SUPPLEMENTAIRE AANTEEKENINGop HOOFDSTUK XVIII.

[Inhoud]SUPPLEMENTAIRE AANTEEKENINGop HOOFDSTUK XVIII.OVER SEKSUEELE TEELTKEUS BIJ APEN,door C. DARWIN.(Vertaald uit „Nature”, 2 November 1876, blz. 18).Bij de bespreking der seksueele teeltkeus in mijn „Afstamming van den Mensch” vond ik geen geval belangwekkender enmoeilijkerverklaarbaar dan de levendig gekleurde achterdeelen en aangrenzende streken bij zekere apen. Daar deze gedeelten levendiger zijn gekleurd bij de eene sekse dan bij de andere, en daar zij gedurende het jaargetijde der liefde schitterender worden, besloot ik, dat de kleuren waren verkregen, omdat zij de andere sekse aantrokken. Ik wist wel, dat ik mij blootstelde om belachelijk te worden gevonden; hoewel het eigenlijk niet verwonderlijker zou zijn, dat een aap met zijn levendig gekleurd achterdeel dan dat een pauw met zijn prachtigen staart pronkte. Ik had echter te dien tijde geen bewijzen, dat apen met dit deel van hun lichaam pronkten gedurende hun vrijage; en het pronken van vogels met hun siervederen leverde mij dus het beste bewijs, dat de siervederen der mannetjes hun dienen om de wijfjes aan te trekken of op te wekken. Ik heb onlangs een artikel gelezen van Joh. von Fischer te Gotha, voorkomende in „Der Zoologische Garten”, April 1876, over de wijze waarop apen verschillende gemoedsaandoeningen uitdrukken, welk artikel wel waard is te worden bestudeerd door ieder die in het onderwerp belang stelt. De schrijver er van is blijkbaar een zorgvuldig en scherpzinnig waarnemer. In dit artikel vindt men een beschrijving van het gedrag van een jongen mannelijken mandril, toen hij zich zelf voor de eerste maal in een spiegel zag, en er wordt bijgevoegd, dat[307]hij zich na eenigen tijd omkeerde en zijn roode billen naar den spiegel toedraaide. Ik schreef daarom aan den heer J. von Fischer, om te vragen, wat hij onderstelde, dat de beteekenis van deze vreemde handelwijs was, en hij heeft mij twee lange brieven geschreven, vol nieuwe en merkwaardige bijzonderheden welke naar ik hoop later publiek zullen worden gemaakt. Hij zegt, dat hij eerst zelf versteld stond over bovengenoemde handelwijze, en er daardoor toe kwam om waarnemingen te doen bij verschillende individu’s van onderscheidene andere soorten van apen, die hij lang in zijn huis hield. Hij bevond, dat niet slechts de mandril (Cynocephalus mormon), maar ook de dril (Cynocephalus leucophoeus) en drie andere soorten van bavianen (C. hamadryas,sphinxenbabouin) alsmedeCynopithecus nigerenMacacus rhesusennemestrinus, dit deel van hun lichaam, dat bij al deze soorten min of meer levendig is gekleurd als zij goed gehumeurd zijn, naar hem en andere personen bij wijze van groet toekeeren. Hij gaf zich moeite om eenMacacus rhesusdien hij vijf jaar had gehouden, deze onfatsoenlijke gewoonte af te leeren, en slaagde daarin ten laatste. Deze apen zijn vooral geneigd om aldus te handelen en daarbij tevens te grijnzen, als zij voor het eerst met een nieuwen aap in aanraking komen, maar doen het ook dikwijls tegen hun oude apenvrienden; en na deze wederzijdsche begroeting beginnen zij samen te spelen. De jonge mandril hield na eenigen tijd van zelf op om aldus tegen zijn meester, von Fischer, te doen, maar ging daarmede voort tegen personen die hem vreemd waren, en tegen nieuwe apen. Een jongeCynocephalus nigerdeed het nooit, éénmaal uitgezonderd, tegen zijn meester, maar dikwijls tegen vreemdelingen, en gaat daarmede tot heden toe voort. Uit deze feiten trekt von Fischer het besluit, dat de apen welke zich op deze manier tegen een spiegel gedroegen (namelijk de mandril, dril,Cynopithecus niger,Macacus rhesusennemestrinus) handelden alsof hun spiegelbeeld een nieuwe kennis was. De mandril en dril die bijzonder uitmunten door de levendige kleur van hun achterdeel, pronken daarmede, zelfs als zij zeer jong zijn, veelvuldiger en met meer vertooning dan andere aapsoorten. Daarop volgtCynocephalus hamadryas, terwijl de andere soorten zeldzamer op deze wijs handelen. De individu’s van een en de zelfde soort verschillen echter in dit opzicht, en sommige die zeer schuw waren, pronkten nimmer met hun achterkwartier. Het verdient bijzondere aandacht, dat von Fischer nooit een soort wier achterdeel volstrekt niet was gekleurd, dat deel opzettelijk heeft zien vertoonen. Deze opmerking[308]heeft betrekking op vele individu’s vanMacacus cynomolgusenCercocebus radiatus(die nauw metM. rhesusverwant is), op drie soorten vanCercopithecusen op verschillende Amerikaansche apen. De gewoonte om het achterdeel bij wijze van begroeting naar een ouden vriend of een nieuwe kennis toe te keeren, welke ons zoo zonderling schijnt, is zulks in werkelijkheid niet meer dan de gewoonten van vele wilden, b.v. die van zich den buik met hun handen of hun neuzen tegen elkander te wrijven. De gewoonte schijnt bij den mandril en dril erfelijk te zijn, daar zij door zeer jonge dieren werd gevolgd; maar zij wordt evenals zoovele andere instinkten door de ervaring gewijzigd of geleid; want von Fischer zegt, dat zij zich moeite geven om hun pronkerij zoo volkomen mogelijk te maken; en als zij in tegenwoordigheid van twee waarnemers zijn, draaien zij hun achterdeel naar hem toe, die het oplettendst schijnt te zijn.Ten opzichte van den oorsprong dezer gewoonte merkt von Fischer op, dat zijn apen gaarne op hun naakte achterste worden gestreeld en geklopt, en dat zij dan grinniken van pleizier. Zij draaien dit deel van hun lichaam ook dikwijls naar andere apen toe, opdat deze er stukjes vuil af zouden halen, en evenzoo zouden zij zich waarschijnlijk met dorens gedragen. Bij volwassen dieren staat echter deze gewoonte tot op zekere hoogte met seksueele gevoelens in verband, want von Fischer bespiedde door een glazen deur een vrouwelijkenCynopithecus nigerdie zich gedurende verscheidene dagen, „umdrehte und dem Männchen mit gurgelnden Tönen die stark gerötheten Sitzflache zeigte, was ich früher nie an diesem Thier bemerkt hatte. Beim Anblick dieses Gegenstandes erregte sich das Männchen sichtlich, denn es polterte heftig an den Stäben, ebenfalls gurgelnde Läute ausstossend.” Daar alle apen die min of meer levendig gekleurde achterdeelen bezitten, volgens von Fischer op open, rotsachtige plaatsen leven, denkt hij, dat deze kleuren dienen om de eene sekse op een afstand voor de andere sekse duidelijk kenbaar te maken; maar daar de apen dieren zijn, die altijd in troepen leven, zou ik meenen, dat de seksen er geen behoefte aan hadden om elkander op een afstand te kunnen onderscheiden. Het komt mij waarschijnlijker voor, dat de levendige kleuren, hetzij op het gelaat of op het achterdeel, of, gelijk bij den mandril, op beide, tot een seksueel versiersel of lokmiddel dienen. Hoe dit ook zij, nu wij weten, dat apen de gewoonte hebben om hun achterdeel naar andere apen toe te keeren, is het volstrekt niet verwonderlijk meer, dat juist[309]dit gedeelte van hun lichaam min of meer is versierd. Het feit, dat (voor zoover tot heden bekend is) alleen die apen welke zulke versierde achterdeelen bezitten, andere apen op deze wijze begroeten, maakt het twijfelachtig, of deze gewoonte oorspronkelijk werd verkregen ten gevolge van de eene of andere daarvan onafhankelijke oorzaak en eerst later die deelen als een seksueel sieraad werden gekleurd, dan wel of eerst de kleur en de gewoonte om zich om te draaien, werden verkregen door variatie en seksueele teeltkeus, en dat later die gewoonte behouden bleef als een teeken van genoegen of als een groet, door het beginsel van overgeërfde associatie van denkbeelden. Dit beginsel komt blijkbaar bij vele gelegenheden in het spel: zoo wordt algemeen aangenomen, dat het gezang der vogels gedurende het jaargetijde der liefde hoofdzakelijk dient om de andere sekse te lokken, en dat deleksof groote bijeenkomsten der korhoenders met hun vrijage in verband staan; maar vele vogels, zooals b.v. het gewone roodborstje, hebben de gewoonte behouden om te zingen, als zij zich gelukkig gevoelen, en de korhoenders hebben de gewoonte behouden om ook in andere tijden van het jaar bijeenkomsten te houden.Ik vraag verlof om met betrekking tot de seksueele teeltkeus nog op een ander punt terug te komen. Men heeft tegen dezen vorm van teeltkeus, voor zoover de versierselen der mannetjes aangaat, ingebracht, dat al de wijfjes in de zelfde streek dan volkomen den zelfden smaak zouden moeten bezitten en in toepassing brengen. Men moet hierbij echter bedenken, dat al kan een soort binnen zeer ruime grenzen varieeren, dat vermogen om te varieeren echter in geenen deele onbeperkt is. Er is elders een goed voorbeeld van dit feit gegeven in de duif van welke minstens een honderdtal verscheidenheden bestaan, die in haar kleuren wijd uiteenloopen, en evenzoo bestaan er van het hoen een twintigtal verscheidenheden die op de zelfde wijze van elkander afwijken, maar de kleurenreeksen zijn bij deze beide soorten uiterst verschillend. De wijfjes der wilde soorten kunnen dus hun smaak niet geheel onbeperkt den teugel vieren. In de tweede plaats veronderstel ik, dat geen voorstander van het beginsel van seksueele teeltkeus zal aannemen, dat de wijfjes bijzondere punten van schoonheid bij de mannetjes zullen uitkiezen; zij worden alleen door het eene mannetje meer opgewekt of aangetrokken dan door het andere, en dit schijnt dikwijls, vooral bij vogels van zijn meer of minder schitterende kleuren af te hangen. Zelfs de mensch, behalve misschien een kunstenaar, analyseert[310]de geringe verschillen in trekken niet, waardoor de vrouw die hij bewondert, zich van andere onderscheidt en van welke haar schoonheid afhangt. De mannelijke mandril heeft niet alleen een schitterend gekleurd achterdeel, maar ook een schitterend gekleurd gelaat met schuine strepen, een gelen baard en andere versierselen. Wij mogen afleiden, uit hetgeen wij zien van de variatie der tamme dieren, dat de onderscheidene bovengenoemde versierselen van den mandril allengs werden verkregen, doordat het eene individu een weinig in de eene richting, het andere een weinig in de andere richting afweek. De mannetjes welke door de wijfjes om de eene of andere reden het fraaist of het aantrekkelijkst werden gevonden, paarden het veelvuldigst en lieten iets meer nakomelingen na dan andere mannetjes. De nakomelingen van de eersten, hoewel zij op allerlei wijzen met andere kruisten, erfden de bijzondere kenmerken van hun vaders, òf brachten ten minste een vermeerderde neiging om op de zelfde wijze af te wijken, op hun nakomelingen over. Bij gevolg kregen over het algemeen al de mannetjes die het zelfde land bewoonden, ten gevolge van voortdurende kruising een neiging om op bijna gelijke wijze te varieeren, schoon soms een weinig meer in het eene en soms in het andere kenmerk, hoewel zulks uiterst langzaam ging, en werden daardoor allen aantrekkelijker voor de wijfjes. Het proces is het zelfde dat ik onbewuste teeltkeus door den mensch heb genoemd en waarvan ik onderscheidene voorbeelden heb gegeven. In het eene land houden de bewoners een vluggen of lichten hond of paard en in het andere een zwaarder en krachtiger; in geen van beide landen kiest men met voordacht voor de voortteling dieren met lichter of sterker lichamen en leden uit; desniettemin bevindt men na een aanmerkelijk tijdsverloop, dat de individu’s bijna allen op de gewenschte manier zijn afgeweken, ofschoon in beide landen verschillend. In twee volstrekt verschillende landen die door de zelfde soort worden bewoond, terwijl de individu’s van die soort in elk dier beide landen gedurende een reeks van eeuwen nooit naar het andere hebben kunnen verhuizen, noch zich met individu’s uit het andere hebben kunnen vermengen en de afwijkingen in de beide landen waarschijnlijk niet volkomen de zelfden zijn geweest, zou de seksueele teeltkeus de mannetjes van het eene land verschillend kunnen maken van die uit het andere.Ook schijnt het mij niet geheel onmogelijk, dat twee stellen wijfjes die in een zeer verschillende omgeving leefden, een eenigszins verschillenden smaak zouden kunnen verkrijgen omtrent vorm, geluid of kleur.[311]Hoe dit ook moge zijn, in mijn „Afstamming van den Mensch” heb ik voorbeelden van nauwgezette vogels gegeven, die verschillende landen bewoonden, van welke de jongen en de wijfjes niet van elkander kunnen worden onderscheiden, terwijl de volwassen mannetjes aanmerkelijk van elkander verschillen, en dit mag met veel waarschijnlijkheid aan de werking der seksueele teeltkeus worden toegeschreven.[312]

OVER SEKSUEELE TEELTKEUS BIJ APEN,door C. DARWIN.(Vertaald uit „Nature”, 2 November 1876, blz. 18).Bij de bespreking der seksueele teeltkeus in mijn „Afstamming van den Mensch” vond ik geen geval belangwekkender enmoeilijkerverklaarbaar dan de levendig gekleurde achterdeelen en aangrenzende streken bij zekere apen. Daar deze gedeelten levendiger zijn gekleurd bij de eene sekse dan bij de andere, en daar zij gedurende het jaargetijde der liefde schitterender worden, besloot ik, dat de kleuren waren verkregen, omdat zij de andere sekse aantrokken. Ik wist wel, dat ik mij blootstelde om belachelijk te worden gevonden; hoewel het eigenlijk niet verwonderlijker zou zijn, dat een aap met zijn levendig gekleurd achterdeel dan dat een pauw met zijn prachtigen staart pronkte. Ik had echter te dien tijde geen bewijzen, dat apen met dit deel van hun lichaam pronkten gedurende hun vrijage; en het pronken van vogels met hun siervederen leverde mij dus het beste bewijs, dat de siervederen der mannetjes hun dienen om de wijfjes aan te trekken of op te wekken. Ik heb onlangs een artikel gelezen van Joh. von Fischer te Gotha, voorkomende in „Der Zoologische Garten”, April 1876, over de wijze waarop apen verschillende gemoedsaandoeningen uitdrukken, welk artikel wel waard is te worden bestudeerd door ieder die in het onderwerp belang stelt. De schrijver er van is blijkbaar een zorgvuldig en scherpzinnig waarnemer. In dit artikel vindt men een beschrijving van het gedrag van een jongen mannelijken mandril, toen hij zich zelf voor de eerste maal in een spiegel zag, en er wordt bijgevoegd, dat[307]hij zich na eenigen tijd omkeerde en zijn roode billen naar den spiegel toedraaide. Ik schreef daarom aan den heer J. von Fischer, om te vragen, wat hij onderstelde, dat de beteekenis van deze vreemde handelwijs was, en hij heeft mij twee lange brieven geschreven, vol nieuwe en merkwaardige bijzonderheden welke naar ik hoop later publiek zullen worden gemaakt. Hij zegt, dat hij eerst zelf versteld stond over bovengenoemde handelwijze, en er daardoor toe kwam om waarnemingen te doen bij verschillende individu’s van onderscheidene andere soorten van apen, die hij lang in zijn huis hield. Hij bevond, dat niet slechts de mandril (Cynocephalus mormon), maar ook de dril (Cynocephalus leucophoeus) en drie andere soorten van bavianen (C. hamadryas,sphinxenbabouin) alsmedeCynopithecus nigerenMacacus rhesusennemestrinus, dit deel van hun lichaam, dat bij al deze soorten min of meer levendig is gekleurd als zij goed gehumeurd zijn, naar hem en andere personen bij wijze van groet toekeeren. Hij gaf zich moeite om eenMacacus rhesusdien hij vijf jaar had gehouden, deze onfatsoenlijke gewoonte af te leeren, en slaagde daarin ten laatste. Deze apen zijn vooral geneigd om aldus te handelen en daarbij tevens te grijnzen, als zij voor het eerst met een nieuwen aap in aanraking komen, maar doen het ook dikwijls tegen hun oude apenvrienden; en na deze wederzijdsche begroeting beginnen zij samen te spelen. De jonge mandril hield na eenigen tijd van zelf op om aldus tegen zijn meester, von Fischer, te doen, maar ging daarmede voort tegen personen die hem vreemd waren, en tegen nieuwe apen. Een jongeCynocephalus nigerdeed het nooit, éénmaal uitgezonderd, tegen zijn meester, maar dikwijls tegen vreemdelingen, en gaat daarmede tot heden toe voort. Uit deze feiten trekt von Fischer het besluit, dat de apen welke zich op deze manier tegen een spiegel gedroegen (namelijk de mandril, dril,Cynopithecus niger,Macacus rhesusennemestrinus) handelden alsof hun spiegelbeeld een nieuwe kennis was. De mandril en dril die bijzonder uitmunten door de levendige kleur van hun achterdeel, pronken daarmede, zelfs als zij zeer jong zijn, veelvuldiger en met meer vertooning dan andere aapsoorten. Daarop volgtCynocephalus hamadryas, terwijl de andere soorten zeldzamer op deze wijs handelen. De individu’s van een en de zelfde soort verschillen echter in dit opzicht, en sommige die zeer schuw waren, pronkten nimmer met hun achterkwartier. Het verdient bijzondere aandacht, dat von Fischer nooit een soort wier achterdeel volstrekt niet was gekleurd, dat deel opzettelijk heeft zien vertoonen. Deze opmerking[308]heeft betrekking op vele individu’s vanMacacus cynomolgusenCercocebus radiatus(die nauw metM. rhesusverwant is), op drie soorten vanCercopithecusen op verschillende Amerikaansche apen. De gewoonte om het achterdeel bij wijze van begroeting naar een ouden vriend of een nieuwe kennis toe te keeren, welke ons zoo zonderling schijnt, is zulks in werkelijkheid niet meer dan de gewoonten van vele wilden, b.v. die van zich den buik met hun handen of hun neuzen tegen elkander te wrijven. De gewoonte schijnt bij den mandril en dril erfelijk te zijn, daar zij door zeer jonge dieren werd gevolgd; maar zij wordt evenals zoovele andere instinkten door de ervaring gewijzigd of geleid; want von Fischer zegt, dat zij zich moeite geven om hun pronkerij zoo volkomen mogelijk te maken; en als zij in tegenwoordigheid van twee waarnemers zijn, draaien zij hun achterdeel naar hem toe, die het oplettendst schijnt te zijn.Ten opzichte van den oorsprong dezer gewoonte merkt von Fischer op, dat zijn apen gaarne op hun naakte achterste worden gestreeld en geklopt, en dat zij dan grinniken van pleizier. Zij draaien dit deel van hun lichaam ook dikwijls naar andere apen toe, opdat deze er stukjes vuil af zouden halen, en evenzoo zouden zij zich waarschijnlijk met dorens gedragen. Bij volwassen dieren staat echter deze gewoonte tot op zekere hoogte met seksueele gevoelens in verband, want von Fischer bespiedde door een glazen deur een vrouwelijkenCynopithecus nigerdie zich gedurende verscheidene dagen, „umdrehte und dem Männchen mit gurgelnden Tönen die stark gerötheten Sitzflache zeigte, was ich früher nie an diesem Thier bemerkt hatte. Beim Anblick dieses Gegenstandes erregte sich das Männchen sichtlich, denn es polterte heftig an den Stäben, ebenfalls gurgelnde Läute ausstossend.” Daar alle apen die min of meer levendig gekleurde achterdeelen bezitten, volgens von Fischer op open, rotsachtige plaatsen leven, denkt hij, dat deze kleuren dienen om de eene sekse op een afstand voor de andere sekse duidelijk kenbaar te maken; maar daar de apen dieren zijn, die altijd in troepen leven, zou ik meenen, dat de seksen er geen behoefte aan hadden om elkander op een afstand te kunnen onderscheiden. Het komt mij waarschijnlijker voor, dat de levendige kleuren, hetzij op het gelaat of op het achterdeel, of, gelijk bij den mandril, op beide, tot een seksueel versiersel of lokmiddel dienen. Hoe dit ook zij, nu wij weten, dat apen de gewoonte hebben om hun achterdeel naar andere apen toe te keeren, is het volstrekt niet verwonderlijk meer, dat juist[309]dit gedeelte van hun lichaam min of meer is versierd. Het feit, dat (voor zoover tot heden bekend is) alleen die apen welke zulke versierde achterdeelen bezitten, andere apen op deze wijze begroeten, maakt het twijfelachtig, of deze gewoonte oorspronkelijk werd verkregen ten gevolge van de eene of andere daarvan onafhankelijke oorzaak en eerst later die deelen als een seksueel sieraad werden gekleurd, dan wel of eerst de kleur en de gewoonte om zich om te draaien, werden verkregen door variatie en seksueele teeltkeus, en dat later die gewoonte behouden bleef als een teeken van genoegen of als een groet, door het beginsel van overgeërfde associatie van denkbeelden. Dit beginsel komt blijkbaar bij vele gelegenheden in het spel: zoo wordt algemeen aangenomen, dat het gezang der vogels gedurende het jaargetijde der liefde hoofdzakelijk dient om de andere sekse te lokken, en dat deleksof groote bijeenkomsten der korhoenders met hun vrijage in verband staan; maar vele vogels, zooals b.v. het gewone roodborstje, hebben de gewoonte behouden om te zingen, als zij zich gelukkig gevoelen, en de korhoenders hebben de gewoonte behouden om ook in andere tijden van het jaar bijeenkomsten te houden.Ik vraag verlof om met betrekking tot de seksueele teeltkeus nog op een ander punt terug te komen. Men heeft tegen dezen vorm van teeltkeus, voor zoover de versierselen der mannetjes aangaat, ingebracht, dat al de wijfjes in de zelfde streek dan volkomen den zelfden smaak zouden moeten bezitten en in toepassing brengen. Men moet hierbij echter bedenken, dat al kan een soort binnen zeer ruime grenzen varieeren, dat vermogen om te varieeren echter in geenen deele onbeperkt is. Er is elders een goed voorbeeld van dit feit gegeven in de duif van welke minstens een honderdtal verscheidenheden bestaan, die in haar kleuren wijd uiteenloopen, en evenzoo bestaan er van het hoen een twintigtal verscheidenheden die op de zelfde wijze van elkander afwijken, maar de kleurenreeksen zijn bij deze beide soorten uiterst verschillend. De wijfjes der wilde soorten kunnen dus hun smaak niet geheel onbeperkt den teugel vieren. In de tweede plaats veronderstel ik, dat geen voorstander van het beginsel van seksueele teeltkeus zal aannemen, dat de wijfjes bijzondere punten van schoonheid bij de mannetjes zullen uitkiezen; zij worden alleen door het eene mannetje meer opgewekt of aangetrokken dan door het andere, en dit schijnt dikwijls, vooral bij vogels van zijn meer of minder schitterende kleuren af te hangen. Zelfs de mensch, behalve misschien een kunstenaar, analyseert[310]de geringe verschillen in trekken niet, waardoor de vrouw die hij bewondert, zich van andere onderscheidt en van welke haar schoonheid afhangt. De mannelijke mandril heeft niet alleen een schitterend gekleurd achterdeel, maar ook een schitterend gekleurd gelaat met schuine strepen, een gelen baard en andere versierselen. Wij mogen afleiden, uit hetgeen wij zien van de variatie der tamme dieren, dat de onderscheidene bovengenoemde versierselen van den mandril allengs werden verkregen, doordat het eene individu een weinig in de eene richting, het andere een weinig in de andere richting afweek. De mannetjes welke door de wijfjes om de eene of andere reden het fraaist of het aantrekkelijkst werden gevonden, paarden het veelvuldigst en lieten iets meer nakomelingen na dan andere mannetjes. De nakomelingen van de eersten, hoewel zij op allerlei wijzen met andere kruisten, erfden de bijzondere kenmerken van hun vaders, òf brachten ten minste een vermeerderde neiging om op de zelfde wijze af te wijken, op hun nakomelingen over. Bij gevolg kregen over het algemeen al de mannetjes die het zelfde land bewoonden, ten gevolge van voortdurende kruising een neiging om op bijna gelijke wijze te varieeren, schoon soms een weinig meer in het eene en soms in het andere kenmerk, hoewel zulks uiterst langzaam ging, en werden daardoor allen aantrekkelijker voor de wijfjes. Het proces is het zelfde dat ik onbewuste teeltkeus door den mensch heb genoemd en waarvan ik onderscheidene voorbeelden heb gegeven. In het eene land houden de bewoners een vluggen of lichten hond of paard en in het andere een zwaarder en krachtiger; in geen van beide landen kiest men met voordacht voor de voortteling dieren met lichter of sterker lichamen en leden uit; desniettemin bevindt men na een aanmerkelijk tijdsverloop, dat de individu’s bijna allen op de gewenschte manier zijn afgeweken, ofschoon in beide landen verschillend. In twee volstrekt verschillende landen die door de zelfde soort worden bewoond, terwijl de individu’s van die soort in elk dier beide landen gedurende een reeks van eeuwen nooit naar het andere hebben kunnen verhuizen, noch zich met individu’s uit het andere hebben kunnen vermengen en de afwijkingen in de beide landen waarschijnlijk niet volkomen de zelfden zijn geweest, zou de seksueele teeltkeus de mannetjes van het eene land verschillend kunnen maken van die uit het andere.Ook schijnt het mij niet geheel onmogelijk, dat twee stellen wijfjes die in een zeer verschillende omgeving leefden, een eenigszins verschillenden smaak zouden kunnen verkrijgen omtrent vorm, geluid of kleur.[311]Hoe dit ook moge zijn, in mijn „Afstamming van den Mensch” heb ik voorbeelden van nauwgezette vogels gegeven, die verschillende landen bewoonden, van welke de jongen en de wijfjes niet van elkander kunnen worden onderscheiden, terwijl de volwassen mannetjes aanmerkelijk van elkander verschillen, en dit mag met veel waarschijnlijkheid aan de werking der seksueele teeltkeus worden toegeschreven.[312]

OVER SEKSUEELE TEELTKEUS BIJ APEN,

door C. DARWIN.

(Vertaald uit „Nature”, 2 November 1876, blz. 18).

Bij de bespreking der seksueele teeltkeus in mijn „Afstamming van den Mensch” vond ik geen geval belangwekkender enmoeilijkerverklaarbaar dan de levendig gekleurde achterdeelen en aangrenzende streken bij zekere apen. Daar deze gedeelten levendiger zijn gekleurd bij de eene sekse dan bij de andere, en daar zij gedurende het jaargetijde der liefde schitterender worden, besloot ik, dat de kleuren waren verkregen, omdat zij de andere sekse aantrokken. Ik wist wel, dat ik mij blootstelde om belachelijk te worden gevonden; hoewel het eigenlijk niet verwonderlijker zou zijn, dat een aap met zijn levendig gekleurd achterdeel dan dat een pauw met zijn prachtigen staart pronkte. Ik had echter te dien tijde geen bewijzen, dat apen met dit deel van hun lichaam pronkten gedurende hun vrijage; en het pronken van vogels met hun siervederen leverde mij dus het beste bewijs, dat de siervederen der mannetjes hun dienen om de wijfjes aan te trekken of op te wekken. Ik heb onlangs een artikel gelezen van Joh. von Fischer te Gotha, voorkomende in „Der Zoologische Garten”, April 1876, over de wijze waarop apen verschillende gemoedsaandoeningen uitdrukken, welk artikel wel waard is te worden bestudeerd door ieder die in het onderwerp belang stelt. De schrijver er van is blijkbaar een zorgvuldig en scherpzinnig waarnemer. In dit artikel vindt men een beschrijving van het gedrag van een jongen mannelijken mandril, toen hij zich zelf voor de eerste maal in een spiegel zag, en er wordt bijgevoegd, dat[307]hij zich na eenigen tijd omkeerde en zijn roode billen naar den spiegel toedraaide. Ik schreef daarom aan den heer J. von Fischer, om te vragen, wat hij onderstelde, dat de beteekenis van deze vreemde handelwijs was, en hij heeft mij twee lange brieven geschreven, vol nieuwe en merkwaardige bijzonderheden welke naar ik hoop later publiek zullen worden gemaakt. Hij zegt, dat hij eerst zelf versteld stond over bovengenoemde handelwijze, en er daardoor toe kwam om waarnemingen te doen bij verschillende individu’s van onderscheidene andere soorten van apen, die hij lang in zijn huis hield. Hij bevond, dat niet slechts de mandril (Cynocephalus mormon), maar ook de dril (Cynocephalus leucophoeus) en drie andere soorten van bavianen (C. hamadryas,sphinxenbabouin) alsmedeCynopithecus nigerenMacacus rhesusennemestrinus, dit deel van hun lichaam, dat bij al deze soorten min of meer levendig is gekleurd als zij goed gehumeurd zijn, naar hem en andere personen bij wijze van groet toekeeren. Hij gaf zich moeite om eenMacacus rhesusdien hij vijf jaar had gehouden, deze onfatsoenlijke gewoonte af te leeren, en slaagde daarin ten laatste. Deze apen zijn vooral geneigd om aldus te handelen en daarbij tevens te grijnzen, als zij voor het eerst met een nieuwen aap in aanraking komen, maar doen het ook dikwijls tegen hun oude apenvrienden; en na deze wederzijdsche begroeting beginnen zij samen te spelen. De jonge mandril hield na eenigen tijd van zelf op om aldus tegen zijn meester, von Fischer, te doen, maar ging daarmede voort tegen personen die hem vreemd waren, en tegen nieuwe apen. Een jongeCynocephalus nigerdeed het nooit, éénmaal uitgezonderd, tegen zijn meester, maar dikwijls tegen vreemdelingen, en gaat daarmede tot heden toe voort. Uit deze feiten trekt von Fischer het besluit, dat de apen welke zich op deze manier tegen een spiegel gedroegen (namelijk de mandril, dril,Cynopithecus niger,Macacus rhesusennemestrinus) handelden alsof hun spiegelbeeld een nieuwe kennis was. De mandril en dril die bijzonder uitmunten door de levendige kleur van hun achterdeel, pronken daarmede, zelfs als zij zeer jong zijn, veelvuldiger en met meer vertooning dan andere aapsoorten. Daarop volgtCynocephalus hamadryas, terwijl de andere soorten zeldzamer op deze wijs handelen. De individu’s van een en de zelfde soort verschillen echter in dit opzicht, en sommige die zeer schuw waren, pronkten nimmer met hun achterkwartier. Het verdient bijzondere aandacht, dat von Fischer nooit een soort wier achterdeel volstrekt niet was gekleurd, dat deel opzettelijk heeft zien vertoonen. Deze opmerking[308]heeft betrekking op vele individu’s vanMacacus cynomolgusenCercocebus radiatus(die nauw metM. rhesusverwant is), op drie soorten vanCercopithecusen op verschillende Amerikaansche apen. De gewoonte om het achterdeel bij wijze van begroeting naar een ouden vriend of een nieuwe kennis toe te keeren, welke ons zoo zonderling schijnt, is zulks in werkelijkheid niet meer dan de gewoonten van vele wilden, b.v. die van zich den buik met hun handen of hun neuzen tegen elkander te wrijven. De gewoonte schijnt bij den mandril en dril erfelijk te zijn, daar zij door zeer jonge dieren werd gevolgd; maar zij wordt evenals zoovele andere instinkten door de ervaring gewijzigd of geleid; want von Fischer zegt, dat zij zich moeite geven om hun pronkerij zoo volkomen mogelijk te maken; en als zij in tegenwoordigheid van twee waarnemers zijn, draaien zij hun achterdeel naar hem toe, die het oplettendst schijnt te zijn.

Ten opzichte van den oorsprong dezer gewoonte merkt von Fischer op, dat zijn apen gaarne op hun naakte achterste worden gestreeld en geklopt, en dat zij dan grinniken van pleizier. Zij draaien dit deel van hun lichaam ook dikwijls naar andere apen toe, opdat deze er stukjes vuil af zouden halen, en evenzoo zouden zij zich waarschijnlijk met dorens gedragen. Bij volwassen dieren staat echter deze gewoonte tot op zekere hoogte met seksueele gevoelens in verband, want von Fischer bespiedde door een glazen deur een vrouwelijkenCynopithecus nigerdie zich gedurende verscheidene dagen, „umdrehte und dem Männchen mit gurgelnden Tönen die stark gerötheten Sitzflache zeigte, was ich früher nie an diesem Thier bemerkt hatte. Beim Anblick dieses Gegenstandes erregte sich das Männchen sichtlich, denn es polterte heftig an den Stäben, ebenfalls gurgelnde Läute ausstossend.” Daar alle apen die min of meer levendig gekleurde achterdeelen bezitten, volgens von Fischer op open, rotsachtige plaatsen leven, denkt hij, dat deze kleuren dienen om de eene sekse op een afstand voor de andere sekse duidelijk kenbaar te maken; maar daar de apen dieren zijn, die altijd in troepen leven, zou ik meenen, dat de seksen er geen behoefte aan hadden om elkander op een afstand te kunnen onderscheiden. Het komt mij waarschijnlijker voor, dat de levendige kleuren, hetzij op het gelaat of op het achterdeel, of, gelijk bij den mandril, op beide, tot een seksueel versiersel of lokmiddel dienen. Hoe dit ook zij, nu wij weten, dat apen de gewoonte hebben om hun achterdeel naar andere apen toe te keeren, is het volstrekt niet verwonderlijk meer, dat juist[309]dit gedeelte van hun lichaam min of meer is versierd. Het feit, dat (voor zoover tot heden bekend is) alleen die apen welke zulke versierde achterdeelen bezitten, andere apen op deze wijze begroeten, maakt het twijfelachtig, of deze gewoonte oorspronkelijk werd verkregen ten gevolge van de eene of andere daarvan onafhankelijke oorzaak en eerst later die deelen als een seksueel sieraad werden gekleurd, dan wel of eerst de kleur en de gewoonte om zich om te draaien, werden verkregen door variatie en seksueele teeltkeus, en dat later die gewoonte behouden bleef als een teeken van genoegen of als een groet, door het beginsel van overgeërfde associatie van denkbeelden. Dit beginsel komt blijkbaar bij vele gelegenheden in het spel: zoo wordt algemeen aangenomen, dat het gezang der vogels gedurende het jaargetijde der liefde hoofdzakelijk dient om de andere sekse te lokken, en dat deleksof groote bijeenkomsten der korhoenders met hun vrijage in verband staan; maar vele vogels, zooals b.v. het gewone roodborstje, hebben de gewoonte behouden om te zingen, als zij zich gelukkig gevoelen, en de korhoenders hebben de gewoonte behouden om ook in andere tijden van het jaar bijeenkomsten te houden.

Ik vraag verlof om met betrekking tot de seksueele teeltkeus nog op een ander punt terug te komen. Men heeft tegen dezen vorm van teeltkeus, voor zoover de versierselen der mannetjes aangaat, ingebracht, dat al de wijfjes in de zelfde streek dan volkomen den zelfden smaak zouden moeten bezitten en in toepassing brengen. Men moet hierbij echter bedenken, dat al kan een soort binnen zeer ruime grenzen varieeren, dat vermogen om te varieeren echter in geenen deele onbeperkt is. Er is elders een goed voorbeeld van dit feit gegeven in de duif van welke minstens een honderdtal verscheidenheden bestaan, die in haar kleuren wijd uiteenloopen, en evenzoo bestaan er van het hoen een twintigtal verscheidenheden die op de zelfde wijze van elkander afwijken, maar de kleurenreeksen zijn bij deze beide soorten uiterst verschillend. De wijfjes der wilde soorten kunnen dus hun smaak niet geheel onbeperkt den teugel vieren. In de tweede plaats veronderstel ik, dat geen voorstander van het beginsel van seksueele teeltkeus zal aannemen, dat de wijfjes bijzondere punten van schoonheid bij de mannetjes zullen uitkiezen; zij worden alleen door het eene mannetje meer opgewekt of aangetrokken dan door het andere, en dit schijnt dikwijls, vooral bij vogels van zijn meer of minder schitterende kleuren af te hangen. Zelfs de mensch, behalve misschien een kunstenaar, analyseert[310]de geringe verschillen in trekken niet, waardoor de vrouw die hij bewondert, zich van andere onderscheidt en van welke haar schoonheid afhangt. De mannelijke mandril heeft niet alleen een schitterend gekleurd achterdeel, maar ook een schitterend gekleurd gelaat met schuine strepen, een gelen baard en andere versierselen. Wij mogen afleiden, uit hetgeen wij zien van de variatie der tamme dieren, dat de onderscheidene bovengenoemde versierselen van den mandril allengs werden verkregen, doordat het eene individu een weinig in de eene richting, het andere een weinig in de andere richting afweek. De mannetjes welke door de wijfjes om de eene of andere reden het fraaist of het aantrekkelijkst werden gevonden, paarden het veelvuldigst en lieten iets meer nakomelingen na dan andere mannetjes. De nakomelingen van de eersten, hoewel zij op allerlei wijzen met andere kruisten, erfden de bijzondere kenmerken van hun vaders, òf brachten ten minste een vermeerderde neiging om op de zelfde wijze af te wijken, op hun nakomelingen over. Bij gevolg kregen over het algemeen al de mannetjes die het zelfde land bewoonden, ten gevolge van voortdurende kruising een neiging om op bijna gelijke wijze te varieeren, schoon soms een weinig meer in het eene en soms in het andere kenmerk, hoewel zulks uiterst langzaam ging, en werden daardoor allen aantrekkelijker voor de wijfjes. Het proces is het zelfde dat ik onbewuste teeltkeus door den mensch heb genoemd en waarvan ik onderscheidene voorbeelden heb gegeven. In het eene land houden de bewoners een vluggen of lichten hond of paard en in het andere een zwaarder en krachtiger; in geen van beide landen kiest men met voordacht voor de voortteling dieren met lichter of sterker lichamen en leden uit; desniettemin bevindt men na een aanmerkelijk tijdsverloop, dat de individu’s bijna allen op de gewenschte manier zijn afgeweken, ofschoon in beide landen verschillend. In twee volstrekt verschillende landen die door de zelfde soort worden bewoond, terwijl de individu’s van die soort in elk dier beide landen gedurende een reeks van eeuwen nooit naar het andere hebben kunnen verhuizen, noch zich met individu’s uit het andere hebben kunnen vermengen en de afwijkingen in de beide landen waarschijnlijk niet volkomen de zelfden zijn geweest, zou de seksueele teeltkeus de mannetjes van het eene land verschillend kunnen maken van die uit het andere.

Ook schijnt het mij niet geheel onmogelijk, dat twee stellen wijfjes die in een zeer verschillende omgeving leefden, een eenigszins verschillenden smaak zouden kunnen verkrijgen omtrent vorm, geluid of kleur.[311]Hoe dit ook moge zijn, in mijn „Afstamming van den Mensch” heb ik voorbeelden van nauwgezette vogels gegeven, die verschillende landen bewoonden, van welke de jongen en de wijfjes niet van elkander kunnen worden onderscheiden, terwijl de volwassen mannetjes aanmerkelijk van elkander verschillen, en dit mag met veel waarschijnlijkheid aan de werking der seksueele teeltkeus worden toegeschreven.[312]

Back to Index Next