de jongen van levendig gekleurde soorten schitterender zijn gekleurd dan hun ouders. In de vierde klasse echter, waarin de jongen en de ouden op elkander gelijken, zijn er vele soorten (hoewel in geenen deele alle) levendig gekleurd, en daar deze geheele groepen vormen,[209]mogen wij daaruit afleiden, dat hun vroege voorouders eveneens levendig waren gekleurd. Op deze uitzondering na schijnt het, wanneer wij de vogels der geheele wereld beschouwen, dat hun schoonheid in hooge mate is toegenomen sedert het tijdvak waarvan ons in hun onvolwassen gevederte een gedeeltelijke herinnering is overgebleven.Over de Kleur van het Gevederte met betrekking tot de Bescherming.—Men zal hebben gezien, dat ik de meening van den heer Wallace, dat doffe kleuren, als zij tot de wijfjes zijn beperkt, in de meeste gevallen ter wille van de bescherming zijn verkregen, geenszins kan deelen. Er kan echter, gelijk reeds vroeger is opgemerkt, geen twijfel bestaan, dat bij beide seksen van vele vogels de kleuren met dit doel zijn gewijzigd, om aan de opmerkzaamheid hunner vijanden te ontsnappen; of in sommige gevallen om hun prooi onbemerkt te naderen, evenals het gevederte der uilen zacht is gemaakt, opdat hun vlucht niet zou worden gehoord. De heer Wallace merkt op50, dat „wij alleen in de tropische gewesten, te midden van bosschen die hun gebladerte nooit verliezen, geheele groepen van vogels vinden, wier hoofdkleur groen is.” Iedereen die zulks heeft beproefd, zal toegeven, dat het hoogst moeilijk is, papegaaien in met bladeren bedekte boomen te onderscheiden. Desniettemin moeten wij bedenken, dat vele papegaaien met karmozijnen, blauwe en oranje tinten zijn versierd, die moeilijk tot bescherming kunnen dienen. Spechten zijn bij uitnemendheid boomdieren; maar behalve groene zijn er ook vele zwarte en zwart en witte soorten,—terwijl al die soorten aan omtrent de zelfde gevaren schijnen te zijn blootgesteld. Het is daarom waarschijnlijk, dat sterk uitgesproken kleuren door de op boomen levende vogels door seksueele teeltkeus zijn verkregen, doch dat groene tinten door de natuurlijke teeltkeus wegens de bescherming een voordeel over andere kleuren hebben gehad.Wat vogels aangaat, die op den grond leven, geeft iedereen toe, dat zij zoodanig zijn gekleurd, dat zij den omringenden bodem nabootsen. Hoe moeilijk is het een patrijs, watersnip, houtsnip, sommige plevieren, leeuwerikken en nachtzwaluwen te zien, als zij zich op den grond nederbukken. Woestijnbewonende dieren leveren de treffendste voorbeelden; want de kale oppervlakte biedt geen schuilplaats aan, en al de kleinere viervoetige dieren, kruipende dieren en vogels hangen, wat hun veiligheid betreft, van hun kleuren af. Gelijk de heer Tristram[210]heeft opgemerkt51ten opzichte van de bewoners van de Sahara, worden allen door hun „Isabella- of zandkleur” beschermd. De woestijnvogels die ik in Zuid-Amerika had gezien, zoowel als de meeste grondvogels van Groot-Brittannië in mijn herinnering terugroepende, scheen het mij, dat beide seksen in dergelijke gevallen over het algemeen bijna gelijk waren gekleurd. Ik wendde mij daarom tot den heer Tristram ten opzichte van de vogels van de Sahara, en hij was zoo vriendelijk mij de volgende inlichting te geven. Er zijnzes-en-twintigsoorten, behoorende tot vijftien geslachten, bij welke het gevederte klaarblijkelijk op een beschermende wijze is gekleurd; en deze kleur is des te treffender, omdat zij bij de meeste dezer vogels verschillend is van die hunner tot het zelfde geslacht behoorende verwanten. Bij dertien van die zes-en-twintig soorten zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd; maar deze behooren tot geslachten waarin deze regel gewoonlijk de heerschende is, zoodat zij ons niets zeggen omtrent het gelijk zijn der beschermende kleuren bij beide seksen van woestijnvogels. Van de andere dertien soorten behooren drie tot geslachten waarin de seksen gewoonlijk van elkander verschillen, en toch zijn de seksen bij hen gelijk. Bij de overige tien soorten verschilt het mannetje van het wijfje; maar het verschil is hoofdzakelijk beperkt tot de ondervlakte van het gevederte, die is verborgen, wanneer de vogel op den grond neêrbukt, terwijl kop en rug bij beide seksen de zelfde zandkleurige tint hebben. Zoodat bij deze tien soorten de natuurlijke teeltkeus op de bovenvlakten van beide seksen heeft gewerkt en gelijk gemaakt, terwijl alleen bij de mannetjes de ondervlakte door de seksueele teeltkeus verscheiden is gemaakt ter wille van de versiering. Daar hier beide seksen evengoed zijn beschermd, zien wij duidelijk, dat de wijfjes niet door de natuurlijke teeltkeus zijn verhinderd om de kleuren harer mannelijke ouders te erven; wij moeten veeleer, gelijk vroeger is verklaard, aan de wet van seksueel beperkte erfelijkheid denken.In alle deelen der wereld zijn beide seksen van vele weeksnavelige vogels, vooral van die welke veelvuldig riet en biezen bezoeken, donker gekleurd. Ongetwijfeld zouden zij, indien hun kleuren schitterend waren geweest, veel meer in het oog loopend voor hun vijanden zijn geweest; maar of hun doffe kleuren bijzonder ter wille van de bescherming zijn verkregen, schijnt mij, zoover ik het kan beoordeelen,[211]vrij twijfelachtig. Het is nog twijfelachtiger of dergelijke doffe kleuren ter wille van de versiering kunnen zijn verkregen. Wij moeten hierbij echter bedenken, dat mannelijke vogels, al zijn zij dof gekleurd, toch dikwijls veel van hun wijfjes verschillen, gelijk bij de gewone musch, en dit leidt tot het geloof, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen, omdat zij aantrekkelijk waren. Vele van de weeksnavelige vogels zijn zangers; en een onderzoek dat wij in een vorig hoofdstuk hebben ingesteld, moet niet worden vergeten, waarbij wij aantoonden, dat de beste zangers zelden van levendige tinten zijn voorzien. Het schijnt, dat vrouwelijke vogels in den regel haar mannetjes hetzij wegens hun zoete stem, hetzij wegens hun fraaie kleuren voor de voortteling hebben uitgekozen, maar niet wegens beide bekoorlijkheden tegelijk. Sommige soorten die klaarblijkelijk ter wille van de bescherming zijn gekleurd, zooals de watersnip, houtsnip en nachtzwaluw, zijn volgens den maatstaf van onzen smaak eveneens uiterst bevallig geteekend en geschakeerd. In dergelijke gevallen mogen wij besluiten, dat natuurlijke en seksueele teeltkeus beide gezamenlijk hebben gewerkt voor bescherming en versiering. Of er één vogel bestaat, die niet de eene of andere bijzondere aantrekkelijkheid bezit, om daarmede de tegenovergestelde sekse te bekoren, mag worden betwijfeld. Wanneer beide seksen zoo donker zijn gekleurd, dat het overijld zou zijn om de werking der seksueele teeltkeus aan te nemen, en wanneer geen direct bewijs kan worden aangevoerd, dat die kleuren tot bescherming dienen, is het het best onze volkomen onwetendheid omtrent het geval te bekennen, of, hetgeen bijna op het zelfde neêrkomt, het toe te schrijven aan de directe werking der levensvoorwaarden.Er zijn vele vogels van welke beide seksen opzichtig, ofschoon niet schitterend zijn gekleurd, zooals de talrijke zwarte, witte of bonte soorten; en deze kleuren zijn waarschijnlijk het gevolg van seksueele teeltkeus. Bij de gewone merel of zwarte lijster, het auerhoen, het korhoen, de zwarte treureend (Oidemia) en zelfs bij éénen der Paradijsvogels (Lophorina atrata) zijn alleen de mannetjes zwart, terwijl de wijfjes bruin of gevlekt zijn, en het kan in deze gevallen nauwelijks worden betwijfeld, dat de zwartheid een door seksueele teeltkeus verkregen kenmerk is. Het is daarom eenigermate waarschijnlijk, dat de volkomen of gedeeltelijke zwartheid van dergelijke vogels, als kraaien, sommige kakatoes, ooievaars en zwanen, en vele zeevogels, eveneens een gevolg is van seksueele teeltkeus, vergezeld van gelijke overplanting op beide[212]seksen; want zwartheid kan moeilijk in eenig geval tot bescherming dienen. Bij onderscheidene vogels waarbij het mannetje alleen zwart is, en bij andere waarbij beide seksen zwart zijn, is de snavel of de huid aan den kop levendig gekleurd, en het daardoor gevormde contrast brengt veel bij tot hun schoonheid; wij zien dit aan den levendig gelen snavel van de mannelijke merel of zwarte lijster, aan het karmozijnen vel boven de oogen van den korhaan en den auerhaan, aan den met verscheidenheid en levendigheid gekleurden snavel van de treureend (Oidemia), aan den rooden snavel van de steen- of Alpenkraai (Corvus graculus, Linn.), van de zwarte zwaan en den zwarten ooievaar. Dit leidt mij tot de opmerking, dat het verre van ongeloofelijk is, dat de toecans de verbazende grootte van hun snavel aan seksueele teeltkeus zijn verschuldigd, om daardoor met de veel verscheidenheid vertoonende en levendige kleurstrepen waarmede deze organen zijn versierd, te kunnen pronken.52De naakte huid aan de basis van den snavel en rondom de oogen is eveneens schitterend gekleurd; en de heer Gould zegt, van ééne soort53sprekende, dat de kleuren van den snavel „ongetwijfeld in den schoonsten en schitterendsten staat zijn gedurende den paartijd.” Er is geen grooter onwaarschijnlijkheid in gelegen, dat toecans met verbazende snavels zouden zijn bezwaard, hoewel die dan ook zoo licht mogelijk waren gemaakt door hun sponsachtig maaksel, met een doel dat ons ten onrechte onbelangrijk schijnt, dan dat de mannelijke Argus-fazant en sommige andere vogels met siervederen zouden zijn bezwaard, zoo lang, dat zij hun vlucht belemmeren.Op de zelfde wijze als alleen de mannetjes van sommige vogels zwart zijn, terwijl de wijfjes dof zijn gekleurd, zijn in eenige weinige gevallen alleen de mannetjes geheel of gedeeltelijk wit gekleurd, zooals bij de onderscheidene klokvogels (Chasmorhynchus) van Zuid-Amerika, de zuidpoolgans[213](Bernicla antarctica), de zilverlakensche fazanten enz., terwijl de wijfjes bruin of donker zijn gevlekt. Het is daarom, volgens het zelfde beginsel als vroeger, waarschijnlijk, dat beide seksen van vele vogels, zooals witte kakatoes, verscheidene zilverreigers met hun fraaie siervederen, sommige ibissen, zeemeeuwen zeezwaluwen enz., hun meer of minder volkomen wit gevederte door seksueele teeltkeus hebben verkregen. De soorten die sneeuwachtige streken bewonen, komen natuurlijk onder een andere rubriek. Het witte gevederte van sommige der bovengenoemde vogels verschijnt bij beide seksen eerst, wanneer zij volwassen zijn. Dit is eveneens het geval met sommige rotspelikanen(7), keerkringsvogels(8)enz., en met de sneeuwgans (Anser hyperboreus). Daar deze laatste op den „naakten bodem” broeit, wanneer deze niet met sneeuw is bedekt, en daar zij gedurende den winter naar het zuiden verhuist, is er geen reden om te veronderstellen, dat haar sneeuwwit volwassen gevederte haar tot bescherming dient. In het vroeger vermelde geval vanAnastomus oscitanshebben wij nog beter bewijs, dat het witte gevederte een bruiloftskenmerk is; want het ontwikkelt zich alleen gedurende den zomer, terwijl de jongen in hun onvolwassen toestand, en de volwassenen in hun winterkleed grijs en zwart zijn. Bij vele soorten van zeemeeuwen (Larus) worden de kop en hals gedurende den zomer zuiver wit, terwijl zij in den winter en in de jeugd grijs of gevlekt zijn. Bij de kleine meeuwen (Gavia) en bij sommige zeezwaluwen (Sterna) geschiedt daarentegen juist het omgekeerde; want de koppen van de jonge vogels gedurende het eerste jaar en de volwassenen zijn gedurende den winter òf zuiver wit, òf bleeker gekleurd dan gedurende den paartijd. Deze laatste gevallen bieden een tweede voorbeeld aan van de grillige wijze waarop de seksueele teeltkeus somtijds schijnt te hebben gewerkt.54De oorzaak, dat watervogels zooveel veelvuldiger een wit gevederte hebben verkregen dan landvogels, hangt waarschijnlijk van hun meerdere grootte en sterk vliegvermogen af, zoodat zij zich gemakkelijk kunnen verdedigen of aan roofvogels ontsnappen, aan welke zij daarenboven niet zeer zijn blootgesteld. Bij gevolg is hier de seksueele teeltkeus niet belemmerd of geleid door de eischen der bescherming; ongetwijfeld[214]zouden bij vogels die over den open oceaan ronddwalen, de mannetjes en de wijfjes elkander veel gemakkelijker vinden, wanneer zij opzichtig waren gemaakt, hetzij door volkomen wit of diep zwart te zijn, zoodat deze kleuren mogelijk tot het zelfde doel dienen als de loktonen van vele landvogels. Een witte of zwarte vogel zal, als hij een in zee drijvend of op den oever geworpen lijk ontdekt en zich daarop nederzet, op grooten afstand zichtbaar zijn, en andere vogels van de zelfde en van verschillende soorten naar het aas lokken. Daar dit echter een nadeel voor de eerste vinders zou zijn, zouden de individu’s die het witst of het zwartst waren, op die wijze niet meer voedsel hebben verkregen dan de minder opzichtig gekleurde individu’s. Opzichtige kleuren kunnen derhalve niet tot dit doel door natuurlijke teeltkeus allengs zijn verkregen.55Daar de seksueele teeltkeus afhangt van een zoo fluctueerend element als den smaak, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat er in ééne en de zelfde groep van vogels wier levenswijze bijna de zelfde is, witte of bijna witte, even goed als zwarte of bijna zwarte soorten voorkomen,—bij voorbeeld witte en zwarte kakatoes, ooievaars, ibissen, zeezwaluwen en stormvogels. Er komen in de zelfde groepen somtijds ook bonte vogels voor, bij voorbeeld de zwarthalzige zwaan(9), sommige zeezwaluwen en de gewone ekster. Dat een scherp contrast in kleur aan vogels behaagt, kunnen wij besluiten, wanneer wij de eene of andere groote verzameling van voorwerpen of reeks van gekleurde afbeeldingen doorloopen; want de seksen verschillen dikwijls van elkander, doordat bij het mannetje de bleeke deelen van een zuiverder wit zijn en de op onderscheidene wijze gekleurde donkere deelen nog donkerder tinten bezitten dan bij het wijfje.Het schijnt zelfs, dat de bloote nieuwheid, of verandering ter wille van verandering, somtijds als een bekoring op vrouwelijke vogels heeft gewerkt, op de zelfde wijze als veranderingen van mode bij ons. De hertog van Argyll zegt56,—en het verheugt mij de ongewone voldoening te mogen smaken, zij het slechts voor korten tijd, zijn voetstappen[215]te mogen volgen:—„Ik word hoe langer hoe meer overtuigd, dat verscheidenheid, bloote verscheidenheid, moet worden aangemerkt als een doel en oogmerk in de natuur.” Ik wenschte, dat de hertog had verklaard, wat hij hier onder natuur verstaat. Wordt er mede bedoeld, dat de Schepper van het Heelal afwisselende resultaten verordende voor zijn eigen voldoening of voor die van den mensch? Aan de eerste meening schijnt mij evenzeer de verschuldigde eerbied als aan de laatste de waarschijnlijkheid te ontbreken. Grilligheid in den smaak der vogels zelf schijnt mij een meer gepaste verklaring. Zoo kunnen, bijvoorbeeld, de mannetjes van vele papegaaien, ten minste volgens onzen smaak, nauwelijks worden gezegd fraaier te zijn dan de wijfjes; maar zij verschillen van haar in zulke punten, dat het mannetje bijvoorbeeld een rozerooden halsband in plaats van, evenals het wijfje, „een helder smaragdgroenen smallen halsband” heeft, of dat het mannetje een zwarten halsband in plaats van „een halven gelen halsband van voren”, en een bleek rozerooden in plaats van een pruimblauwen kop heeft.57Daar zoovele vogels als voornaamste versiering verlengde staartvederen of verlengde kuiven hebben, schijnen de verkorte staart, vroeger bij het mannetje van den kolibri beschreven, en de verkorte kuif van den mannelijken grooten zaagbek een van de vele tegenovergestelde veranderingen van mode te zijn, die wij in onze eigen kleeding bewonderen.Sommige leden van de Familie der Reigers leveren een nog merkwaardiger geval op van nieuwheid in kleur, die alleen wegens haar nieuwheid schijnt te worden op prijs gesteld.De jongen vanArdea ashazijn wit, terwijl de volwassenen donker leikleurig zijn; doch niet alleen de jongen, maar ook de volwassenen van den verwantenBuphus coromanduszijn in hun winterkleed wit, welke kleur in den paartijd in een rijk goudgeel verandert. Het is ongeloofelijk, dat de jongen van deze beide soorten, en ook die van sommige andere leden van de zelfde Familie58, bijzonder zuiver wit en zoo in het oog vallend voor hun vijanden zouden zijn gemaakt, of dat de volwassenen van ééne van deze beide soorten juist gedurende den winter wit zouden[216]zijn gemaakt in een land dat nooit met sneeuw is bedekt. Van den anderen kant hebben wij reden om aan te nemen, dat witheid door vele vogels als een seksueel sieraad is verkregen. Wij mogen daarom besluiten, dat een vroeger voorvader vanArdea ashaen vanBuphuseen wit gevederte voor bruiloftsdoeleinden verkreeg, en de kleur op zijn jongen overplantte, zoodat de jongen en de ouden wit werden, gelijk sommige thans levende zilverreigers, en dat de witheid later door de jongen is behouden, terwijl zij door de volwassenen voor meer sterk uitgedrukte tinten werd verwisseld. Indien wij echter nog verder achterwaarts in den nacht van het verledene terug konden blikken op de nog vroegere voorouders van deze twee soorten, zouden wij waarschijnlijk de volwassenen donker gekleurd zien. Dat dit het geval zou zijn, leid ik af uit de analogie van vele andere vogels die donker zijn, als zij jong, en wit, als zij volwassen zijn, en meer bijzonder uit het geval vanArdea gulariswier kleuren de omgekeerde zijn van die vanA. asha; want de jongen zijn donker gekleurd en de volwassenen wit, terwijl de jongen een vroegeren slaat van het gevederte hebben behouden. Het schijnt derhalve, dat de volwassen stamouders van deArdea asha, van denBuphus, en van eenige verwante vogels, gedurende een lange reeks van geslachten de volgende veranderingen hebben ondergaan: eerst een donkere schakeering; daarop zuiver wit; ten derde, ten gevolge van een nieuwe verandering van de mode (als ik mij zoo eens mag uitdrukken), hun tegenwoordige leikleurige, roodachtige of goudgele tinten. Deze opeenvolgende veranderingen zijn alleen te begrijpen volgens het beginsel, dat de nieuwheid door de vogels—ter wille van haar zelf—is bewonderd.Verschillende schrijvers hebben tegen de geheele theorie der seksueele teeltkeus de tegenwerping gemaakt, dat bij dieren en wilden de smaak van het wijfje (of de vrouw) voor zekere kleuren en andere versierselen niet gedurende vele geslachten (generaties) bestendig de zelfde zou blijven; dat eerst de eene kleur en daarna de andere bewonderd, en dus geen blijvende uitwerking zou worden voortgebracht. Wij mogen aannemen, dat de smaak dobberende, maar niet geheel en al willekeurig is. Hij hangt veel van de gewoonte af, gelijk wij bij den mensch zien; en wij mogen daaruit afleiden, dat dit ook steek zal houden bij vogels en andere dieren. Zelfs in onze kleeding blijft de geheele aard lang, en zijn de veranderingen tot op zekere hoogte trapsgewijze. Op twee plaatsen in een later hoofdstuk zullen overvloedige[217]bewijzen worden gegeven, dat wilden van velerlei rassen gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde litteekens op de huid, de zelfde afzichtelijk doorboorde lippen, neusgaten of ooren, misvormde hoofden enz. hebben bewonderd; en deze misvormingen vertoonen eenige overeenkomst met de natuurlijke versierselen van verschillende dieren. Zulke modes duren echter bij wilden niet eeuwig, gelijk wij mogen afleiden uit de verschillen tusschen verwante stammen op een en het zelfde vasteland. Zoo hebben ook de fokkers van dieren die voor vermaak worden gehouden, zeker gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde rassen bewonderd en bewonderen die nog; zij wenschen ernstig kleine veranderingen die als verbeteringen worden beschouwd, maar elke groote of plotselinge verandering zou men voor de grootste verbastering houden. Bij vogels in den natuurstaat hebben wij geen reden om te veronderstellen, dat zij een geheel nieuwen stijl van kleur zouden bewonderen, zelfs wanneer groote en plotselinge afwijkingen dikwijls voorkwamen, hetgeen in geenen deele het geval is. Wij weten, dat duivekot-duiven niet gaarne paren met de verschillend gekleurde sierrassen; dat albino-vogels gewoonlijk geen echtgenoot kunnen krijgen om mede te paren, en dat de zwarte raven van de Faröer-eilanden hun bonte broeders wegjagen. Maar deze tegenzin tegen plotselinge verandering sluit geenszins, evenmin als bij den mensch, uit, dat zij kleine veranderingen op prijs kunnen stellen. Daarom schijnt het, wat den smaak aangaat, die van vele zaken afhangt, maar gedeeltelijk van gewoonte en gedeeltelijk van behagen in wat nieuw is, niet onwaarschijnlijk, dat dieren gedurende zeer langen tijd den zelfden algemeenen stijl van versiering of andere aantrekkelijkheden bewonderen, en toch kleine veranderingen in kleuren, vorm en geluid op prijs stellen.Overzicht der vier Hoofdstukken over Vogels.—De meeste mannelijke vogels zijn gedurende den paartijd zeer strijdlustig en sommige bezitten wapenen, bijzonder ingericht om met hun medeminnaars te vechten. Doch de meest strijdlustige en best gewapende mannetjes hangen, wat den uitslag aangaat, zelden of nooit alleen af van hun vermogen om hun medeminnaars te verjagen of te dooden, maar bezitten bijzondere middelen om het wijfje te bekoren.Bij sommige is het vermogen om te zingen, of om vreemde geluiden voort te brengen, of om instrumentale muziek te maken, en de mannetjes verschillen bij gevolg van de wijfjes in hun stemorganen, of in het maaksel van zekere[218]vederen. Wegens de merkwaardige verscheidenheid der middelen om allerlei geluiden voort te brengen, krijgen wij een hoog denkbeeld van de belangrijkheid van dit middel om het hof te maken. Vele vogels trachten het wijfje te bekoren door liefdedansen of vertooningen, uitgevoerd op den grond of in de lucht, en somtijds op daartoe gereedgemaakte plaatsen. Echter zijn versierselen van velerlei soort, de schitterendste kleuren, kammen en vleeschlappen, schoone pluimen, verlengde vederen, kuiven enz., verreweg het meest algemeene middel. In sommige gevallen schijnt de bloote nieuwheid als een bekoring te hebben gewerkt. De versierselen der mannetjes moeten hoogst belangrijk voor hen zijn; want zij zijn in niet weinig gevallen verkregen ten koste van vermeerderd gevaar voor vijanden, en zelfs van eenig krachtverlies bij den strijd met hun medeminnaars. De mannetjes van zeer vele soorten verkrijgen hun sierkleed niet, voor zij volwassen zijn, of zij bezitten het alleen gedurende den paartijd, of de tinten worden dan levendiger. Sommige tot versiering dienende aanhangsels worden gedurende de vrijage zelve grooter, gezwollen en levendig gekleurd. De mannetjes spreiden hun bekoorlijkheden met de meeste zorg en zoo, dat zij zich op het fraaist voordoen, ten toon, en doen dit in tegenwoordigheid van de wijfjes. De vrijage is somtijds een langdurige zaak, en vele mannetjes en wijfjes komen daartoe op een bepaalde plaats bijeen. Te veronderstellen dat de wijfjes de schoonheid der mannetjes niet op prijs stellen, staat gelijk met aan te nemen, dat hun schitterende versierselen, al hun pracht en pronkerij, nutteloos zijn; en dit is niet te gelooven.Vogels hebben fijne onderscheidende vermogens en in eenige weinige gevallen kan worden aangetoond, dat zij smaak voor het schoone hebben. Men weet daarenboven, dat de wijfjes nu en dan een stellige voorkeur of antipathie ten opzichte van zekere individueele mannetjes hebben.Indien men aanneemt, dat de wijfjes de voorkeur geven aan of onbewust worden opgewekt door de schoonste mannetjes, dan zouden de mannetjes langzaam maar zeker door de seksueele teeltkeus hoe langer hoe aantrekkelijker worden gemaakt. Dat het deze sekse is, die het meest is gewijzigd, mogen wij afleiden uit het feit, dat in bijna elk geslacht waarin de seksen verschillen, de mannetjes veel meer van elkander verschillen dan de wijfjes; dit wordt goed aangetoond door zekere nauw-verwante, elkander vertegenwoordigende soorten bij welke de wijfjes nauwelijks kunnen worden onderscheiden, terwijl de mannetjes[219]geheel verschillend zijn. Vogels in den natuurstaat leveren zekere individueele verschillen op, die ruim voldoende zouden zijn voor het werk der seksueele teeltkeus; maar wij hebben gezien, dat zij nu en dan sterker uitgedrukte wijzigingen vertoonen, die zoo dikwijls terugkomen, dat zij dadelijk zouden worden gefixeerd, als zij dienden om het wijfje aan te lokken. De wetten der variatie zullen den aard der aanvankelijk optredende veranderingen hebben bepaald en op het eindresultaat grooten invloed hebben gehad. De trapsgewijze overgangen die men kan waarnemen bij mannetjes van verwante soorten, wijzen den aard der stappen aan, welke zijn doorloopen, en verklaren op de belangwekkendste wijze zekere kenmerken, zooals de ingesneden oogvlekken (ocelli) van de staartvederen van den pauw, en de wondervol geschaduwde oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant. Het is klaarblijkelijk, dat de schitterende kleuren, kuiven, schoone siervederen enz. van vele mannelijke vogels niet als een bescherming kunnen zijn verkregen; zij brengen integendeel soms gevaar mede. Dat zij niet het gevolg zijn van de directe en bepaalde werking der levensvoorwaarden, daarvan kunnen wij ons overtuigd houden, omdat de wijfjes aan de zelfde voorwaarden zijn blootgesteld geweest, en toch dikwijls uitermate van de mannetjes verschillen. Hoewel het waarschijnlijk is, dat veranderde voorwaarden, gedurende een langdurig tijdperk werkende, eenige bepaalde uitwerking op beide seksen hebben gehad, zal het belangrijkste gevolg een toenemende neiging tot fluctueerende variabiliteit of tot vermeerdering der individueele verschillen zijn geweest; en dergelijke verschillen zullen een uitnemenden grondslag voor het werk der seksueele teeltkeus hebben opgeleverd.De wetten der erfelijkheid schijnen, onafhankelijk van de teeltkeus, te hebben bepaald, of de kenmerken door de mannetjes verkregen ter wille van de versiering, om verschillende geluiden voort te brengen of om met elkander te vechten, alleen op de mannetjes of op beide seksen, blijvend of periodiek gedurende zekere tijden van het jaar, zijn overgeplant. Waarom onderscheidene kenmerken somtijds op de eene wijze en somtijds op de andere zijn overgeplant, is in de meeste gevallen niet bekend; maar het tijdperk van de variabiliteit schijnt dikwijls de bepalende oorzaak te zijn geweest. Wanneer de beide seksen alle kenmerken gemeenschappelijk hebben geërfd, gelijken zij noodzakelijk op elkander; maar daar de opeenvolgende afwijkingen op verschillende wijze kunnen zijn overgeplant, kan men elken mogelijken trap van[220]overgang vinden, zelfs in één en het zelfde geslacht, van de grootste overeenkomst tusschen de seksen af tot de grootste ongelijkheid toe. Bij vele nauw-verwante soorten die bijna de zelfde levenswijze volgen, zijn de mannetjes hoofdzakelijk door de werking der seksueele teeltkeus er toe gekomen om van elkander te verschillen, terwijl de wijfjes er voornamelijk toe zijn gekomen om van elkander te verschillen, doordat zij in meerdere of in mindere mate deelden in de aldus door de mannetjes verkregen kenmerken. De gevolgen van de bepaalde werking der levensvoorwaarden zullen daarenboven bij de wijfjes niet evenals bij de mannetjes zijn gemaskeerd door de opeenhooping door seksueele teeltkeus van sterk uitgesproken kleuren en andere versierselen. De individu’s van beide seksen zullen, hoedanig ook aangedaan, in elk opeenvolgend tijdvak door de vrije kruising van vele individu’s omtrent gelijkvormig zijn gebleven.Bij de soorten bij welke de seksen in kleur verschillen, is het mogelijk, dat er eerst een neiging bestond om de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen over te planten, en dat de wijfjes werden verhinderd om de levendige kleuren van het mannetje te verkrijgen ten gevolge van het gevaar waaraan zij gedurende den broeitijd zouden zijn blootgesteld geweest. Het zou echter, zoover ik kan nagaan, een uiterst moeilijke zaak zijn om door middel der natuurlijke teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan. Er zou daarentegen niet de minste moeilijkheid in zijn gelegen, om een wijfje dof gekleurd te maken, terwijl het mannetje levendig gekleurd bleef, door voor de voortteling opeenvolgende afwijkingen uit te kiezen, die van den beginne af in haar overplanting tot de zelfde sekse waren beperkt. Of de wijfjes van vele soorten werkelijk op die wijze zijn gewijzigd, moet tegenwoordig nog twijfelachtig blijven. Wanneer de wijfjes door de wet van de gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen even opzichtig zijn gekleurd als de mannetjes, zijn haar instinkten dikwijls gewijzigd, en zijn zij er toe gebracht koepelvormige of verborgen nesten te bouwen.In ééne kleine of merkwaardige klasse van gevallen zijn de kenmerken en gewoonten van de beide seksen geheel omgekeerd; want de wijfjes zijn grooter, sterker, luidruchtiger en levendiger gekleurd dan haar mannetjes. Zij zijn ook zoo twistziek, dat zij dikwijls met elkander vechten evenals de mannetjes van de meest strijdlustige soorten. Indien zij, zooals waarschijnlijk is, gewoonlijk haar medeminnaressen wegdrijven en de mannetjes trachten aan te trekken door met haar levendige kleuren[221]en andere bekoorlijkheden te pronken, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat zij trapsgewijze, door middel van seksueele teeltkeus en seksueel beperkte erfelijkheid, fraaier dan de mannetjes zijn geworden,—terwijl de laatste ongewijzigd werden gelaten of alleen in geringe mate gewijzigd.Zoodra de wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, doch niet die van seksueel beperkte erfelijkheid heerscht, dan zal dit, als de ouders laat in het leven afwijken,—en wij weten, dat dit bestendig bij onze hoenders, en nu en dan bij andere vogels geschiedt,—op de jongen geen invloed hebben, terwijl de volwassenen van beide seksen zullen worden gewijzigd. Indien beide deze wetten van erfelijkheid heerschen en een van de beide seksen laat in het leven afwijkt, zal alleen die sekse worden gewijzigd, terwijl zulks op de andere sekse en op de jongen geen invloed zal hebben. Als afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere in ’t oog loopende kenmerken zich vroeg in het leven voordoen, gelijk ongetwijfeld dikwijls gebeurt, dan zal de seksueele teeltkeus daarop niet inwerken, voordat het voortplantingstijdperk daar is; bij gevolg zullen zij, als zij voor de jongen gevaarlijk zijn, doornatuurlijketeeltkeus worden geëlimineerd. Zoo kunnen wij begrijpen hoe het komt, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, zoo dikwijls tot versiering van de mannetjes bewaard zijn gebleven, terwijl de wijfjes en de jongen bijna onaangedaan bleven, en daarom op elkander gelijken. Bij soorten die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, van welke de mannetjes hetzij gelijken op, of verschillen van de wijfjes gedurende beide jaargetijden of gedurende den zomer alleen, zijn de graden en soorten van gelijkenis tusschen de jongen en ouden uiterst ingewikkeld; en deze ingewikkeldheid schijnt van kenmerken af te hangen, die eerst door de mannetjes werden verkregen, en op onderscheidene wijzen en in onderscheiden graad, en ook door leeftijd, sekse en jaargetijde beperkt, overgeplant.Daar de jongen van zoovele soorten in kleur en in andere versierselen zoo weinig zijn gewijzigd, zijn wij in staat ons eenigszins een oordeel te vormen ten opzichte van het gevederte hunner vroege voorouders; en wij mogen het besluit trekken, dat de schoonheid van onze levende soorten, als wij de geheele Klasse beschouwen, sinds het tijdvak waarvan het onvolwassen gevederte ons een indirecte herinnering geeft, in hooge mate is toegenomen. Vele vogels, vooral die welke veel op den grond leven, zijn ongetwijfeld donker gekleurd ter wille van de bescherming. In sommige gevallen is de bovenste, aan het gezicht blootgestelde[222]oppervlakte van het gevederte bij beide seksen dof gekleurd, terwijl de onderste oppervlakte alleen bij de mannetjes op verschillende wijze is versierd door de seksueele teeltkeus. Eindelijk mogen wij uit de in deze vier hoofdstukken medegedeelde feiten afleiden, dat wapens voor het gevecht, organen om geluid voort te brengen, versierselen van velerlei soort, levendige en opzichtige kleuren over het algemeen door het mannetje zijn verkregen ten gevolge van afwijking en seksueele teeltkeus, en op onderscheidene wijze zijn overgeplant volgens de verschillende wetten der erfelijkheid, terwijl de wijfjes en de jongen vergelijkenderwijze slechts weinig zijn gewijzigd.59[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Dr. Eimer60liet in 1887 den student Häcker in het TübingerZoölogischeInstituut te Tübingen onderzoekingen doen omtrent de langzame veranderingen welke de teekeningen van het gevederte bij verschillende orden der vogels ondergaat, van het eerste donskleed af. Het resultaat was in het kort het volgende:De vederen die het meest de oorspronkelijke teekening vertoonen, zooals b.v. die van den snavelwortel van den veldleeuwerik, hebben, met uitzondering der donzige, een grijs gekleurden wortel en een ongekleurde vlag. Slechts aan de spits zijn drie of vijf baarden sterk gekleurd. Een daarvan blijkt de verlenging van de schacht te zijn. De zelfde teekening vertoont het eerste gevederte van bijna alle jonge moeras- en zwemvogels. Deze wijze van teekening heeft ten gevolge, dat de geheele vogel met overlangsche spikkels is bedekt. Uit haar ontstaat, doordat de kleurstof zich langzamerhand langs den rand der vederen uitbreidt, de „randkleuring” die een hoogeren trap van teekening vormt. Later dringt de kleurstof ook uit den donzigen vederwortel naar den vederrand door, en zoo kunnen verscheidene malen achter elkander gekleurde dwarsstrepen met ongekleurde afwisselen. De kleurstof heeft echter steeds een neiging zich naar de spits van de veder te verplaatsen.Bij een kuiken van acht weken vond Eimer soortgelijke kleurschakeeringen.(2)De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zijn een Orde, geen Familie.(3)Men zou ze in het Nederlandschloophoenderskunnen noemen, zoo deze naam niet reeds door sommige schrijvers (b.v. Harting, „Leerboek”, II, 1, blz. 433) voor de Familie derMegapodiiwas gebruikt. Zoo men echter deze laatstenGrootpoothoendersgeliefde te noemen, zou men den naam[223]Loophoendersvoor het geslachtTurnixkunnen bewaren, dat zich van de eigenlijke Kwartels (het geslachtCoturnix) onderscheidt door het ontbreken van den duim en van een verbindingsvlies tusschen de teenen. Wellicht zou ook de naamLoopkwartelsvoor het geslachtTurnixniet ongeschikt zijn.(4)„Den 14den Mei”, verhaalt Swinhoe, „joeg ik een loopkwarteltje op, dat door zijn eigenaardig gedrag bewees, dat ik het ’t zij van zijn eieren, ’t zij van zijn jongen moest hebben verdreven. Ik deed nasporingen en bemerkte spoedig een jong, later ook de drie anderen die zich onder dorre bladeren hadden verborgen. Een van de jongen zette ik in een knip en beval een Chineeschen knaap, daarop te letten. De oude vogel ontdekte het jong spoedig, doch wilde niet in de kooi loopen. Toen het jong schreeuwde, antwoordde een ergerlijk knorrend geluid uit het naburige kreupelhout, en spoedig daarop kwam de oude vogel aanloopen,evenals een hen klokkend. Hij kwam tot vlak bij de kooi, doch wilde die ook nu niet binnengaan, maar liep onder gestadig klokken achteruit en vooruit naar het kreupelhout toe. Toen mijn helper hem onder zijn hoed trachtte te vangen, kroop hij formeel over den grond; maar slechts zelden kwam hij tot het besluit om te vliegen. Het werd eindelijk donker en ik moest hem, om hem niet te verliezen, dooden. Tot mijn zeer groote verwondering vond ik bij de ontleding, dat ik een mannetje had gedood. Hij was de eenige van de beide ouders geweest, en ik kan dus slechts aannemen, dat het wijfje òf te gronde was gegaan òf bezig moest zijn een tweede broedsel uit te broeden; want de vermelde jongen bezaten reeds bijna al hun vederen.” (Brehm, „Thierleben”, Bd. IV, blz. 431.)(5)Bij de Amphibiën vindt men treffende bewijzen hoe de ontwikkeling van het individu een verkorte herhaling is van de ontwikkeling der soort. DeProteus anguineusb.v. behoudt het geheele leven door kieuwen. De Axolotl plant zich voort in het zelfde ontwikkelingsstadium, waarinP. anguineuszijn geheele leven verkeert, maar kan zich onder gunstige omstandigheden soms verder ontwikkelen tot een alleen door longen ademend dier (vergelijk mijn aant. op Hoofdstuk X). Bij den gewonen watersalamander heeft die ontwikkeling steeds plaats en deze kan zich zoolang hij kieuwen bezit, in den regel niet voortplanten, zoodat de bijProteusaltijd en bij den axolotl gewoonlijkblijvendevorm, hier de normalelarvenvormwordt. Die larve stelt den voormaligen volwassen toestand der soort (met dien vanProteusovereenkomende) voor. BijSalamandra atragaat de ontwikkeling nog een stap verder en wordt de larve embryo; het dier wordt in plaats van eierleggend, gelijk de vorige, levendbarend en wordt in volkomen toestand als een alleen door longen ademend wezen geboren. Toch kan die embryo zijn nog voor de geboorte verloren gaande en dus in de natuur nooit tot ademhalen dienende kieuwen nog gebruiken om in het water te ademen, als men hem gewelddadig uit het lichaam der moeder snijdt, en kan het kunstmatig buiten het moederlichaam tot volkomen ontwikkeling worden gebracht, d.i. kunstmatig worden teruggebracht tot het vroegere ontwikkelingsstadium der soort waarin het een vrij levende larve was.Bij de levendbarende zoogdieren wordt de vereeniging tusschen moeder en embryo nog inniger en heeft de embryo op zeker stadium van ontwikkeling wel kieuwen, maar kan niet van de moeder worden gescheiden en kunstmatig groot gebracht, en kunnen de kieuwen dus nimmer tot ademhaling dienen. Voor het oog onzes geestes zien wij, dat de zoogdieren afstammen van vormen waarbij dit wel mogelijk was (evenals bijS. atra), deze van vormen waarbij de kieuwen bezittende embryo larve was (gelijk bij den gewonen[224]watersalamander), maar zich niet kon voortplanten, deze van vormen waarbij de larve zich kon voortplanten en slechts bij uitzondering zich tot een alleen door longen ademend dier ontwikkelde (gelijk de axolotl), deze van vormen die hun geheele leven zoowel kieuwen als longen bezaten (gelijkProteus), deze van vormen (gelijk de longvisschen in verband met de andere visschen ons leeren), die alleen door kieuwen ademden, in het water leefden en in plaats van longen een zwemblaas bezaten.Als wij verder nagaan, dat de ringslang (Coluber natrix) kortweg door den dwang der omstandigheden levendbarend wordt, wanneer zij haar eieren niet in het zand kan leggen, dat bijHylodes martinicensisde larventoestanden der andere kikvorschen binnen het ei worden doorloopen en dus ook bij dit eierleggende dier de larve embryo is geworden, dat ook de vogelembryo kieuwen bezit, en dat de oorzaak van ’t verdwijnen van den larvenvorm bij laatstgenoemd dier moet worden gezocht in het gebrek aan stilstaand water in zijn vaderland, en bijS. atrain de verandering van een vlak, waterrijk land in een waterarme bergvlakte door uiterst langzame (seculaire) rijzing van den bodem, dan wordt ook veel licht geworpen op de oorzaken die de door kieuwen ademende voorouders der reptielen, vogels en zoogdieren langzamerhand hebben veranderd in alleen door longen ademende dieren bij welke alleen de embryo nog kieuwen bezit, en ook den zoowel kieuwen als longen bezittenden larvenvorm welke ook de voorouders der vogels en zoogdieren op zeker stadium van ontwikkeling hebben moeten bezeten, in een embryonalen vorm hebben veranderd, en op de oorzaken door welke eierleggende dieren in levendbarende kunnen veranderen. De longvisschen die het warme jaargetijde in volkomen uitgedroogd slijk blijven leven, geven een vingerwijzing, hoe een alleen door kieuwen ademend dier (gelijk bijna alle visschen) naast die kieuwen longen kan verkrijgen.(6)De Gapers (Anastomus) zijn een geslacht van Reigerachtige Vogels, dat slechts twee soorten omvat, waarvan de eene (A. oscitans) Indië, de andere (A. lamelligerus) Afrika bewoont, en zijn naam daaraan ontleent, dat, ten gevolge van de kromming der kaken, deze slechts aan den wortel en aan de punt op elkander sluiten, doch in het midden van elkander zijn verwijderd (gapen).(7)Het geslachtSula.(8)Het geslachtPhaëton.(9)Cygnus nigricollis, een Zuid-Amerikaansche vogel.[225]

KlasseVI.De jongen verschillen in hun eerste gevederte van elkander volgens de sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.—De gevallen in deze klassen zijn niet talrijk, hoewel zij over verscheidene groepen zijn verspreid; toch schijnt het, als de ondervinding ons niet het tegendeel had geleerd, het natuurlijkste te zijn, dat de jongen in het eerst altijd[206]tot op zekere hoogte gelijken en allengs hoe langer hoe meer gaan gelijken op de volwassenen van de zelfde sekse. De volwassen mannelijke zwartkop (Sylvia atricapilla) heeft een zwarten kop, terwijl die van het wijfje roodachtig bruin is; en de heer Blyth heeft mij medegedeeld, dat de jongen van beide seksen zelfs als nestvogeltjes door dit kenmerk worden onderscheiden.In de Familie der Lijsters zijn een ongewoon aantal dergelijke gevallen opgeteekend; de mannelijke merel of zwarte lijster (Turdus merula) kan reeds in het nest van het wijfje worden onderscheiden, daar de voornaamste vleugelslagpennen die niet zoo spoedig worden geruid als de lichaamsvederen, tot aan de tweede algemeene ruiing een bruinachtige tint behouden.46De beide seksen van de spotlijster (Turdus polyglottus, Linn.) verschillen zeer weinig van elkander; toch kunnen de mannetjes op zeer jongen leeftijd gemakkelijk van de wijfjes worden onderscheiden, omdat zij meer zuiver wit vertoonen.47De mannetjes van een woudlijster (namelijkOrocetes erythrogastraenPetrocincla cyanea) hebben in hun gevederte veel fraai blauw, terwijl de wijfjes bruin zijn, en bij de mannelijke nestvogeltjes hebben de voornaamste vleugel- en staartslagpennen blauwe randen, terwijl die van het wijfje bruine randen hebben.48Zoodat juist de zelfde vederen die bij de jonge merel of zwarte lijster hun volwassen karakter aannemen en zwart worden na de andere, bij deze twee soorten dit kenmerk aannemen en blauw worden vóór de andere. De meest waarschijnlijke meening ten opzichte van deze gevallen is, dat de mannetjes, verschillend van hetgeen inKlasseI geschiedt, hun kleuren op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij zelven ze het eerst verkregen; want indien zij waren afgeweken terwijl zij nog zeer jong waren, zouden zij waarschijnlijk al hun kenmerken op hun nakomelingschap van beiderlei sekse hebben overgeplant.49[207]BijAïthurus polytmus(een der Kolibri’s) is het mannetje prachtig zwart en groen gekleurd, en twee der staartvederen zijn verbazend verlengd; het wijfje heeft een gewonen staart en niet opzichtige kleuren; nu beginnen de jonge mannetjes, in plaats van in overeenstemming met den gewonen regel op het volwassen wijfje te gelijken, van den aanvang af de aan hun sekse eigen kleuren aan te nemen, en hun staartvederen worden ook spoedig verlengd. Ik ben deze inlichting aan den heer Gould verschuldigd, die mij ook het volgende nog treffender en nog niet publiek gemaakte geval heeft medegedeeld. Twee kolibri’s, tot het geslachtEustephanusbehoorende, beide fraai gekleurd, bewonen het eiland Juan Fernandez, en zijn altijd als afzonderlijke soorten gerangschikt. Voor korten tijd is echter bewezen, dat de eene die van een rijke kastanjebruine kleur is en een goudrooden kop bezit, het mannetje is, terwijl de andere die bevallig met groen en wit is gevlekt en een metaalglanzenden groenen kop bezit, het wijfje is. Nu gelijken de jongen van den beginne af tot op zekere hoogte op de volwassenen van de overeenkomstige sekse, terwijl de gelijkenis allengs hoe langer hoe volkomener wordt.Indien wij bij de beschouwing van dit laatste geval, evenals vroeger, het gevederte van de jongen tot onzen gids nemen, zou het schijnen, dat beide seksen, onafhankelijk van elkander, schoon zijn gemaakt; en niet, dat de eene sekse haar schoonheid gedeeltelijk op de andere heeft overgeplant. Het mannetje heeft, naar het schijnt, zijn levendige kleuren verkregen door seksueele teeltkeus, evenals, bij voorbeeld, de pauw of fazant in onze eerste klasse van gevallen; en het wijfje de hare op de zelfde wijze als de vrouwelijkeRhynchaeaofTurnixin onze tweede klasse van gevallen. Er ligt echter een groote moeilijkheid in om te begrijpen, hoe dit tegelijkertijd zou hebben kunnen plaats grijpen met de beide seksen van ééne en de zelfde soort. De heer Salvin zegt, gelijk wij in het achtste hoofdstuk hebben gezien, dat bij sommige kolibri’s de mannetjes de wijfjes sterk in aantal overtreffen, terwijl bij andere, het zelfde land bewonende soorten de wijfjes de mannetjes sterk in aantal overtreffen. Indien wij derhalve mochten aannemen, dat gedurende een of ander vroeger langdurig tijdvak de mannetjes van de soort van Juan Fernandez de wijfjes sterk in aantal hadden overtroffen, maar dat gedurende een ander langdurig tijdvak de wijfjes de mannetjes sterk in aantal hadden overtroffen, zouden wij kunnen begrijpen, hoe de mannetjes op den eenen tijd, en de wijfjes op een[208]anderen tijd, schoon zouden kunnen zijn gemaakt door het voor de voortteling uitkiezen van de levendiger gekleurde individu’s van elk der beide seksen; terwijl tevens beide seksen hun kenmerken op hun jongen overplantten op een iets vroeger leeftijd, dan gewoonlijk. Of dit de ware verklaring is, zal ik niet wagen te beslissen; doch het geval is te opmerkelijk om stilzwijgend te worden voorbijgegaan.Wij hebben nu in talrijke voorbeelden uit alle zes de klassen gezien, dat er een nauw verband bestaat tusschen het gevederte der jongen en der volwassenen, hetzij van ééne sekse of van beide seksen. Dit verband wordt tamelijk goed verklaard volgens het beginsel, dat ééne sekse,—en dit was in de groote meerderheid van gevallen het mannetje,—eerst door afwijking en seksueele teeltkeus levendige kleuren en andere versierselen verkreeg, en die op verschillende wijzen in overeenstemming met de erkende wetten van erfelijkheid overplantte. Waarom afwijkingen zich in verschillende tijdperken van het leven hebben voorgedaan, somtijds zelfs bij de soorten van een zelfde groep, weten wij niet; maar met betrekking tot den vorm der overplanting schijnt ééne groote bepalende oorzaak de leeftijd te zijn geweest, waarop de afwijkingen het eerst ontstonden.Uit het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden en uit het feit, dat elke afwijking die zich bij de mannetjes op vroegen leeftijd voordeed, dan niet voor de voortteling werd uitgekozen, maar integendeel dikwijls als gevaarlijk werd geëlimineerd, terwijl gelijksoortige afwijkingen, zich in of omstreeks het voortplantingstijdperk voordoende, bewaard zijn gebleven, volgt, dat het gevederte der jongen dikwijls ongewijzigd gelaten, of slechts weinig gewijzigd zal zijn. Wij krijgen zoo eenig inzicht in de kleur van de voorouders onzer bestaande soorten. Bij een groot aantal soorten in vijf onzer zes klassen van gevallen zijn de volwassenen van ééne sekse of van beide levendig gekleurd, ten minste gedurende den paartijd, terwijl de jongen onveranderlijk minder levendig dan de volwassenen, of geheel en al dof zijn gekleurd; want, voor zoover ik kan nagaan, is er geen voorbeeld van bekend, dat de jongen van dof gekleurde soorten levendige kleuren vertoonen, of dat de jongen van levendig gekleurde soorten schitterender zijn gekleurd dan hun ouders. In de vierde klasse echter, waarin de jongen en de ouden op elkander gelijken, zijn er vele soorten (hoewel in geenen deele alle) levendig gekleurd, en daar deze geheele groepen vormen,[209]mogen wij daaruit afleiden, dat hun vroege voorouders eveneens levendig waren gekleurd. Op deze uitzondering na schijnt het, wanneer wij de vogels der geheele wereld beschouwen, dat hun schoonheid in hooge mate is toegenomen sedert het tijdvak waarvan ons in hun onvolwassen gevederte een gedeeltelijke herinnering is overgebleven.Over de Kleur van het Gevederte met betrekking tot de Bescherming.—Men zal hebben gezien, dat ik de meening van den heer Wallace, dat doffe kleuren, als zij tot de wijfjes zijn beperkt, in de meeste gevallen ter wille van de bescherming zijn verkregen, geenszins kan deelen. Er kan echter, gelijk reeds vroeger is opgemerkt, geen twijfel bestaan, dat bij beide seksen van vele vogels de kleuren met dit doel zijn gewijzigd, om aan de opmerkzaamheid hunner vijanden te ontsnappen; of in sommige gevallen om hun prooi onbemerkt te naderen, evenals het gevederte der uilen zacht is gemaakt, opdat hun vlucht niet zou worden gehoord. De heer Wallace merkt op50, dat „wij alleen in de tropische gewesten, te midden van bosschen die hun gebladerte nooit verliezen, geheele groepen van vogels vinden, wier hoofdkleur groen is.” Iedereen die zulks heeft beproefd, zal toegeven, dat het hoogst moeilijk is, papegaaien in met bladeren bedekte boomen te onderscheiden. Desniettemin moeten wij bedenken, dat vele papegaaien met karmozijnen, blauwe en oranje tinten zijn versierd, die moeilijk tot bescherming kunnen dienen. Spechten zijn bij uitnemendheid boomdieren; maar behalve groene zijn er ook vele zwarte en zwart en witte soorten,—terwijl al die soorten aan omtrent de zelfde gevaren schijnen te zijn blootgesteld. Het is daarom waarschijnlijk, dat sterk uitgesproken kleuren door de op boomen levende vogels door seksueele teeltkeus zijn verkregen, doch dat groene tinten door de natuurlijke teeltkeus wegens de bescherming een voordeel over andere kleuren hebben gehad.Wat vogels aangaat, die op den grond leven, geeft iedereen toe, dat zij zoodanig zijn gekleurd, dat zij den omringenden bodem nabootsen. Hoe moeilijk is het een patrijs, watersnip, houtsnip, sommige plevieren, leeuwerikken en nachtzwaluwen te zien, als zij zich op den grond nederbukken. Woestijnbewonende dieren leveren de treffendste voorbeelden; want de kale oppervlakte biedt geen schuilplaats aan, en al de kleinere viervoetige dieren, kruipende dieren en vogels hangen, wat hun veiligheid betreft, van hun kleuren af. Gelijk de heer Tristram[210]heeft opgemerkt51ten opzichte van de bewoners van de Sahara, worden allen door hun „Isabella- of zandkleur” beschermd. De woestijnvogels die ik in Zuid-Amerika had gezien, zoowel als de meeste grondvogels van Groot-Brittannië in mijn herinnering terugroepende, scheen het mij, dat beide seksen in dergelijke gevallen over het algemeen bijna gelijk waren gekleurd. Ik wendde mij daarom tot den heer Tristram ten opzichte van de vogels van de Sahara, en hij was zoo vriendelijk mij de volgende inlichting te geven. Er zijnzes-en-twintigsoorten, behoorende tot vijftien geslachten, bij welke het gevederte klaarblijkelijk op een beschermende wijze is gekleurd; en deze kleur is des te treffender, omdat zij bij de meeste dezer vogels verschillend is van die hunner tot het zelfde geslacht behoorende verwanten. Bij dertien van die zes-en-twintig soorten zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd; maar deze behooren tot geslachten waarin deze regel gewoonlijk de heerschende is, zoodat zij ons niets zeggen omtrent het gelijk zijn der beschermende kleuren bij beide seksen van woestijnvogels. Van de andere dertien soorten behooren drie tot geslachten waarin de seksen gewoonlijk van elkander verschillen, en toch zijn de seksen bij hen gelijk. Bij de overige tien soorten verschilt het mannetje van het wijfje; maar het verschil is hoofdzakelijk beperkt tot de ondervlakte van het gevederte, die is verborgen, wanneer de vogel op den grond neêrbukt, terwijl kop en rug bij beide seksen de zelfde zandkleurige tint hebben. Zoodat bij deze tien soorten de natuurlijke teeltkeus op de bovenvlakten van beide seksen heeft gewerkt en gelijk gemaakt, terwijl alleen bij de mannetjes de ondervlakte door de seksueele teeltkeus verscheiden is gemaakt ter wille van de versiering. Daar hier beide seksen evengoed zijn beschermd, zien wij duidelijk, dat de wijfjes niet door de natuurlijke teeltkeus zijn verhinderd om de kleuren harer mannelijke ouders te erven; wij moeten veeleer, gelijk vroeger is verklaard, aan de wet van seksueel beperkte erfelijkheid denken.In alle deelen der wereld zijn beide seksen van vele weeksnavelige vogels, vooral van die welke veelvuldig riet en biezen bezoeken, donker gekleurd. Ongetwijfeld zouden zij, indien hun kleuren schitterend waren geweest, veel meer in het oog loopend voor hun vijanden zijn geweest; maar of hun doffe kleuren bijzonder ter wille van de bescherming zijn verkregen, schijnt mij, zoover ik het kan beoordeelen,[211]vrij twijfelachtig. Het is nog twijfelachtiger of dergelijke doffe kleuren ter wille van de versiering kunnen zijn verkregen. Wij moeten hierbij echter bedenken, dat mannelijke vogels, al zijn zij dof gekleurd, toch dikwijls veel van hun wijfjes verschillen, gelijk bij de gewone musch, en dit leidt tot het geloof, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen, omdat zij aantrekkelijk waren. Vele van de weeksnavelige vogels zijn zangers; en een onderzoek dat wij in een vorig hoofdstuk hebben ingesteld, moet niet worden vergeten, waarbij wij aantoonden, dat de beste zangers zelden van levendige tinten zijn voorzien. Het schijnt, dat vrouwelijke vogels in den regel haar mannetjes hetzij wegens hun zoete stem, hetzij wegens hun fraaie kleuren voor de voortteling hebben uitgekozen, maar niet wegens beide bekoorlijkheden tegelijk. Sommige soorten die klaarblijkelijk ter wille van de bescherming zijn gekleurd, zooals de watersnip, houtsnip en nachtzwaluw, zijn volgens den maatstaf van onzen smaak eveneens uiterst bevallig geteekend en geschakeerd. In dergelijke gevallen mogen wij besluiten, dat natuurlijke en seksueele teeltkeus beide gezamenlijk hebben gewerkt voor bescherming en versiering. Of er één vogel bestaat, die niet de eene of andere bijzondere aantrekkelijkheid bezit, om daarmede de tegenovergestelde sekse te bekoren, mag worden betwijfeld. Wanneer beide seksen zoo donker zijn gekleurd, dat het overijld zou zijn om de werking der seksueele teeltkeus aan te nemen, en wanneer geen direct bewijs kan worden aangevoerd, dat die kleuren tot bescherming dienen, is het het best onze volkomen onwetendheid omtrent het geval te bekennen, of, hetgeen bijna op het zelfde neêrkomt, het toe te schrijven aan de directe werking der levensvoorwaarden.Er zijn vele vogels van welke beide seksen opzichtig, ofschoon niet schitterend zijn gekleurd, zooals de talrijke zwarte, witte of bonte soorten; en deze kleuren zijn waarschijnlijk het gevolg van seksueele teeltkeus. Bij de gewone merel of zwarte lijster, het auerhoen, het korhoen, de zwarte treureend (Oidemia) en zelfs bij éénen der Paradijsvogels (Lophorina atrata) zijn alleen de mannetjes zwart, terwijl de wijfjes bruin of gevlekt zijn, en het kan in deze gevallen nauwelijks worden betwijfeld, dat de zwartheid een door seksueele teeltkeus verkregen kenmerk is. Het is daarom eenigermate waarschijnlijk, dat de volkomen of gedeeltelijke zwartheid van dergelijke vogels, als kraaien, sommige kakatoes, ooievaars en zwanen, en vele zeevogels, eveneens een gevolg is van seksueele teeltkeus, vergezeld van gelijke overplanting op beide[212]seksen; want zwartheid kan moeilijk in eenig geval tot bescherming dienen. Bij onderscheidene vogels waarbij het mannetje alleen zwart is, en bij andere waarbij beide seksen zwart zijn, is de snavel of de huid aan den kop levendig gekleurd, en het daardoor gevormde contrast brengt veel bij tot hun schoonheid; wij zien dit aan den levendig gelen snavel van de mannelijke merel of zwarte lijster, aan het karmozijnen vel boven de oogen van den korhaan en den auerhaan, aan den met verscheidenheid en levendigheid gekleurden snavel van de treureend (Oidemia), aan den rooden snavel van de steen- of Alpenkraai (Corvus graculus, Linn.), van de zwarte zwaan en den zwarten ooievaar. Dit leidt mij tot de opmerking, dat het verre van ongeloofelijk is, dat de toecans de verbazende grootte van hun snavel aan seksueele teeltkeus zijn verschuldigd, om daardoor met de veel verscheidenheid vertoonende en levendige kleurstrepen waarmede deze organen zijn versierd, te kunnen pronken.52De naakte huid aan de basis van den snavel en rondom de oogen is eveneens schitterend gekleurd; en de heer Gould zegt, van ééne soort53sprekende, dat de kleuren van den snavel „ongetwijfeld in den schoonsten en schitterendsten staat zijn gedurende den paartijd.” Er is geen grooter onwaarschijnlijkheid in gelegen, dat toecans met verbazende snavels zouden zijn bezwaard, hoewel die dan ook zoo licht mogelijk waren gemaakt door hun sponsachtig maaksel, met een doel dat ons ten onrechte onbelangrijk schijnt, dan dat de mannelijke Argus-fazant en sommige andere vogels met siervederen zouden zijn bezwaard, zoo lang, dat zij hun vlucht belemmeren.Op de zelfde wijze als alleen de mannetjes van sommige vogels zwart zijn, terwijl de wijfjes dof zijn gekleurd, zijn in eenige weinige gevallen alleen de mannetjes geheel of gedeeltelijk wit gekleurd, zooals bij de onderscheidene klokvogels (Chasmorhynchus) van Zuid-Amerika, de zuidpoolgans[213](Bernicla antarctica), de zilverlakensche fazanten enz., terwijl de wijfjes bruin of donker zijn gevlekt. Het is daarom, volgens het zelfde beginsel als vroeger, waarschijnlijk, dat beide seksen van vele vogels, zooals witte kakatoes, verscheidene zilverreigers met hun fraaie siervederen, sommige ibissen, zeemeeuwen zeezwaluwen enz., hun meer of minder volkomen wit gevederte door seksueele teeltkeus hebben verkregen. De soorten die sneeuwachtige streken bewonen, komen natuurlijk onder een andere rubriek. Het witte gevederte van sommige der bovengenoemde vogels verschijnt bij beide seksen eerst, wanneer zij volwassen zijn. Dit is eveneens het geval met sommige rotspelikanen(7), keerkringsvogels(8)enz., en met de sneeuwgans (Anser hyperboreus). Daar deze laatste op den „naakten bodem” broeit, wanneer deze niet met sneeuw is bedekt, en daar zij gedurende den winter naar het zuiden verhuist, is er geen reden om te veronderstellen, dat haar sneeuwwit volwassen gevederte haar tot bescherming dient. In het vroeger vermelde geval vanAnastomus oscitanshebben wij nog beter bewijs, dat het witte gevederte een bruiloftskenmerk is; want het ontwikkelt zich alleen gedurende den zomer, terwijl de jongen in hun onvolwassen toestand, en de volwassenen in hun winterkleed grijs en zwart zijn. Bij vele soorten van zeemeeuwen (Larus) worden de kop en hals gedurende den zomer zuiver wit, terwijl zij in den winter en in de jeugd grijs of gevlekt zijn. Bij de kleine meeuwen (Gavia) en bij sommige zeezwaluwen (Sterna) geschiedt daarentegen juist het omgekeerde; want de koppen van de jonge vogels gedurende het eerste jaar en de volwassenen zijn gedurende den winter òf zuiver wit, òf bleeker gekleurd dan gedurende den paartijd. Deze laatste gevallen bieden een tweede voorbeeld aan van de grillige wijze waarop de seksueele teeltkeus somtijds schijnt te hebben gewerkt.54De oorzaak, dat watervogels zooveel veelvuldiger een wit gevederte hebben verkregen dan landvogels, hangt waarschijnlijk van hun meerdere grootte en sterk vliegvermogen af, zoodat zij zich gemakkelijk kunnen verdedigen of aan roofvogels ontsnappen, aan welke zij daarenboven niet zeer zijn blootgesteld. Bij gevolg is hier de seksueele teeltkeus niet belemmerd of geleid door de eischen der bescherming; ongetwijfeld[214]zouden bij vogels die over den open oceaan ronddwalen, de mannetjes en de wijfjes elkander veel gemakkelijker vinden, wanneer zij opzichtig waren gemaakt, hetzij door volkomen wit of diep zwart te zijn, zoodat deze kleuren mogelijk tot het zelfde doel dienen als de loktonen van vele landvogels. Een witte of zwarte vogel zal, als hij een in zee drijvend of op den oever geworpen lijk ontdekt en zich daarop nederzet, op grooten afstand zichtbaar zijn, en andere vogels van de zelfde en van verschillende soorten naar het aas lokken. Daar dit echter een nadeel voor de eerste vinders zou zijn, zouden de individu’s die het witst of het zwartst waren, op die wijze niet meer voedsel hebben verkregen dan de minder opzichtig gekleurde individu’s. Opzichtige kleuren kunnen derhalve niet tot dit doel door natuurlijke teeltkeus allengs zijn verkregen.55Daar de seksueele teeltkeus afhangt van een zoo fluctueerend element als den smaak, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat er in ééne en de zelfde groep van vogels wier levenswijze bijna de zelfde is, witte of bijna witte, even goed als zwarte of bijna zwarte soorten voorkomen,—bij voorbeeld witte en zwarte kakatoes, ooievaars, ibissen, zeezwaluwen en stormvogels. Er komen in de zelfde groepen somtijds ook bonte vogels voor, bij voorbeeld de zwarthalzige zwaan(9), sommige zeezwaluwen en de gewone ekster. Dat een scherp contrast in kleur aan vogels behaagt, kunnen wij besluiten, wanneer wij de eene of andere groote verzameling van voorwerpen of reeks van gekleurde afbeeldingen doorloopen; want de seksen verschillen dikwijls van elkander, doordat bij het mannetje de bleeke deelen van een zuiverder wit zijn en de op onderscheidene wijze gekleurde donkere deelen nog donkerder tinten bezitten dan bij het wijfje.Het schijnt zelfs, dat de bloote nieuwheid, of verandering ter wille van verandering, somtijds als een bekoring op vrouwelijke vogels heeft gewerkt, op de zelfde wijze als veranderingen van mode bij ons. De hertog van Argyll zegt56,—en het verheugt mij de ongewone voldoening te mogen smaken, zij het slechts voor korten tijd, zijn voetstappen[215]te mogen volgen:—„Ik word hoe langer hoe meer overtuigd, dat verscheidenheid, bloote verscheidenheid, moet worden aangemerkt als een doel en oogmerk in de natuur.” Ik wenschte, dat de hertog had verklaard, wat hij hier onder natuur verstaat. Wordt er mede bedoeld, dat de Schepper van het Heelal afwisselende resultaten verordende voor zijn eigen voldoening of voor die van den mensch? Aan de eerste meening schijnt mij evenzeer de verschuldigde eerbied als aan de laatste de waarschijnlijkheid te ontbreken. Grilligheid in den smaak der vogels zelf schijnt mij een meer gepaste verklaring. Zoo kunnen, bijvoorbeeld, de mannetjes van vele papegaaien, ten minste volgens onzen smaak, nauwelijks worden gezegd fraaier te zijn dan de wijfjes; maar zij verschillen van haar in zulke punten, dat het mannetje bijvoorbeeld een rozerooden halsband in plaats van, evenals het wijfje, „een helder smaragdgroenen smallen halsband” heeft, of dat het mannetje een zwarten halsband in plaats van „een halven gelen halsband van voren”, en een bleek rozerooden in plaats van een pruimblauwen kop heeft.57Daar zoovele vogels als voornaamste versiering verlengde staartvederen of verlengde kuiven hebben, schijnen de verkorte staart, vroeger bij het mannetje van den kolibri beschreven, en de verkorte kuif van den mannelijken grooten zaagbek een van de vele tegenovergestelde veranderingen van mode te zijn, die wij in onze eigen kleeding bewonderen.Sommige leden van de Familie der Reigers leveren een nog merkwaardiger geval op van nieuwheid in kleur, die alleen wegens haar nieuwheid schijnt te worden op prijs gesteld.De jongen vanArdea ashazijn wit, terwijl de volwassenen donker leikleurig zijn; doch niet alleen de jongen, maar ook de volwassenen van den verwantenBuphus coromanduszijn in hun winterkleed wit, welke kleur in den paartijd in een rijk goudgeel verandert. Het is ongeloofelijk, dat de jongen van deze beide soorten, en ook die van sommige andere leden van de zelfde Familie58, bijzonder zuiver wit en zoo in het oog vallend voor hun vijanden zouden zijn gemaakt, of dat de volwassenen van ééne van deze beide soorten juist gedurende den winter wit zouden[216]zijn gemaakt in een land dat nooit met sneeuw is bedekt. Van den anderen kant hebben wij reden om aan te nemen, dat witheid door vele vogels als een seksueel sieraad is verkregen. Wij mogen daarom besluiten, dat een vroeger voorvader vanArdea ashaen vanBuphuseen wit gevederte voor bruiloftsdoeleinden verkreeg, en de kleur op zijn jongen overplantte, zoodat de jongen en de ouden wit werden, gelijk sommige thans levende zilverreigers, en dat de witheid later door de jongen is behouden, terwijl zij door de volwassenen voor meer sterk uitgedrukte tinten werd verwisseld. Indien wij echter nog verder achterwaarts in den nacht van het verledene terug konden blikken op de nog vroegere voorouders van deze twee soorten, zouden wij waarschijnlijk de volwassenen donker gekleurd zien. Dat dit het geval zou zijn, leid ik af uit de analogie van vele andere vogels die donker zijn, als zij jong, en wit, als zij volwassen zijn, en meer bijzonder uit het geval vanArdea gulariswier kleuren de omgekeerde zijn van die vanA. asha; want de jongen zijn donker gekleurd en de volwassenen wit, terwijl de jongen een vroegeren slaat van het gevederte hebben behouden. Het schijnt derhalve, dat de volwassen stamouders van deArdea asha, van denBuphus, en van eenige verwante vogels, gedurende een lange reeks van geslachten de volgende veranderingen hebben ondergaan: eerst een donkere schakeering; daarop zuiver wit; ten derde, ten gevolge van een nieuwe verandering van de mode (als ik mij zoo eens mag uitdrukken), hun tegenwoordige leikleurige, roodachtige of goudgele tinten. Deze opeenvolgende veranderingen zijn alleen te begrijpen volgens het beginsel, dat de nieuwheid door de vogels—ter wille van haar zelf—is bewonderd.Verschillende schrijvers hebben tegen de geheele theorie der seksueele teeltkeus de tegenwerping gemaakt, dat bij dieren en wilden de smaak van het wijfje (of de vrouw) voor zekere kleuren en andere versierselen niet gedurende vele geslachten (generaties) bestendig de zelfde zou blijven; dat eerst de eene kleur en daarna de andere bewonderd, en dus geen blijvende uitwerking zou worden voortgebracht. Wij mogen aannemen, dat de smaak dobberende, maar niet geheel en al willekeurig is. Hij hangt veel van de gewoonte af, gelijk wij bij den mensch zien; en wij mogen daaruit afleiden, dat dit ook steek zal houden bij vogels en andere dieren. Zelfs in onze kleeding blijft de geheele aard lang, en zijn de veranderingen tot op zekere hoogte trapsgewijze. Op twee plaatsen in een later hoofdstuk zullen overvloedige[217]bewijzen worden gegeven, dat wilden van velerlei rassen gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde litteekens op de huid, de zelfde afzichtelijk doorboorde lippen, neusgaten of ooren, misvormde hoofden enz. hebben bewonderd; en deze misvormingen vertoonen eenige overeenkomst met de natuurlijke versierselen van verschillende dieren. Zulke modes duren echter bij wilden niet eeuwig, gelijk wij mogen afleiden uit de verschillen tusschen verwante stammen op een en het zelfde vasteland. Zoo hebben ook de fokkers van dieren die voor vermaak worden gehouden, zeker gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde rassen bewonderd en bewonderen die nog; zij wenschen ernstig kleine veranderingen die als verbeteringen worden beschouwd, maar elke groote of plotselinge verandering zou men voor de grootste verbastering houden. Bij vogels in den natuurstaat hebben wij geen reden om te veronderstellen, dat zij een geheel nieuwen stijl van kleur zouden bewonderen, zelfs wanneer groote en plotselinge afwijkingen dikwijls voorkwamen, hetgeen in geenen deele het geval is. Wij weten, dat duivekot-duiven niet gaarne paren met de verschillend gekleurde sierrassen; dat albino-vogels gewoonlijk geen echtgenoot kunnen krijgen om mede te paren, en dat de zwarte raven van de Faröer-eilanden hun bonte broeders wegjagen. Maar deze tegenzin tegen plotselinge verandering sluit geenszins, evenmin als bij den mensch, uit, dat zij kleine veranderingen op prijs kunnen stellen. Daarom schijnt het, wat den smaak aangaat, die van vele zaken afhangt, maar gedeeltelijk van gewoonte en gedeeltelijk van behagen in wat nieuw is, niet onwaarschijnlijk, dat dieren gedurende zeer langen tijd den zelfden algemeenen stijl van versiering of andere aantrekkelijkheden bewonderen, en toch kleine veranderingen in kleuren, vorm en geluid op prijs stellen.Overzicht der vier Hoofdstukken over Vogels.—De meeste mannelijke vogels zijn gedurende den paartijd zeer strijdlustig en sommige bezitten wapenen, bijzonder ingericht om met hun medeminnaars te vechten. Doch de meest strijdlustige en best gewapende mannetjes hangen, wat den uitslag aangaat, zelden of nooit alleen af van hun vermogen om hun medeminnaars te verjagen of te dooden, maar bezitten bijzondere middelen om het wijfje te bekoren.Bij sommige is het vermogen om te zingen, of om vreemde geluiden voort te brengen, of om instrumentale muziek te maken, en de mannetjes verschillen bij gevolg van de wijfjes in hun stemorganen, of in het maaksel van zekere[218]vederen. Wegens de merkwaardige verscheidenheid der middelen om allerlei geluiden voort te brengen, krijgen wij een hoog denkbeeld van de belangrijkheid van dit middel om het hof te maken. Vele vogels trachten het wijfje te bekoren door liefdedansen of vertooningen, uitgevoerd op den grond of in de lucht, en somtijds op daartoe gereedgemaakte plaatsen. Echter zijn versierselen van velerlei soort, de schitterendste kleuren, kammen en vleeschlappen, schoone pluimen, verlengde vederen, kuiven enz., verreweg het meest algemeene middel. In sommige gevallen schijnt de bloote nieuwheid als een bekoring te hebben gewerkt. De versierselen der mannetjes moeten hoogst belangrijk voor hen zijn; want zij zijn in niet weinig gevallen verkregen ten koste van vermeerderd gevaar voor vijanden, en zelfs van eenig krachtverlies bij den strijd met hun medeminnaars. De mannetjes van zeer vele soorten verkrijgen hun sierkleed niet, voor zij volwassen zijn, of zij bezitten het alleen gedurende den paartijd, of de tinten worden dan levendiger. Sommige tot versiering dienende aanhangsels worden gedurende de vrijage zelve grooter, gezwollen en levendig gekleurd. De mannetjes spreiden hun bekoorlijkheden met de meeste zorg en zoo, dat zij zich op het fraaist voordoen, ten toon, en doen dit in tegenwoordigheid van de wijfjes. De vrijage is somtijds een langdurige zaak, en vele mannetjes en wijfjes komen daartoe op een bepaalde plaats bijeen. Te veronderstellen dat de wijfjes de schoonheid der mannetjes niet op prijs stellen, staat gelijk met aan te nemen, dat hun schitterende versierselen, al hun pracht en pronkerij, nutteloos zijn; en dit is niet te gelooven.Vogels hebben fijne onderscheidende vermogens en in eenige weinige gevallen kan worden aangetoond, dat zij smaak voor het schoone hebben. Men weet daarenboven, dat de wijfjes nu en dan een stellige voorkeur of antipathie ten opzichte van zekere individueele mannetjes hebben.Indien men aanneemt, dat de wijfjes de voorkeur geven aan of onbewust worden opgewekt door de schoonste mannetjes, dan zouden de mannetjes langzaam maar zeker door de seksueele teeltkeus hoe langer hoe aantrekkelijker worden gemaakt. Dat het deze sekse is, die het meest is gewijzigd, mogen wij afleiden uit het feit, dat in bijna elk geslacht waarin de seksen verschillen, de mannetjes veel meer van elkander verschillen dan de wijfjes; dit wordt goed aangetoond door zekere nauw-verwante, elkander vertegenwoordigende soorten bij welke de wijfjes nauwelijks kunnen worden onderscheiden, terwijl de mannetjes[219]geheel verschillend zijn. Vogels in den natuurstaat leveren zekere individueele verschillen op, die ruim voldoende zouden zijn voor het werk der seksueele teeltkeus; maar wij hebben gezien, dat zij nu en dan sterker uitgedrukte wijzigingen vertoonen, die zoo dikwijls terugkomen, dat zij dadelijk zouden worden gefixeerd, als zij dienden om het wijfje aan te lokken. De wetten der variatie zullen den aard der aanvankelijk optredende veranderingen hebben bepaald en op het eindresultaat grooten invloed hebben gehad. De trapsgewijze overgangen die men kan waarnemen bij mannetjes van verwante soorten, wijzen den aard der stappen aan, welke zijn doorloopen, en verklaren op de belangwekkendste wijze zekere kenmerken, zooals de ingesneden oogvlekken (ocelli) van de staartvederen van den pauw, en de wondervol geschaduwde oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant. Het is klaarblijkelijk, dat de schitterende kleuren, kuiven, schoone siervederen enz. van vele mannelijke vogels niet als een bescherming kunnen zijn verkregen; zij brengen integendeel soms gevaar mede. Dat zij niet het gevolg zijn van de directe en bepaalde werking der levensvoorwaarden, daarvan kunnen wij ons overtuigd houden, omdat de wijfjes aan de zelfde voorwaarden zijn blootgesteld geweest, en toch dikwijls uitermate van de mannetjes verschillen. Hoewel het waarschijnlijk is, dat veranderde voorwaarden, gedurende een langdurig tijdperk werkende, eenige bepaalde uitwerking op beide seksen hebben gehad, zal het belangrijkste gevolg een toenemende neiging tot fluctueerende variabiliteit of tot vermeerdering der individueele verschillen zijn geweest; en dergelijke verschillen zullen een uitnemenden grondslag voor het werk der seksueele teeltkeus hebben opgeleverd.De wetten der erfelijkheid schijnen, onafhankelijk van de teeltkeus, te hebben bepaald, of de kenmerken door de mannetjes verkregen ter wille van de versiering, om verschillende geluiden voort te brengen of om met elkander te vechten, alleen op de mannetjes of op beide seksen, blijvend of periodiek gedurende zekere tijden van het jaar, zijn overgeplant. Waarom onderscheidene kenmerken somtijds op de eene wijze en somtijds op de andere zijn overgeplant, is in de meeste gevallen niet bekend; maar het tijdperk van de variabiliteit schijnt dikwijls de bepalende oorzaak te zijn geweest. Wanneer de beide seksen alle kenmerken gemeenschappelijk hebben geërfd, gelijken zij noodzakelijk op elkander; maar daar de opeenvolgende afwijkingen op verschillende wijze kunnen zijn overgeplant, kan men elken mogelijken trap van[220]overgang vinden, zelfs in één en het zelfde geslacht, van de grootste overeenkomst tusschen de seksen af tot de grootste ongelijkheid toe. Bij vele nauw-verwante soorten die bijna de zelfde levenswijze volgen, zijn de mannetjes hoofdzakelijk door de werking der seksueele teeltkeus er toe gekomen om van elkander te verschillen, terwijl de wijfjes er voornamelijk toe zijn gekomen om van elkander te verschillen, doordat zij in meerdere of in mindere mate deelden in de aldus door de mannetjes verkregen kenmerken. De gevolgen van de bepaalde werking der levensvoorwaarden zullen daarenboven bij de wijfjes niet evenals bij de mannetjes zijn gemaskeerd door de opeenhooping door seksueele teeltkeus van sterk uitgesproken kleuren en andere versierselen. De individu’s van beide seksen zullen, hoedanig ook aangedaan, in elk opeenvolgend tijdvak door de vrije kruising van vele individu’s omtrent gelijkvormig zijn gebleven.Bij de soorten bij welke de seksen in kleur verschillen, is het mogelijk, dat er eerst een neiging bestond om de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen over te planten, en dat de wijfjes werden verhinderd om de levendige kleuren van het mannetje te verkrijgen ten gevolge van het gevaar waaraan zij gedurende den broeitijd zouden zijn blootgesteld geweest. Het zou echter, zoover ik kan nagaan, een uiterst moeilijke zaak zijn om door middel der natuurlijke teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan. Er zou daarentegen niet de minste moeilijkheid in zijn gelegen, om een wijfje dof gekleurd te maken, terwijl het mannetje levendig gekleurd bleef, door voor de voortteling opeenvolgende afwijkingen uit te kiezen, die van den beginne af in haar overplanting tot de zelfde sekse waren beperkt. Of de wijfjes van vele soorten werkelijk op die wijze zijn gewijzigd, moet tegenwoordig nog twijfelachtig blijven. Wanneer de wijfjes door de wet van de gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen even opzichtig zijn gekleurd als de mannetjes, zijn haar instinkten dikwijls gewijzigd, en zijn zij er toe gebracht koepelvormige of verborgen nesten te bouwen.In ééne kleine of merkwaardige klasse van gevallen zijn de kenmerken en gewoonten van de beide seksen geheel omgekeerd; want de wijfjes zijn grooter, sterker, luidruchtiger en levendiger gekleurd dan haar mannetjes. Zij zijn ook zoo twistziek, dat zij dikwijls met elkander vechten evenals de mannetjes van de meest strijdlustige soorten. Indien zij, zooals waarschijnlijk is, gewoonlijk haar medeminnaressen wegdrijven en de mannetjes trachten aan te trekken door met haar levendige kleuren[221]en andere bekoorlijkheden te pronken, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat zij trapsgewijze, door middel van seksueele teeltkeus en seksueel beperkte erfelijkheid, fraaier dan de mannetjes zijn geworden,—terwijl de laatste ongewijzigd werden gelaten of alleen in geringe mate gewijzigd.Zoodra de wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, doch niet die van seksueel beperkte erfelijkheid heerscht, dan zal dit, als de ouders laat in het leven afwijken,—en wij weten, dat dit bestendig bij onze hoenders, en nu en dan bij andere vogels geschiedt,—op de jongen geen invloed hebben, terwijl de volwassenen van beide seksen zullen worden gewijzigd. Indien beide deze wetten van erfelijkheid heerschen en een van de beide seksen laat in het leven afwijkt, zal alleen die sekse worden gewijzigd, terwijl zulks op de andere sekse en op de jongen geen invloed zal hebben. Als afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere in ’t oog loopende kenmerken zich vroeg in het leven voordoen, gelijk ongetwijfeld dikwijls gebeurt, dan zal de seksueele teeltkeus daarop niet inwerken, voordat het voortplantingstijdperk daar is; bij gevolg zullen zij, als zij voor de jongen gevaarlijk zijn, doornatuurlijketeeltkeus worden geëlimineerd. Zoo kunnen wij begrijpen hoe het komt, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, zoo dikwijls tot versiering van de mannetjes bewaard zijn gebleven, terwijl de wijfjes en de jongen bijna onaangedaan bleven, en daarom op elkander gelijken. Bij soorten die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, van welke de mannetjes hetzij gelijken op, of verschillen van de wijfjes gedurende beide jaargetijden of gedurende den zomer alleen, zijn de graden en soorten van gelijkenis tusschen de jongen en ouden uiterst ingewikkeld; en deze ingewikkeldheid schijnt van kenmerken af te hangen, die eerst door de mannetjes werden verkregen, en op onderscheidene wijzen en in onderscheiden graad, en ook door leeftijd, sekse en jaargetijde beperkt, overgeplant.Daar de jongen van zoovele soorten in kleur en in andere versierselen zoo weinig zijn gewijzigd, zijn wij in staat ons eenigszins een oordeel te vormen ten opzichte van het gevederte hunner vroege voorouders; en wij mogen het besluit trekken, dat de schoonheid van onze levende soorten, als wij de geheele Klasse beschouwen, sinds het tijdvak waarvan het onvolwassen gevederte ons een indirecte herinnering geeft, in hooge mate is toegenomen. Vele vogels, vooral die welke veel op den grond leven, zijn ongetwijfeld donker gekleurd ter wille van de bescherming. In sommige gevallen is de bovenste, aan het gezicht blootgestelde[222]oppervlakte van het gevederte bij beide seksen dof gekleurd, terwijl de onderste oppervlakte alleen bij de mannetjes op verschillende wijze is versierd door de seksueele teeltkeus. Eindelijk mogen wij uit de in deze vier hoofdstukken medegedeelde feiten afleiden, dat wapens voor het gevecht, organen om geluid voort te brengen, versierselen van velerlei soort, levendige en opzichtige kleuren over het algemeen door het mannetje zijn verkregen ten gevolge van afwijking en seksueele teeltkeus, en op onderscheidene wijze zijn overgeplant volgens de verschillende wetten der erfelijkheid, terwijl de wijfjes en de jongen vergelijkenderwijze slechts weinig zijn gewijzigd.59[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Dr. Eimer60liet in 1887 den student Häcker in het TübingerZoölogischeInstituut te Tübingen onderzoekingen doen omtrent de langzame veranderingen welke de teekeningen van het gevederte bij verschillende orden der vogels ondergaat, van het eerste donskleed af. Het resultaat was in het kort het volgende:De vederen die het meest de oorspronkelijke teekening vertoonen, zooals b.v. die van den snavelwortel van den veldleeuwerik, hebben, met uitzondering der donzige, een grijs gekleurden wortel en een ongekleurde vlag. Slechts aan de spits zijn drie of vijf baarden sterk gekleurd. Een daarvan blijkt de verlenging van de schacht te zijn. De zelfde teekening vertoont het eerste gevederte van bijna alle jonge moeras- en zwemvogels. Deze wijze van teekening heeft ten gevolge, dat de geheele vogel met overlangsche spikkels is bedekt. Uit haar ontstaat, doordat de kleurstof zich langzamerhand langs den rand der vederen uitbreidt, de „randkleuring” die een hoogeren trap van teekening vormt. Later dringt de kleurstof ook uit den donzigen vederwortel naar den vederrand door, en zoo kunnen verscheidene malen achter elkander gekleurde dwarsstrepen met ongekleurde afwisselen. De kleurstof heeft echter steeds een neiging zich naar de spits van de veder te verplaatsen.Bij een kuiken van acht weken vond Eimer soortgelijke kleurschakeeringen.(2)De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zijn een Orde, geen Familie.(3)Men zou ze in het Nederlandschloophoenderskunnen noemen, zoo deze naam niet reeds door sommige schrijvers (b.v. Harting, „Leerboek”, II, 1, blz. 433) voor de Familie derMegapodiiwas gebruikt. Zoo men echter deze laatstenGrootpoothoendersgeliefde te noemen, zou men den naam[223]Loophoendersvoor het geslachtTurnixkunnen bewaren, dat zich van de eigenlijke Kwartels (het geslachtCoturnix) onderscheidt door het ontbreken van den duim en van een verbindingsvlies tusschen de teenen. Wellicht zou ook de naamLoopkwartelsvoor het geslachtTurnixniet ongeschikt zijn.(4)„Den 14den Mei”, verhaalt Swinhoe, „joeg ik een loopkwarteltje op, dat door zijn eigenaardig gedrag bewees, dat ik het ’t zij van zijn eieren, ’t zij van zijn jongen moest hebben verdreven. Ik deed nasporingen en bemerkte spoedig een jong, later ook de drie anderen die zich onder dorre bladeren hadden verborgen. Een van de jongen zette ik in een knip en beval een Chineeschen knaap, daarop te letten. De oude vogel ontdekte het jong spoedig, doch wilde niet in de kooi loopen. Toen het jong schreeuwde, antwoordde een ergerlijk knorrend geluid uit het naburige kreupelhout, en spoedig daarop kwam de oude vogel aanloopen,evenals een hen klokkend. Hij kwam tot vlak bij de kooi, doch wilde die ook nu niet binnengaan, maar liep onder gestadig klokken achteruit en vooruit naar het kreupelhout toe. Toen mijn helper hem onder zijn hoed trachtte te vangen, kroop hij formeel over den grond; maar slechts zelden kwam hij tot het besluit om te vliegen. Het werd eindelijk donker en ik moest hem, om hem niet te verliezen, dooden. Tot mijn zeer groote verwondering vond ik bij de ontleding, dat ik een mannetje had gedood. Hij was de eenige van de beide ouders geweest, en ik kan dus slechts aannemen, dat het wijfje òf te gronde was gegaan òf bezig moest zijn een tweede broedsel uit te broeden; want de vermelde jongen bezaten reeds bijna al hun vederen.” (Brehm, „Thierleben”, Bd. IV, blz. 431.)(5)Bij de Amphibiën vindt men treffende bewijzen hoe de ontwikkeling van het individu een verkorte herhaling is van de ontwikkeling der soort. DeProteus anguineusb.v. behoudt het geheele leven door kieuwen. De Axolotl plant zich voort in het zelfde ontwikkelingsstadium, waarinP. anguineuszijn geheele leven verkeert, maar kan zich onder gunstige omstandigheden soms verder ontwikkelen tot een alleen door longen ademend dier (vergelijk mijn aant. op Hoofdstuk X). Bij den gewonen watersalamander heeft die ontwikkeling steeds plaats en deze kan zich zoolang hij kieuwen bezit, in den regel niet voortplanten, zoodat de bijProteusaltijd en bij den axolotl gewoonlijkblijvendevorm, hier de normalelarvenvormwordt. Die larve stelt den voormaligen volwassen toestand der soort (met dien vanProteusovereenkomende) voor. BijSalamandra atragaat de ontwikkeling nog een stap verder en wordt de larve embryo; het dier wordt in plaats van eierleggend, gelijk de vorige, levendbarend en wordt in volkomen toestand als een alleen door longen ademend wezen geboren. Toch kan die embryo zijn nog voor de geboorte verloren gaande en dus in de natuur nooit tot ademhalen dienende kieuwen nog gebruiken om in het water te ademen, als men hem gewelddadig uit het lichaam der moeder snijdt, en kan het kunstmatig buiten het moederlichaam tot volkomen ontwikkeling worden gebracht, d.i. kunstmatig worden teruggebracht tot het vroegere ontwikkelingsstadium der soort waarin het een vrij levende larve was.Bij de levendbarende zoogdieren wordt de vereeniging tusschen moeder en embryo nog inniger en heeft de embryo op zeker stadium van ontwikkeling wel kieuwen, maar kan niet van de moeder worden gescheiden en kunstmatig groot gebracht, en kunnen de kieuwen dus nimmer tot ademhaling dienen. Voor het oog onzes geestes zien wij, dat de zoogdieren afstammen van vormen waarbij dit wel mogelijk was (evenals bijS. atra), deze van vormen waarbij de kieuwen bezittende embryo larve was (gelijk bij den gewonen[224]watersalamander), maar zich niet kon voortplanten, deze van vormen waarbij de larve zich kon voortplanten en slechts bij uitzondering zich tot een alleen door longen ademend dier ontwikkelde (gelijk de axolotl), deze van vormen die hun geheele leven zoowel kieuwen als longen bezaten (gelijkProteus), deze van vormen (gelijk de longvisschen in verband met de andere visschen ons leeren), die alleen door kieuwen ademden, in het water leefden en in plaats van longen een zwemblaas bezaten.Als wij verder nagaan, dat de ringslang (Coluber natrix) kortweg door den dwang der omstandigheden levendbarend wordt, wanneer zij haar eieren niet in het zand kan leggen, dat bijHylodes martinicensisde larventoestanden der andere kikvorschen binnen het ei worden doorloopen en dus ook bij dit eierleggende dier de larve embryo is geworden, dat ook de vogelembryo kieuwen bezit, en dat de oorzaak van ’t verdwijnen van den larvenvorm bij laatstgenoemd dier moet worden gezocht in het gebrek aan stilstaand water in zijn vaderland, en bijS. atrain de verandering van een vlak, waterrijk land in een waterarme bergvlakte door uiterst langzame (seculaire) rijzing van den bodem, dan wordt ook veel licht geworpen op de oorzaken die de door kieuwen ademende voorouders der reptielen, vogels en zoogdieren langzamerhand hebben veranderd in alleen door longen ademende dieren bij welke alleen de embryo nog kieuwen bezit, en ook den zoowel kieuwen als longen bezittenden larvenvorm welke ook de voorouders der vogels en zoogdieren op zeker stadium van ontwikkeling hebben moeten bezeten, in een embryonalen vorm hebben veranderd, en op de oorzaken door welke eierleggende dieren in levendbarende kunnen veranderen. De longvisschen die het warme jaargetijde in volkomen uitgedroogd slijk blijven leven, geven een vingerwijzing, hoe een alleen door kieuwen ademend dier (gelijk bijna alle visschen) naast die kieuwen longen kan verkrijgen.(6)De Gapers (Anastomus) zijn een geslacht van Reigerachtige Vogels, dat slechts twee soorten omvat, waarvan de eene (A. oscitans) Indië, de andere (A. lamelligerus) Afrika bewoont, en zijn naam daaraan ontleent, dat, ten gevolge van de kromming der kaken, deze slechts aan den wortel en aan de punt op elkander sluiten, doch in het midden van elkander zijn verwijderd (gapen).(7)Het geslachtSula.(8)Het geslachtPhaëton.(9)Cygnus nigricollis, een Zuid-Amerikaansche vogel.[225]

KlasseVI.De jongen verschillen in hun eerste gevederte van elkander volgens de sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.—De gevallen in deze klassen zijn niet talrijk, hoewel zij over verscheidene groepen zijn verspreid; toch schijnt het, als de ondervinding ons niet het tegendeel had geleerd, het natuurlijkste te zijn, dat de jongen in het eerst altijd[206]tot op zekere hoogte gelijken en allengs hoe langer hoe meer gaan gelijken op de volwassenen van de zelfde sekse. De volwassen mannelijke zwartkop (Sylvia atricapilla) heeft een zwarten kop, terwijl die van het wijfje roodachtig bruin is; en de heer Blyth heeft mij medegedeeld, dat de jongen van beide seksen zelfs als nestvogeltjes door dit kenmerk worden onderscheiden.In de Familie der Lijsters zijn een ongewoon aantal dergelijke gevallen opgeteekend; de mannelijke merel of zwarte lijster (Turdus merula) kan reeds in het nest van het wijfje worden onderscheiden, daar de voornaamste vleugelslagpennen die niet zoo spoedig worden geruid als de lichaamsvederen, tot aan de tweede algemeene ruiing een bruinachtige tint behouden.46De beide seksen van de spotlijster (Turdus polyglottus, Linn.) verschillen zeer weinig van elkander; toch kunnen de mannetjes op zeer jongen leeftijd gemakkelijk van de wijfjes worden onderscheiden, omdat zij meer zuiver wit vertoonen.47De mannetjes van een woudlijster (namelijkOrocetes erythrogastraenPetrocincla cyanea) hebben in hun gevederte veel fraai blauw, terwijl de wijfjes bruin zijn, en bij de mannelijke nestvogeltjes hebben de voornaamste vleugel- en staartslagpennen blauwe randen, terwijl die van het wijfje bruine randen hebben.48Zoodat juist de zelfde vederen die bij de jonge merel of zwarte lijster hun volwassen karakter aannemen en zwart worden na de andere, bij deze twee soorten dit kenmerk aannemen en blauw worden vóór de andere. De meest waarschijnlijke meening ten opzichte van deze gevallen is, dat de mannetjes, verschillend van hetgeen inKlasseI geschiedt, hun kleuren op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij zelven ze het eerst verkregen; want indien zij waren afgeweken terwijl zij nog zeer jong waren, zouden zij waarschijnlijk al hun kenmerken op hun nakomelingschap van beiderlei sekse hebben overgeplant.49[207]BijAïthurus polytmus(een der Kolibri’s) is het mannetje prachtig zwart en groen gekleurd, en twee der staartvederen zijn verbazend verlengd; het wijfje heeft een gewonen staart en niet opzichtige kleuren; nu beginnen de jonge mannetjes, in plaats van in overeenstemming met den gewonen regel op het volwassen wijfje te gelijken, van den aanvang af de aan hun sekse eigen kleuren aan te nemen, en hun staartvederen worden ook spoedig verlengd. Ik ben deze inlichting aan den heer Gould verschuldigd, die mij ook het volgende nog treffender en nog niet publiek gemaakte geval heeft medegedeeld. Twee kolibri’s, tot het geslachtEustephanusbehoorende, beide fraai gekleurd, bewonen het eiland Juan Fernandez, en zijn altijd als afzonderlijke soorten gerangschikt. Voor korten tijd is echter bewezen, dat de eene die van een rijke kastanjebruine kleur is en een goudrooden kop bezit, het mannetje is, terwijl de andere die bevallig met groen en wit is gevlekt en een metaalglanzenden groenen kop bezit, het wijfje is. Nu gelijken de jongen van den beginne af tot op zekere hoogte op de volwassenen van de overeenkomstige sekse, terwijl de gelijkenis allengs hoe langer hoe volkomener wordt.Indien wij bij de beschouwing van dit laatste geval, evenals vroeger, het gevederte van de jongen tot onzen gids nemen, zou het schijnen, dat beide seksen, onafhankelijk van elkander, schoon zijn gemaakt; en niet, dat de eene sekse haar schoonheid gedeeltelijk op de andere heeft overgeplant. Het mannetje heeft, naar het schijnt, zijn levendige kleuren verkregen door seksueele teeltkeus, evenals, bij voorbeeld, de pauw of fazant in onze eerste klasse van gevallen; en het wijfje de hare op de zelfde wijze als de vrouwelijkeRhynchaeaofTurnixin onze tweede klasse van gevallen. Er ligt echter een groote moeilijkheid in om te begrijpen, hoe dit tegelijkertijd zou hebben kunnen plaats grijpen met de beide seksen van ééne en de zelfde soort. De heer Salvin zegt, gelijk wij in het achtste hoofdstuk hebben gezien, dat bij sommige kolibri’s de mannetjes de wijfjes sterk in aantal overtreffen, terwijl bij andere, het zelfde land bewonende soorten de wijfjes de mannetjes sterk in aantal overtreffen. Indien wij derhalve mochten aannemen, dat gedurende een of ander vroeger langdurig tijdvak de mannetjes van de soort van Juan Fernandez de wijfjes sterk in aantal hadden overtroffen, maar dat gedurende een ander langdurig tijdvak de wijfjes de mannetjes sterk in aantal hadden overtroffen, zouden wij kunnen begrijpen, hoe de mannetjes op den eenen tijd, en de wijfjes op een[208]anderen tijd, schoon zouden kunnen zijn gemaakt door het voor de voortteling uitkiezen van de levendiger gekleurde individu’s van elk der beide seksen; terwijl tevens beide seksen hun kenmerken op hun jongen overplantten op een iets vroeger leeftijd, dan gewoonlijk. Of dit de ware verklaring is, zal ik niet wagen te beslissen; doch het geval is te opmerkelijk om stilzwijgend te worden voorbijgegaan.Wij hebben nu in talrijke voorbeelden uit alle zes de klassen gezien, dat er een nauw verband bestaat tusschen het gevederte der jongen en der volwassenen, hetzij van ééne sekse of van beide seksen. Dit verband wordt tamelijk goed verklaard volgens het beginsel, dat ééne sekse,—en dit was in de groote meerderheid van gevallen het mannetje,—eerst door afwijking en seksueele teeltkeus levendige kleuren en andere versierselen verkreeg, en die op verschillende wijzen in overeenstemming met de erkende wetten van erfelijkheid overplantte. Waarom afwijkingen zich in verschillende tijdperken van het leven hebben voorgedaan, somtijds zelfs bij de soorten van een zelfde groep, weten wij niet; maar met betrekking tot den vorm der overplanting schijnt ééne groote bepalende oorzaak de leeftijd te zijn geweest, waarop de afwijkingen het eerst ontstonden.Uit het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden en uit het feit, dat elke afwijking die zich bij de mannetjes op vroegen leeftijd voordeed, dan niet voor de voortteling werd uitgekozen, maar integendeel dikwijls als gevaarlijk werd geëlimineerd, terwijl gelijksoortige afwijkingen, zich in of omstreeks het voortplantingstijdperk voordoende, bewaard zijn gebleven, volgt, dat het gevederte der jongen dikwijls ongewijzigd gelaten, of slechts weinig gewijzigd zal zijn. Wij krijgen zoo eenig inzicht in de kleur van de voorouders onzer bestaande soorten. Bij een groot aantal soorten in vijf onzer zes klassen van gevallen zijn de volwassenen van ééne sekse of van beide levendig gekleurd, ten minste gedurende den paartijd, terwijl de jongen onveranderlijk minder levendig dan de volwassenen, of geheel en al dof zijn gekleurd; want, voor zoover ik kan nagaan, is er geen voorbeeld van bekend, dat de jongen van dof gekleurde soorten levendige kleuren vertoonen, of dat de jongen van levendig gekleurde soorten schitterender zijn gekleurd dan hun ouders. In de vierde klasse echter, waarin de jongen en de ouden op elkander gelijken, zijn er vele soorten (hoewel in geenen deele alle) levendig gekleurd, en daar deze geheele groepen vormen,[209]mogen wij daaruit afleiden, dat hun vroege voorouders eveneens levendig waren gekleurd. Op deze uitzondering na schijnt het, wanneer wij de vogels der geheele wereld beschouwen, dat hun schoonheid in hooge mate is toegenomen sedert het tijdvak waarvan ons in hun onvolwassen gevederte een gedeeltelijke herinnering is overgebleven.Over de Kleur van het Gevederte met betrekking tot de Bescherming.—Men zal hebben gezien, dat ik de meening van den heer Wallace, dat doffe kleuren, als zij tot de wijfjes zijn beperkt, in de meeste gevallen ter wille van de bescherming zijn verkregen, geenszins kan deelen. Er kan echter, gelijk reeds vroeger is opgemerkt, geen twijfel bestaan, dat bij beide seksen van vele vogels de kleuren met dit doel zijn gewijzigd, om aan de opmerkzaamheid hunner vijanden te ontsnappen; of in sommige gevallen om hun prooi onbemerkt te naderen, evenals het gevederte der uilen zacht is gemaakt, opdat hun vlucht niet zou worden gehoord. De heer Wallace merkt op50, dat „wij alleen in de tropische gewesten, te midden van bosschen die hun gebladerte nooit verliezen, geheele groepen van vogels vinden, wier hoofdkleur groen is.” Iedereen die zulks heeft beproefd, zal toegeven, dat het hoogst moeilijk is, papegaaien in met bladeren bedekte boomen te onderscheiden. Desniettemin moeten wij bedenken, dat vele papegaaien met karmozijnen, blauwe en oranje tinten zijn versierd, die moeilijk tot bescherming kunnen dienen. Spechten zijn bij uitnemendheid boomdieren; maar behalve groene zijn er ook vele zwarte en zwart en witte soorten,—terwijl al die soorten aan omtrent de zelfde gevaren schijnen te zijn blootgesteld. Het is daarom waarschijnlijk, dat sterk uitgesproken kleuren door de op boomen levende vogels door seksueele teeltkeus zijn verkregen, doch dat groene tinten door de natuurlijke teeltkeus wegens de bescherming een voordeel over andere kleuren hebben gehad.Wat vogels aangaat, die op den grond leven, geeft iedereen toe, dat zij zoodanig zijn gekleurd, dat zij den omringenden bodem nabootsen. Hoe moeilijk is het een patrijs, watersnip, houtsnip, sommige plevieren, leeuwerikken en nachtzwaluwen te zien, als zij zich op den grond nederbukken. Woestijnbewonende dieren leveren de treffendste voorbeelden; want de kale oppervlakte biedt geen schuilplaats aan, en al de kleinere viervoetige dieren, kruipende dieren en vogels hangen, wat hun veiligheid betreft, van hun kleuren af. Gelijk de heer Tristram[210]heeft opgemerkt51ten opzichte van de bewoners van de Sahara, worden allen door hun „Isabella- of zandkleur” beschermd. De woestijnvogels die ik in Zuid-Amerika had gezien, zoowel als de meeste grondvogels van Groot-Brittannië in mijn herinnering terugroepende, scheen het mij, dat beide seksen in dergelijke gevallen over het algemeen bijna gelijk waren gekleurd. Ik wendde mij daarom tot den heer Tristram ten opzichte van de vogels van de Sahara, en hij was zoo vriendelijk mij de volgende inlichting te geven. Er zijnzes-en-twintigsoorten, behoorende tot vijftien geslachten, bij welke het gevederte klaarblijkelijk op een beschermende wijze is gekleurd; en deze kleur is des te treffender, omdat zij bij de meeste dezer vogels verschillend is van die hunner tot het zelfde geslacht behoorende verwanten. Bij dertien van die zes-en-twintig soorten zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd; maar deze behooren tot geslachten waarin deze regel gewoonlijk de heerschende is, zoodat zij ons niets zeggen omtrent het gelijk zijn der beschermende kleuren bij beide seksen van woestijnvogels. Van de andere dertien soorten behooren drie tot geslachten waarin de seksen gewoonlijk van elkander verschillen, en toch zijn de seksen bij hen gelijk. Bij de overige tien soorten verschilt het mannetje van het wijfje; maar het verschil is hoofdzakelijk beperkt tot de ondervlakte van het gevederte, die is verborgen, wanneer de vogel op den grond neêrbukt, terwijl kop en rug bij beide seksen de zelfde zandkleurige tint hebben. Zoodat bij deze tien soorten de natuurlijke teeltkeus op de bovenvlakten van beide seksen heeft gewerkt en gelijk gemaakt, terwijl alleen bij de mannetjes de ondervlakte door de seksueele teeltkeus verscheiden is gemaakt ter wille van de versiering. Daar hier beide seksen evengoed zijn beschermd, zien wij duidelijk, dat de wijfjes niet door de natuurlijke teeltkeus zijn verhinderd om de kleuren harer mannelijke ouders te erven; wij moeten veeleer, gelijk vroeger is verklaard, aan de wet van seksueel beperkte erfelijkheid denken.In alle deelen der wereld zijn beide seksen van vele weeksnavelige vogels, vooral van die welke veelvuldig riet en biezen bezoeken, donker gekleurd. Ongetwijfeld zouden zij, indien hun kleuren schitterend waren geweest, veel meer in het oog loopend voor hun vijanden zijn geweest; maar of hun doffe kleuren bijzonder ter wille van de bescherming zijn verkregen, schijnt mij, zoover ik het kan beoordeelen,[211]vrij twijfelachtig. Het is nog twijfelachtiger of dergelijke doffe kleuren ter wille van de versiering kunnen zijn verkregen. Wij moeten hierbij echter bedenken, dat mannelijke vogels, al zijn zij dof gekleurd, toch dikwijls veel van hun wijfjes verschillen, gelijk bij de gewone musch, en dit leidt tot het geloof, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen, omdat zij aantrekkelijk waren. Vele van de weeksnavelige vogels zijn zangers; en een onderzoek dat wij in een vorig hoofdstuk hebben ingesteld, moet niet worden vergeten, waarbij wij aantoonden, dat de beste zangers zelden van levendige tinten zijn voorzien. Het schijnt, dat vrouwelijke vogels in den regel haar mannetjes hetzij wegens hun zoete stem, hetzij wegens hun fraaie kleuren voor de voortteling hebben uitgekozen, maar niet wegens beide bekoorlijkheden tegelijk. Sommige soorten die klaarblijkelijk ter wille van de bescherming zijn gekleurd, zooals de watersnip, houtsnip en nachtzwaluw, zijn volgens den maatstaf van onzen smaak eveneens uiterst bevallig geteekend en geschakeerd. In dergelijke gevallen mogen wij besluiten, dat natuurlijke en seksueele teeltkeus beide gezamenlijk hebben gewerkt voor bescherming en versiering. Of er één vogel bestaat, die niet de eene of andere bijzondere aantrekkelijkheid bezit, om daarmede de tegenovergestelde sekse te bekoren, mag worden betwijfeld. Wanneer beide seksen zoo donker zijn gekleurd, dat het overijld zou zijn om de werking der seksueele teeltkeus aan te nemen, en wanneer geen direct bewijs kan worden aangevoerd, dat die kleuren tot bescherming dienen, is het het best onze volkomen onwetendheid omtrent het geval te bekennen, of, hetgeen bijna op het zelfde neêrkomt, het toe te schrijven aan de directe werking der levensvoorwaarden.Er zijn vele vogels van welke beide seksen opzichtig, ofschoon niet schitterend zijn gekleurd, zooals de talrijke zwarte, witte of bonte soorten; en deze kleuren zijn waarschijnlijk het gevolg van seksueele teeltkeus. Bij de gewone merel of zwarte lijster, het auerhoen, het korhoen, de zwarte treureend (Oidemia) en zelfs bij éénen der Paradijsvogels (Lophorina atrata) zijn alleen de mannetjes zwart, terwijl de wijfjes bruin of gevlekt zijn, en het kan in deze gevallen nauwelijks worden betwijfeld, dat de zwartheid een door seksueele teeltkeus verkregen kenmerk is. Het is daarom eenigermate waarschijnlijk, dat de volkomen of gedeeltelijke zwartheid van dergelijke vogels, als kraaien, sommige kakatoes, ooievaars en zwanen, en vele zeevogels, eveneens een gevolg is van seksueele teeltkeus, vergezeld van gelijke overplanting op beide[212]seksen; want zwartheid kan moeilijk in eenig geval tot bescherming dienen. Bij onderscheidene vogels waarbij het mannetje alleen zwart is, en bij andere waarbij beide seksen zwart zijn, is de snavel of de huid aan den kop levendig gekleurd, en het daardoor gevormde contrast brengt veel bij tot hun schoonheid; wij zien dit aan den levendig gelen snavel van de mannelijke merel of zwarte lijster, aan het karmozijnen vel boven de oogen van den korhaan en den auerhaan, aan den met verscheidenheid en levendigheid gekleurden snavel van de treureend (Oidemia), aan den rooden snavel van de steen- of Alpenkraai (Corvus graculus, Linn.), van de zwarte zwaan en den zwarten ooievaar. Dit leidt mij tot de opmerking, dat het verre van ongeloofelijk is, dat de toecans de verbazende grootte van hun snavel aan seksueele teeltkeus zijn verschuldigd, om daardoor met de veel verscheidenheid vertoonende en levendige kleurstrepen waarmede deze organen zijn versierd, te kunnen pronken.52De naakte huid aan de basis van den snavel en rondom de oogen is eveneens schitterend gekleurd; en de heer Gould zegt, van ééne soort53sprekende, dat de kleuren van den snavel „ongetwijfeld in den schoonsten en schitterendsten staat zijn gedurende den paartijd.” Er is geen grooter onwaarschijnlijkheid in gelegen, dat toecans met verbazende snavels zouden zijn bezwaard, hoewel die dan ook zoo licht mogelijk waren gemaakt door hun sponsachtig maaksel, met een doel dat ons ten onrechte onbelangrijk schijnt, dan dat de mannelijke Argus-fazant en sommige andere vogels met siervederen zouden zijn bezwaard, zoo lang, dat zij hun vlucht belemmeren.Op de zelfde wijze als alleen de mannetjes van sommige vogels zwart zijn, terwijl de wijfjes dof zijn gekleurd, zijn in eenige weinige gevallen alleen de mannetjes geheel of gedeeltelijk wit gekleurd, zooals bij de onderscheidene klokvogels (Chasmorhynchus) van Zuid-Amerika, de zuidpoolgans[213](Bernicla antarctica), de zilverlakensche fazanten enz., terwijl de wijfjes bruin of donker zijn gevlekt. Het is daarom, volgens het zelfde beginsel als vroeger, waarschijnlijk, dat beide seksen van vele vogels, zooals witte kakatoes, verscheidene zilverreigers met hun fraaie siervederen, sommige ibissen, zeemeeuwen zeezwaluwen enz., hun meer of minder volkomen wit gevederte door seksueele teeltkeus hebben verkregen. De soorten die sneeuwachtige streken bewonen, komen natuurlijk onder een andere rubriek. Het witte gevederte van sommige der bovengenoemde vogels verschijnt bij beide seksen eerst, wanneer zij volwassen zijn. Dit is eveneens het geval met sommige rotspelikanen(7), keerkringsvogels(8)enz., en met de sneeuwgans (Anser hyperboreus). Daar deze laatste op den „naakten bodem” broeit, wanneer deze niet met sneeuw is bedekt, en daar zij gedurende den winter naar het zuiden verhuist, is er geen reden om te veronderstellen, dat haar sneeuwwit volwassen gevederte haar tot bescherming dient. In het vroeger vermelde geval vanAnastomus oscitanshebben wij nog beter bewijs, dat het witte gevederte een bruiloftskenmerk is; want het ontwikkelt zich alleen gedurende den zomer, terwijl de jongen in hun onvolwassen toestand, en de volwassenen in hun winterkleed grijs en zwart zijn. Bij vele soorten van zeemeeuwen (Larus) worden de kop en hals gedurende den zomer zuiver wit, terwijl zij in den winter en in de jeugd grijs of gevlekt zijn. Bij de kleine meeuwen (Gavia) en bij sommige zeezwaluwen (Sterna) geschiedt daarentegen juist het omgekeerde; want de koppen van de jonge vogels gedurende het eerste jaar en de volwassenen zijn gedurende den winter òf zuiver wit, òf bleeker gekleurd dan gedurende den paartijd. Deze laatste gevallen bieden een tweede voorbeeld aan van de grillige wijze waarop de seksueele teeltkeus somtijds schijnt te hebben gewerkt.54De oorzaak, dat watervogels zooveel veelvuldiger een wit gevederte hebben verkregen dan landvogels, hangt waarschijnlijk van hun meerdere grootte en sterk vliegvermogen af, zoodat zij zich gemakkelijk kunnen verdedigen of aan roofvogels ontsnappen, aan welke zij daarenboven niet zeer zijn blootgesteld. Bij gevolg is hier de seksueele teeltkeus niet belemmerd of geleid door de eischen der bescherming; ongetwijfeld[214]zouden bij vogels die over den open oceaan ronddwalen, de mannetjes en de wijfjes elkander veel gemakkelijker vinden, wanneer zij opzichtig waren gemaakt, hetzij door volkomen wit of diep zwart te zijn, zoodat deze kleuren mogelijk tot het zelfde doel dienen als de loktonen van vele landvogels. Een witte of zwarte vogel zal, als hij een in zee drijvend of op den oever geworpen lijk ontdekt en zich daarop nederzet, op grooten afstand zichtbaar zijn, en andere vogels van de zelfde en van verschillende soorten naar het aas lokken. Daar dit echter een nadeel voor de eerste vinders zou zijn, zouden de individu’s die het witst of het zwartst waren, op die wijze niet meer voedsel hebben verkregen dan de minder opzichtig gekleurde individu’s. Opzichtige kleuren kunnen derhalve niet tot dit doel door natuurlijke teeltkeus allengs zijn verkregen.55Daar de seksueele teeltkeus afhangt van een zoo fluctueerend element als den smaak, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat er in ééne en de zelfde groep van vogels wier levenswijze bijna de zelfde is, witte of bijna witte, even goed als zwarte of bijna zwarte soorten voorkomen,—bij voorbeeld witte en zwarte kakatoes, ooievaars, ibissen, zeezwaluwen en stormvogels. Er komen in de zelfde groepen somtijds ook bonte vogels voor, bij voorbeeld de zwarthalzige zwaan(9), sommige zeezwaluwen en de gewone ekster. Dat een scherp contrast in kleur aan vogels behaagt, kunnen wij besluiten, wanneer wij de eene of andere groote verzameling van voorwerpen of reeks van gekleurde afbeeldingen doorloopen; want de seksen verschillen dikwijls van elkander, doordat bij het mannetje de bleeke deelen van een zuiverder wit zijn en de op onderscheidene wijze gekleurde donkere deelen nog donkerder tinten bezitten dan bij het wijfje.Het schijnt zelfs, dat de bloote nieuwheid, of verandering ter wille van verandering, somtijds als een bekoring op vrouwelijke vogels heeft gewerkt, op de zelfde wijze als veranderingen van mode bij ons. De hertog van Argyll zegt56,—en het verheugt mij de ongewone voldoening te mogen smaken, zij het slechts voor korten tijd, zijn voetstappen[215]te mogen volgen:—„Ik word hoe langer hoe meer overtuigd, dat verscheidenheid, bloote verscheidenheid, moet worden aangemerkt als een doel en oogmerk in de natuur.” Ik wenschte, dat de hertog had verklaard, wat hij hier onder natuur verstaat. Wordt er mede bedoeld, dat de Schepper van het Heelal afwisselende resultaten verordende voor zijn eigen voldoening of voor die van den mensch? Aan de eerste meening schijnt mij evenzeer de verschuldigde eerbied als aan de laatste de waarschijnlijkheid te ontbreken. Grilligheid in den smaak der vogels zelf schijnt mij een meer gepaste verklaring. Zoo kunnen, bijvoorbeeld, de mannetjes van vele papegaaien, ten minste volgens onzen smaak, nauwelijks worden gezegd fraaier te zijn dan de wijfjes; maar zij verschillen van haar in zulke punten, dat het mannetje bijvoorbeeld een rozerooden halsband in plaats van, evenals het wijfje, „een helder smaragdgroenen smallen halsband” heeft, of dat het mannetje een zwarten halsband in plaats van „een halven gelen halsband van voren”, en een bleek rozerooden in plaats van een pruimblauwen kop heeft.57Daar zoovele vogels als voornaamste versiering verlengde staartvederen of verlengde kuiven hebben, schijnen de verkorte staart, vroeger bij het mannetje van den kolibri beschreven, en de verkorte kuif van den mannelijken grooten zaagbek een van de vele tegenovergestelde veranderingen van mode te zijn, die wij in onze eigen kleeding bewonderen.Sommige leden van de Familie der Reigers leveren een nog merkwaardiger geval op van nieuwheid in kleur, die alleen wegens haar nieuwheid schijnt te worden op prijs gesteld.De jongen vanArdea ashazijn wit, terwijl de volwassenen donker leikleurig zijn; doch niet alleen de jongen, maar ook de volwassenen van den verwantenBuphus coromanduszijn in hun winterkleed wit, welke kleur in den paartijd in een rijk goudgeel verandert. Het is ongeloofelijk, dat de jongen van deze beide soorten, en ook die van sommige andere leden van de zelfde Familie58, bijzonder zuiver wit en zoo in het oog vallend voor hun vijanden zouden zijn gemaakt, of dat de volwassenen van ééne van deze beide soorten juist gedurende den winter wit zouden[216]zijn gemaakt in een land dat nooit met sneeuw is bedekt. Van den anderen kant hebben wij reden om aan te nemen, dat witheid door vele vogels als een seksueel sieraad is verkregen. Wij mogen daarom besluiten, dat een vroeger voorvader vanArdea ashaen vanBuphuseen wit gevederte voor bruiloftsdoeleinden verkreeg, en de kleur op zijn jongen overplantte, zoodat de jongen en de ouden wit werden, gelijk sommige thans levende zilverreigers, en dat de witheid later door de jongen is behouden, terwijl zij door de volwassenen voor meer sterk uitgedrukte tinten werd verwisseld. Indien wij echter nog verder achterwaarts in den nacht van het verledene terug konden blikken op de nog vroegere voorouders van deze twee soorten, zouden wij waarschijnlijk de volwassenen donker gekleurd zien. Dat dit het geval zou zijn, leid ik af uit de analogie van vele andere vogels die donker zijn, als zij jong, en wit, als zij volwassen zijn, en meer bijzonder uit het geval vanArdea gulariswier kleuren de omgekeerde zijn van die vanA. asha; want de jongen zijn donker gekleurd en de volwassenen wit, terwijl de jongen een vroegeren slaat van het gevederte hebben behouden. Het schijnt derhalve, dat de volwassen stamouders van deArdea asha, van denBuphus, en van eenige verwante vogels, gedurende een lange reeks van geslachten de volgende veranderingen hebben ondergaan: eerst een donkere schakeering; daarop zuiver wit; ten derde, ten gevolge van een nieuwe verandering van de mode (als ik mij zoo eens mag uitdrukken), hun tegenwoordige leikleurige, roodachtige of goudgele tinten. Deze opeenvolgende veranderingen zijn alleen te begrijpen volgens het beginsel, dat de nieuwheid door de vogels—ter wille van haar zelf—is bewonderd.Verschillende schrijvers hebben tegen de geheele theorie der seksueele teeltkeus de tegenwerping gemaakt, dat bij dieren en wilden de smaak van het wijfje (of de vrouw) voor zekere kleuren en andere versierselen niet gedurende vele geslachten (generaties) bestendig de zelfde zou blijven; dat eerst de eene kleur en daarna de andere bewonderd, en dus geen blijvende uitwerking zou worden voortgebracht. Wij mogen aannemen, dat de smaak dobberende, maar niet geheel en al willekeurig is. Hij hangt veel van de gewoonte af, gelijk wij bij den mensch zien; en wij mogen daaruit afleiden, dat dit ook steek zal houden bij vogels en andere dieren. Zelfs in onze kleeding blijft de geheele aard lang, en zijn de veranderingen tot op zekere hoogte trapsgewijze. Op twee plaatsen in een later hoofdstuk zullen overvloedige[217]bewijzen worden gegeven, dat wilden van velerlei rassen gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde litteekens op de huid, de zelfde afzichtelijk doorboorde lippen, neusgaten of ooren, misvormde hoofden enz. hebben bewonderd; en deze misvormingen vertoonen eenige overeenkomst met de natuurlijke versierselen van verschillende dieren. Zulke modes duren echter bij wilden niet eeuwig, gelijk wij mogen afleiden uit de verschillen tusschen verwante stammen op een en het zelfde vasteland. Zoo hebben ook de fokkers van dieren die voor vermaak worden gehouden, zeker gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde rassen bewonderd en bewonderen die nog; zij wenschen ernstig kleine veranderingen die als verbeteringen worden beschouwd, maar elke groote of plotselinge verandering zou men voor de grootste verbastering houden. Bij vogels in den natuurstaat hebben wij geen reden om te veronderstellen, dat zij een geheel nieuwen stijl van kleur zouden bewonderen, zelfs wanneer groote en plotselinge afwijkingen dikwijls voorkwamen, hetgeen in geenen deele het geval is. Wij weten, dat duivekot-duiven niet gaarne paren met de verschillend gekleurde sierrassen; dat albino-vogels gewoonlijk geen echtgenoot kunnen krijgen om mede te paren, en dat de zwarte raven van de Faröer-eilanden hun bonte broeders wegjagen. Maar deze tegenzin tegen plotselinge verandering sluit geenszins, evenmin als bij den mensch, uit, dat zij kleine veranderingen op prijs kunnen stellen. Daarom schijnt het, wat den smaak aangaat, die van vele zaken afhangt, maar gedeeltelijk van gewoonte en gedeeltelijk van behagen in wat nieuw is, niet onwaarschijnlijk, dat dieren gedurende zeer langen tijd den zelfden algemeenen stijl van versiering of andere aantrekkelijkheden bewonderen, en toch kleine veranderingen in kleuren, vorm en geluid op prijs stellen.Overzicht der vier Hoofdstukken over Vogels.—De meeste mannelijke vogels zijn gedurende den paartijd zeer strijdlustig en sommige bezitten wapenen, bijzonder ingericht om met hun medeminnaars te vechten. Doch de meest strijdlustige en best gewapende mannetjes hangen, wat den uitslag aangaat, zelden of nooit alleen af van hun vermogen om hun medeminnaars te verjagen of te dooden, maar bezitten bijzondere middelen om het wijfje te bekoren.Bij sommige is het vermogen om te zingen, of om vreemde geluiden voort te brengen, of om instrumentale muziek te maken, en de mannetjes verschillen bij gevolg van de wijfjes in hun stemorganen, of in het maaksel van zekere[218]vederen. Wegens de merkwaardige verscheidenheid der middelen om allerlei geluiden voort te brengen, krijgen wij een hoog denkbeeld van de belangrijkheid van dit middel om het hof te maken. Vele vogels trachten het wijfje te bekoren door liefdedansen of vertooningen, uitgevoerd op den grond of in de lucht, en somtijds op daartoe gereedgemaakte plaatsen. Echter zijn versierselen van velerlei soort, de schitterendste kleuren, kammen en vleeschlappen, schoone pluimen, verlengde vederen, kuiven enz., verreweg het meest algemeene middel. In sommige gevallen schijnt de bloote nieuwheid als een bekoring te hebben gewerkt. De versierselen der mannetjes moeten hoogst belangrijk voor hen zijn; want zij zijn in niet weinig gevallen verkregen ten koste van vermeerderd gevaar voor vijanden, en zelfs van eenig krachtverlies bij den strijd met hun medeminnaars. De mannetjes van zeer vele soorten verkrijgen hun sierkleed niet, voor zij volwassen zijn, of zij bezitten het alleen gedurende den paartijd, of de tinten worden dan levendiger. Sommige tot versiering dienende aanhangsels worden gedurende de vrijage zelve grooter, gezwollen en levendig gekleurd. De mannetjes spreiden hun bekoorlijkheden met de meeste zorg en zoo, dat zij zich op het fraaist voordoen, ten toon, en doen dit in tegenwoordigheid van de wijfjes. De vrijage is somtijds een langdurige zaak, en vele mannetjes en wijfjes komen daartoe op een bepaalde plaats bijeen. Te veronderstellen dat de wijfjes de schoonheid der mannetjes niet op prijs stellen, staat gelijk met aan te nemen, dat hun schitterende versierselen, al hun pracht en pronkerij, nutteloos zijn; en dit is niet te gelooven.Vogels hebben fijne onderscheidende vermogens en in eenige weinige gevallen kan worden aangetoond, dat zij smaak voor het schoone hebben. Men weet daarenboven, dat de wijfjes nu en dan een stellige voorkeur of antipathie ten opzichte van zekere individueele mannetjes hebben.Indien men aanneemt, dat de wijfjes de voorkeur geven aan of onbewust worden opgewekt door de schoonste mannetjes, dan zouden de mannetjes langzaam maar zeker door de seksueele teeltkeus hoe langer hoe aantrekkelijker worden gemaakt. Dat het deze sekse is, die het meest is gewijzigd, mogen wij afleiden uit het feit, dat in bijna elk geslacht waarin de seksen verschillen, de mannetjes veel meer van elkander verschillen dan de wijfjes; dit wordt goed aangetoond door zekere nauw-verwante, elkander vertegenwoordigende soorten bij welke de wijfjes nauwelijks kunnen worden onderscheiden, terwijl de mannetjes[219]geheel verschillend zijn. Vogels in den natuurstaat leveren zekere individueele verschillen op, die ruim voldoende zouden zijn voor het werk der seksueele teeltkeus; maar wij hebben gezien, dat zij nu en dan sterker uitgedrukte wijzigingen vertoonen, die zoo dikwijls terugkomen, dat zij dadelijk zouden worden gefixeerd, als zij dienden om het wijfje aan te lokken. De wetten der variatie zullen den aard der aanvankelijk optredende veranderingen hebben bepaald en op het eindresultaat grooten invloed hebben gehad. De trapsgewijze overgangen die men kan waarnemen bij mannetjes van verwante soorten, wijzen den aard der stappen aan, welke zijn doorloopen, en verklaren op de belangwekkendste wijze zekere kenmerken, zooals de ingesneden oogvlekken (ocelli) van de staartvederen van den pauw, en de wondervol geschaduwde oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant. Het is klaarblijkelijk, dat de schitterende kleuren, kuiven, schoone siervederen enz. van vele mannelijke vogels niet als een bescherming kunnen zijn verkregen; zij brengen integendeel soms gevaar mede. Dat zij niet het gevolg zijn van de directe en bepaalde werking der levensvoorwaarden, daarvan kunnen wij ons overtuigd houden, omdat de wijfjes aan de zelfde voorwaarden zijn blootgesteld geweest, en toch dikwijls uitermate van de mannetjes verschillen. Hoewel het waarschijnlijk is, dat veranderde voorwaarden, gedurende een langdurig tijdperk werkende, eenige bepaalde uitwerking op beide seksen hebben gehad, zal het belangrijkste gevolg een toenemende neiging tot fluctueerende variabiliteit of tot vermeerdering der individueele verschillen zijn geweest; en dergelijke verschillen zullen een uitnemenden grondslag voor het werk der seksueele teeltkeus hebben opgeleverd.De wetten der erfelijkheid schijnen, onafhankelijk van de teeltkeus, te hebben bepaald, of de kenmerken door de mannetjes verkregen ter wille van de versiering, om verschillende geluiden voort te brengen of om met elkander te vechten, alleen op de mannetjes of op beide seksen, blijvend of periodiek gedurende zekere tijden van het jaar, zijn overgeplant. Waarom onderscheidene kenmerken somtijds op de eene wijze en somtijds op de andere zijn overgeplant, is in de meeste gevallen niet bekend; maar het tijdperk van de variabiliteit schijnt dikwijls de bepalende oorzaak te zijn geweest. Wanneer de beide seksen alle kenmerken gemeenschappelijk hebben geërfd, gelijken zij noodzakelijk op elkander; maar daar de opeenvolgende afwijkingen op verschillende wijze kunnen zijn overgeplant, kan men elken mogelijken trap van[220]overgang vinden, zelfs in één en het zelfde geslacht, van de grootste overeenkomst tusschen de seksen af tot de grootste ongelijkheid toe. Bij vele nauw-verwante soorten die bijna de zelfde levenswijze volgen, zijn de mannetjes hoofdzakelijk door de werking der seksueele teeltkeus er toe gekomen om van elkander te verschillen, terwijl de wijfjes er voornamelijk toe zijn gekomen om van elkander te verschillen, doordat zij in meerdere of in mindere mate deelden in de aldus door de mannetjes verkregen kenmerken. De gevolgen van de bepaalde werking der levensvoorwaarden zullen daarenboven bij de wijfjes niet evenals bij de mannetjes zijn gemaskeerd door de opeenhooping door seksueele teeltkeus van sterk uitgesproken kleuren en andere versierselen. De individu’s van beide seksen zullen, hoedanig ook aangedaan, in elk opeenvolgend tijdvak door de vrije kruising van vele individu’s omtrent gelijkvormig zijn gebleven.Bij de soorten bij welke de seksen in kleur verschillen, is het mogelijk, dat er eerst een neiging bestond om de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen over te planten, en dat de wijfjes werden verhinderd om de levendige kleuren van het mannetje te verkrijgen ten gevolge van het gevaar waaraan zij gedurende den broeitijd zouden zijn blootgesteld geweest. Het zou echter, zoover ik kan nagaan, een uiterst moeilijke zaak zijn om door middel der natuurlijke teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan. Er zou daarentegen niet de minste moeilijkheid in zijn gelegen, om een wijfje dof gekleurd te maken, terwijl het mannetje levendig gekleurd bleef, door voor de voortteling opeenvolgende afwijkingen uit te kiezen, die van den beginne af in haar overplanting tot de zelfde sekse waren beperkt. Of de wijfjes van vele soorten werkelijk op die wijze zijn gewijzigd, moet tegenwoordig nog twijfelachtig blijven. Wanneer de wijfjes door de wet van de gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen even opzichtig zijn gekleurd als de mannetjes, zijn haar instinkten dikwijls gewijzigd, en zijn zij er toe gebracht koepelvormige of verborgen nesten te bouwen.In ééne kleine of merkwaardige klasse van gevallen zijn de kenmerken en gewoonten van de beide seksen geheel omgekeerd; want de wijfjes zijn grooter, sterker, luidruchtiger en levendiger gekleurd dan haar mannetjes. Zij zijn ook zoo twistziek, dat zij dikwijls met elkander vechten evenals de mannetjes van de meest strijdlustige soorten. Indien zij, zooals waarschijnlijk is, gewoonlijk haar medeminnaressen wegdrijven en de mannetjes trachten aan te trekken door met haar levendige kleuren[221]en andere bekoorlijkheden te pronken, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat zij trapsgewijze, door middel van seksueele teeltkeus en seksueel beperkte erfelijkheid, fraaier dan de mannetjes zijn geworden,—terwijl de laatste ongewijzigd werden gelaten of alleen in geringe mate gewijzigd.Zoodra de wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, doch niet die van seksueel beperkte erfelijkheid heerscht, dan zal dit, als de ouders laat in het leven afwijken,—en wij weten, dat dit bestendig bij onze hoenders, en nu en dan bij andere vogels geschiedt,—op de jongen geen invloed hebben, terwijl de volwassenen van beide seksen zullen worden gewijzigd. Indien beide deze wetten van erfelijkheid heerschen en een van de beide seksen laat in het leven afwijkt, zal alleen die sekse worden gewijzigd, terwijl zulks op de andere sekse en op de jongen geen invloed zal hebben. Als afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere in ’t oog loopende kenmerken zich vroeg in het leven voordoen, gelijk ongetwijfeld dikwijls gebeurt, dan zal de seksueele teeltkeus daarop niet inwerken, voordat het voortplantingstijdperk daar is; bij gevolg zullen zij, als zij voor de jongen gevaarlijk zijn, doornatuurlijketeeltkeus worden geëlimineerd. Zoo kunnen wij begrijpen hoe het komt, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, zoo dikwijls tot versiering van de mannetjes bewaard zijn gebleven, terwijl de wijfjes en de jongen bijna onaangedaan bleven, en daarom op elkander gelijken. Bij soorten die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, van welke de mannetjes hetzij gelijken op, of verschillen van de wijfjes gedurende beide jaargetijden of gedurende den zomer alleen, zijn de graden en soorten van gelijkenis tusschen de jongen en ouden uiterst ingewikkeld; en deze ingewikkeldheid schijnt van kenmerken af te hangen, die eerst door de mannetjes werden verkregen, en op onderscheidene wijzen en in onderscheiden graad, en ook door leeftijd, sekse en jaargetijde beperkt, overgeplant.Daar de jongen van zoovele soorten in kleur en in andere versierselen zoo weinig zijn gewijzigd, zijn wij in staat ons eenigszins een oordeel te vormen ten opzichte van het gevederte hunner vroege voorouders; en wij mogen het besluit trekken, dat de schoonheid van onze levende soorten, als wij de geheele Klasse beschouwen, sinds het tijdvak waarvan het onvolwassen gevederte ons een indirecte herinnering geeft, in hooge mate is toegenomen. Vele vogels, vooral die welke veel op den grond leven, zijn ongetwijfeld donker gekleurd ter wille van de bescherming. In sommige gevallen is de bovenste, aan het gezicht blootgestelde[222]oppervlakte van het gevederte bij beide seksen dof gekleurd, terwijl de onderste oppervlakte alleen bij de mannetjes op verschillende wijze is versierd door de seksueele teeltkeus. Eindelijk mogen wij uit de in deze vier hoofdstukken medegedeelde feiten afleiden, dat wapens voor het gevecht, organen om geluid voort te brengen, versierselen van velerlei soort, levendige en opzichtige kleuren over het algemeen door het mannetje zijn verkregen ten gevolge van afwijking en seksueele teeltkeus, en op onderscheidene wijze zijn overgeplant volgens de verschillende wetten der erfelijkheid, terwijl de wijfjes en de jongen vergelijkenderwijze slechts weinig zijn gewijzigd.59[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Dr. Eimer60liet in 1887 den student Häcker in het TübingerZoölogischeInstituut te Tübingen onderzoekingen doen omtrent de langzame veranderingen welke de teekeningen van het gevederte bij verschillende orden der vogels ondergaat, van het eerste donskleed af. Het resultaat was in het kort het volgende:De vederen die het meest de oorspronkelijke teekening vertoonen, zooals b.v. die van den snavelwortel van den veldleeuwerik, hebben, met uitzondering der donzige, een grijs gekleurden wortel en een ongekleurde vlag. Slechts aan de spits zijn drie of vijf baarden sterk gekleurd. Een daarvan blijkt de verlenging van de schacht te zijn. De zelfde teekening vertoont het eerste gevederte van bijna alle jonge moeras- en zwemvogels. Deze wijze van teekening heeft ten gevolge, dat de geheele vogel met overlangsche spikkels is bedekt. Uit haar ontstaat, doordat de kleurstof zich langzamerhand langs den rand der vederen uitbreidt, de „randkleuring” die een hoogeren trap van teekening vormt. Later dringt de kleurstof ook uit den donzigen vederwortel naar den vederrand door, en zoo kunnen verscheidene malen achter elkander gekleurde dwarsstrepen met ongekleurde afwisselen. De kleurstof heeft echter steeds een neiging zich naar de spits van de veder te verplaatsen.Bij een kuiken van acht weken vond Eimer soortgelijke kleurschakeeringen.(2)De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zijn een Orde, geen Familie.(3)Men zou ze in het Nederlandschloophoenderskunnen noemen, zoo deze naam niet reeds door sommige schrijvers (b.v. Harting, „Leerboek”, II, 1, blz. 433) voor de Familie derMegapodiiwas gebruikt. Zoo men echter deze laatstenGrootpoothoendersgeliefde te noemen, zou men den naam[223]Loophoendersvoor het geslachtTurnixkunnen bewaren, dat zich van de eigenlijke Kwartels (het geslachtCoturnix) onderscheidt door het ontbreken van den duim en van een verbindingsvlies tusschen de teenen. Wellicht zou ook de naamLoopkwartelsvoor het geslachtTurnixniet ongeschikt zijn.(4)„Den 14den Mei”, verhaalt Swinhoe, „joeg ik een loopkwarteltje op, dat door zijn eigenaardig gedrag bewees, dat ik het ’t zij van zijn eieren, ’t zij van zijn jongen moest hebben verdreven. Ik deed nasporingen en bemerkte spoedig een jong, later ook de drie anderen die zich onder dorre bladeren hadden verborgen. Een van de jongen zette ik in een knip en beval een Chineeschen knaap, daarop te letten. De oude vogel ontdekte het jong spoedig, doch wilde niet in de kooi loopen. Toen het jong schreeuwde, antwoordde een ergerlijk knorrend geluid uit het naburige kreupelhout, en spoedig daarop kwam de oude vogel aanloopen,evenals een hen klokkend. Hij kwam tot vlak bij de kooi, doch wilde die ook nu niet binnengaan, maar liep onder gestadig klokken achteruit en vooruit naar het kreupelhout toe. Toen mijn helper hem onder zijn hoed trachtte te vangen, kroop hij formeel over den grond; maar slechts zelden kwam hij tot het besluit om te vliegen. Het werd eindelijk donker en ik moest hem, om hem niet te verliezen, dooden. Tot mijn zeer groote verwondering vond ik bij de ontleding, dat ik een mannetje had gedood. Hij was de eenige van de beide ouders geweest, en ik kan dus slechts aannemen, dat het wijfje òf te gronde was gegaan òf bezig moest zijn een tweede broedsel uit te broeden; want de vermelde jongen bezaten reeds bijna al hun vederen.” (Brehm, „Thierleben”, Bd. IV, blz. 431.)(5)Bij de Amphibiën vindt men treffende bewijzen hoe de ontwikkeling van het individu een verkorte herhaling is van de ontwikkeling der soort. DeProteus anguineusb.v. behoudt het geheele leven door kieuwen. De Axolotl plant zich voort in het zelfde ontwikkelingsstadium, waarinP. anguineuszijn geheele leven verkeert, maar kan zich onder gunstige omstandigheden soms verder ontwikkelen tot een alleen door longen ademend dier (vergelijk mijn aant. op Hoofdstuk X). Bij den gewonen watersalamander heeft die ontwikkeling steeds plaats en deze kan zich zoolang hij kieuwen bezit, in den regel niet voortplanten, zoodat de bijProteusaltijd en bij den axolotl gewoonlijkblijvendevorm, hier de normalelarvenvormwordt. Die larve stelt den voormaligen volwassen toestand der soort (met dien vanProteusovereenkomende) voor. BijSalamandra atragaat de ontwikkeling nog een stap verder en wordt de larve embryo; het dier wordt in plaats van eierleggend, gelijk de vorige, levendbarend en wordt in volkomen toestand als een alleen door longen ademend wezen geboren. Toch kan die embryo zijn nog voor de geboorte verloren gaande en dus in de natuur nooit tot ademhalen dienende kieuwen nog gebruiken om in het water te ademen, als men hem gewelddadig uit het lichaam der moeder snijdt, en kan het kunstmatig buiten het moederlichaam tot volkomen ontwikkeling worden gebracht, d.i. kunstmatig worden teruggebracht tot het vroegere ontwikkelingsstadium der soort waarin het een vrij levende larve was.Bij de levendbarende zoogdieren wordt de vereeniging tusschen moeder en embryo nog inniger en heeft de embryo op zeker stadium van ontwikkeling wel kieuwen, maar kan niet van de moeder worden gescheiden en kunstmatig groot gebracht, en kunnen de kieuwen dus nimmer tot ademhaling dienen. Voor het oog onzes geestes zien wij, dat de zoogdieren afstammen van vormen waarbij dit wel mogelijk was (evenals bijS. atra), deze van vormen waarbij de kieuwen bezittende embryo larve was (gelijk bij den gewonen[224]watersalamander), maar zich niet kon voortplanten, deze van vormen waarbij de larve zich kon voortplanten en slechts bij uitzondering zich tot een alleen door longen ademend dier ontwikkelde (gelijk de axolotl), deze van vormen die hun geheele leven zoowel kieuwen als longen bezaten (gelijkProteus), deze van vormen (gelijk de longvisschen in verband met de andere visschen ons leeren), die alleen door kieuwen ademden, in het water leefden en in plaats van longen een zwemblaas bezaten.Als wij verder nagaan, dat de ringslang (Coluber natrix) kortweg door den dwang der omstandigheden levendbarend wordt, wanneer zij haar eieren niet in het zand kan leggen, dat bijHylodes martinicensisde larventoestanden der andere kikvorschen binnen het ei worden doorloopen en dus ook bij dit eierleggende dier de larve embryo is geworden, dat ook de vogelembryo kieuwen bezit, en dat de oorzaak van ’t verdwijnen van den larvenvorm bij laatstgenoemd dier moet worden gezocht in het gebrek aan stilstaand water in zijn vaderland, en bijS. atrain de verandering van een vlak, waterrijk land in een waterarme bergvlakte door uiterst langzame (seculaire) rijzing van den bodem, dan wordt ook veel licht geworpen op de oorzaken die de door kieuwen ademende voorouders der reptielen, vogels en zoogdieren langzamerhand hebben veranderd in alleen door longen ademende dieren bij welke alleen de embryo nog kieuwen bezit, en ook den zoowel kieuwen als longen bezittenden larvenvorm welke ook de voorouders der vogels en zoogdieren op zeker stadium van ontwikkeling hebben moeten bezeten, in een embryonalen vorm hebben veranderd, en op de oorzaken door welke eierleggende dieren in levendbarende kunnen veranderen. De longvisschen die het warme jaargetijde in volkomen uitgedroogd slijk blijven leven, geven een vingerwijzing, hoe een alleen door kieuwen ademend dier (gelijk bijna alle visschen) naast die kieuwen longen kan verkrijgen.(6)De Gapers (Anastomus) zijn een geslacht van Reigerachtige Vogels, dat slechts twee soorten omvat, waarvan de eene (A. oscitans) Indië, de andere (A. lamelligerus) Afrika bewoont, en zijn naam daaraan ontleent, dat, ten gevolge van de kromming der kaken, deze slechts aan den wortel en aan de punt op elkander sluiten, doch in het midden van elkander zijn verwijderd (gapen).(7)Het geslachtSula.(8)Het geslachtPhaëton.(9)Cygnus nigricollis, een Zuid-Amerikaansche vogel.[225]

KlasseVI.De jongen verschillen in hun eerste gevederte van elkander volgens de sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.—De gevallen in deze klassen zijn niet talrijk, hoewel zij over verscheidene groepen zijn verspreid; toch schijnt het, als de ondervinding ons niet het tegendeel had geleerd, het natuurlijkste te zijn, dat de jongen in het eerst altijd[206]tot op zekere hoogte gelijken en allengs hoe langer hoe meer gaan gelijken op de volwassenen van de zelfde sekse. De volwassen mannelijke zwartkop (Sylvia atricapilla) heeft een zwarten kop, terwijl die van het wijfje roodachtig bruin is; en de heer Blyth heeft mij medegedeeld, dat de jongen van beide seksen zelfs als nestvogeltjes door dit kenmerk worden onderscheiden.In de Familie der Lijsters zijn een ongewoon aantal dergelijke gevallen opgeteekend; de mannelijke merel of zwarte lijster (Turdus merula) kan reeds in het nest van het wijfje worden onderscheiden, daar de voornaamste vleugelslagpennen die niet zoo spoedig worden geruid als de lichaamsvederen, tot aan de tweede algemeene ruiing een bruinachtige tint behouden.46De beide seksen van de spotlijster (Turdus polyglottus, Linn.) verschillen zeer weinig van elkander; toch kunnen de mannetjes op zeer jongen leeftijd gemakkelijk van de wijfjes worden onderscheiden, omdat zij meer zuiver wit vertoonen.47De mannetjes van een woudlijster (namelijkOrocetes erythrogastraenPetrocincla cyanea) hebben in hun gevederte veel fraai blauw, terwijl de wijfjes bruin zijn, en bij de mannelijke nestvogeltjes hebben de voornaamste vleugel- en staartslagpennen blauwe randen, terwijl die van het wijfje bruine randen hebben.48Zoodat juist de zelfde vederen die bij de jonge merel of zwarte lijster hun volwassen karakter aannemen en zwart worden na de andere, bij deze twee soorten dit kenmerk aannemen en blauw worden vóór de andere. De meest waarschijnlijke meening ten opzichte van deze gevallen is, dat de mannetjes, verschillend van hetgeen inKlasseI geschiedt, hun kleuren op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij zelven ze het eerst verkregen; want indien zij waren afgeweken terwijl zij nog zeer jong waren, zouden zij waarschijnlijk al hun kenmerken op hun nakomelingschap van beiderlei sekse hebben overgeplant.49[207]

BijAïthurus polytmus(een der Kolibri’s) is het mannetje prachtig zwart en groen gekleurd, en twee der staartvederen zijn verbazend verlengd; het wijfje heeft een gewonen staart en niet opzichtige kleuren; nu beginnen de jonge mannetjes, in plaats van in overeenstemming met den gewonen regel op het volwassen wijfje te gelijken, van den aanvang af de aan hun sekse eigen kleuren aan te nemen, en hun staartvederen worden ook spoedig verlengd. Ik ben deze inlichting aan den heer Gould verschuldigd, die mij ook het volgende nog treffender en nog niet publiek gemaakte geval heeft medegedeeld. Twee kolibri’s, tot het geslachtEustephanusbehoorende, beide fraai gekleurd, bewonen het eiland Juan Fernandez, en zijn altijd als afzonderlijke soorten gerangschikt. Voor korten tijd is echter bewezen, dat de eene die van een rijke kastanjebruine kleur is en een goudrooden kop bezit, het mannetje is, terwijl de andere die bevallig met groen en wit is gevlekt en een metaalglanzenden groenen kop bezit, het wijfje is. Nu gelijken de jongen van den beginne af tot op zekere hoogte op de volwassenen van de overeenkomstige sekse, terwijl de gelijkenis allengs hoe langer hoe volkomener wordt.

Indien wij bij de beschouwing van dit laatste geval, evenals vroeger, het gevederte van de jongen tot onzen gids nemen, zou het schijnen, dat beide seksen, onafhankelijk van elkander, schoon zijn gemaakt; en niet, dat de eene sekse haar schoonheid gedeeltelijk op de andere heeft overgeplant. Het mannetje heeft, naar het schijnt, zijn levendige kleuren verkregen door seksueele teeltkeus, evenals, bij voorbeeld, de pauw of fazant in onze eerste klasse van gevallen; en het wijfje de hare op de zelfde wijze als de vrouwelijkeRhynchaeaofTurnixin onze tweede klasse van gevallen. Er ligt echter een groote moeilijkheid in om te begrijpen, hoe dit tegelijkertijd zou hebben kunnen plaats grijpen met de beide seksen van ééne en de zelfde soort. De heer Salvin zegt, gelijk wij in het achtste hoofdstuk hebben gezien, dat bij sommige kolibri’s de mannetjes de wijfjes sterk in aantal overtreffen, terwijl bij andere, het zelfde land bewonende soorten de wijfjes de mannetjes sterk in aantal overtreffen. Indien wij derhalve mochten aannemen, dat gedurende een of ander vroeger langdurig tijdvak de mannetjes van de soort van Juan Fernandez de wijfjes sterk in aantal hadden overtroffen, maar dat gedurende een ander langdurig tijdvak de wijfjes de mannetjes sterk in aantal hadden overtroffen, zouden wij kunnen begrijpen, hoe de mannetjes op den eenen tijd, en de wijfjes op een[208]anderen tijd, schoon zouden kunnen zijn gemaakt door het voor de voortteling uitkiezen van de levendiger gekleurde individu’s van elk der beide seksen; terwijl tevens beide seksen hun kenmerken op hun jongen overplantten op een iets vroeger leeftijd, dan gewoonlijk. Of dit de ware verklaring is, zal ik niet wagen te beslissen; doch het geval is te opmerkelijk om stilzwijgend te worden voorbijgegaan.

Wij hebben nu in talrijke voorbeelden uit alle zes de klassen gezien, dat er een nauw verband bestaat tusschen het gevederte der jongen en der volwassenen, hetzij van ééne sekse of van beide seksen. Dit verband wordt tamelijk goed verklaard volgens het beginsel, dat ééne sekse,—en dit was in de groote meerderheid van gevallen het mannetje,—eerst door afwijking en seksueele teeltkeus levendige kleuren en andere versierselen verkreeg, en die op verschillende wijzen in overeenstemming met de erkende wetten van erfelijkheid overplantte. Waarom afwijkingen zich in verschillende tijdperken van het leven hebben voorgedaan, somtijds zelfs bij de soorten van een zelfde groep, weten wij niet; maar met betrekking tot den vorm der overplanting schijnt ééne groote bepalende oorzaak de leeftijd te zijn geweest, waarop de afwijkingen het eerst ontstonden.

Uit het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden en uit het feit, dat elke afwijking die zich bij de mannetjes op vroegen leeftijd voordeed, dan niet voor de voortteling werd uitgekozen, maar integendeel dikwijls als gevaarlijk werd geëlimineerd, terwijl gelijksoortige afwijkingen, zich in of omstreeks het voortplantingstijdperk voordoende, bewaard zijn gebleven, volgt, dat het gevederte der jongen dikwijls ongewijzigd gelaten, of slechts weinig gewijzigd zal zijn. Wij krijgen zoo eenig inzicht in de kleur van de voorouders onzer bestaande soorten. Bij een groot aantal soorten in vijf onzer zes klassen van gevallen zijn de volwassenen van ééne sekse of van beide levendig gekleurd, ten minste gedurende den paartijd, terwijl de jongen onveranderlijk minder levendig dan de volwassenen, of geheel en al dof zijn gekleurd; want, voor zoover ik kan nagaan, is er geen voorbeeld van bekend, dat de jongen van dof gekleurde soorten levendige kleuren vertoonen, of dat de jongen van levendig gekleurde soorten schitterender zijn gekleurd dan hun ouders. In de vierde klasse echter, waarin de jongen en de ouden op elkander gelijken, zijn er vele soorten (hoewel in geenen deele alle) levendig gekleurd, en daar deze geheele groepen vormen,[209]mogen wij daaruit afleiden, dat hun vroege voorouders eveneens levendig waren gekleurd. Op deze uitzondering na schijnt het, wanneer wij de vogels der geheele wereld beschouwen, dat hun schoonheid in hooge mate is toegenomen sedert het tijdvak waarvan ons in hun onvolwassen gevederte een gedeeltelijke herinnering is overgebleven.

Over de Kleur van het Gevederte met betrekking tot de Bescherming.—Men zal hebben gezien, dat ik de meening van den heer Wallace, dat doffe kleuren, als zij tot de wijfjes zijn beperkt, in de meeste gevallen ter wille van de bescherming zijn verkregen, geenszins kan deelen. Er kan echter, gelijk reeds vroeger is opgemerkt, geen twijfel bestaan, dat bij beide seksen van vele vogels de kleuren met dit doel zijn gewijzigd, om aan de opmerkzaamheid hunner vijanden te ontsnappen; of in sommige gevallen om hun prooi onbemerkt te naderen, evenals het gevederte der uilen zacht is gemaakt, opdat hun vlucht niet zou worden gehoord. De heer Wallace merkt op50, dat „wij alleen in de tropische gewesten, te midden van bosschen die hun gebladerte nooit verliezen, geheele groepen van vogels vinden, wier hoofdkleur groen is.” Iedereen die zulks heeft beproefd, zal toegeven, dat het hoogst moeilijk is, papegaaien in met bladeren bedekte boomen te onderscheiden. Desniettemin moeten wij bedenken, dat vele papegaaien met karmozijnen, blauwe en oranje tinten zijn versierd, die moeilijk tot bescherming kunnen dienen. Spechten zijn bij uitnemendheid boomdieren; maar behalve groene zijn er ook vele zwarte en zwart en witte soorten,—terwijl al die soorten aan omtrent de zelfde gevaren schijnen te zijn blootgesteld. Het is daarom waarschijnlijk, dat sterk uitgesproken kleuren door de op boomen levende vogels door seksueele teeltkeus zijn verkregen, doch dat groene tinten door de natuurlijke teeltkeus wegens de bescherming een voordeel over andere kleuren hebben gehad.

Wat vogels aangaat, die op den grond leven, geeft iedereen toe, dat zij zoodanig zijn gekleurd, dat zij den omringenden bodem nabootsen. Hoe moeilijk is het een patrijs, watersnip, houtsnip, sommige plevieren, leeuwerikken en nachtzwaluwen te zien, als zij zich op den grond nederbukken. Woestijnbewonende dieren leveren de treffendste voorbeelden; want de kale oppervlakte biedt geen schuilplaats aan, en al de kleinere viervoetige dieren, kruipende dieren en vogels hangen, wat hun veiligheid betreft, van hun kleuren af. Gelijk de heer Tristram[210]heeft opgemerkt51ten opzichte van de bewoners van de Sahara, worden allen door hun „Isabella- of zandkleur” beschermd. De woestijnvogels die ik in Zuid-Amerika had gezien, zoowel als de meeste grondvogels van Groot-Brittannië in mijn herinnering terugroepende, scheen het mij, dat beide seksen in dergelijke gevallen over het algemeen bijna gelijk waren gekleurd. Ik wendde mij daarom tot den heer Tristram ten opzichte van de vogels van de Sahara, en hij was zoo vriendelijk mij de volgende inlichting te geven. Er zijnzes-en-twintigsoorten, behoorende tot vijftien geslachten, bij welke het gevederte klaarblijkelijk op een beschermende wijze is gekleurd; en deze kleur is des te treffender, omdat zij bij de meeste dezer vogels verschillend is van die hunner tot het zelfde geslacht behoorende verwanten. Bij dertien van die zes-en-twintig soorten zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd; maar deze behooren tot geslachten waarin deze regel gewoonlijk de heerschende is, zoodat zij ons niets zeggen omtrent het gelijk zijn der beschermende kleuren bij beide seksen van woestijnvogels. Van de andere dertien soorten behooren drie tot geslachten waarin de seksen gewoonlijk van elkander verschillen, en toch zijn de seksen bij hen gelijk. Bij de overige tien soorten verschilt het mannetje van het wijfje; maar het verschil is hoofdzakelijk beperkt tot de ondervlakte van het gevederte, die is verborgen, wanneer de vogel op den grond neêrbukt, terwijl kop en rug bij beide seksen de zelfde zandkleurige tint hebben. Zoodat bij deze tien soorten de natuurlijke teeltkeus op de bovenvlakten van beide seksen heeft gewerkt en gelijk gemaakt, terwijl alleen bij de mannetjes de ondervlakte door de seksueele teeltkeus verscheiden is gemaakt ter wille van de versiering. Daar hier beide seksen evengoed zijn beschermd, zien wij duidelijk, dat de wijfjes niet door de natuurlijke teeltkeus zijn verhinderd om de kleuren harer mannelijke ouders te erven; wij moeten veeleer, gelijk vroeger is verklaard, aan de wet van seksueel beperkte erfelijkheid denken.

In alle deelen der wereld zijn beide seksen van vele weeksnavelige vogels, vooral van die welke veelvuldig riet en biezen bezoeken, donker gekleurd. Ongetwijfeld zouden zij, indien hun kleuren schitterend waren geweest, veel meer in het oog loopend voor hun vijanden zijn geweest; maar of hun doffe kleuren bijzonder ter wille van de bescherming zijn verkregen, schijnt mij, zoover ik het kan beoordeelen,[211]vrij twijfelachtig. Het is nog twijfelachtiger of dergelijke doffe kleuren ter wille van de versiering kunnen zijn verkregen. Wij moeten hierbij echter bedenken, dat mannelijke vogels, al zijn zij dof gekleurd, toch dikwijls veel van hun wijfjes verschillen, gelijk bij de gewone musch, en dit leidt tot het geloof, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen, omdat zij aantrekkelijk waren. Vele van de weeksnavelige vogels zijn zangers; en een onderzoek dat wij in een vorig hoofdstuk hebben ingesteld, moet niet worden vergeten, waarbij wij aantoonden, dat de beste zangers zelden van levendige tinten zijn voorzien. Het schijnt, dat vrouwelijke vogels in den regel haar mannetjes hetzij wegens hun zoete stem, hetzij wegens hun fraaie kleuren voor de voortteling hebben uitgekozen, maar niet wegens beide bekoorlijkheden tegelijk. Sommige soorten die klaarblijkelijk ter wille van de bescherming zijn gekleurd, zooals de watersnip, houtsnip en nachtzwaluw, zijn volgens den maatstaf van onzen smaak eveneens uiterst bevallig geteekend en geschakeerd. In dergelijke gevallen mogen wij besluiten, dat natuurlijke en seksueele teeltkeus beide gezamenlijk hebben gewerkt voor bescherming en versiering. Of er één vogel bestaat, die niet de eene of andere bijzondere aantrekkelijkheid bezit, om daarmede de tegenovergestelde sekse te bekoren, mag worden betwijfeld. Wanneer beide seksen zoo donker zijn gekleurd, dat het overijld zou zijn om de werking der seksueele teeltkeus aan te nemen, en wanneer geen direct bewijs kan worden aangevoerd, dat die kleuren tot bescherming dienen, is het het best onze volkomen onwetendheid omtrent het geval te bekennen, of, hetgeen bijna op het zelfde neêrkomt, het toe te schrijven aan de directe werking der levensvoorwaarden.

Er zijn vele vogels van welke beide seksen opzichtig, ofschoon niet schitterend zijn gekleurd, zooals de talrijke zwarte, witte of bonte soorten; en deze kleuren zijn waarschijnlijk het gevolg van seksueele teeltkeus. Bij de gewone merel of zwarte lijster, het auerhoen, het korhoen, de zwarte treureend (Oidemia) en zelfs bij éénen der Paradijsvogels (Lophorina atrata) zijn alleen de mannetjes zwart, terwijl de wijfjes bruin of gevlekt zijn, en het kan in deze gevallen nauwelijks worden betwijfeld, dat de zwartheid een door seksueele teeltkeus verkregen kenmerk is. Het is daarom eenigermate waarschijnlijk, dat de volkomen of gedeeltelijke zwartheid van dergelijke vogels, als kraaien, sommige kakatoes, ooievaars en zwanen, en vele zeevogels, eveneens een gevolg is van seksueele teeltkeus, vergezeld van gelijke overplanting op beide[212]seksen; want zwartheid kan moeilijk in eenig geval tot bescherming dienen. Bij onderscheidene vogels waarbij het mannetje alleen zwart is, en bij andere waarbij beide seksen zwart zijn, is de snavel of de huid aan den kop levendig gekleurd, en het daardoor gevormde contrast brengt veel bij tot hun schoonheid; wij zien dit aan den levendig gelen snavel van de mannelijke merel of zwarte lijster, aan het karmozijnen vel boven de oogen van den korhaan en den auerhaan, aan den met verscheidenheid en levendigheid gekleurden snavel van de treureend (Oidemia), aan den rooden snavel van de steen- of Alpenkraai (Corvus graculus, Linn.), van de zwarte zwaan en den zwarten ooievaar. Dit leidt mij tot de opmerking, dat het verre van ongeloofelijk is, dat de toecans de verbazende grootte van hun snavel aan seksueele teeltkeus zijn verschuldigd, om daardoor met de veel verscheidenheid vertoonende en levendige kleurstrepen waarmede deze organen zijn versierd, te kunnen pronken.52De naakte huid aan de basis van den snavel en rondom de oogen is eveneens schitterend gekleurd; en de heer Gould zegt, van ééne soort53sprekende, dat de kleuren van den snavel „ongetwijfeld in den schoonsten en schitterendsten staat zijn gedurende den paartijd.” Er is geen grooter onwaarschijnlijkheid in gelegen, dat toecans met verbazende snavels zouden zijn bezwaard, hoewel die dan ook zoo licht mogelijk waren gemaakt door hun sponsachtig maaksel, met een doel dat ons ten onrechte onbelangrijk schijnt, dan dat de mannelijke Argus-fazant en sommige andere vogels met siervederen zouden zijn bezwaard, zoo lang, dat zij hun vlucht belemmeren.

Op de zelfde wijze als alleen de mannetjes van sommige vogels zwart zijn, terwijl de wijfjes dof zijn gekleurd, zijn in eenige weinige gevallen alleen de mannetjes geheel of gedeeltelijk wit gekleurd, zooals bij de onderscheidene klokvogels (Chasmorhynchus) van Zuid-Amerika, de zuidpoolgans[213](Bernicla antarctica), de zilverlakensche fazanten enz., terwijl de wijfjes bruin of donker zijn gevlekt. Het is daarom, volgens het zelfde beginsel als vroeger, waarschijnlijk, dat beide seksen van vele vogels, zooals witte kakatoes, verscheidene zilverreigers met hun fraaie siervederen, sommige ibissen, zeemeeuwen zeezwaluwen enz., hun meer of minder volkomen wit gevederte door seksueele teeltkeus hebben verkregen. De soorten die sneeuwachtige streken bewonen, komen natuurlijk onder een andere rubriek. Het witte gevederte van sommige der bovengenoemde vogels verschijnt bij beide seksen eerst, wanneer zij volwassen zijn. Dit is eveneens het geval met sommige rotspelikanen(7), keerkringsvogels(8)enz., en met de sneeuwgans (Anser hyperboreus). Daar deze laatste op den „naakten bodem” broeit, wanneer deze niet met sneeuw is bedekt, en daar zij gedurende den winter naar het zuiden verhuist, is er geen reden om te veronderstellen, dat haar sneeuwwit volwassen gevederte haar tot bescherming dient. In het vroeger vermelde geval vanAnastomus oscitanshebben wij nog beter bewijs, dat het witte gevederte een bruiloftskenmerk is; want het ontwikkelt zich alleen gedurende den zomer, terwijl de jongen in hun onvolwassen toestand, en de volwassenen in hun winterkleed grijs en zwart zijn. Bij vele soorten van zeemeeuwen (Larus) worden de kop en hals gedurende den zomer zuiver wit, terwijl zij in den winter en in de jeugd grijs of gevlekt zijn. Bij de kleine meeuwen (Gavia) en bij sommige zeezwaluwen (Sterna) geschiedt daarentegen juist het omgekeerde; want de koppen van de jonge vogels gedurende het eerste jaar en de volwassenen zijn gedurende den winter òf zuiver wit, òf bleeker gekleurd dan gedurende den paartijd. Deze laatste gevallen bieden een tweede voorbeeld aan van de grillige wijze waarop de seksueele teeltkeus somtijds schijnt te hebben gewerkt.54

De oorzaak, dat watervogels zooveel veelvuldiger een wit gevederte hebben verkregen dan landvogels, hangt waarschijnlijk van hun meerdere grootte en sterk vliegvermogen af, zoodat zij zich gemakkelijk kunnen verdedigen of aan roofvogels ontsnappen, aan welke zij daarenboven niet zeer zijn blootgesteld. Bij gevolg is hier de seksueele teeltkeus niet belemmerd of geleid door de eischen der bescherming; ongetwijfeld[214]zouden bij vogels die over den open oceaan ronddwalen, de mannetjes en de wijfjes elkander veel gemakkelijker vinden, wanneer zij opzichtig waren gemaakt, hetzij door volkomen wit of diep zwart te zijn, zoodat deze kleuren mogelijk tot het zelfde doel dienen als de loktonen van vele landvogels. Een witte of zwarte vogel zal, als hij een in zee drijvend of op den oever geworpen lijk ontdekt en zich daarop nederzet, op grooten afstand zichtbaar zijn, en andere vogels van de zelfde en van verschillende soorten naar het aas lokken. Daar dit echter een nadeel voor de eerste vinders zou zijn, zouden de individu’s die het witst of het zwartst waren, op die wijze niet meer voedsel hebben verkregen dan de minder opzichtig gekleurde individu’s. Opzichtige kleuren kunnen derhalve niet tot dit doel door natuurlijke teeltkeus allengs zijn verkregen.55

Daar de seksueele teeltkeus afhangt van een zoo fluctueerend element als den smaak, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat er in ééne en de zelfde groep van vogels wier levenswijze bijna de zelfde is, witte of bijna witte, even goed als zwarte of bijna zwarte soorten voorkomen,—bij voorbeeld witte en zwarte kakatoes, ooievaars, ibissen, zeezwaluwen en stormvogels. Er komen in de zelfde groepen somtijds ook bonte vogels voor, bij voorbeeld de zwarthalzige zwaan(9), sommige zeezwaluwen en de gewone ekster. Dat een scherp contrast in kleur aan vogels behaagt, kunnen wij besluiten, wanneer wij de eene of andere groote verzameling van voorwerpen of reeks van gekleurde afbeeldingen doorloopen; want de seksen verschillen dikwijls van elkander, doordat bij het mannetje de bleeke deelen van een zuiverder wit zijn en de op onderscheidene wijze gekleurde donkere deelen nog donkerder tinten bezitten dan bij het wijfje.

Het schijnt zelfs, dat de bloote nieuwheid, of verandering ter wille van verandering, somtijds als een bekoring op vrouwelijke vogels heeft gewerkt, op de zelfde wijze als veranderingen van mode bij ons. De hertog van Argyll zegt56,—en het verheugt mij de ongewone voldoening te mogen smaken, zij het slechts voor korten tijd, zijn voetstappen[215]te mogen volgen:—„Ik word hoe langer hoe meer overtuigd, dat verscheidenheid, bloote verscheidenheid, moet worden aangemerkt als een doel en oogmerk in de natuur.” Ik wenschte, dat de hertog had verklaard, wat hij hier onder natuur verstaat. Wordt er mede bedoeld, dat de Schepper van het Heelal afwisselende resultaten verordende voor zijn eigen voldoening of voor die van den mensch? Aan de eerste meening schijnt mij evenzeer de verschuldigde eerbied als aan de laatste de waarschijnlijkheid te ontbreken. Grilligheid in den smaak der vogels zelf schijnt mij een meer gepaste verklaring. Zoo kunnen, bijvoorbeeld, de mannetjes van vele papegaaien, ten minste volgens onzen smaak, nauwelijks worden gezegd fraaier te zijn dan de wijfjes; maar zij verschillen van haar in zulke punten, dat het mannetje bijvoorbeeld een rozerooden halsband in plaats van, evenals het wijfje, „een helder smaragdgroenen smallen halsband” heeft, of dat het mannetje een zwarten halsband in plaats van „een halven gelen halsband van voren”, en een bleek rozerooden in plaats van een pruimblauwen kop heeft.57Daar zoovele vogels als voornaamste versiering verlengde staartvederen of verlengde kuiven hebben, schijnen de verkorte staart, vroeger bij het mannetje van den kolibri beschreven, en de verkorte kuif van den mannelijken grooten zaagbek een van de vele tegenovergestelde veranderingen van mode te zijn, die wij in onze eigen kleeding bewonderen.

Sommige leden van de Familie der Reigers leveren een nog merkwaardiger geval op van nieuwheid in kleur, die alleen wegens haar nieuwheid schijnt te worden op prijs gesteld.De jongen vanArdea ashazijn wit, terwijl de volwassenen donker leikleurig zijn; doch niet alleen de jongen, maar ook de volwassenen van den verwantenBuphus coromanduszijn in hun winterkleed wit, welke kleur in den paartijd in een rijk goudgeel verandert. Het is ongeloofelijk, dat de jongen van deze beide soorten, en ook die van sommige andere leden van de zelfde Familie58, bijzonder zuiver wit en zoo in het oog vallend voor hun vijanden zouden zijn gemaakt, of dat de volwassenen van ééne van deze beide soorten juist gedurende den winter wit zouden[216]zijn gemaakt in een land dat nooit met sneeuw is bedekt. Van den anderen kant hebben wij reden om aan te nemen, dat witheid door vele vogels als een seksueel sieraad is verkregen. Wij mogen daarom besluiten, dat een vroeger voorvader vanArdea ashaen vanBuphuseen wit gevederte voor bruiloftsdoeleinden verkreeg, en de kleur op zijn jongen overplantte, zoodat de jongen en de ouden wit werden, gelijk sommige thans levende zilverreigers, en dat de witheid later door de jongen is behouden, terwijl zij door de volwassenen voor meer sterk uitgedrukte tinten werd verwisseld. Indien wij echter nog verder achterwaarts in den nacht van het verledene terug konden blikken op de nog vroegere voorouders van deze twee soorten, zouden wij waarschijnlijk de volwassenen donker gekleurd zien. Dat dit het geval zou zijn, leid ik af uit de analogie van vele andere vogels die donker zijn, als zij jong, en wit, als zij volwassen zijn, en meer bijzonder uit het geval vanArdea gulariswier kleuren de omgekeerde zijn van die vanA. asha; want de jongen zijn donker gekleurd en de volwassenen wit, terwijl de jongen een vroegeren slaat van het gevederte hebben behouden. Het schijnt derhalve, dat de volwassen stamouders van deArdea asha, van denBuphus, en van eenige verwante vogels, gedurende een lange reeks van geslachten de volgende veranderingen hebben ondergaan: eerst een donkere schakeering; daarop zuiver wit; ten derde, ten gevolge van een nieuwe verandering van de mode (als ik mij zoo eens mag uitdrukken), hun tegenwoordige leikleurige, roodachtige of goudgele tinten. Deze opeenvolgende veranderingen zijn alleen te begrijpen volgens het beginsel, dat de nieuwheid door de vogels—ter wille van haar zelf—is bewonderd.

Verschillende schrijvers hebben tegen de geheele theorie der seksueele teeltkeus de tegenwerping gemaakt, dat bij dieren en wilden de smaak van het wijfje (of de vrouw) voor zekere kleuren en andere versierselen niet gedurende vele geslachten (generaties) bestendig de zelfde zou blijven; dat eerst de eene kleur en daarna de andere bewonderd, en dus geen blijvende uitwerking zou worden voortgebracht. Wij mogen aannemen, dat de smaak dobberende, maar niet geheel en al willekeurig is. Hij hangt veel van de gewoonte af, gelijk wij bij den mensch zien; en wij mogen daaruit afleiden, dat dit ook steek zal houden bij vogels en andere dieren. Zelfs in onze kleeding blijft de geheele aard lang, en zijn de veranderingen tot op zekere hoogte trapsgewijze. Op twee plaatsen in een later hoofdstuk zullen overvloedige[217]bewijzen worden gegeven, dat wilden van velerlei rassen gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde litteekens op de huid, de zelfde afzichtelijk doorboorde lippen, neusgaten of ooren, misvormde hoofden enz. hebben bewonderd; en deze misvormingen vertoonen eenige overeenkomst met de natuurlijke versierselen van verschillende dieren. Zulke modes duren echter bij wilden niet eeuwig, gelijk wij mogen afleiden uit de verschillen tusschen verwante stammen op een en het zelfde vasteland. Zoo hebben ook de fokkers van dieren die voor vermaak worden gehouden, zeker gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde rassen bewonderd en bewonderen die nog; zij wenschen ernstig kleine veranderingen die als verbeteringen worden beschouwd, maar elke groote of plotselinge verandering zou men voor de grootste verbastering houden. Bij vogels in den natuurstaat hebben wij geen reden om te veronderstellen, dat zij een geheel nieuwen stijl van kleur zouden bewonderen, zelfs wanneer groote en plotselinge afwijkingen dikwijls voorkwamen, hetgeen in geenen deele het geval is. Wij weten, dat duivekot-duiven niet gaarne paren met de verschillend gekleurde sierrassen; dat albino-vogels gewoonlijk geen echtgenoot kunnen krijgen om mede te paren, en dat de zwarte raven van de Faröer-eilanden hun bonte broeders wegjagen. Maar deze tegenzin tegen plotselinge verandering sluit geenszins, evenmin als bij den mensch, uit, dat zij kleine veranderingen op prijs kunnen stellen. Daarom schijnt het, wat den smaak aangaat, die van vele zaken afhangt, maar gedeeltelijk van gewoonte en gedeeltelijk van behagen in wat nieuw is, niet onwaarschijnlijk, dat dieren gedurende zeer langen tijd den zelfden algemeenen stijl van versiering of andere aantrekkelijkheden bewonderen, en toch kleine veranderingen in kleuren, vorm en geluid op prijs stellen.

Overzicht der vier Hoofdstukken over Vogels.—De meeste mannelijke vogels zijn gedurende den paartijd zeer strijdlustig en sommige bezitten wapenen, bijzonder ingericht om met hun medeminnaars te vechten. Doch de meest strijdlustige en best gewapende mannetjes hangen, wat den uitslag aangaat, zelden of nooit alleen af van hun vermogen om hun medeminnaars te verjagen of te dooden, maar bezitten bijzondere middelen om het wijfje te bekoren.Bij sommige is het vermogen om te zingen, of om vreemde geluiden voort te brengen, of om instrumentale muziek te maken, en de mannetjes verschillen bij gevolg van de wijfjes in hun stemorganen, of in het maaksel van zekere[218]vederen. Wegens de merkwaardige verscheidenheid der middelen om allerlei geluiden voort te brengen, krijgen wij een hoog denkbeeld van de belangrijkheid van dit middel om het hof te maken. Vele vogels trachten het wijfje te bekoren door liefdedansen of vertooningen, uitgevoerd op den grond of in de lucht, en somtijds op daartoe gereedgemaakte plaatsen. Echter zijn versierselen van velerlei soort, de schitterendste kleuren, kammen en vleeschlappen, schoone pluimen, verlengde vederen, kuiven enz., verreweg het meest algemeene middel. In sommige gevallen schijnt de bloote nieuwheid als een bekoring te hebben gewerkt. De versierselen der mannetjes moeten hoogst belangrijk voor hen zijn; want zij zijn in niet weinig gevallen verkregen ten koste van vermeerderd gevaar voor vijanden, en zelfs van eenig krachtverlies bij den strijd met hun medeminnaars. De mannetjes van zeer vele soorten verkrijgen hun sierkleed niet, voor zij volwassen zijn, of zij bezitten het alleen gedurende den paartijd, of de tinten worden dan levendiger. Sommige tot versiering dienende aanhangsels worden gedurende de vrijage zelve grooter, gezwollen en levendig gekleurd. De mannetjes spreiden hun bekoorlijkheden met de meeste zorg en zoo, dat zij zich op het fraaist voordoen, ten toon, en doen dit in tegenwoordigheid van de wijfjes. De vrijage is somtijds een langdurige zaak, en vele mannetjes en wijfjes komen daartoe op een bepaalde plaats bijeen. Te veronderstellen dat de wijfjes de schoonheid der mannetjes niet op prijs stellen, staat gelijk met aan te nemen, dat hun schitterende versierselen, al hun pracht en pronkerij, nutteloos zijn; en dit is niet te gelooven.Vogels hebben fijne onderscheidende vermogens en in eenige weinige gevallen kan worden aangetoond, dat zij smaak voor het schoone hebben. Men weet daarenboven, dat de wijfjes nu en dan een stellige voorkeur of antipathie ten opzichte van zekere individueele mannetjes hebben.

Indien men aanneemt, dat de wijfjes de voorkeur geven aan of onbewust worden opgewekt door de schoonste mannetjes, dan zouden de mannetjes langzaam maar zeker door de seksueele teeltkeus hoe langer hoe aantrekkelijker worden gemaakt. Dat het deze sekse is, die het meest is gewijzigd, mogen wij afleiden uit het feit, dat in bijna elk geslacht waarin de seksen verschillen, de mannetjes veel meer van elkander verschillen dan de wijfjes; dit wordt goed aangetoond door zekere nauw-verwante, elkander vertegenwoordigende soorten bij welke de wijfjes nauwelijks kunnen worden onderscheiden, terwijl de mannetjes[219]geheel verschillend zijn. Vogels in den natuurstaat leveren zekere individueele verschillen op, die ruim voldoende zouden zijn voor het werk der seksueele teeltkeus; maar wij hebben gezien, dat zij nu en dan sterker uitgedrukte wijzigingen vertoonen, die zoo dikwijls terugkomen, dat zij dadelijk zouden worden gefixeerd, als zij dienden om het wijfje aan te lokken. De wetten der variatie zullen den aard der aanvankelijk optredende veranderingen hebben bepaald en op het eindresultaat grooten invloed hebben gehad. De trapsgewijze overgangen die men kan waarnemen bij mannetjes van verwante soorten, wijzen den aard der stappen aan, welke zijn doorloopen, en verklaren op de belangwekkendste wijze zekere kenmerken, zooals de ingesneden oogvlekken (ocelli) van de staartvederen van den pauw, en de wondervol geschaduwde oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant. Het is klaarblijkelijk, dat de schitterende kleuren, kuiven, schoone siervederen enz. van vele mannelijke vogels niet als een bescherming kunnen zijn verkregen; zij brengen integendeel soms gevaar mede. Dat zij niet het gevolg zijn van de directe en bepaalde werking der levensvoorwaarden, daarvan kunnen wij ons overtuigd houden, omdat de wijfjes aan de zelfde voorwaarden zijn blootgesteld geweest, en toch dikwijls uitermate van de mannetjes verschillen. Hoewel het waarschijnlijk is, dat veranderde voorwaarden, gedurende een langdurig tijdperk werkende, eenige bepaalde uitwerking op beide seksen hebben gehad, zal het belangrijkste gevolg een toenemende neiging tot fluctueerende variabiliteit of tot vermeerdering der individueele verschillen zijn geweest; en dergelijke verschillen zullen een uitnemenden grondslag voor het werk der seksueele teeltkeus hebben opgeleverd.

De wetten der erfelijkheid schijnen, onafhankelijk van de teeltkeus, te hebben bepaald, of de kenmerken door de mannetjes verkregen ter wille van de versiering, om verschillende geluiden voort te brengen of om met elkander te vechten, alleen op de mannetjes of op beide seksen, blijvend of periodiek gedurende zekere tijden van het jaar, zijn overgeplant. Waarom onderscheidene kenmerken somtijds op de eene wijze en somtijds op de andere zijn overgeplant, is in de meeste gevallen niet bekend; maar het tijdperk van de variabiliteit schijnt dikwijls de bepalende oorzaak te zijn geweest. Wanneer de beide seksen alle kenmerken gemeenschappelijk hebben geërfd, gelijken zij noodzakelijk op elkander; maar daar de opeenvolgende afwijkingen op verschillende wijze kunnen zijn overgeplant, kan men elken mogelijken trap van[220]overgang vinden, zelfs in één en het zelfde geslacht, van de grootste overeenkomst tusschen de seksen af tot de grootste ongelijkheid toe. Bij vele nauw-verwante soorten die bijna de zelfde levenswijze volgen, zijn de mannetjes hoofdzakelijk door de werking der seksueele teeltkeus er toe gekomen om van elkander te verschillen, terwijl de wijfjes er voornamelijk toe zijn gekomen om van elkander te verschillen, doordat zij in meerdere of in mindere mate deelden in de aldus door de mannetjes verkregen kenmerken. De gevolgen van de bepaalde werking der levensvoorwaarden zullen daarenboven bij de wijfjes niet evenals bij de mannetjes zijn gemaskeerd door de opeenhooping door seksueele teeltkeus van sterk uitgesproken kleuren en andere versierselen. De individu’s van beide seksen zullen, hoedanig ook aangedaan, in elk opeenvolgend tijdvak door de vrije kruising van vele individu’s omtrent gelijkvormig zijn gebleven.

Bij de soorten bij welke de seksen in kleur verschillen, is het mogelijk, dat er eerst een neiging bestond om de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen over te planten, en dat de wijfjes werden verhinderd om de levendige kleuren van het mannetje te verkrijgen ten gevolge van het gevaar waaraan zij gedurende den broeitijd zouden zijn blootgesteld geweest. Het zou echter, zoover ik kan nagaan, een uiterst moeilijke zaak zijn om door middel der natuurlijke teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan. Er zou daarentegen niet de minste moeilijkheid in zijn gelegen, om een wijfje dof gekleurd te maken, terwijl het mannetje levendig gekleurd bleef, door voor de voortteling opeenvolgende afwijkingen uit te kiezen, die van den beginne af in haar overplanting tot de zelfde sekse waren beperkt. Of de wijfjes van vele soorten werkelijk op die wijze zijn gewijzigd, moet tegenwoordig nog twijfelachtig blijven. Wanneer de wijfjes door de wet van de gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen even opzichtig zijn gekleurd als de mannetjes, zijn haar instinkten dikwijls gewijzigd, en zijn zij er toe gebracht koepelvormige of verborgen nesten te bouwen.

In ééne kleine of merkwaardige klasse van gevallen zijn de kenmerken en gewoonten van de beide seksen geheel omgekeerd; want de wijfjes zijn grooter, sterker, luidruchtiger en levendiger gekleurd dan haar mannetjes. Zij zijn ook zoo twistziek, dat zij dikwijls met elkander vechten evenals de mannetjes van de meest strijdlustige soorten. Indien zij, zooals waarschijnlijk is, gewoonlijk haar medeminnaressen wegdrijven en de mannetjes trachten aan te trekken door met haar levendige kleuren[221]en andere bekoorlijkheden te pronken, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat zij trapsgewijze, door middel van seksueele teeltkeus en seksueel beperkte erfelijkheid, fraaier dan de mannetjes zijn geworden,—terwijl de laatste ongewijzigd werden gelaten of alleen in geringe mate gewijzigd.

Zoodra de wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, doch niet die van seksueel beperkte erfelijkheid heerscht, dan zal dit, als de ouders laat in het leven afwijken,—en wij weten, dat dit bestendig bij onze hoenders, en nu en dan bij andere vogels geschiedt,—op de jongen geen invloed hebben, terwijl de volwassenen van beide seksen zullen worden gewijzigd. Indien beide deze wetten van erfelijkheid heerschen en een van de beide seksen laat in het leven afwijkt, zal alleen die sekse worden gewijzigd, terwijl zulks op de andere sekse en op de jongen geen invloed zal hebben. Als afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere in ’t oog loopende kenmerken zich vroeg in het leven voordoen, gelijk ongetwijfeld dikwijls gebeurt, dan zal de seksueele teeltkeus daarop niet inwerken, voordat het voortplantingstijdperk daar is; bij gevolg zullen zij, als zij voor de jongen gevaarlijk zijn, doornatuurlijketeeltkeus worden geëlimineerd. Zoo kunnen wij begrijpen hoe het komt, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, zoo dikwijls tot versiering van de mannetjes bewaard zijn gebleven, terwijl de wijfjes en de jongen bijna onaangedaan bleven, en daarom op elkander gelijken. Bij soorten die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, van welke de mannetjes hetzij gelijken op, of verschillen van de wijfjes gedurende beide jaargetijden of gedurende den zomer alleen, zijn de graden en soorten van gelijkenis tusschen de jongen en ouden uiterst ingewikkeld; en deze ingewikkeldheid schijnt van kenmerken af te hangen, die eerst door de mannetjes werden verkregen, en op onderscheidene wijzen en in onderscheiden graad, en ook door leeftijd, sekse en jaargetijde beperkt, overgeplant.

Daar de jongen van zoovele soorten in kleur en in andere versierselen zoo weinig zijn gewijzigd, zijn wij in staat ons eenigszins een oordeel te vormen ten opzichte van het gevederte hunner vroege voorouders; en wij mogen het besluit trekken, dat de schoonheid van onze levende soorten, als wij de geheele Klasse beschouwen, sinds het tijdvak waarvan het onvolwassen gevederte ons een indirecte herinnering geeft, in hooge mate is toegenomen. Vele vogels, vooral die welke veel op den grond leven, zijn ongetwijfeld donker gekleurd ter wille van de bescherming. In sommige gevallen is de bovenste, aan het gezicht blootgestelde[222]oppervlakte van het gevederte bij beide seksen dof gekleurd, terwijl de onderste oppervlakte alleen bij de mannetjes op verschillende wijze is versierd door de seksueele teeltkeus. Eindelijk mogen wij uit de in deze vier hoofdstukken medegedeelde feiten afleiden, dat wapens voor het gevecht, organen om geluid voort te brengen, versierselen van velerlei soort, levendige en opzichtige kleuren over het algemeen door het mannetje zijn verkregen ten gevolge van afwijking en seksueele teeltkeus, en op onderscheidene wijze zijn overgeplant volgens de verschillende wetten der erfelijkheid, terwijl de wijfjes en de jongen vergelijkenderwijze slechts weinig zijn gewijzigd.59

[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Dr. Eimer60liet in 1887 den student Häcker in het TübingerZoölogischeInstituut te Tübingen onderzoekingen doen omtrent de langzame veranderingen welke de teekeningen van het gevederte bij verschillende orden der vogels ondergaat, van het eerste donskleed af. Het resultaat was in het kort het volgende:De vederen die het meest de oorspronkelijke teekening vertoonen, zooals b.v. die van den snavelwortel van den veldleeuwerik, hebben, met uitzondering der donzige, een grijs gekleurden wortel en een ongekleurde vlag. Slechts aan de spits zijn drie of vijf baarden sterk gekleurd. Een daarvan blijkt de verlenging van de schacht te zijn. De zelfde teekening vertoont het eerste gevederte van bijna alle jonge moeras- en zwemvogels. Deze wijze van teekening heeft ten gevolge, dat de geheele vogel met overlangsche spikkels is bedekt. Uit haar ontstaat, doordat de kleurstof zich langzamerhand langs den rand der vederen uitbreidt, de „randkleuring” die een hoogeren trap van teekening vormt. Later dringt de kleurstof ook uit den donzigen vederwortel naar den vederrand door, en zoo kunnen verscheidene malen achter elkander gekleurde dwarsstrepen met ongekleurde afwisselen. De kleurstof heeft echter steeds een neiging zich naar de spits van de veder te verplaatsen.Bij een kuiken van acht weken vond Eimer soortgelijke kleurschakeeringen.(2)De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zijn een Orde, geen Familie.(3)Men zou ze in het Nederlandschloophoenderskunnen noemen, zoo deze naam niet reeds door sommige schrijvers (b.v. Harting, „Leerboek”, II, 1, blz. 433) voor de Familie derMegapodiiwas gebruikt. Zoo men echter deze laatstenGrootpoothoendersgeliefde te noemen, zou men den naam[223]Loophoendersvoor het geslachtTurnixkunnen bewaren, dat zich van de eigenlijke Kwartels (het geslachtCoturnix) onderscheidt door het ontbreken van den duim en van een verbindingsvlies tusschen de teenen. Wellicht zou ook de naamLoopkwartelsvoor het geslachtTurnixniet ongeschikt zijn.(4)„Den 14den Mei”, verhaalt Swinhoe, „joeg ik een loopkwarteltje op, dat door zijn eigenaardig gedrag bewees, dat ik het ’t zij van zijn eieren, ’t zij van zijn jongen moest hebben verdreven. Ik deed nasporingen en bemerkte spoedig een jong, later ook de drie anderen die zich onder dorre bladeren hadden verborgen. Een van de jongen zette ik in een knip en beval een Chineeschen knaap, daarop te letten. De oude vogel ontdekte het jong spoedig, doch wilde niet in de kooi loopen. Toen het jong schreeuwde, antwoordde een ergerlijk knorrend geluid uit het naburige kreupelhout, en spoedig daarop kwam de oude vogel aanloopen,evenals een hen klokkend. Hij kwam tot vlak bij de kooi, doch wilde die ook nu niet binnengaan, maar liep onder gestadig klokken achteruit en vooruit naar het kreupelhout toe. Toen mijn helper hem onder zijn hoed trachtte te vangen, kroop hij formeel over den grond; maar slechts zelden kwam hij tot het besluit om te vliegen. Het werd eindelijk donker en ik moest hem, om hem niet te verliezen, dooden. Tot mijn zeer groote verwondering vond ik bij de ontleding, dat ik een mannetje had gedood. Hij was de eenige van de beide ouders geweest, en ik kan dus slechts aannemen, dat het wijfje òf te gronde was gegaan òf bezig moest zijn een tweede broedsel uit te broeden; want de vermelde jongen bezaten reeds bijna al hun vederen.” (Brehm, „Thierleben”, Bd. IV, blz. 431.)(5)Bij de Amphibiën vindt men treffende bewijzen hoe de ontwikkeling van het individu een verkorte herhaling is van de ontwikkeling der soort. DeProteus anguineusb.v. behoudt het geheele leven door kieuwen. De Axolotl plant zich voort in het zelfde ontwikkelingsstadium, waarinP. anguineuszijn geheele leven verkeert, maar kan zich onder gunstige omstandigheden soms verder ontwikkelen tot een alleen door longen ademend dier (vergelijk mijn aant. op Hoofdstuk X). Bij den gewonen watersalamander heeft die ontwikkeling steeds plaats en deze kan zich zoolang hij kieuwen bezit, in den regel niet voortplanten, zoodat de bijProteusaltijd en bij den axolotl gewoonlijkblijvendevorm, hier de normalelarvenvormwordt. Die larve stelt den voormaligen volwassen toestand der soort (met dien vanProteusovereenkomende) voor. BijSalamandra atragaat de ontwikkeling nog een stap verder en wordt de larve embryo; het dier wordt in plaats van eierleggend, gelijk de vorige, levendbarend en wordt in volkomen toestand als een alleen door longen ademend wezen geboren. Toch kan die embryo zijn nog voor de geboorte verloren gaande en dus in de natuur nooit tot ademhalen dienende kieuwen nog gebruiken om in het water te ademen, als men hem gewelddadig uit het lichaam der moeder snijdt, en kan het kunstmatig buiten het moederlichaam tot volkomen ontwikkeling worden gebracht, d.i. kunstmatig worden teruggebracht tot het vroegere ontwikkelingsstadium der soort waarin het een vrij levende larve was.Bij de levendbarende zoogdieren wordt de vereeniging tusschen moeder en embryo nog inniger en heeft de embryo op zeker stadium van ontwikkeling wel kieuwen, maar kan niet van de moeder worden gescheiden en kunstmatig groot gebracht, en kunnen de kieuwen dus nimmer tot ademhaling dienen. Voor het oog onzes geestes zien wij, dat de zoogdieren afstammen van vormen waarbij dit wel mogelijk was (evenals bijS. atra), deze van vormen waarbij de kieuwen bezittende embryo larve was (gelijk bij den gewonen[224]watersalamander), maar zich niet kon voortplanten, deze van vormen waarbij de larve zich kon voortplanten en slechts bij uitzondering zich tot een alleen door longen ademend dier ontwikkelde (gelijk de axolotl), deze van vormen die hun geheele leven zoowel kieuwen als longen bezaten (gelijkProteus), deze van vormen (gelijk de longvisschen in verband met de andere visschen ons leeren), die alleen door kieuwen ademden, in het water leefden en in plaats van longen een zwemblaas bezaten.Als wij verder nagaan, dat de ringslang (Coluber natrix) kortweg door den dwang der omstandigheden levendbarend wordt, wanneer zij haar eieren niet in het zand kan leggen, dat bijHylodes martinicensisde larventoestanden der andere kikvorschen binnen het ei worden doorloopen en dus ook bij dit eierleggende dier de larve embryo is geworden, dat ook de vogelembryo kieuwen bezit, en dat de oorzaak van ’t verdwijnen van den larvenvorm bij laatstgenoemd dier moet worden gezocht in het gebrek aan stilstaand water in zijn vaderland, en bijS. atrain de verandering van een vlak, waterrijk land in een waterarme bergvlakte door uiterst langzame (seculaire) rijzing van den bodem, dan wordt ook veel licht geworpen op de oorzaken die de door kieuwen ademende voorouders der reptielen, vogels en zoogdieren langzamerhand hebben veranderd in alleen door longen ademende dieren bij welke alleen de embryo nog kieuwen bezit, en ook den zoowel kieuwen als longen bezittenden larvenvorm welke ook de voorouders der vogels en zoogdieren op zeker stadium van ontwikkeling hebben moeten bezeten, in een embryonalen vorm hebben veranderd, en op de oorzaken door welke eierleggende dieren in levendbarende kunnen veranderen. De longvisschen die het warme jaargetijde in volkomen uitgedroogd slijk blijven leven, geven een vingerwijzing, hoe een alleen door kieuwen ademend dier (gelijk bijna alle visschen) naast die kieuwen longen kan verkrijgen.(6)De Gapers (Anastomus) zijn een geslacht van Reigerachtige Vogels, dat slechts twee soorten omvat, waarvan de eene (A. oscitans) Indië, de andere (A. lamelligerus) Afrika bewoont, en zijn naam daaraan ontleent, dat, ten gevolge van de kromming der kaken, deze slechts aan den wortel en aan de punt op elkander sluiten, doch in het midden van elkander zijn verwijderd (gapen).(7)Het geslachtSula.(8)Het geslachtPhaëton.(9)Cygnus nigricollis, een Zuid-Amerikaansche vogel.[225]

AANTEEKENINGEN.

(1)Dr. Eimer60liet in 1887 den student Häcker in het TübingerZoölogischeInstituut te Tübingen onderzoekingen doen omtrent de langzame veranderingen welke de teekeningen van het gevederte bij verschillende orden der vogels ondergaat, van het eerste donskleed af. Het resultaat was in het kort het volgende:De vederen die het meest de oorspronkelijke teekening vertoonen, zooals b.v. die van den snavelwortel van den veldleeuwerik, hebben, met uitzondering der donzige, een grijs gekleurden wortel en een ongekleurde vlag. Slechts aan de spits zijn drie of vijf baarden sterk gekleurd. Een daarvan blijkt de verlenging van de schacht te zijn. De zelfde teekening vertoont het eerste gevederte van bijna alle jonge moeras- en zwemvogels. Deze wijze van teekening heeft ten gevolge, dat de geheele vogel met overlangsche spikkels is bedekt. Uit haar ontstaat, doordat de kleurstof zich langzamerhand langs den rand der vederen uitbreidt, de „randkleuring” die een hoogeren trap van teekening vormt. Later dringt de kleurstof ook uit den donzigen vederwortel naar den vederrand door, en zoo kunnen verscheidene malen achter elkander gekleurde dwarsstrepen met ongekleurde afwisselen. De kleurstof heeft echter steeds een neiging zich naar de spits van de veder te verplaatsen.Bij een kuiken van acht weken vond Eimer soortgelijke kleurschakeeringen.(2)De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zijn een Orde, geen Familie.(3)Men zou ze in het Nederlandschloophoenderskunnen noemen, zoo deze naam niet reeds door sommige schrijvers (b.v. Harting, „Leerboek”, II, 1, blz. 433) voor de Familie derMegapodiiwas gebruikt. Zoo men echter deze laatstenGrootpoothoendersgeliefde te noemen, zou men den naam[223]Loophoendersvoor het geslachtTurnixkunnen bewaren, dat zich van de eigenlijke Kwartels (het geslachtCoturnix) onderscheidt door het ontbreken van den duim en van een verbindingsvlies tusschen de teenen. Wellicht zou ook de naamLoopkwartelsvoor het geslachtTurnixniet ongeschikt zijn.(4)„Den 14den Mei”, verhaalt Swinhoe, „joeg ik een loopkwarteltje op, dat door zijn eigenaardig gedrag bewees, dat ik het ’t zij van zijn eieren, ’t zij van zijn jongen moest hebben verdreven. Ik deed nasporingen en bemerkte spoedig een jong, later ook de drie anderen die zich onder dorre bladeren hadden verborgen. Een van de jongen zette ik in een knip en beval een Chineeschen knaap, daarop te letten. De oude vogel ontdekte het jong spoedig, doch wilde niet in de kooi loopen. Toen het jong schreeuwde, antwoordde een ergerlijk knorrend geluid uit het naburige kreupelhout, en spoedig daarop kwam de oude vogel aanloopen,evenals een hen klokkend. Hij kwam tot vlak bij de kooi, doch wilde die ook nu niet binnengaan, maar liep onder gestadig klokken achteruit en vooruit naar het kreupelhout toe. Toen mijn helper hem onder zijn hoed trachtte te vangen, kroop hij formeel over den grond; maar slechts zelden kwam hij tot het besluit om te vliegen. Het werd eindelijk donker en ik moest hem, om hem niet te verliezen, dooden. Tot mijn zeer groote verwondering vond ik bij de ontleding, dat ik een mannetje had gedood. Hij was de eenige van de beide ouders geweest, en ik kan dus slechts aannemen, dat het wijfje òf te gronde was gegaan òf bezig moest zijn een tweede broedsel uit te broeden; want de vermelde jongen bezaten reeds bijna al hun vederen.” (Brehm, „Thierleben”, Bd. IV, blz. 431.)(5)Bij de Amphibiën vindt men treffende bewijzen hoe de ontwikkeling van het individu een verkorte herhaling is van de ontwikkeling der soort. DeProteus anguineusb.v. behoudt het geheele leven door kieuwen. De Axolotl plant zich voort in het zelfde ontwikkelingsstadium, waarinP. anguineuszijn geheele leven verkeert, maar kan zich onder gunstige omstandigheden soms verder ontwikkelen tot een alleen door longen ademend dier (vergelijk mijn aant. op Hoofdstuk X). Bij den gewonen watersalamander heeft die ontwikkeling steeds plaats en deze kan zich zoolang hij kieuwen bezit, in den regel niet voortplanten, zoodat de bijProteusaltijd en bij den axolotl gewoonlijkblijvendevorm, hier de normalelarvenvormwordt. Die larve stelt den voormaligen volwassen toestand der soort (met dien vanProteusovereenkomende) voor. BijSalamandra atragaat de ontwikkeling nog een stap verder en wordt de larve embryo; het dier wordt in plaats van eierleggend, gelijk de vorige, levendbarend en wordt in volkomen toestand als een alleen door longen ademend wezen geboren. Toch kan die embryo zijn nog voor de geboorte verloren gaande en dus in de natuur nooit tot ademhalen dienende kieuwen nog gebruiken om in het water te ademen, als men hem gewelddadig uit het lichaam der moeder snijdt, en kan het kunstmatig buiten het moederlichaam tot volkomen ontwikkeling worden gebracht, d.i. kunstmatig worden teruggebracht tot het vroegere ontwikkelingsstadium der soort waarin het een vrij levende larve was.Bij de levendbarende zoogdieren wordt de vereeniging tusschen moeder en embryo nog inniger en heeft de embryo op zeker stadium van ontwikkeling wel kieuwen, maar kan niet van de moeder worden gescheiden en kunstmatig groot gebracht, en kunnen de kieuwen dus nimmer tot ademhaling dienen. Voor het oog onzes geestes zien wij, dat de zoogdieren afstammen van vormen waarbij dit wel mogelijk was (evenals bijS. atra), deze van vormen waarbij de kieuwen bezittende embryo larve was (gelijk bij den gewonen[224]watersalamander), maar zich niet kon voortplanten, deze van vormen waarbij de larve zich kon voortplanten en slechts bij uitzondering zich tot een alleen door longen ademend dier ontwikkelde (gelijk de axolotl), deze van vormen die hun geheele leven zoowel kieuwen als longen bezaten (gelijkProteus), deze van vormen (gelijk de longvisschen in verband met de andere visschen ons leeren), die alleen door kieuwen ademden, in het water leefden en in plaats van longen een zwemblaas bezaten.Als wij verder nagaan, dat de ringslang (Coluber natrix) kortweg door den dwang der omstandigheden levendbarend wordt, wanneer zij haar eieren niet in het zand kan leggen, dat bijHylodes martinicensisde larventoestanden der andere kikvorschen binnen het ei worden doorloopen en dus ook bij dit eierleggende dier de larve embryo is geworden, dat ook de vogelembryo kieuwen bezit, en dat de oorzaak van ’t verdwijnen van den larvenvorm bij laatstgenoemd dier moet worden gezocht in het gebrek aan stilstaand water in zijn vaderland, en bijS. atrain de verandering van een vlak, waterrijk land in een waterarme bergvlakte door uiterst langzame (seculaire) rijzing van den bodem, dan wordt ook veel licht geworpen op de oorzaken die de door kieuwen ademende voorouders der reptielen, vogels en zoogdieren langzamerhand hebben veranderd in alleen door longen ademende dieren bij welke alleen de embryo nog kieuwen bezit, en ook den zoowel kieuwen als longen bezittenden larvenvorm welke ook de voorouders der vogels en zoogdieren op zeker stadium van ontwikkeling hebben moeten bezeten, in een embryonalen vorm hebben veranderd, en op de oorzaken door welke eierleggende dieren in levendbarende kunnen veranderen. De longvisschen die het warme jaargetijde in volkomen uitgedroogd slijk blijven leven, geven een vingerwijzing, hoe een alleen door kieuwen ademend dier (gelijk bijna alle visschen) naast die kieuwen longen kan verkrijgen.(6)De Gapers (Anastomus) zijn een geslacht van Reigerachtige Vogels, dat slechts twee soorten omvat, waarvan de eene (A. oscitans) Indië, de andere (A. lamelligerus) Afrika bewoont, en zijn naam daaraan ontleent, dat, ten gevolge van de kromming der kaken, deze slechts aan den wortel en aan de punt op elkander sluiten, doch in het midden van elkander zijn verwijderd (gapen).(7)Het geslachtSula.(8)Het geslachtPhaëton.(9)Cygnus nigricollis, een Zuid-Amerikaansche vogel.[225]

(1)Dr. Eimer60liet in 1887 den student Häcker in het TübingerZoölogischeInstituut te Tübingen onderzoekingen doen omtrent de langzame veranderingen welke de teekeningen van het gevederte bij verschillende orden der vogels ondergaat, van het eerste donskleed af. Het resultaat was in het kort het volgende:

De vederen die het meest de oorspronkelijke teekening vertoonen, zooals b.v. die van den snavelwortel van den veldleeuwerik, hebben, met uitzondering der donzige, een grijs gekleurden wortel en een ongekleurde vlag. Slechts aan de spits zijn drie of vijf baarden sterk gekleurd. Een daarvan blijkt de verlenging van de schacht te zijn. De zelfde teekening vertoont het eerste gevederte van bijna alle jonge moeras- en zwemvogels. Deze wijze van teekening heeft ten gevolge, dat de geheele vogel met overlangsche spikkels is bedekt. Uit haar ontstaat, doordat de kleurstof zich langzamerhand langs den rand der vederen uitbreidt, de „randkleuring” die een hoogeren trap van teekening vormt. Later dringt de kleurstof ook uit den donzigen vederwortel naar den vederrand door, en zoo kunnen verscheidene malen achter elkander gekleurde dwarsstrepen met ongekleurde afwisselen. De kleurstof heeft echter steeds een neiging zich naar de spits van de veder te verplaatsen.

Bij een kuiken van acht weken vond Eimer soortgelijke kleurschakeeringen.

(2)De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zijn een Orde, geen Familie.

(3)Men zou ze in het Nederlandschloophoenderskunnen noemen, zoo deze naam niet reeds door sommige schrijvers (b.v. Harting, „Leerboek”, II, 1, blz. 433) voor de Familie derMegapodiiwas gebruikt. Zoo men echter deze laatstenGrootpoothoendersgeliefde te noemen, zou men den naam[223]Loophoendersvoor het geslachtTurnixkunnen bewaren, dat zich van de eigenlijke Kwartels (het geslachtCoturnix) onderscheidt door het ontbreken van den duim en van een verbindingsvlies tusschen de teenen. Wellicht zou ook de naamLoopkwartelsvoor het geslachtTurnixniet ongeschikt zijn.

(4)„Den 14den Mei”, verhaalt Swinhoe, „joeg ik een loopkwarteltje op, dat door zijn eigenaardig gedrag bewees, dat ik het ’t zij van zijn eieren, ’t zij van zijn jongen moest hebben verdreven. Ik deed nasporingen en bemerkte spoedig een jong, later ook de drie anderen die zich onder dorre bladeren hadden verborgen. Een van de jongen zette ik in een knip en beval een Chineeschen knaap, daarop te letten. De oude vogel ontdekte het jong spoedig, doch wilde niet in de kooi loopen. Toen het jong schreeuwde, antwoordde een ergerlijk knorrend geluid uit het naburige kreupelhout, en spoedig daarop kwam de oude vogel aanloopen,evenals een hen klokkend. Hij kwam tot vlak bij de kooi, doch wilde die ook nu niet binnengaan, maar liep onder gestadig klokken achteruit en vooruit naar het kreupelhout toe. Toen mijn helper hem onder zijn hoed trachtte te vangen, kroop hij formeel over den grond; maar slechts zelden kwam hij tot het besluit om te vliegen. Het werd eindelijk donker en ik moest hem, om hem niet te verliezen, dooden. Tot mijn zeer groote verwondering vond ik bij de ontleding, dat ik een mannetje had gedood. Hij was de eenige van de beide ouders geweest, en ik kan dus slechts aannemen, dat het wijfje òf te gronde was gegaan òf bezig moest zijn een tweede broedsel uit te broeden; want de vermelde jongen bezaten reeds bijna al hun vederen.” (Brehm, „Thierleben”, Bd. IV, blz. 431.)

(5)Bij de Amphibiën vindt men treffende bewijzen hoe de ontwikkeling van het individu een verkorte herhaling is van de ontwikkeling der soort. DeProteus anguineusb.v. behoudt het geheele leven door kieuwen. De Axolotl plant zich voort in het zelfde ontwikkelingsstadium, waarinP. anguineuszijn geheele leven verkeert, maar kan zich onder gunstige omstandigheden soms verder ontwikkelen tot een alleen door longen ademend dier (vergelijk mijn aant. op Hoofdstuk X). Bij den gewonen watersalamander heeft die ontwikkeling steeds plaats en deze kan zich zoolang hij kieuwen bezit, in den regel niet voortplanten, zoodat de bijProteusaltijd en bij den axolotl gewoonlijkblijvendevorm, hier de normalelarvenvormwordt. Die larve stelt den voormaligen volwassen toestand der soort (met dien vanProteusovereenkomende) voor. BijSalamandra atragaat de ontwikkeling nog een stap verder en wordt de larve embryo; het dier wordt in plaats van eierleggend, gelijk de vorige, levendbarend en wordt in volkomen toestand als een alleen door longen ademend wezen geboren. Toch kan die embryo zijn nog voor de geboorte verloren gaande en dus in de natuur nooit tot ademhalen dienende kieuwen nog gebruiken om in het water te ademen, als men hem gewelddadig uit het lichaam der moeder snijdt, en kan het kunstmatig buiten het moederlichaam tot volkomen ontwikkeling worden gebracht, d.i. kunstmatig worden teruggebracht tot het vroegere ontwikkelingsstadium der soort waarin het een vrij levende larve was.

Bij de levendbarende zoogdieren wordt de vereeniging tusschen moeder en embryo nog inniger en heeft de embryo op zeker stadium van ontwikkeling wel kieuwen, maar kan niet van de moeder worden gescheiden en kunstmatig groot gebracht, en kunnen de kieuwen dus nimmer tot ademhaling dienen. Voor het oog onzes geestes zien wij, dat de zoogdieren afstammen van vormen waarbij dit wel mogelijk was (evenals bijS. atra), deze van vormen waarbij de kieuwen bezittende embryo larve was (gelijk bij den gewonen[224]watersalamander), maar zich niet kon voortplanten, deze van vormen waarbij de larve zich kon voortplanten en slechts bij uitzondering zich tot een alleen door longen ademend dier ontwikkelde (gelijk de axolotl), deze van vormen die hun geheele leven zoowel kieuwen als longen bezaten (gelijkProteus), deze van vormen (gelijk de longvisschen in verband met de andere visschen ons leeren), die alleen door kieuwen ademden, in het water leefden en in plaats van longen een zwemblaas bezaten.

Als wij verder nagaan, dat de ringslang (Coluber natrix) kortweg door den dwang der omstandigheden levendbarend wordt, wanneer zij haar eieren niet in het zand kan leggen, dat bijHylodes martinicensisde larventoestanden der andere kikvorschen binnen het ei worden doorloopen en dus ook bij dit eierleggende dier de larve embryo is geworden, dat ook de vogelembryo kieuwen bezit, en dat de oorzaak van ’t verdwijnen van den larvenvorm bij laatstgenoemd dier moet worden gezocht in het gebrek aan stilstaand water in zijn vaderland, en bijS. atrain de verandering van een vlak, waterrijk land in een waterarme bergvlakte door uiterst langzame (seculaire) rijzing van den bodem, dan wordt ook veel licht geworpen op de oorzaken die de door kieuwen ademende voorouders der reptielen, vogels en zoogdieren langzamerhand hebben veranderd in alleen door longen ademende dieren bij welke alleen de embryo nog kieuwen bezit, en ook den zoowel kieuwen als longen bezittenden larvenvorm welke ook de voorouders der vogels en zoogdieren op zeker stadium van ontwikkeling hebben moeten bezeten, in een embryonalen vorm hebben veranderd, en op de oorzaken door welke eierleggende dieren in levendbarende kunnen veranderen. De longvisschen die het warme jaargetijde in volkomen uitgedroogd slijk blijven leven, geven een vingerwijzing, hoe een alleen door kieuwen ademend dier (gelijk bijna alle visschen) naast die kieuwen longen kan verkrijgen.

(6)De Gapers (Anastomus) zijn een geslacht van Reigerachtige Vogels, dat slechts twee soorten omvat, waarvan de eene (A. oscitans) Indië, de andere (A. lamelligerus) Afrika bewoont, en zijn naam daaraan ontleent, dat, ten gevolge van de kromming der kaken, deze slechts aan den wortel en aan de punt op elkander sluiten, doch in het midden van elkander zijn verwijderd (gapen).

(7)Het geslachtSula.

(8)Het geslachtPhaëton.

(9)Cygnus nigricollis, een Zuid-Amerikaansche vogel.[225]

Back to IndexNext