VIJFTIENDE HOOFDSTUK.

[Inhoud]VIJFTIENDE HOOFDSTUK.SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—VERVOLG.Onderzoek, waarom bij sommige soorten alleen de mannetjes, en bij andere beide seksen schitterende kleuren vertoonen.—Over tot ééne sekse beperkte erfelijkheid: toepassing daarvan op verschillende deelen en op een schitterend gekleurd vederkleed.—Betrekking tusschen nestbouw en kleur.—Verlies van het bruiloftskleed gedurende den winter.Wij moeten in dit hoofdstuk onderzoeken, waarom bij vele soorten van vogels het wijfje niet de zelfde versierselen heeft ontvangen als het mannetje; en waarom bij vele andere beide seksen de zelfde, of bijna de zelfde kleuren vertoonen? In het volgende hoofdstuk zullen wij onderzoeken, waarom in enkele zeldzame gevallen het wijfje schitterender is dan het mannetje.In mijn „Ontstaan der Soorten”1heb ik kortelijk het denkbeeld geopperd, dat de lange staart van den pauw lastig en de in ’t oog vallende zwarte kleur van den auerhaan gevaarlijk zouden zijn voor het wijfje gedurende den broeitijd, en dat derhalve de overplanting van deze kenmerken van het mannetje op zijn vrouwelijke nakomelingschap door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd. Het is nog mijn meening, dat dit in eenige weinige gevallen kan zijn gebeurd: doch na rijp nadenken over al de feiten die ik in staat ben geweest te verzamelen, ben ik nu geneigd te gelooven, dat, wanneer de seksen verschillen, de opeenvolgende afwijkingen over het algemeen van den beginne af in haar overplanting beperkt zijn geweest tot de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen. Sinds mijn opmerkingen in het licht verschenen, is het onderwerp van seksueele kleuring in eenige hoogst belangwekkende verhandelingen besproken door den heer Wallace2, die gelooft, dat in[150]bijna alle gevallen de opeenvolgende afwijkingen een neiging bezaten om gelijkelijk op beide seksen te worden overgeplant; maar dat het wijfje door de natuurlijke teeltkeus werd verhinderd om de opzichtige kleuren van het mannetje te verkrijgen, ten gevolge van het gevaar dat zij daardoor gedurende den broeitijd zou hebben geloopen.Deze zienswijze maakt een vervelende redekaveling over een moeilijk punt noodzakelijk, namelijk of de overplanting van een kenmerk dat eerst door beide seksen wordt overgeërfd, later in zijn overplanting door middel der teeltkeus alleen tot ééne sekse kan worden beperkt. Wij moeten bedenken, dat, gelijk in het inleidende hoofdstuk over seksueele teeltkeus is aangetoond, kenmerken die in hun ontwikkeling tot ééne sekse zijn beperkt, altijd bij de andere in latenten toestand bestaan. Een denkbeeldig voorbeeld zal ons het best helpen om de moeilijkheid van het geval te zien; laten wij eens veronderstellen, dat een duivenfokker een duivenras wenscht te vormen, bij hetwelk alleen de mannetjes bleek blauw zouden zijn gekleurd, terwijl de wijfjes haar vroegere leiachtige kleur behielden. Daar bij duiven kenmerken van alle soorten gewoonlijk gelijkelijk op beide seksen worden overgeplant, zou de fokker moeten beproeven dezen laatsten vorm van erfelijkheid in tot ééne sekse beperkte overplanting te veranderen. Al wat hij kon doen, zou zijn om voortdurend elke mannelijke duif die in de minste mate van een bleeker blauwe kleur was, voor de voortteling uit te kiezen; en het natuurlijk gevolg van deze handelwijze, als zij gedurende langen tijd onophoudelijk werd voortgezet, en indien de bleeke afwijkingen sterk werden overgeërfd of dikwijls terugkwamen, zou zijn om het geheele geslacht van een lichter blauw te maken. Onze fokker zou echter genoodzaakt zijn om in elke opeenvolgende generatie zijn bleekblauwe mannetjes met leikleurige wijfjes te doen paren; want hij wenscht, dat de laatste deze kleur behouden. De uitslag zou over het algemeen zijn, hetzij de voortbrenging van een partij gevlekte bastaarden, of wel nog waarschijnlijker het spoedig en volkomen verloren gaan van de bleek-blauwe kleur; want de oorspronkelijke leikleurige tint zou met overwegende kracht worden overgeplant. Onderstellende echter, dat in elke opeenvolgende generatie enkele bleek-blauwe mannetjes en leikleurige wijfjes werden voortgebracht, en dat deze altijd met elkander werden gepaard, dan zouden de leikleurige wijfjes, als ik de uitdrukking mag gebruiken, veel blauw bloed in haar aderen hebben; want haar vaders, grootvaders enz. zouden blauwe vogels zijn geweest. Onder deze omstandigheden[151]zou het te begrijpen zijn (hoewel ik geen stellige feiten ken, die het waarschijnlijk maken), zoo de leikleurige wijfjes een zoo groote latente neiging tot bleek-blauwheid verkregen, dat zij die kleur bij haar mannelijke nakomelingschap niet vernietigden, terwijl haar vrouwelijke nakomelingschap de leikleurige tint bleef behouden. Indien dit zoo was, zou het begeerde einddoel om een ras te maken, bij hetwelk de beide seksen standvastig in kleur verschillen, kunnen worden bereikt.De uiterste belangrijkheid of liever noodzakelijkheid, dat in het bovengenoemde geval het gewenschte kenmerk, namelijk bleek-blauwheid, bij het wijfje, hoewel in latenten staat, bestond, zal het best door het volgende voorbeeld worden gewaardeerd: het mannetje van denSoemmerring’sfazant heeft een staart van meer dan 90 centimeter lengte, terwijl die van het wijfje slechts ruim 20 centimeter lang is; de staart van het mannetje van den gewonen fazant is omstreeks 50 centimeter lang, en die van zijn wijfje omstreeks 30 centimeter. Indien nu het wijfje van denSoemmerring’sfazant met haarkortenstaart met het mannetje van den gewonen fazant werd gekruist, kan er geen twijfel zijn, of het mannelijke bastaardkroost zou een veellangerenstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van den gewonen fazant. Indien daarentegen het wijfje van den gewonen fazant, met haar staart welke bijnatweemaal zoo lang(1)als die van het wijfje van denSoemmerring’sfazant is, met het mannetje van dezen laatsten werd gekruist, zou het mannelijke bastaardkroost een veelkorterstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van denSoemmerring’sfazant.3Om zijn nieuw ras met mannetjes van een beslist bleek-grauwe kleur en onveranderde wijfjes te maken, zou onze fokker gedurende vele generatiën voort moeten gaan met de mannetjes voor de voortteling uit te kiezen; en elke graad van bleekheid zou bij de mannetjes moeten worden gefixeerd en bij de wijfjes latent gemaakt. Dit zou een uiterst moeilijke taak zijn en is nimmer beproefd, maar zou mogelijk slagen. De voornaamste hinderpaal zou het spoedige en volkomen verlies van de bleek-blauwe kleur zijn, wegens de noodzakelijkheid van herhaalde[152]kruisingen met het leikleurige wijfje, daar dit laatste in het eerst volstrekt geenlatenteneiging bezit, om bleekblauw kroost voort te brengen.Indien daarentegen een of twee mannetjes in hoe geringe mate ook in bleekheid afweken, en de afwijkingen van den beginne af in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt bleven, zou de taak om een nieuw ras van de begeerde soort te maken, gemakkelijk zijn; want men zou eenvoudig de mannetjes voor de voortteling hebben uit te kiezen en hen met gewone wijfjes te paren. Een soortgelijk geval heeft werkelijk plaats gehad; want er zijn in België4duivenrassen bij welke alleen de mannetjes met zwarte strepen zijn geteekend. Zoo heeft ook de heer Tegetmeier voor eenige jaren aangetoond5, dat Engelsche Pagadet-duiven („dragons”) niet zelden zilverkleurige jongen voortbrengen, dat gewoonlijk wijfjes zijn, en hij heeft zelf tien zulke wijfjes uitgebroeid. Daarentegen is het hoogst zeldzaam, dat er een zilverkleurig mannetje wordt voortgebracht, zoodat niets gemakkelijker is dan een ras van Pagadet-duiven („dragons”) te vormen, waarbij de mannetjes blauw en de wijfjes zilverkleurig zijn. Deze neiging is inderdaad zoo sterk, dat, toen de heer Tegetmeier ten laatste een zilverkleurig mannetje verkreeg en dat met een zilverkleurig wijfje paarde, hij in zijn verwachting om een ras te verkrijgen, waarin beide seksen die kleur bezaten, werd teleurgesteld; want het jonge mannetje keerde terug tot de blauwe kleur van zijn grootvader, en alleen het jonge wijfje was zilverkleurig. Ongetwijfeld zou, als men geduld gebruikte, deze neiging tot atavisme bij de mannetjes, gesproten uit de vereeniging van een toevallig zilverkleurigen doffer met een zilverkleurige duif, kunnen worden vernietigd, en dan zouden beide seksen gelijk zijn gekleurd; en juist deze handelwijze is door den heer Esquilant met goed gevolg aangewend in het geval van zilverkleurige meeuwtjes („turbits”). Bij hoenders komen afwijkingen in kleur, die in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt zijn, veelvuldig voor. Zelfs als deze vorm van erfelijkheid de overhand behield, zou het wel kunnen gebeuren, dat sommige van de opeenvolgende stappen in het proces van afwijking op het wijfje werden overgebracht, dat er dan toe zou komen om eenigermate op het mannetje te gelijken, zooals bij sommige hoenderrassen het geval is. Of ook het grootste aantal, maar niet alle opeenvolgende stappen zouden op beide seksen kunnen worden overgebracht, en het[153]wijfje zou dan zeer veel op het mannetje gelijken. Het kan nauwelijks worden betwijfeld, dat dit de oorzaak is, waarom het mannetje van de Kropduif een iets grooteren kop en dat van de Postduif iets grootere vleeschlappen hebben dan hun respectieve wijfjes; want de fokkers hebben niet van de eene sekse met meer zorg individu’s voor de voortteling uitgezocht dan van de andere, en hebben den wensch niet gekoesterd, dat het mannetje in hooger mate met deze kenmerken zou prijken dan het wijfje, en toch is dit bij beide rassen het geval.De zelfde handelwijze zou moeten worden gevolgd, en men zou de zelfde moeilijkheid ontmoeten, wanneer men een ras wenschte te vormen, waarvan alleen de wijfjes van de eene of andere nieuwe kleur waren. Onze fokker zou eindelijk een ras kunnen wenschen te vormen, waarbij de twee seksen van elkander en beide van de stamsoort verschilden. Hier zou de moeilijkheid uiterst groot zijn, tenzij de opeenvolgende afwijkingen van het begin af van beide seksen tot eene sekse waren beperkt, en dan zou er geen moeilijkheid bestaan. Wij zien dat bij de Hoenders; zoo verschillen de beide seksen van de gepenseelde Hamburger hoenders zeer van elkander, zoowel als van de beide seksen van den oorspronkelijkenGallus bankiva; en beide worden nu bestendig op haar standaard van uitnemendheid gehouden door voortgezette teeltkeus, hetgeen onmogelijk zou zijn, wanneer niet de onderscheidene kenmerken van beide in hun overplanting waren beperkt. De Spaansche hoenders bieden een merkwaardig geval aan; de haan bezit een verbazend grooten kam, maar sommige van de opeenvolgende afwijkingen, door de opeenhooping waarvan hij dien heeft verkregen, schijnen op de hen te zijn overgebracht; want zij heeft een kam die vele malen grooter is dan die van de hennen van de stamsoort. De kam van de hen verschilt echter in één opzicht van dien van den haan, want hij is geneigd om over te hangen, en in den laatsten tijd heeft de mode beslist, dat dit altijd het geval behoorde te zijn, en dit bevel is spoedig met goeden uitslag gevolgd. Nu moet het overhangen van den kam wel in zijn overplanting seksueel beperkt zijn; want anders zou het verhinderen, dat de kam van den haan volkomen rechtstandig bleef hetgeen in het oog van elken fokker afschuwelijk zou zijn. Daarentegen moet ook de rechtstandigheid van den kam van den haan eveneens een seksueel beperkt kenmerk zijn; want anders zou het het overhangen van den kam van de hen tegengaan.Uit de voorgaande voorbeelden zien wij, dat het, zelfs als men een[154]bijna onbegrensden tijd tot zijn beschikking had, een uiterst moeilijk en ingewikkeld, hoewel wellicht niet onmogelijk proces zou zijn om door teeltkeus den eenen vorm van erfelijkheid in den anderen te veranderen. Daarom ben ik, zonder stellige bewijzen in elk afzonderlijk geval, ongeneigd om aan te nemen, dat dit bij natuurlijke soorten dikwijls is geschied. Daarentegen zou er, door middel van opeenvolgende afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt, geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om een mannelijken vogel in kleur of in eenig ander kenmerk zeer verschillend van het wijfje te maken, terwijl dit laatste onveranderd bleef, of slechts weinig veranderd, of bijzonder ter wille van de bescherming werd gewijzigd.Daar levendige kleuren aan de mannetjes van dienst zijn bij hun mededinging met hun medeminnaars, zullen dergelijke kleuren voor de voortteling worden uitgezocht, hetzij zij al dan niet uitsluitend op de zelfde sekse worden overgeplant. Men zou bijgevolg mogen verwachten, dat de wijfjes dikwijls in meerdere of mindere mate in de levendige kleuren van de mannetjes zouden deelen; en dit is werkelijk bij een menigte soorten het geval. Indien al de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen werden overgeplant, zouden de wijfjes niet van de mannetjes zijn te onderscheiden; en dit is eveneens bij vele vogels het geval. Indien echter doffe kleuren van hoog belang waren voor de veiligheid van het wijfje gedurende den broeitijd, gelijk bij vele op den grond nestelende vogels, zouden de wijfjes die door levendige kleuren afweken of door overerving van de mannetjes eenige merkbare toeneming van de levendigheid hunner kleuren verkregen, vroeger of later te gronde gaan. De neiging in de mannetjes om gedurende een onbeperkten tijd voort te gaan met op hun vrouwelijke nakomelingen hun eigen levendigheid van kleur over te planten, zou moeten worden geëlimineerd door een verandering in den vorm van erfelijkheid; en dit zou, gelijk door ons voorafgaand voorbeeld wordt aangetoond, uiterstmoeilijkzijn. Het meer waarschijnlijk gevolg van de lang voortgezette vernieling van de meer levendig gekleurde wijfjes, veronderstellende dat de gelijke vorm van overplanting de overhand behield, zou zijn de vermindering of vernietiging van de levendige kleuren van de mannetjes, ten gevolge van hunvoortdurendekruising met de doffer gekleurde wijfjes. Het zou vervelend zijn alle andere mogelijke gevolgen ten einde toe na te gaan; ik mag echter den lezer herinneren dat, gelijk in het achtste hoofdstuk is aangetoond, indien[155]zich bij de wijfjes seksueel beperkte afwijkingen in levendigheid van kleur voordeden, deze, zelfs al waren zij in het minst niet nadeelig voor hen en al werden zij bij gevolg niet geëlimineerd, toch niet zouden worden begunstigd of voor de voortteling uitgekozen; want het mannetje neemt gewoonlijk elk wijfje aan en kiest de meer aantrekkelijke individu’s niet voor de voortteling uit; bij gevolg zouden deze afwijkingen er aan zijn blootgesteld verloren te gaan, en weinig invloed hebben op de kenmerken van het ras; en dit zal helpen om te verklaren, waarom de wijfjes gewoonlijk minder levendig zijn gekleurd dan de mannetjes.In het juist aangehaalde hoofdstuk werden voorbeelden gegeven, die, zooveel men maar wilde, zouden kunnen worden vermeerderd, van afwijkingen die zich op verschillende leeftijden voordeden en op die zelfde leeftijden werden overgeërfd. Er werd ook aangetoond, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, gewoonlijk worden overgeplant op de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen, terwijl afwijkingen die zich vroeg in het leven voordoen, geneigd zijn om op beide seksen te worden overgeplant, hoewel alle gevallen van seksueel beperkte overplanting niet op die wijze kunnen worden verklaard. Verder werd aangetoond, dat, wanneer een mannelijke vogel afweek door levendiger te worden gekleurd, terwijl hij jong was, dergelijke afwijkingen van geen dienst zouden zijn, voordat de leeftijd was gekomen, waarop hij zich voortplantte, en er wedstrijd was tusschen mannetjes die elkanders medeminnaars waren. In het geval van vogels die op den grond leven en gewoonlijk de bescherming van doffe kleuren noodig hebben, zouden echter levendige kleuren veel gevaarlijker voor de jonge en nog geen ondervinding hebbende dan voor de volwassen mannetjes zijn. Bij gevolg zouden de mannetjes die door levendigheid van kleur afweken, terwijl zij jong waren, aan veel vernieling lijden en door natuurlijke teeltkeus worden geëlimineerd; daarentegen zouden de mannetjes die op die wijze afweken, als zij omtrent volwassen waren, niettegenstaande zij aan een weinig meer gevaar waren blootgesteld, kunnen blijven leven, en daar zij door de seksueele teeltkeus waren begunstigd, hun soort voortplanten. Het vernietigd worden van de levendig gekleurde jonge mannetjes en het voorspoedig zijn der volwassenen in hun vrijage kan, volgens het beginsel, dat er een betrekking bestaat tusschen het levenstijdperk waarin de afwijking plaats heeft, en den vorm van overplanting, verklaren, dat van vele vogels[156]alleen de mannetjes schitterende kleuren hebben verkregen en die alleen op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Ik wensch echter in geenen deele vol te houden, dat de invloed van den leeftijd op den vorm van overplanting indirect de eenige oorzaak is van het groote verschil in de pracht van het gevederte tusschen de seksen van vogels.Daar het bij alle vogels bij welke de seksen in kleur verschillen, een belangwekkende vraag is, of alleen de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd, en de wijfjes, zoover de werking van dit beginsel aangaat, onveranderd of bijna onveranderd zijn gelaten; dan wel of de wijfjes bijzonder zijn gewijzigd door natuurlijke teeltkeus ter wille van de bescherming, zal ik dit vraagstuk uitvoeriger bespreken, uitvoeriger zelfs dan zijn innerlijke belangrijkheid verdient; want onderscheidene merkwaardige daarmede zijdelings in verband staande punten kunnen dan tevens gepast worden beschouwd.Voor wij een aanvang maken met het onderwerp van de kleur, meer bijzonder in verband met de besluiten van den heer Wallace, kan het wellicht nuttig zijn uit een gelijksoortig oogpunt eenige andere verschillen tusschen de seksen te beschouwen. Vroeger bestond er een ras van hoenders in Duitschland6, bij hetwelk de hennen sporen bezaten; zij waren goede eierlegsters; maar zij brachten haar nesten met haar sporen zoozeer in de war, dat men ze haar eigen eieren niet kon laten uitbroeien. Van daar was er een tijd, dat het mij waarschijnlijk toescheen, dat bij de wijfjes van de wilde Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) de ontwikkeling van sporen door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd, wegens de daardoor aan de nesten toegebrachte schade. Dit scheen des te waarschijnlijker, omdat de vleugelsporen die het nest geen schade konden berokkenen, dikwijls bij het wijfje even goed waren ontwikkeld als bij het mannetje, hoewel zij in niet weinig gevallen bij het mannetje iets grooter zijn. Als het mannetje sporen aan de pooten bezit, vertoont het wijfje bijna altijd rudimenten daarvan,—het rudiment bestaat somtijds eenvoudig uit een schub, zooals bij de soorten van het geslachtGallus. Men zou daarom kunnen beweren, dat de wijfjes oorspronkelijk goed ontwikkelde sporen hadden bezeten, maar dat zij deze later hadden verloren, hetzij door onbruik of door natuurlijke teeltkeus. Indien deze beschouwingswijze echter werd aangenomen, zou zij moeten worden[157]uitgebreid tot tallooze andere gevallen; en zij sluit in zich, dat de vrouwelijke voorouders van de bestaande spoordragende soorten eens waren overladen met een nadeelig aanhangsel.Bij eenige weinige geslachten en soorten, zooals bijGalloperdix,Acomus, en den Javaanschen pauw (Pavo muticus), bezitten zoowel de wijfjes als de mannetjes goed ontwikkelde sporen. Moeten wij uit dit feit afleiden, dat zij een soort van nest bouwen, niet vatbaar om door hun sporen te worden beschadigd, en verschillend van dat van hun naaste verwanten, zoodat hier geen noodzakelijkheid bestond om de sporen te doen verdwijnen? Of moeten wij veronderstellen, dat deze wijfjes bijzonder behoefte aan sporen hebben voor haar verdediging? Het is een meer waarschijnlijk besluit, dat zoowel de aanwezigheid als de afwezigheid van sporen bij de wijfjes een gevolg zijn van het de overhand behouden van verschillende wetten van overerving, onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus. Omtrent de vele wijfjes bij welke zich sporen in rudimentairen toestand vertoonen, mogen wij besluiten, dat eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen door welke zij zich bij de mannetjes ontwikkelden, zich vroeg in het leven vertoonden, en ten gevolge daarvan op de wijfjes werden overgeplant. In de andere en veel zeldzamer gevallen in welke de wijfjes volkomen ontwikkelde sporen bezitten, mogen wij besluiten, dat al de opeenvolgende afwijkingen op haar werden overgebracht, en dat zij trapsgewijze de overgeërfde gewoonte verkregen om haar nesten niet in de war te brengen.De stemorganen en de op verschillende wijzen om geluid voort te brengen gewijzigde vederen, zoowel als de eigenaardige instinkten om ze te gebruiken, verschillen dikwijls bij de twee seksen, maar zijn somtijds bij beide de zelfde. Kan men dergelijke verschijnselen verklaren, doordat de mannetjes deze organen en instinkten hebben verkregen, terwijl de wijfjes zijn verhinderd om ze over te erven, ten gevolge van het gevaar waaraan zij blootgesteld zouden zijn geweest door de aandacht van roofvogels of roofdieren tot zich te trekken? Dit schijnt mij niet waarschijnlijk, wanneer wij denken aan de menigte vogels die gedurende de lente straffeloos het land met hun stem opvroolijken.7Het is een veiliger besluit, dat, daar vocale en instrumentale organen[158]alleen van dienst zijn aan de mannetjes gedurende hun vrijage, deze organen alleen bij deze sekse door seksueele teeltkeus en voortdurend gebruik tot ontwikkeling kwamen,—terwijl de opeenvolgende afwijkingen en de gevolgen van het gebruik van den beginne af in hun overplanting in meerdere of mindere mate alleen tot de mannelijke sekse beperkt bleven.Vele soortgelijke gevallen zouden kunnen worden aangevoerd, bijv. de vederen op den kop, die over het algemeen bij het mannetje langer zijn dan bij het wijfje, somtijds bij beide seksen even lang zijn, en nu en dan bij het wijfje ontbreken,—terwijl deze verschillende gevallen dikwijls in ééne en de zelfde groep vogels worden aangetroffen.Het zou moeilijk zijn een verschil van deze soort tusschen de seksen te verklaren volgens het beginsel, dat het wijfje was bevoordeeld door het bezit van een weinig korter kuif dan het mannetje en het ten gevolge daarvan kleiner worden of volkomen verdwijnen van die kuif door natuurlijke teeltkeus. Ik zal echter een gunstiger geval nemen, namelijk de lengte van den staart. De lange staart van den pauw zou niet slechts lastig, maar zelfs gevaarlijk zijn geweest voor de pauwin gedurende den broeitijd en terwijl zij haar jongen vergezelt. Daarom is het a priori in het minst niet onwaarschijnlijk, dat de ontwikkeling van haar staart door natuurlijke teeltkeus is belet. De wijfjes van onderscheidene fazanten die in haar open nesten blijkbaar aan evenveel gevaar zijn blootgesteld geweest als de pauwin, hebben echter staarten van aanmerkelijke lengte. De wijfjes van den Liervogel (Menura superba)hebbenevengoed lange staarten als de mannetjes, en zij bouwen koepelvormige nesten, hetgeen bij zulk een grooten vogel een groote afwijking is. De natuuronderzoekers zijn er verwonderd over geweest, hoe het wijfje van den Liervogel gedurende het broeien met haar staart kon klaar komen; men weet nu echter8, dat zij „eerst haar kop in het nest steekt, en dan ronddraait, haar staart somtijds over den rug, maar meer veelvuldig langs haar zijde omgebogen houdende. De staart wordt daardoor na eenigen tijd geheel scheef, en is een vrij bruikbare aanwijzing van de lengte van tijd, gedurende welken de vogel op haar eieren heeft gezeten.” Bij beide seksen van een Australischen IJsvogel (Thanysiptera sylvia) zijn de middelste staartvederen zeer lang; en daar het wijfje haar nest in een gat maakt, worden deze[159]vederen, gelijk de heer R. B.Sharpe mij meldt gedurende den nestbouw zeer verfrommeld.In deze beide gevallen moet de groote lengte der staartvederen eenigermate lastig voor het wijfje zijn; en daar bij beide soorten de staartvederen van het wijfje iets korter zijn dan die van het mannetje, zou men kunnen beweren, dat hun volkomen ontwikkeling door de natuurlijke teeltkeus was belet. Te oordeelen naar deze gevallen, zou de pauwin, wanneer de ontwikkeling van haar staart alleen was verhinderd, toen hij lastig of gevaarlijk lang werd, een veel langeren staart hebben verkregen dan zij werkelijk bezit; want haar staart is op verre na zoo lang niet, in verhouding tot de grootte van haar lichaam, als die van vele vrouwelijke fazanten, en ook niet langer dan die van de kalkoensche hen. Men moet ook steeds bedenken, dat, zoodra als in overeenstemming met deze beschouwingswijze de staart van de pauwin gevaarlijk lang werd en haar ontwikkeling bij gevolg werd verhinderd, dit voortdurend zou hebben teruggewerkt op haar mannelijke nakomelingschap, en dus den pauw zou hebben belet om zijn tegenwoordigen prachtigen staart te verkrijgen. Wij mogen daarom de gevolgtrekking maken, dat de lengte van den staart bij den pauw en zijn kortheid bij de pauwin zijn veroorzaakt, doordat de vereischte afwijkingen van het mannetje van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingen zijn overgeplant.Wij worden tot omtrent het zelfde besluit gebracht ten opzichte van de lengte van den staart bij de onderscheidene soorten van fazanten. Bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum) is de staart bij beide seksen even lang, namelijk 40 of42,5centimeter; bij den gewonen fazant is hij bij het mannetje omtrent 50 centimeter, en bij het wijfje 30 centimeter lang; bijSoemmerring’sfazant92,5centimeter bij het mannetje en slechts 20 bij het wijfje; en bij Reeve’s fazant eindelijk is hij werkelijk bij het mannetje soms 180 centimeter en bij het wijfje 40 centimeter lang. Bij de verschillende soorten verschilt dus de staart van het wijfje veel in lengte, en wel niet in verhouding van de lengte van den staart bij de respectieve mannetjes der zelfde soorten; en dit kan, naar het mij toeschijnt, met veel meer waarschijnlijkheid worden verklaard door de wetten der erfelijkheid,—dat is doordat de opeenvolgende afwijkingen van den beginne af in haar overplanting meer of minder volkomen beperkt zijn gebleven tot de mannelijke sekse,—dan door de werking der natuurlijke teeltkeus, die het gevolg zou zijn[160]geweest van het nadeel dat de lengte van den staart in meerdere of mindere mate aan de wijfjes der verschillende soorten berokkende.Wij kunnen nu overgaan tot de beschouwing van de bewijsgronden van den heer Wallace ten opzichte van de seksueele kleuring van vogels. Hij gelooft, dat de levendige kleuren, oorspronkelijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in alle of bijna alle gevallen op de wijfjes zouden zijn overgebracht, wanneer de overplanting niet door de natuurlijke teeltkeus ware verhinderd. Ik herinner hier den lezer, dat onderscheidene feiten, op deze meening betrekking hebbende, bij de behandeling der Reptielen, Amphibiën, Visschen en Schubvleugelige Insekten zijn medegedeeld. De heer Wallace steunt die meening hoofdzakelijk, maar niet uitsluitend, gelijk wij in het volgende hoofdstuk zullen zien, op de volgende mededeeling9, dat, wanneer beide seksen op sterk opzichtige wijze zijn gekleurd, het nest van zoodanigen aard is, dat het den op de eieren zittenden vogel verbergt; maar dat, wanneer er een sterk uitgedrukt verschil van kleur tusschen de seksen bestaat, zoodat het mannetje levendig en het wijfje dof is gekleurd, het nest open is en den op de eieren zittenden vogel aan het gezicht blootstelt. Deze overeenstemming, zoover zij gaat, steunt ongetwijfeld het geloof, dat de wijfjes die op open nesten zitten, bijzonder zijn gewijzigd ter wille van de bescherming. De heer Wallace geeft toe, dat er, gelijk kon worden verwacht, eenige uitzonderingen op zijn beide regels bestaan; het is echter de vraag of deze uitzonderingen niet zoo talrijk zijn, dat zij die ernstig verzwakken.Er is in de eerste plaats veel waars in de opmerking van den Hertog van Argyll10, dat een groot koepelvormig nest gemakkelijker in het oog valt aan den vijand, vooral aan alle op boomen verblijf houdende roofdieren, dan een kleiner open nest. Wij moeten ook niet vergeten, dat bij vele vogels die open nesten bouwen, de mannetjes op de eieren zitten en in het voeden der jongen behulpzaam zijn even goed als de wijfjes; dit is bij voorbeeld het geval bij den zomer-roodvogel of vuurtanagra (Pyranga aestiva)11, een der prachtigste vogels van de Vereenigde Staten, waarvan het mannetje vermiljoenrood en het wijfje bruinachtig groen is. Indien nu schitterende kleuren uiterst gevaarlijk voor de vogels waren geweest, terwijl zij op hun open nesten zaten,[161]zouden de mannetjes in deze gevallen zeer hebben geleden. Het zou echter voor het mannetje zoo belangrijk kunnen zijn om schitterend gekleurd te wezen, dat dit meer dan opwoog tegen een weinig daardoor veroorzaakt grooter gevaar.De heer Wallace geeft toe, dat bij de Koningskraaien (Dicrurus),Wielewalen (Oriolus) en de Aardlijsters (Pittidae)(2)de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en toch open nesten bouwen; maar hij wijst er op, dat de vogels van de eerste groep zeer strijdlustig zijn en zich zouden kunnen verdedigen; dat die van de tweede groep de uiterste zorg aanwenden om hun open nesten te verbergen (doch dit houdt niet altijd steek12), en dat bij de vogels van de derde groep de wijfjes voornamelijk op de ondervlakte van het lichaam levendig zijn gekleurd. Behalve deze gevallen maakt de geheele groote Familie der Duiven die somtijds levendig en bijna altijd opzichtig zijn gekleurd, en van welke het algemeen bekend is, dat zij van de aanvallen der roofvogels hebben te lijden, een ernstige uitzondering op den regel, want duiven bouwen altijd open en blootgestelde nesten. In een andere groote Familie, die der Kolibri’s, bouwen al de soorten open nesten; toch zijn bij eenige van de prachtigste soorten de seksen op de zelfde wijze gekleurd; en bij het meerendeel zijn de wijfjes, hoewel minder schitterend dan de mannetjes, toch zeer levendig gekleurd. Men kan ook niet volhouden, dat alle vrouwelijke kolibri’s die levendig zijn gekleurd, aan de ontdekking ontsnappen, omdat zij groen zijn; want sommige prijken op de bovenvlakte van hun lichaam met roode, blauwe en andere kleuren.13Wat de vogels betreft, die in gaten bouwen of koepelvormige nesten bouwen, zoo worden hierdoor, gelijk de heer Wallace opmerkt, nog andere voordeelen dan verberging verkregen, zooals beschutting voor den regen, grootere warmte en in heete landen bescherming voor stralen der zon14, zoodat het geen geldige tegenwerping tegen deze meening is, dat vele[162]vogels, bij welke beide seksen donker zijn gekleurd, verborgen nesten bouwen.15De vrouwelijke Neushorenvogels (Buceros), bij voorbeeld, van Indië en Afrika worden gedurende den nestbouw(3)met bijzondere zorg beschermd; want het mannetje metselt het gat dicht, waarin het wijfje op de eieren zit, en laat alleen een kleine opening over, door welke hij haar voedt; zij wordt dus gedurende den geheelen broeitijd in een engegevangenisopgesloten16; en toch zijn de vrouwelijke Neushorenvogels niet opzichtiger gekleurd dan vele andere vogels van gelijke grootte, die open nesten bouwen. Het is een ernstige tegenwerping tegen de meening van den heer Wallace, gelijk hij ook toegeeft, dat in eenige weinige groepen de mannetjes schitterend en de wijfjes donker zijn gekleurd en deze laatste toch de eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Dit is het geval bij deGrallinaevan Australië(4), de Prachtzangers (Maluridae) van het zelfde land, de Zon-vogels (Nectariniae) en met verscheidene van de Australische Honigzuigers ofMeliphagidae.17Indien wij de vogels van Engeland beschouwen, zullen wij zien, dat er geen nauw en algemeen verband bestaat tusschen de kleuren van het wijfje en den aard van het door haar gebouwde nest. Omtrent veertig van onze Britsche vogels (die van aanzienlijke grootte, welke zich zelven konden verdedigen, niet medegerekend) bouwen in gaten in banken, rotsen of boomen, of vervaardigen koepelvormige nesten.Als wij de kleuren van de wijfjes van den distelvink, van den goudvink of van de merel of zwarte lijster nemen als een maatstaf van den graad van opzichtigheid, die niet in hooge mate gevaarlijk is voor het broedende wijfje, dan kunnen, van bovengenoemde veertig vogels, slechts de wijfjes van twaalf worden beschouwd als in gevaarlijke mate opzichtig, terwijl de overige acht-en-twintig niet opzichtig zijn.18Er bestaat[163]ook volstrekt geen nauw verband tusschen een goed uitgedrukt verschil in kleur tusschen de beide seksen en den aard van het vervaardigde nest. Zoo verschilt de mannelijke huismusch (Passer domesticus) veel van het wijfje, de mannelijke ringmusch (P. montanus) bijna in het geheel niet, en toch bouwen beide goed verborgen nesten. De beide seksen van den gewonen grauwen vliegenvanger (Muscicapa grisola) kunnen nauwelijks van elkander worden onderscheiden, terwijl de seksen van den gevlekten vliegenvanger (M. luctuosa) aanmerkelijk verschillen, en beide bouwen hun nesten in gaten. Het wijfje van de merel of zwarte lijster (Turdus merula) verschilt veel, dat van de beflijster (T. torquatus) verschilt minder, en dat van de gewone zanglijster (T. musicus) omtrent in het geheel niet van haar respectieve mannetje; en toch bouwen allen open nesten. De met haar tamelijk nauw verwante waterspreeuw (Cinclus aquaticus) bouwt daarentegen een koepelvormig nest, en toch verschillen de seksen bijna evenveel van elkander als in het geval van de beflijster. Het korhoen en het roode Schotsche boschhoen (Tetrao tetrixenT. Scoticus) bouwen open nesten op even goed verborgen plaatsen; doch bij de eene soort verschillen de seksen zeer, en bij de andere zeer weinig.Niettegenstaande de voorgaande tegenwerpingen, kan ik niet betwijfelen, na de uitnemende verhandeling van den heer Wallace te hebben gelezen, dat, als men alle vogels van de wereld beschouwt, de groote meerderheid van de soorten bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd (en in dit geval zijn, op zeldzame uitzonderingen na, ook de mannetjes opzichtig) verborgen nesten bouwen ter wille van de bescherming. De heer Wallace noemt19een lange reeks groepen op, bij welke deze regel steek houdt; het zal echter voldoende zijn hier, als voorbeelden, de meer algemeen bekende groepen der IJsvogels, Toucans, Trogons, Blaasvogels (Capitonidae), Pisangvreters (Musophagae), Spechten en Papegaaien[164]te noemen.(5)De heer Wallace gelooft, dat, naarmate de mannetjes in deze groepen hun schitterende kleuren trapsgewijze door seksueele teeltkeus verkregen, deze op de wijfjes werden overgebracht en niet door natuurlijke teeltkeus geëlimineerd, ten gevolge van de bescherming die zij reeds genoten door hun wijze van nestbouw. Volgens deze beschouwingswijze zouden zij hun tegenwoordige wijze van nestbouw vroeger hebben verkregen dan hun tegenwoordige kleuren. Het schijnt mij echter veel waarschijnlijker, dat in de meeste gevallen de wijfjes, naarmate zij trapsgewijze hoe langer hoe schitterender werden door overneming van de kleuren van het mannetje, er ook trapsgewijze toe kwamen om haar instinkten te veranderen (verondersteld, dat zij oorspronkelijk open nesten bouwden); en om bescherming te zoeken, door koepelvormige of verborgen nesten te bouwen. Niemand die b.v. de mededeelingen van Audubon omtrent de verschillen in de nesten van dat zelfde soort in de Noordelijke en Zuidelijke Vereenigde Staten bestudeert20(6), zal eenige groote moeilijkheid gevoelen om aan te nemen, dat vogels, hetzij door een verandering (in den strikten zin van het woord) van hun gewoonten, of door de natuurlijke teeltkeus van zoogenaamde spontane afwijkingen van het instinkt, er gereedelijk toe zouden worden gebracht om hun manier van nestbouw te wijzigen.Deze wijze van beschouwing van de betrekking, zoover die steek houdt, tusschen de levendige kleuren van vrouwelijke vogels en hun wijze van nestbouw, ontvangt eenigen steun van zekere soortgelijke gevallen, die in de woestijn Sahara voorkomen. Hier, gelijk in de meeste andere woestijnen, zijn de kleuren van onderscheidene vogels en van vele andere dieren op wondervolle wijze door adaptatie gewijzigd en hebben gelijkenis gekregen met de kleuren van de omringende vlakte.(7)Desniettemin zijn er, naar de weleerw. heer Tristram mij meldt, eenige merkwaardige uitzonderingen op dezen regel; zoo is het mannetje vanMonticola cyaneaopzichtig door zijn levendig blauwe kleur, en het wijfje bijna even opzichtig door haar bruin en wit gespikkeld gevederte; beide seksen van twee soorten vanDromolaeazijn van een glanzend zwart, zoodat deze drie vogels volstrekt geen bescherming van hun kleuren ontvangen, en toch zijn zij in staat om te blijven bestaan; want zij[165]3hebben de gewoonte verkregen om, als zij in gevaar zijn, een schuilplaats te zoeken in holten of spleten in de rotsen.Ten opzichte van de bovengenoemde groepen van vogels bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en verborgen nesten bouwen, is het niet noodig te veronderstellen, dat het nestbouwinstinkt van elke afzonderlijke soort in het bijzonder werd gewijzigd; maar alleen dat de vroege voorvaders van elke groep er trapsgewijze toe werden gebracht om koepelvormige of verborgen nesten te bouwen, en later dit instinkt, te gelijk met hun levendige kleuren, op hun ongewijzigde afstammelingen overplantten. Dit besluit, voor zoover het mag worden vertrouwd, is belangwekkend, dat namelijk de seksueele teeltkeus, in vereeniging met gelijke of bijna gelijke overerving door beide seksen, indirect de wijze van nestbouw van geheele groepen vogels heeft bepaald.Zelfs in de groepen in welke, volgens den heer Wallace, de levendige kleuren der wijfjes, omdat zij bij den nestbouw werden beschermd, niet door natuurlijke teeltkeus zijn geëlimineerd, verschillen de mannetjes dikwijls een weinig en nu en dan zelfs aanmerkelijk van de wijfjes. Dit is een beteekenisvol feit; want dergelijke verschillen in kleur moeten worden verklaard volgens het beginsel, dat sommige van de afwijkingen van de mannetjes van den beginne af aan in haar overplanting tot die zelfde sekse beperkt zijn gebleven, daar men moeilijk kan volhouden, dat deze verschillen, vooral wanneer zij gering zijn, aan het wijfje tot bescherming strekken. Zoo bouwen alle soorten van de prachtige groep der Trogons in gaten; en de heer Gould geeft afbeeldingen21van beide seksen van vijf-en-twintig soorten bij welke allen, met ééne gedeeltelijke uitzondering, de seksen, soms een weinig, soms in ’t oog loopend, in kleur verschillen,—terwijl dan de mannetjes altijd fraaier zijn dan de wijfjes, hoewel ook deze laatste fraai zijn. Al de soorten van ijsvogels bouwen in holen, en bij de meeste soorten zijn de seksen even schitterend, en in zooverre houdt de regel van den heer Wallace steek; maar bij sommige van de Australische soorten zijn de kleuren van het wijfje iets minder levendig dan die van het mannetje; en bij ééne prachtig gekleurde soort verschillen de seksen zoozeer, dat men ze eerst voor verschillende soorten hield.22De heer R. B. Sharpe die een bijzondere studie van deze groep heeft gemaakt, heeft mij eenige Amerikaansche[166]soorten (Ceryle) getoond, bij welke het mannetje op de borst een zwarten gordel draagt. Ook bijCarcineutesis het verschil tusschen de seksen in het oog loopend: bij het mannetje is de bovenste oppervlakte dofblauw met zwarte banden, terwijl de onderste oppervlakte gedeeltelijk roodbruin is gekleurd, en er is veel rood aan den kop; bij het wijfje is de bovenste oppervlakte roodachtig bruin met zwarte banden, en de onderste oppervlakte wit met zwarte teekeningen. Het is een belangwekkend feit, daar het bewijst, hoe de zelfde bijzondere stijl van seksueele kleur dikwijls verwante vormen kenmerkt, dat bij drie soorten vanDacelohet mannetje alleen van het wijfje verschilt, doordat zijn staart dofblauw met zwarte banden is, terwijl die van het wijfje bruin met zwartachtige dwarsstrepen is, zoodat de staart bij de twee seksen juist op de zelfde wijze verschilt als de geheele bovenste oppervlakte bij de seksen vanCarcineutes.Bij de papegaaien die eveneens hun nesten in gaten bouwen, vinden wij soortgelijke gevallen: bij de meeste soorten zijn de beide seksen schitterend gekleurd en niet van elkander te onderscheiden; maar bij niet weinig soorten zijn de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes, of zelfs op zeer verschillende wijze. Zoo is, behalve andere sterk uitgedrukte verschillen, de geheele onderste oppervlakte van den mannelijken koningslori(Aprosmictus scapulatus) scharlakenrood, terwijl de keel en de borst van het wijfje groen met rood besprenkeld is; bij deEuphema splendidais er een soortgelijk verschil, terwijl daarenboven het gelaat en de vleugeldekvederen van het wijfje van een bleeker blauw zijn dan bij het mannetje.23In de Familie der Meezen (Parinae) die verborgen nesten bouwen, is het wijfje van onze gewone pimpelmees (Parus coeruleus) „veel minder levendig gekleurd” dan het mannetje, en bij de prachtige gele Sultansmees van Indië is het verschil grooter.24Ook in de groote groep der Spechten25zijn de seksen over het algemeen bijna gelijk; maar bijMegapicus validuszijn al die deelen van den kop, hals en borst, die bij het mannetje karmozijnrood zijn, bij het wijfje bleekbruin. Daar bijverscheidenespechten de kop van het mannetje levendig karmozijnrood is, terwijl die van het wijfje effen is,[167]kwam het mij in de gedachte, dat deze kleur het wijfje mogelijk in gevaarlijke mate opzichtig zou maken, als zij haar kop uit het gat stak, waarin haar nest zich bevond en dat ten gevolge daarvan die kleur in overeenstemming met de meening van den heer Wallace, was geëlimineerd. Deze meening wordt versterkt door hetgeen Malherbe ten opzichte vanIndopicus carlottagetuigt, namelijk, dat de jonge wijfjes, evenals de jonge mannetjes, eenig karmozijnrood aan haar koppen hebben, maar dat deze kleur bij het volwassen wijfje verdwijnt, terwijl zij bij het volwassen mannetje sterker wordt. Desniettemin maken de volgende overwegingen deze meening zeer twijfelachtig; het mannetje neemt een voornaam aandeel in de uitbroeiing der eieren26, en zou in zooverre bijna aan evenveel gevaar zijn blootgesteld; bij vele soorten zijn de koppen van beide seksen even levendig karmozijnrood gekleurd; bij andere soorten is het verschil tusschen de seksen in de hoeveelheid karmozijnrood zoo gering, dat er nauwelijks eenig merkbaar verschil kan bestaan in de hoegrootheid van het daardoor geloopen gevaar; en eindelijk verschilt de kleuring van den kop bij de twee seksen dikwijls ook eenigszins in andere opzichten.De tot dusverre gegeven voorbeelden van geringe en trapsgewijze verschillen in kleur tusschen de mannetjes en de wijfjes in de groepen bij welke als algemeene regel de seksen op elkander gelijken, hebben allen betrekking op soorten die koepelvormige of verborgen nesten bouwen. Soortgelijke trapsgewijze overgangen kunnen echter eveneens worden waargenomen in groepen bij welke de seksen als algemeene regel op elkander gelijken, maar die open nesten bouwen. Gelijk ik vroeger op de Australische papegaaien als een voorbeeld heb gewezen, kan ik hier, zonder eenige bijzonderheid mede te deelen, op de Australische duiven wijzen.27Het verdient vooral opmerking, dat in al deze gevallen de geringe verschillen in gevederte tusschen de beide seksen van den zelfden algemeenen aard zijn als de nu en dan voorkomende grootere verschillen. Een goed voorbeeld van dit feit is ons reeds geleverd door die ijsvogels bij welke hetzij alleen de staart of wel de geheele bovenste oppervlakte van het gevederte bij de twee seksen op de zelfde wijze verschilt. Soortgelijke gevallen kunnen bij papegaaien en duiven worden opgemerkt. De verschillen in kleur tusschen de[168]seksen van de zelfde soort zijn ook van den zelfden algemeenen aard als de verschillen in kleur tusschen de onderscheidene soorten van de zelfde groep. Want indien in een groep in welke de seksen gewoonlijk gelijk zijn, het mannetje aanmerkelijk van het wijfje verschilt, is hij niet volgens een geheel nieuwen stijl gekleurd. Hieruit mogen wij afleiden, dat in ééne en de zelfde groep de bijzondere kleuren van beide seksen, wanneer zij gelijk zijn, en de kleuren van het mannetje, als hij eenigszins of zelfs als hij aanmerkelijk van het wijfje verschilt, in de meeste gevallen zijn bepaald door de zelfde algemeene oorzaak, en dat deze geen andere is dan de seksueele teeltkeus.Het is niet waarschijnlijk, gelijk reeds is opgemerkt, dat verschillen in kleur tusschen de seksen, als zij zeer gering zijn, aan het wijfje tot bescherming kunnen dienen. Als wij echter aannemen, dat zij van dienst zijn, zou men kunnen denken, dat het gevallen van overgang waren; maar wij hebben geen reden om te gelooven, dat vele soorten op den eenen of anderen bepaalden tijd bezig zijn met te veranderen. Wij kunnen daarom moeilijk aannemen, dat de talrijke wijfjes die zeer weinig van haar mannetjes in kleur verschillen, nu allen donker gekleurd beginnen te worden ter wille van de bescherming.Zelfs, wanneer wij een weinig sterker uitgedrukte seksueele verschillen beschouwen, is het dan waarschijnlijk, dat bij voorbeeld de kop van den vrouwelijken vink, het karmozijn op de borst van den mannelijken goudvink, het groen van den vrouwelijken groenling,—de kuif van het vrouwelijke goudhaantje allen minder levendig van kleur zijn gemaakt door het langzame proces van teeltkeus ter wille van de bescherming? Ik kan zulks niet aannemen, en nog minder ten opzichte van de geringe verschillen tusschen de seksen van die vogels welke verborgen nesten bouwen. De verschillen in kleur tusschen de seksen, hetzij groot of klein, kunnen daarentegen wellicht voor een zeer groot deel worden verklaard volgens het beginsel, dat de opeenvolgende afwijkingen die bij de mannetjes ten gevolge van seksueele teeltkeus ontstonden, van den beginne af aan in haar overplanting op de wijfjes in meerdere of mindere mate beperkt zijn geweest. Dat de graad van die beperking bij verschillende soorten van de zelfde groep verschilt, zal niemand verwonderen, die de wetten der erfelijkheid heeft bestudeerd; want deze zijn zoo ingewikkeld, dat zij ons in onze onwetendheid grillig in haar werking schijnen te zijn.28[169]Zoover ik kan nagaan, zijn er zeer weinig groepen van vogels die een aanmerkelijk aantal soorten omvatten, in welke bij alle soorten beide seksen schitterend gekleurd of gelijk zijn; doch dit schijnt, naar ik van den heer Sclater hoor, met deMusophagaeof Pisangvreters het geval te zijn. Ook geloof ik niet, dat er een enkele groote groep bestaat, in welke de seksen bij alle soorten zeer sterk in kleur verschillen; de heer Wallace meldt mij, dat de Snatervogels van Zuid-Amerika (Cotingidae) een van de beste voorbeelden daarvan opleveren; doch bij sommige der daartoe behoorende soorten bij welke het mannetje een prachtige roode borst heeft, vertoont ook het wijfje eenig rood op haar borst; en de wijfjes van andere soorten vertoonen sporen van het groen en de andere kleuren van de mannetjes. Desniettemin hebben wij bij verscheidene groepen een sterke toenadering tot zeer groote seksueele gelijkheid of ongelijkheid; en dit is wegens hetgeen zooeven omtrent den ongestadigen (fluctueerenden) aard van de erfelijkheid is gezegd, een eenigszins verwonderlijke omstandigheid.Dat echter bij verwante dieren in hooge mate de zelfde wetten zouden gelden, is niet verwonderlijk. De tamme hoenders hebben een groot aantal rassen en onder-rassen voortgebracht, en bij deze verschillen de seksen gewoonlijk in gevederte, zoodat het als een merkwaardige omstandigheid is opgeteekend, wanneer zij bij zekere onder-rassen op elkander gelijken. Daarentegen heeft de tamme duif eveneens een groot aantal onderscheidene rassen en onder-rassen voortgebracht, bij welke, op zeldzame uitzonderingen na, de beide seksen volkomen op elkander gelijken. Daarom zou het, wanneer andere soorten vanGallusenColumbawerden getemd en verscheidenheden voortbrachten (varieerden), niet overijld zijn, om te voorspellen, dat de zelfde algemeene regels van seksueele gelijkheid en ongelijkheid, afhangende van den vorm van erfelijkheid, in beide gevallen steek zouden houden. Op gelijksoortige wijze heeft de zelfde vorm van erfelijkheid over het algemeen de overhand behouden bij al de vormen van een zelfde natuurlijke groep, hoewel sterk sprekende uitzonderingen op dezen regel voorkomen. In ééne en de zelfde familie of in één en het zelfde geslacht kunnen de seksen volkomen gelijk of zeer verschillend van kleur zijn. Voorbeelden hiervan, die op één en het zelfde geslacht betrekking hadden, zijn reeds gegeven omtrent musschen, vliegenvangers, lijsters en boschhoenders. Bij de Familie der Fazanten zijn de mannetjes en wijfjes van bijna al de soorten verwonderlijk ongelijk; maar bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum)[170]gelijken zij volkomen op elkander. Bij twee soorten vanChloephaga, een geslacht van Ganzen, kunnen de mannetjes alleen door hun meerdere lichaamsgrootte van de wijfjes worden onderscheiden, terwijl bij twee andere de seksen zoo ongelijk zijn, dat men ze gemakkelijk voor twee verschillende soorten zou kunnen houden.29Alleen de wetten der erfelijkheid kunnen de volgende gevallen verklaren, in welke het wijfje, door in een laat levenstijdperk zekere aan het mannetje eigen kenmerken te verkrijgen, ten laatste er toe komt om in meerdere of mindere mate op hem te gelijken. Hier kan moeilijk bescherming in het spel komen. De heer Blyth deelt mij mede, dat de wijfjes van den zwartkoppigen wielewaal (Oriolus melanocephalus) en van sommige verwante soorten, als zij volwassen genoeg zijn om te broeien, aanmerkelijk in gevederte van de volwassen mannetjes afwijken; na de tweede of derde ruiing echter verschillen zij slechts van hen, doordat haar snavels een eenigszins groenachtige tint hebben. Bij de Dwerg-Roerdompen (Ardetta) „verkrijgt het mannetje”, volgens de zelfde autoriteit, „zijn volkomen livrei bij de eerste vervelling, het wijfje niet voor de derde of vierde vervelling; in den tusschentijd vertoont zij een tusschenbeide liggend vederkleed dat ten laatste wordt geruild voor de zelfde livrei als die van het mannetje.” Evenzoo verkrijgt ook de vrouwelijkeFalco peregrinushaar blauw gevederte langzamer dan het mannetje. De heer Swinhoe deelt mede, dat bij een van de Drongo-klauwieren (Dicrurus macrocercus) het mannetje, als hij nog bijna een nestvogeltje is, zijn zacht bruin gevederte verliest en een eenvormige glanzende groenachtige zwarte kleur aanneemt; doch het wijfje behoudt langen tijd de witte strepen en vlekken op de okselvederen, en neemt de eenvormige zwarte kleur van het mannetje in de eerste drie jaren niet aan.De zelfde uitnemende opmerker merkt op, dat in de lente van het tweede jaar het wijfje van den Chineeschen lepelaar (Platalea) op het mannetje van het eerste jaar gelijkt, en dat zij niet voor de derde lente het zelfde volwassen gevederte verkrijgt, dat het mannetje op veel jonger leeftijd bezit.De vrouwelijkeBombycilla carolinensisverschilt zeer weinig van het mannetje; maar de op druppels rood zegellak gelijkende aanhangsels die de vleugelvederen versieren, komen bij haar niet op zoo vroegen leeftijd tot ontwikkeling als bij het mannetje. De bovenkaak van het mannetje van een Indischen parkiet[171](Palaeornis Javanicus) is van zijn vroegste jeugd af koraalrood; maar bij het wijfje is zij, gelijk de heer Blyth bij in kooien opgesloten en bij wilde vogels heeft waargenomen, eerst zwart en wordt niet rood, voordat de vogel op zijn minst een jaar oud is, op welken leeftijd de seksen in alle opzichten op elkander gelijken. Beide seksen van den wilden kalkoen zijn ten laatste voorzien van een bos borstels op de borst; maar bij tweejarige vogels is de bos bij het mannetje omtrent 10 centimeter lang en bij het wijfje nauwelijks zichtbaar; als dit laatste echter haar vierde jaar heeft bereikt, is hij van 10 tot 12½ centimeter lang.30In deze gevallen volgt het wijfje een normalen loop van ontwikkeling, wanneer zij ten laatste aan de mannetjes gelijk wordt; en dergelijke gevallen moeten niet worden verward met die waarin zieke of oude wijfjes mannelijke kenmerken aannemen, noch met die waarin volkomen vruchtbare wijfjes, terwijl zij nog jong zijn, door afwijking of door de eene of andere onbekende oorzaak de kenmerken van het mannetje verkrijgen.31Al deze gevallen hebben echter zooveel met elkander gemeen, dat zij volgens de hypothese der pangenesis afhangen van het bij het wijfje aanwezig zijn, hoewel in latenten toestand, van de uit elk deel van het mannetje afkomstige kiemen, terwijl het tot ontwikkeling komen der kiemen het gevolg is van de eene of andere geringe verandering in de electieve verwantschappen der weefsels waaruit zij bestaat.Eenige weinige woorden moeten hieraan worden toegevoegd over veranderingen van gevederte met betrekking tot het jaargetijde. Wegens vroeger vermelde redenen kan er weinig twijfel bestaan, dat de bevallige siervederen, lange hangende vederen, kuiven enz. van zilverreigers, reigers en vele andere vogels, die alleen gedurende den zomer[172]tot ontwikkeling komen en worden behouden, uitsluitend dienen tot versiersel of tot bruiloftskleed, hoewel zij aan beide seksen gemeen zijn. Het wijfje wordt daardoor gedurende den paartijd opzichtiger gemaakt dan gedurende den winter; maar zulke vogels als reigers en zilverreigers zullen in staat zijn zich te verdedigen. Daar echter die versierselen gedurende den winter waarschijnlijk lastig en zeker nutteloos zouden zijn, is het mogelijk, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, trapsgewijze door natuurlijke teeltkeus is verkregen, ter wille van het afwerpen van lastige versierselen gedurende den winter. Deze meening kan echter niet worden uitgebreid tot de vele moerasvogels bij welke het zomer- en het winterkleed zeer weinig in kleur verschillen. Bij soorten die zich niet kunnen verdedigen, bij welke hetzij beide seksen of alleen de mannetjes uiterst opzichtig worden gedurende den paartijd,—of wanneer de mannetjes in dien tijd zulke lange vleugel of staartvederen verkrijgen, dat hun vlucht daardoor wordt belemmerd, gelijk bijCosmetornisenVidua,—schijnt het zeker in het eerst in hooge mate waarschijnlijk, dat de tweede ruiing is verkregen met het bijzondere doel om zich van deze versierselen te ontdoen. Wij moeten ons echter herinneren, dat vele vogels, gelijk de paradijsvogels, de Argusfazant en de pauw hun siervederen gedurende den winter niet afwerpen; en men kan moeilijk volhouden, dat er iets in het gestel van deze vogels is, dat een dubbele ruiing onmogelijk maakt, ten minste voor zoover zij tot de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) behooren, want het sneeuwhoen ruit driemaal in het jaar.32Daarom moet het als twijfelachtig worden beschouwd, of de vele soorten die haar siervederen ruien of haar levendige kleuren gedurende den winter verliezen, deze gewoonte hebben verkregen ten gevolge van den last of het gevaar waarvan zij anders te lijden zouden hebben gehad.Ik besluit daarom, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, in de meeste of in alle gevallen oorspronkelijk werd verkregen met eenig bepaald doel, wellicht om een warmer winterkleed te verkrijgen; en dat zich gedurende den zomer voordoende afwijkingen in het gevederte door seksueele teeltkeus werden opeengehoopt (geaccumuleerd) en op de nakomelingen in het zelfde jaargetijde overgeplant. Dergelijke afwijkingen werden dan, hetzij door beide seksen, of alleen door de mannetjes overgeërfd, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Dit schijnt waarschijnlijker dan dat deze soorten[173]in alle gevallen oorspronkelijk de neiging bezaten om hun siervederen gedurende den winter te behouden, maar daarvoor door natuurlijke teeltkeus bewaard bleven, ten gevolge van de daardoor veroorzaakte last en gevaren.Ik heb in dit hoofdstuk trachten aan te toonen, dat de bewijsgronden geen vertrouwen verdienen, die worden aangevoerd ten gunste van de meening,dat wapenen, levendige kleuren en onderscheidene versierselen nu tot het mannetje zijn beperkt, ten gevolge van een door de natuurlijke teeltkeus teweeggebrachte verandering van de neiging tot gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen in overplanting op de mannelijke sekse alleen. Het is ook twijfelachtig, of de kleuren van vele vrouwelijke vogels het gevolg zijn van het bewaard blijven ter wille van de bescherming van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Het zal echter gepast zijn elke verdere bespreking van dit onderwerp uit te stellen, totdat ik in het volgende hoofdstuk de verschillen in gevederte tusschen jonge en oude vogels behandel.[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Juister zou zijn te zeggen, dat de staart van het wijfje vanSoemmerring’sfazant ⅔ van de lengte van dien van het wijfje van een gewonen fazant bezit.Soemmerring’sfazant wordt ook wel koperfazant, de op blz. 129 vermelde Reeve’s fazant (Phasianus Revesii) ook wel koningsfazant genoemd.(2)Wallace noemt („Contributions”, Duitsche vert., blz 290) behalve de hier vermelde vogels ook nogGrallina australis, een Australischen vogel met sterk contrasteerende kleuren, van welke beide geslachten even opzichtig zijn gekleurd, en die toch eenopen, van leem vervaardigd nest op een vrij liggende plaats van een boom bouwt. Hij zegt: „Dit schijnt een zeer treffende uitzondering te zijn; maar ik ben niet volkomen zeker, dat het dit werkelijk is. Wij moeten eerst weten, op welken boom hij gewoonlijk nestelt; wij moeten de kleuren der schors en der schorsmossen die daarop groeien, de tinten van den bodem en van andere voorwerpen in den omtrek kennen, eer wij kunnen zeggen, dat de vogel, als hij in zijn nest zit, werkelijk opzichtig is. Men heeft opgemerkt, dat kleine vlekken van wit en zwart zich op geringen afstand tot grijs vermengen, een der meest gewone kleuren van natuurlijke voorwerpen.”(3)Het Engelsche woord is „nidification” (vannidum, nest, enfacere, maken), dat ongetwijfeld nestbouw beteekent. Het is echter duidelijk, dat het hier wordt gebruikt in den zin van:den tijd gedurende welken het wijfje op de eieren zit.(4)DeGrallinaevan Australië zijn hier (gelijk uit aanteekening 2 blijkt) door Darwin bij vergissing opgenomen onder de groepen bij welke de wijfjes donker zijn gekleurd en haar eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Zij behooren hier dus te vervallen.[174](5)Wallace geeft („Contributions”, Duitsche vert., blz. 274) de volgende groepen op, bij welke deze regel steek houdt: IJsvogels (Alcedinidae), Motmots (Momotidae), Baardkoekoeken (Bucconidae), Trogons (Trogonidae), Hopvogels (Upupidae), Neushorenvogels (Bucerotidae), Baardvogels (Capinotidae), Toecans (Ramphastidae), Pisangvreters (Musophagidae), Aardkoekoeken (Centropus), Spechten (Picidae), Papegaaien (Psittaci),Eurylaemidae, Pardalotus (Ampelidae), Meezen (Paridae), Spechtmeezen (Sitta), Sittella, Boomkruipers (Climacteris), Estrelda, Amadina, Certhiola, Mynah’s (Sturnidae),Calornis(Sturnidae), Nesthangers (Icteridae). Te zamen omvatten deze groepen ongeveer 1200 soorten of omstreeks 1⁄7 der levende vogels.(6)De Baltimorevogel (Icteris baltimore) bouwt zijn nest op verschillende wijze, al naar het klimaat van de streek die hij bewoont. Het hangt aan de uiteinden der twijgen hoog in de boomen en bestaat uit een kunstig viltachtig weefsel. In de Zuidelijke Staten der Amerikaansche Unie is de grondstof er van slechts zoogenaamd „Spaansch mos”, wordt het aan de noordzijde der boomen geplaatst, bevat het inwendig geen verwarmende stoffen en is zoo los gebouwd, dat de lucht er van alle zijden gemakkelijk kan indringen. In de Noordelijke Staten der Unie daarentegen wordt het veel vaster gebouwd, van binnen met de warmste en fijnste stoffen bekleed en aan twijgen opgehangen, die aan de zonnestralen zijn blootgesteld.Bij zijn nestbouw gebruikt de Baltimorevogel ook vlas,hennep, zijde, haar, wol, enz. Vandaar is hij in den tijd van zijn nestbouw zeer lastig, daar hij garen op de bleekerijen steelt, ja soms de touwen rooft, waaraan de boeren hun vee vastleggen. Nu zijn echter vlas,hennep, zijde, wol en het daarvan geweven garen en touw stoffen die eerst door de Europeanen in Amerika zijn ingevoerd. Voor 400 jaren gebruikte de Baltimorevogel die stoffen bij zijn nestbouw niet, derhalve heeft de Baltimorevogel zijn nestbouw gewijzigd en verbeterd, zoodra de omstandigheden hem daartoe in staat stelden (vergelijk Deel I, aanteekening 3, blz.149, en aanteekening 6, blz.151). Zijn bouwkunst kan bijgevolg niet alleen een uitvloeisel van bloot instinkt zijn, maar wijst op hoogere vermogens. Overigens heerscht er, zelfs inéénen de zelfde streek, veel verscheidenheid in de nesten der Baltimorevogels; sommige zijn veel voortreffelijker bouwlieden dan andere. „Men zou schier zeggen”, zegt Harting33, „dat het hedendaagsche geslacht van Baltimorevogels nog steeds zoekende is naar de beste wijze om van de nieuwe door den mensch daaraan verstrekte bouwmaterialen het meest doeltreffend gebruik te maken.”(7)De weleerw. heer H. Tristram zegt in zijn bericht omtrent de vogelkunde (ornithologie) vanNoord-Afrikain het eerste deel van „Ibis”: „In de woestijn waar noch boomen, noch struiken, noch een golvende oppervlakte van den bodem de minste beschutting voor vijanden oplevert, is een wijziging van kleur welke op die van het omgevende land gelijkt, volstrekt noodzakelijk. Daarom iszonder uitzonderinghet bovengevederte vanelken vogel, het moge een leeuwerik, een zanger (Sylvia) of een zandhoen zijn, verder de pels vanalle kleinere zoogdierenen de huid vanalle slangen of hagedissenvan een gelijkvormige Isabelle- of zandkleur.” Wij zien hier, dat de heer Tristram echter enkele merkwaardige uitzonderingen op dezen regel aan Darwin heeft opgegeven.[175]1Vierde Engelsche uitgaaf, 1866, blz. 241.↑2„Westminster Review”, Juli 1867. „Journal of Travel”, vol. I, 1868, blz. 73.↑3Temminck zegt, dat de staart van het wijfje vanPhasianusSoemmerringiislechts 15 centimeter lang is, „Planches coloriées”, vol. V, 1838, blz. 487 en 488; de boven medegedeelde metingen werden voor mij door den heer Sclater gedaan. Omtrent den gewonen fazant, zie Macgillivray, „Hist. of Brit. Birds”, vol. I, blz. 118–121.↑4Dr. Chapuis, „Le Pigeon Voyageur Belge”, 1865, blz. 87.↑5„The Field”, Sept. 1872.↑6Bechstein, „Naturgesch. Deutschlands”, 1793, Bd. III, blz. 339.↑7Daines Barrington hield het echter voor waarschijnlijk („Phil. Transact.”, 1773, blz. 164), dat weinig vrouwelijke vogels zingen, omdat dit talent gevaarlijk voor haar zou zijn geweest gedurende den broeitijd. Hij voegt er bij, dat een soortgelijke beschouwingswijze mogelijk de minderheid van het wijfje aan het mannetje in gevederte zou kunnen verklaren.↑8De heer Ramsay, in „Proc. Zoolog. Soc.”, 1868, blz. 150.↑9„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 78.↑10„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 281.↑11Audubon, „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 223.↑12Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 108. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 463.↑13De vrouwelijkeEupetomena macrouraheeft bij voorbeeld een donkerblauwen kop en staart met roodachtige lendenen; de vrouwelijkeLampornis porphyrurusis van boven zwartachtig groen en haar strot en de zijden van haar keel zijn karmozijnrood; bij het wijfje vanEulampis jugulariszijn de kruin van den kop en de rug groen, maar de lendenen en de staart karmozijnrood. Vele andere voorbeelden zouden kunnen worden gegeven van in hooge mate opzichtig gekleurde wijfjes. Zie het prachtige werk van den heer Gould over deze Familie.↑14De heer Salvin („Ibis”, 1864, blz. 375) merkte in Guatemala op, dat[162]kolibri’s veel minder lust hebben om hun nesten te verlaten als het zeer warm weder is en de zon helder schijnt, dan gedurende koel of regenachtig weder, als de lucht bewolkt is.↑15Ik kan bijzonder, als voorbeelden van donker gekleurde vogels die verborgen nesten bouwen, de soorten noemen, welke behooren tot acht Australische geslachten, beschreven in Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz 340, 362, 365, 383, 387, 391, 414.↑16Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 244.↑17Over den nestbouw en de kleuren van deze laatste soort, zie Gould’s „Handbook” enz., vol. I, blz. 504, 507.↑18Ik heb over dit onderwerp Macgillivray’s „British Birds” geraadpleegd, en hoewel in sommige gevallen nog twijfel kan bestaan omtrent den graad van verborgenheid van het nest en omtrent den graad van opzichtigheid[163]van het wijfje, zoo kunnen toch de volgende vogels die allen hun eieren in holen of in koepelvormige nesten leggen, volgens den boven aangenomen maatstafmoeilijkals opzichtig worden beschouwd:Passer, 2 soorten:Sturnus, van welken het wijfje aanmerkelijk minder schitterend dan het mannetje is;Cinclus;Motacilla boarula(?);Erithacus(?);Fruticola, 2 sp.;Saxicola;Ruticilla, 2 sp.;Sylvia, 3 sp.;Parus, 3 sp.;Mecistura;Anorthura;Certhia;Sitta;Yunx;Muscicapa, 2 sp;Hirundo, 3 sp.; enCypselus. De wijfjes van de volgende 12 vogels kunnen volgens den zelfden maatstaf als opzichtig worden beschouwd, nam.:Pastor;Motacilla alba;Parus majorenP. coeruleus;Upapa;Pisus, 4 sp.;Coracias;AlcedoenMerops.↑19„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, blz. 78.↑20Zie vele mededeelingen in de „Ornithological Biography”; zie ook sommige merkwaardige waarnemingen omtrent de nesten van Italiaansche vogels door Eugenio Bettoni, in de „Atti della Società Italiana”, vol. XI, 1869, blz. 487.↑21Zie zijn „Monograph of theTrogonidae”, eerste uitgaaf.↑22NamelijkCyanalcyon. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 133; zie ook blz. 130, 136.↑23Elke trap van verschil tusschen de seksen kan worden gevolgd bij de papegaaien van Australië. Zie Gould’s „Handbook” enz., vol. II, blz. 14–102.↑24Macgillivray’s „British Birds”, vol. II, blz. 433, Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 282.↑25Al de volgende feiten zijn ontleend aan des heeren Malherbe’s prachtige „Monographie des Picidées”, 1861.↑26Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. II, blz. 75; zie ook de „Ibis”, vol. I. blz. 268.↑27Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”, vol. II, blz. 109–149.↑28Zie opmerkingen hieromtrent in mijn werk over „Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, deel I, hoofdstuk XII.↑29De „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 122.↑30OverArdetta, de vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, door den heer Blyth, noot blz. 159. OverFalco peregrinus, de heer Blyth in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 304. OverDicrurus, „Ibis”, 1863, blz. 44. Over den Lepelaar (Platalea), „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 366. Over deBombycilla, Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 299. Over den Parkiet (Palaeornis), zie ook Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 263. Over den wilden Kalkoen, Audubon, ibid, vol. I, blz. 15. Ik hoor van den Judge Gaton, dat in Illinois het wijfje hoogst zelden een bos borstels verkrijgt.↑31De heer Blyth heeft (vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, blz. 158) onderscheidene voorbeelden daarvan opgeteekend bijLanius,Ruticilla,LinariaenAnas. Ook Audubon heeft een soortgelijk geval opgeteekend hijTanagra aestiva(„Ornith. Biogr.”, vol. V, blz. 519).↑32Zie Gould’s „Birds of Great Britain.”↑33„Album der Natuur”, 1861, blz 233. Zie ook de afbeelding van het nest, ibid., blz. 232.↑

[Inhoud]VIJFTIENDE HOOFDSTUK.SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—VERVOLG.Onderzoek, waarom bij sommige soorten alleen de mannetjes, en bij andere beide seksen schitterende kleuren vertoonen.—Over tot ééne sekse beperkte erfelijkheid: toepassing daarvan op verschillende deelen en op een schitterend gekleurd vederkleed.—Betrekking tusschen nestbouw en kleur.—Verlies van het bruiloftskleed gedurende den winter.Wij moeten in dit hoofdstuk onderzoeken, waarom bij vele soorten van vogels het wijfje niet de zelfde versierselen heeft ontvangen als het mannetje; en waarom bij vele andere beide seksen de zelfde, of bijna de zelfde kleuren vertoonen? In het volgende hoofdstuk zullen wij onderzoeken, waarom in enkele zeldzame gevallen het wijfje schitterender is dan het mannetje.In mijn „Ontstaan der Soorten”1heb ik kortelijk het denkbeeld geopperd, dat de lange staart van den pauw lastig en de in ’t oog vallende zwarte kleur van den auerhaan gevaarlijk zouden zijn voor het wijfje gedurende den broeitijd, en dat derhalve de overplanting van deze kenmerken van het mannetje op zijn vrouwelijke nakomelingschap door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd. Het is nog mijn meening, dat dit in eenige weinige gevallen kan zijn gebeurd: doch na rijp nadenken over al de feiten die ik in staat ben geweest te verzamelen, ben ik nu geneigd te gelooven, dat, wanneer de seksen verschillen, de opeenvolgende afwijkingen over het algemeen van den beginne af in haar overplanting beperkt zijn geweest tot de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen. Sinds mijn opmerkingen in het licht verschenen, is het onderwerp van seksueele kleuring in eenige hoogst belangwekkende verhandelingen besproken door den heer Wallace2, die gelooft, dat in[150]bijna alle gevallen de opeenvolgende afwijkingen een neiging bezaten om gelijkelijk op beide seksen te worden overgeplant; maar dat het wijfje door de natuurlijke teeltkeus werd verhinderd om de opzichtige kleuren van het mannetje te verkrijgen, ten gevolge van het gevaar dat zij daardoor gedurende den broeitijd zou hebben geloopen.Deze zienswijze maakt een vervelende redekaveling over een moeilijk punt noodzakelijk, namelijk of de overplanting van een kenmerk dat eerst door beide seksen wordt overgeërfd, later in zijn overplanting door middel der teeltkeus alleen tot ééne sekse kan worden beperkt. Wij moeten bedenken, dat, gelijk in het inleidende hoofdstuk over seksueele teeltkeus is aangetoond, kenmerken die in hun ontwikkeling tot ééne sekse zijn beperkt, altijd bij de andere in latenten toestand bestaan. Een denkbeeldig voorbeeld zal ons het best helpen om de moeilijkheid van het geval te zien; laten wij eens veronderstellen, dat een duivenfokker een duivenras wenscht te vormen, bij hetwelk alleen de mannetjes bleek blauw zouden zijn gekleurd, terwijl de wijfjes haar vroegere leiachtige kleur behielden. Daar bij duiven kenmerken van alle soorten gewoonlijk gelijkelijk op beide seksen worden overgeplant, zou de fokker moeten beproeven dezen laatsten vorm van erfelijkheid in tot ééne sekse beperkte overplanting te veranderen. Al wat hij kon doen, zou zijn om voortdurend elke mannelijke duif die in de minste mate van een bleeker blauwe kleur was, voor de voortteling uit te kiezen; en het natuurlijk gevolg van deze handelwijze, als zij gedurende langen tijd onophoudelijk werd voortgezet, en indien de bleeke afwijkingen sterk werden overgeërfd of dikwijls terugkwamen, zou zijn om het geheele geslacht van een lichter blauw te maken. Onze fokker zou echter genoodzaakt zijn om in elke opeenvolgende generatie zijn bleekblauwe mannetjes met leikleurige wijfjes te doen paren; want hij wenscht, dat de laatste deze kleur behouden. De uitslag zou over het algemeen zijn, hetzij de voortbrenging van een partij gevlekte bastaarden, of wel nog waarschijnlijker het spoedig en volkomen verloren gaan van de bleek-blauwe kleur; want de oorspronkelijke leikleurige tint zou met overwegende kracht worden overgeplant. Onderstellende echter, dat in elke opeenvolgende generatie enkele bleek-blauwe mannetjes en leikleurige wijfjes werden voortgebracht, en dat deze altijd met elkander werden gepaard, dan zouden de leikleurige wijfjes, als ik de uitdrukking mag gebruiken, veel blauw bloed in haar aderen hebben; want haar vaders, grootvaders enz. zouden blauwe vogels zijn geweest. Onder deze omstandigheden[151]zou het te begrijpen zijn (hoewel ik geen stellige feiten ken, die het waarschijnlijk maken), zoo de leikleurige wijfjes een zoo groote latente neiging tot bleek-blauwheid verkregen, dat zij die kleur bij haar mannelijke nakomelingschap niet vernietigden, terwijl haar vrouwelijke nakomelingschap de leikleurige tint bleef behouden. Indien dit zoo was, zou het begeerde einddoel om een ras te maken, bij hetwelk de beide seksen standvastig in kleur verschillen, kunnen worden bereikt.De uiterste belangrijkheid of liever noodzakelijkheid, dat in het bovengenoemde geval het gewenschte kenmerk, namelijk bleek-blauwheid, bij het wijfje, hoewel in latenten staat, bestond, zal het best door het volgende voorbeeld worden gewaardeerd: het mannetje van denSoemmerring’sfazant heeft een staart van meer dan 90 centimeter lengte, terwijl die van het wijfje slechts ruim 20 centimeter lang is; de staart van het mannetje van den gewonen fazant is omstreeks 50 centimeter lang, en die van zijn wijfje omstreeks 30 centimeter. Indien nu het wijfje van denSoemmerring’sfazant met haarkortenstaart met het mannetje van den gewonen fazant werd gekruist, kan er geen twijfel zijn, of het mannelijke bastaardkroost zou een veellangerenstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van den gewonen fazant. Indien daarentegen het wijfje van den gewonen fazant, met haar staart welke bijnatweemaal zoo lang(1)als die van het wijfje van denSoemmerring’sfazant is, met het mannetje van dezen laatsten werd gekruist, zou het mannelijke bastaardkroost een veelkorterstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van denSoemmerring’sfazant.3Om zijn nieuw ras met mannetjes van een beslist bleek-grauwe kleur en onveranderde wijfjes te maken, zou onze fokker gedurende vele generatiën voort moeten gaan met de mannetjes voor de voortteling uit te kiezen; en elke graad van bleekheid zou bij de mannetjes moeten worden gefixeerd en bij de wijfjes latent gemaakt. Dit zou een uiterst moeilijke taak zijn en is nimmer beproefd, maar zou mogelijk slagen. De voornaamste hinderpaal zou het spoedige en volkomen verlies van de bleek-blauwe kleur zijn, wegens de noodzakelijkheid van herhaalde[152]kruisingen met het leikleurige wijfje, daar dit laatste in het eerst volstrekt geenlatenteneiging bezit, om bleekblauw kroost voort te brengen.Indien daarentegen een of twee mannetjes in hoe geringe mate ook in bleekheid afweken, en de afwijkingen van den beginne af in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt bleven, zou de taak om een nieuw ras van de begeerde soort te maken, gemakkelijk zijn; want men zou eenvoudig de mannetjes voor de voortteling hebben uit te kiezen en hen met gewone wijfjes te paren. Een soortgelijk geval heeft werkelijk plaats gehad; want er zijn in België4duivenrassen bij welke alleen de mannetjes met zwarte strepen zijn geteekend. Zoo heeft ook de heer Tegetmeier voor eenige jaren aangetoond5, dat Engelsche Pagadet-duiven („dragons”) niet zelden zilverkleurige jongen voortbrengen, dat gewoonlijk wijfjes zijn, en hij heeft zelf tien zulke wijfjes uitgebroeid. Daarentegen is het hoogst zeldzaam, dat er een zilverkleurig mannetje wordt voortgebracht, zoodat niets gemakkelijker is dan een ras van Pagadet-duiven („dragons”) te vormen, waarbij de mannetjes blauw en de wijfjes zilverkleurig zijn. Deze neiging is inderdaad zoo sterk, dat, toen de heer Tegetmeier ten laatste een zilverkleurig mannetje verkreeg en dat met een zilverkleurig wijfje paarde, hij in zijn verwachting om een ras te verkrijgen, waarin beide seksen die kleur bezaten, werd teleurgesteld; want het jonge mannetje keerde terug tot de blauwe kleur van zijn grootvader, en alleen het jonge wijfje was zilverkleurig. Ongetwijfeld zou, als men geduld gebruikte, deze neiging tot atavisme bij de mannetjes, gesproten uit de vereeniging van een toevallig zilverkleurigen doffer met een zilverkleurige duif, kunnen worden vernietigd, en dan zouden beide seksen gelijk zijn gekleurd; en juist deze handelwijze is door den heer Esquilant met goed gevolg aangewend in het geval van zilverkleurige meeuwtjes („turbits”). Bij hoenders komen afwijkingen in kleur, die in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt zijn, veelvuldig voor. Zelfs als deze vorm van erfelijkheid de overhand behield, zou het wel kunnen gebeuren, dat sommige van de opeenvolgende stappen in het proces van afwijking op het wijfje werden overgebracht, dat er dan toe zou komen om eenigermate op het mannetje te gelijken, zooals bij sommige hoenderrassen het geval is. Of ook het grootste aantal, maar niet alle opeenvolgende stappen zouden op beide seksen kunnen worden overgebracht, en het[153]wijfje zou dan zeer veel op het mannetje gelijken. Het kan nauwelijks worden betwijfeld, dat dit de oorzaak is, waarom het mannetje van de Kropduif een iets grooteren kop en dat van de Postduif iets grootere vleeschlappen hebben dan hun respectieve wijfjes; want de fokkers hebben niet van de eene sekse met meer zorg individu’s voor de voortteling uitgezocht dan van de andere, en hebben den wensch niet gekoesterd, dat het mannetje in hooger mate met deze kenmerken zou prijken dan het wijfje, en toch is dit bij beide rassen het geval.De zelfde handelwijze zou moeten worden gevolgd, en men zou de zelfde moeilijkheid ontmoeten, wanneer men een ras wenschte te vormen, waarvan alleen de wijfjes van de eene of andere nieuwe kleur waren. Onze fokker zou eindelijk een ras kunnen wenschen te vormen, waarbij de twee seksen van elkander en beide van de stamsoort verschilden. Hier zou de moeilijkheid uiterst groot zijn, tenzij de opeenvolgende afwijkingen van het begin af van beide seksen tot eene sekse waren beperkt, en dan zou er geen moeilijkheid bestaan. Wij zien dat bij de Hoenders; zoo verschillen de beide seksen van de gepenseelde Hamburger hoenders zeer van elkander, zoowel als van de beide seksen van den oorspronkelijkenGallus bankiva; en beide worden nu bestendig op haar standaard van uitnemendheid gehouden door voortgezette teeltkeus, hetgeen onmogelijk zou zijn, wanneer niet de onderscheidene kenmerken van beide in hun overplanting waren beperkt. De Spaansche hoenders bieden een merkwaardig geval aan; de haan bezit een verbazend grooten kam, maar sommige van de opeenvolgende afwijkingen, door de opeenhooping waarvan hij dien heeft verkregen, schijnen op de hen te zijn overgebracht; want zij heeft een kam die vele malen grooter is dan die van de hennen van de stamsoort. De kam van de hen verschilt echter in één opzicht van dien van den haan, want hij is geneigd om over te hangen, en in den laatsten tijd heeft de mode beslist, dat dit altijd het geval behoorde te zijn, en dit bevel is spoedig met goeden uitslag gevolgd. Nu moet het overhangen van den kam wel in zijn overplanting seksueel beperkt zijn; want anders zou het verhinderen, dat de kam van den haan volkomen rechtstandig bleef hetgeen in het oog van elken fokker afschuwelijk zou zijn. Daarentegen moet ook de rechtstandigheid van den kam van den haan eveneens een seksueel beperkt kenmerk zijn; want anders zou het het overhangen van den kam van de hen tegengaan.Uit de voorgaande voorbeelden zien wij, dat het, zelfs als men een[154]bijna onbegrensden tijd tot zijn beschikking had, een uiterst moeilijk en ingewikkeld, hoewel wellicht niet onmogelijk proces zou zijn om door teeltkeus den eenen vorm van erfelijkheid in den anderen te veranderen. Daarom ben ik, zonder stellige bewijzen in elk afzonderlijk geval, ongeneigd om aan te nemen, dat dit bij natuurlijke soorten dikwijls is geschied. Daarentegen zou er, door middel van opeenvolgende afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt, geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om een mannelijken vogel in kleur of in eenig ander kenmerk zeer verschillend van het wijfje te maken, terwijl dit laatste onveranderd bleef, of slechts weinig veranderd, of bijzonder ter wille van de bescherming werd gewijzigd.Daar levendige kleuren aan de mannetjes van dienst zijn bij hun mededinging met hun medeminnaars, zullen dergelijke kleuren voor de voortteling worden uitgezocht, hetzij zij al dan niet uitsluitend op de zelfde sekse worden overgeplant. Men zou bijgevolg mogen verwachten, dat de wijfjes dikwijls in meerdere of mindere mate in de levendige kleuren van de mannetjes zouden deelen; en dit is werkelijk bij een menigte soorten het geval. Indien al de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen werden overgeplant, zouden de wijfjes niet van de mannetjes zijn te onderscheiden; en dit is eveneens bij vele vogels het geval. Indien echter doffe kleuren van hoog belang waren voor de veiligheid van het wijfje gedurende den broeitijd, gelijk bij vele op den grond nestelende vogels, zouden de wijfjes die door levendige kleuren afweken of door overerving van de mannetjes eenige merkbare toeneming van de levendigheid hunner kleuren verkregen, vroeger of later te gronde gaan. De neiging in de mannetjes om gedurende een onbeperkten tijd voort te gaan met op hun vrouwelijke nakomelingen hun eigen levendigheid van kleur over te planten, zou moeten worden geëlimineerd door een verandering in den vorm van erfelijkheid; en dit zou, gelijk door ons voorafgaand voorbeeld wordt aangetoond, uiterstmoeilijkzijn. Het meer waarschijnlijk gevolg van de lang voortgezette vernieling van de meer levendig gekleurde wijfjes, veronderstellende dat de gelijke vorm van overplanting de overhand behield, zou zijn de vermindering of vernietiging van de levendige kleuren van de mannetjes, ten gevolge van hunvoortdurendekruising met de doffer gekleurde wijfjes. Het zou vervelend zijn alle andere mogelijke gevolgen ten einde toe na te gaan; ik mag echter den lezer herinneren dat, gelijk in het achtste hoofdstuk is aangetoond, indien[155]zich bij de wijfjes seksueel beperkte afwijkingen in levendigheid van kleur voordeden, deze, zelfs al waren zij in het minst niet nadeelig voor hen en al werden zij bij gevolg niet geëlimineerd, toch niet zouden worden begunstigd of voor de voortteling uitgekozen; want het mannetje neemt gewoonlijk elk wijfje aan en kiest de meer aantrekkelijke individu’s niet voor de voortteling uit; bij gevolg zouden deze afwijkingen er aan zijn blootgesteld verloren te gaan, en weinig invloed hebben op de kenmerken van het ras; en dit zal helpen om te verklaren, waarom de wijfjes gewoonlijk minder levendig zijn gekleurd dan de mannetjes.In het juist aangehaalde hoofdstuk werden voorbeelden gegeven, die, zooveel men maar wilde, zouden kunnen worden vermeerderd, van afwijkingen die zich op verschillende leeftijden voordeden en op die zelfde leeftijden werden overgeërfd. Er werd ook aangetoond, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, gewoonlijk worden overgeplant op de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen, terwijl afwijkingen die zich vroeg in het leven voordoen, geneigd zijn om op beide seksen te worden overgeplant, hoewel alle gevallen van seksueel beperkte overplanting niet op die wijze kunnen worden verklaard. Verder werd aangetoond, dat, wanneer een mannelijke vogel afweek door levendiger te worden gekleurd, terwijl hij jong was, dergelijke afwijkingen van geen dienst zouden zijn, voordat de leeftijd was gekomen, waarop hij zich voortplantte, en er wedstrijd was tusschen mannetjes die elkanders medeminnaars waren. In het geval van vogels die op den grond leven en gewoonlijk de bescherming van doffe kleuren noodig hebben, zouden echter levendige kleuren veel gevaarlijker voor de jonge en nog geen ondervinding hebbende dan voor de volwassen mannetjes zijn. Bij gevolg zouden de mannetjes die door levendigheid van kleur afweken, terwijl zij jong waren, aan veel vernieling lijden en door natuurlijke teeltkeus worden geëlimineerd; daarentegen zouden de mannetjes die op die wijze afweken, als zij omtrent volwassen waren, niettegenstaande zij aan een weinig meer gevaar waren blootgesteld, kunnen blijven leven, en daar zij door de seksueele teeltkeus waren begunstigd, hun soort voortplanten. Het vernietigd worden van de levendig gekleurde jonge mannetjes en het voorspoedig zijn der volwassenen in hun vrijage kan, volgens het beginsel, dat er een betrekking bestaat tusschen het levenstijdperk waarin de afwijking plaats heeft, en den vorm van overplanting, verklaren, dat van vele vogels[156]alleen de mannetjes schitterende kleuren hebben verkregen en die alleen op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Ik wensch echter in geenen deele vol te houden, dat de invloed van den leeftijd op den vorm van overplanting indirect de eenige oorzaak is van het groote verschil in de pracht van het gevederte tusschen de seksen van vogels.Daar het bij alle vogels bij welke de seksen in kleur verschillen, een belangwekkende vraag is, of alleen de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd, en de wijfjes, zoover de werking van dit beginsel aangaat, onveranderd of bijna onveranderd zijn gelaten; dan wel of de wijfjes bijzonder zijn gewijzigd door natuurlijke teeltkeus ter wille van de bescherming, zal ik dit vraagstuk uitvoeriger bespreken, uitvoeriger zelfs dan zijn innerlijke belangrijkheid verdient; want onderscheidene merkwaardige daarmede zijdelings in verband staande punten kunnen dan tevens gepast worden beschouwd.Voor wij een aanvang maken met het onderwerp van de kleur, meer bijzonder in verband met de besluiten van den heer Wallace, kan het wellicht nuttig zijn uit een gelijksoortig oogpunt eenige andere verschillen tusschen de seksen te beschouwen. Vroeger bestond er een ras van hoenders in Duitschland6, bij hetwelk de hennen sporen bezaten; zij waren goede eierlegsters; maar zij brachten haar nesten met haar sporen zoozeer in de war, dat men ze haar eigen eieren niet kon laten uitbroeien. Van daar was er een tijd, dat het mij waarschijnlijk toescheen, dat bij de wijfjes van de wilde Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) de ontwikkeling van sporen door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd, wegens de daardoor aan de nesten toegebrachte schade. Dit scheen des te waarschijnlijker, omdat de vleugelsporen die het nest geen schade konden berokkenen, dikwijls bij het wijfje even goed waren ontwikkeld als bij het mannetje, hoewel zij in niet weinig gevallen bij het mannetje iets grooter zijn. Als het mannetje sporen aan de pooten bezit, vertoont het wijfje bijna altijd rudimenten daarvan,—het rudiment bestaat somtijds eenvoudig uit een schub, zooals bij de soorten van het geslachtGallus. Men zou daarom kunnen beweren, dat de wijfjes oorspronkelijk goed ontwikkelde sporen hadden bezeten, maar dat zij deze later hadden verloren, hetzij door onbruik of door natuurlijke teeltkeus. Indien deze beschouwingswijze echter werd aangenomen, zou zij moeten worden[157]uitgebreid tot tallooze andere gevallen; en zij sluit in zich, dat de vrouwelijke voorouders van de bestaande spoordragende soorten eens waren overladen met een nadeelig aanhangsel.Bij eenige weinige geslachten en soorten, zooals bijGalloperdix,Acomus, en den Javaanschen pauw (Pavo muticus), bezitten zoowel de wijfjes als de mannetjes goed ontwikkelde sporen. Moeten wij uit dit feit afleiden, dat zij een soort van nest bouwen, niet vatbaar om door hun sporen te worden beschadigd, en verschillend van dat van hun naaste verwanten, zoodat hier geen noodzakelijkheid bestond om de sporen te doen verdwijnen? Of moeten wij veronderstellen, dat deze wijfjes bijzonder behoefte aan sporen hebben voor haar verdediging? Het is een meer waarschijnlijk besluit, dat zoowel de aanwezigheid als de afwezigheid van sporen bij de wijfjes een gevolg zijn van het de overhand behouden van verschillende wetten van overerving, onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus. Omtrent de vele wijfjes bij welke zich sporen in rudimentairen toestand vertoonen, mogen wij besluiten, dat eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen door welke zij zich bij de mannetjes ontwikkelden, zich vroeg in het leven vertoonden, en ten gevolge daarvan op de wijfjes werden overgeplant. In de andere en veel zeldzamer gevallen in welke de wijfjes volkomen ontwikkelde sporen bezitten, mogen wij besluiten, dat al de opeenvolgende afwijkingen op haar werden overgebracht, en dat zij trapsgewijze de overgeërfde gewoonte verkregen om haar nesten niet in de war te brengen.De stemorganen en de op verschillende wijzen om geluid voort te brengen gewijzigde vederen, zoowel als de eigenaardige instinkten om ze te gebruiken, verschillen dikwijls bij de twee seksen, maar zijn somtijds bij beide de zelfde. Kan men dergelijke verschijnselen verklaren, doordat de mannetjes deze organen en instinkten hebben verkregen, terwijl de wijfjes zijn verhinderd om ze over te erven, ten gevolge van het gevaar waaraan zij blootgesteld zouden zijn geweest door de aandacht van roofvogels of roofdieren tot zich te trekken? Dit schijnt mij niet waarschijnlijk, wanneer wij denken aan de menigte vogels die gedurende de lente straffeloos het land met hun stem opvroolijken.7Het is een veiliger besluit, dat, daar vocale en instrumentale organen[158]alleen van dienst zijn aan de mannetjes gedurende hun vrijage, deze organen alleen bij deze sekse door seksueele teeltkeus en voortdurend gebruik tot ontwikkeling kwamen,—terwijl de opeenvolgende afwijkingen en de gevolgen van het gebruik van den beginne af in hun overplanting in meerdere of mindere mate alleen tot de mannelijke sekse beperkt bleven.Vele soortgelijke gevallen zouden kunnen worden aangevoerd, bijv. de vederen op den kop, die over het algemeen bij het mannetje langer zijn dan bij het wijfje, somtijds bij beide seksen even lang zijn, en nu en dan bij het wijfje ontbreken,—terwijl deze verschillende gevallen dikwijls in ééne en de zelfde groep vogels worden aangetroffen.Het zou moeilijk zijn een verschil van deze soort tusschen de seksen te verklaren volgens het beginsel, dat het wijfje was bevoordeeld door het bezit van een weinig korter kuif dan het mannetje en het ten gevolge daarvan kleiner worden of volkomen verdwijnen van die kuif door natuurlijke teeltkeus. Ik zal echter een gunstiger geval nemen, namelijk de lengte van den staart. De lange staart van den pauw zou niet slechts lastig, maar zelfs gevaarlijk zijn geweest voor de pauwin gedurende den broeitijd en terwijl zij haar jongen vergezelt. Daarom is het a priori in het minst niet onwaarschijnlijk, dat de ontwikkeling van haar staart door natuurlijke teeltkeus is belet. De wijfjes van onderscheidene fazanten die in haar open nesten blijkbaar aan evenveel gevaar zijn blootgesteld geweest als de pauwin, hebben echter staarten van aanmerkelijke lengte. De wijfjes van den Liervogel (Menura superba)hebbenevengoed lange staarten als de mannetjes, en zij bouwen koepelvormige nesten, hetgeen bij zulk een grooten vogel een groote afwijking is. De natuuronderzoekers zijn er verwonderd over geweest, hoe het wijfje van den Liervogel gedurende het broeien met haar staart kon klaar komen; men weet nu echter8, dat zij „eerst haar kop in het nest steekt, en dan ronddraait, haar staart somtijds over den rug, maar meer veelvuldig langs haar zijde omgebogen houdende. De staart wordt daardoor na eenigen tijd geheel scheef, en is een vrij bruikbare aanwijzing van de lengte van tijd, gedurende welken de vogel op haar eieren heeft gezeten.” Bij beide seksen van een Australischen IJsvogel (Thanysiptera sylvia) zijn de middelste staartvederen zeer lang; en daar het wijfje haar nest in een gat maakt, worden deze[159]vederen, gelijk de heer R. B.Sharpe mij meldt gedurende den nestbouw zeer verfrommeld.In deze beide gevallen moet de groote lengte der staartvederen eenigermate lastig voor het wijfje zijn; en daar bij beide soorten de staartvederen van het wijfje iets korter zijn dan die van het mannetje, zou men kunnen beweren, dat hun volkomen ontwikkeling door de natuurlijke teeltkeus was belet. Te oordeelen naar deze gevallen, zou de pauwin, wanneer de ontwikkeling van haar staart alleen was verhinderd, toen hij lastig of gevaarlijk lang werd, een veel langeren staart hebben verkregen dan zij werkelijk bezit; want haar staart is op verre na zoo lang niet, in verhouding tot de grootte van haar lichaam, als die van vele vrouwelijke fazanten, en ook niet langer dan die van de kalkoensche hen. Men moet ook steeds bedenken, dat, zoodra als in overeenstemming met deze beschouwingswijze de staart van de pauwin gevaarlijk lang werd en haar ontwikkeling bij gevolg werd verhinderd, dit voortdurend zou hebben teruggewerkt op haar mannelijke nakomelingschap, en dus den pauw zou hebben belet om zijn tegenwoordigen prachtigen staart te verkrijgen. Wij mogen daarom de gevolgtrekking maken, dat de lengte van den staart bij den pauw en zijn kortheid bij de pauwin zijn veroorzaakt, doordat de vereischte afwijkingen van het mannetje van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingen zijn overgeplant.Wij worden tot omtrent het zelfde besluit gebracht ten opzichte van de lengte van den staart bij de onderscheidene soorten van fazanten. Bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum) is de staart bij beide seksen even lang, namelijk 40 of42,5centimeter; bij den gewonen fazant is hij bij het mannetje omtrent 50 centimeter, en bij het wijfje 30 centimeter lang; bijSoemmerring’sfazant92,5centimeter bij het mannetje en slechts 20 bij het wijfje; en bij Reeve’s fazant eindelijk is hij werkelijk bij het mannetje soms 180 centimeter en bij het wijfje 40 centimeter lang. Bij de verschillende soorten verschilt dus de staart van het wijfje veel in lengte, en wel niet in verhouding van de lengte van den staart bij de respectieve mannetjes der zelfde soorten; en dit kan, naar het mij toeschijnt, met veel meer waarschijnlijkheid worden verklaard door de wetten der erfelijkheid,—dat is doordat de opeenvolgende afwijkingen van den beginne af in haar overplanting meer of minder volkomen beperkt zijn gebleven tot de mannelijke sekse,—dan door de werking der natuurlijke teeltkeus, die het gevolg zou zijn[160]geweest van het nadeel dat de lengte van den staart in meerdere of mindere mate aan de wijfjes der verschillende soorten berokkende.Wij kunnen nu overgaan tot de beschouwing van de bewijsgronden van den heer Wallace ten opzichte van de seksueele kleuring van vogels. Hij gelooft, dat de levendige kleuren, oorspronkelijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in alle of bijna alle gevallen op de wijfjes zouden zijn overgebracht, wanneer de overplanting niet door de natuurlijke teeltkeus ware verhinderd. Ik herinner hier den lezer, dat onderscheidene feiten, op deze meening betrekking hebbende, bij de behandeling der Reptielen, Amphibiën, Visschen en Schubvleugelige Insekten zijn medegedeeld. De heer Wallace steunt die meening hoofdzakelijk, maar niet uitsluitend, gelijk wij in het volgende hoofdstuk zullen zien, op de volgende mededeeling9, dat, wanneer beide seksen op sterk opzichtige wijze zijn gekleurd, het nest van zoodanigen aard is, dat het den op de eieren zittenden vogel verbergt; maar dat, wanneer er een sterk uitgedrukt verschil van kleur tusschen de seksen bestaat, zoodat het mannetje levendig en het wijfje dof is gekleurd, het nest open is en den op de eieren zittenden vogel aan het gezicht blootstelt. Deze overeenstemming, zoover zij gaat, steunt ongetwijfeld het geloof, dat de wijfjes die op open nesten zitten, bijzonder zijn gewijzigd ter wille van de bescherming. De heer Wallace geeft toe, dat er, gelijk kon worden verwacht, eenige uitzonderingen op zijn beide regels bestaan; het is echter de vraag of deze uitzonderingen niet zoo talrijk zijn, dat zij die ernstig verzwakken.Er is in de eerste plaats veel waars in de opmerking van den Hertog van Argyll10, dat een groot koepelvormig nest gemakkelijker in het oog valt aan den vijand, vooral aan alle op boomen verblijf houdende roofdieren, dan een kleiner open nest. Wij moeten ook niet vergeten, dat bij vele vogels die open nesten bouwen, de mannetjes op de eieren zitten en in het voeden der jongen behulpzaam zijn even goed als de wijfjes; dit is bij voorbeeld het geval bij den zomer-roodvogel of vuurtanagra (Pyranga aestiva)11, een der prachtigste vogels van de Vereenigde Staten, waarvan het mannetje vermiljoenrood en het wijfje bruinachtig groen is. Indien nu schitterende kleuren uiterst gevaarlijk voor de vogels waren geweest, terwijl zij op hun open nesten zaten,[161]zouden de mannetjes in deze gevallen zeer hebben geleden. Het zou echter voor het mannetje zoo belangrijk kunnen zijn om schitterend gekleurd te wezen, dat dit meer dan opwoog tegen een weinig daardoor veroorzaakt grooter gevaar.De heer Wallace geeft toe, dat bij de Koningskraaien (Dicrurus),Wielewalen (Oriolus) en de Aardlijsters (Pittidae)(2)de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en toch open nesten bouwen; maar hij wijst er op, dat de vogels van de eerste groep zeer strijdlustig zijn en zich zouden kunnen verdedigen; dat die van de tweede groep de uiterste zorg aanwenden om hun open nesten te verbergen (doch dit houdt niet altijd steek12), en dat bij de vogels van de derde groep de wijfjes voornamelijk op de ondervlakte van het lichaam levendig zijn gekleurd. Behalve deze gevallen maakt de geheele groote Familie der Duiven die somtijds levendig en bijna altijd opzichtig zijn gekleurd, en van welke het algemeen bekend is, dat zij van de aanvallen der roofvogels hebben te lijden, een ernstige uitzondering op den regel, want duiven bouwen altijd open en blootgestelde nesten. In een andere groote Familie, die der Kolibri’s, bouwen al de soorten open nesten; toch zijn bij eenige van de prachtigste soorten de seksen op de zelfde wijze gekleurd; en bij het meerendeel zijn de wijfjes, hoewel minder schitterend dan de mannetjes, toch zeer levendig gekleurd. Men kan ook niet volhouden, dat alle vrouwelijke kolibri’s die levendig zijn gekleurd, aan de ontdekking ontsnappen, omdat zij groen zijn; want sommige prijken op de bovenvlakte van hun lichaam met roode, blauwe en andere kleuren.13Wat de vogels betreft, die in gaten bouwen of koepelvormige nesten bouwen, zoo worden hierdoor, gelijk de heer Wallace opmerkt, nog andere voordeelen dan verberging verkregen, zooals beschutting voor den regen, grootere warmte en in heete landen bescherming voor stralen der zon14, zoodat het geen geldige tegenwerping tegen deze meening is, dat vele[162]vogels, bij welke beide seksen donker zijn gekleurd, verborgen nesten bouwen.15De vrouwelijke Neushorenvogels (Buceros), bij voorbeeld, van Indië en Afrika worden gedurende den nestbouw(3)met bijzondere zorg beschermd; want het mannetje metselt het gat dicht, waarin het wijfje op de eieren zit, en laat alleen een kleine opening over, door welke hij haar voedt; zij wordt dus gedurende den geheelen broeitijd in een engegevangenisopgesloten16; en toch zijn de vrouwelijke Neushorenvogels niet opzichtiger gekleurd dan vele andere vogels van gelijke grootte, die open nesten bouwen. Het is een ernstige tegenwerping tegen de meening van den heer Wallace, gelijk hij ook toegeeft, dat in eenige weinige groepen de mannetjes schitterend en de wijfjes donker zijn gekleurd en deze laatste toch de eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Dit is het geval bij deGrallinaevan Australië(4), de Prachtzangers (Maluridae) van het zelfde land, de Zon-vogels (Nectariniae) en met verscheidene van de Australische Honigzuigers ofMeliphagidae.17Indien wij de vogels van Engeland beschouwen, zullen wij zien, dat er geen nauw en algemeen verband bestaat tusschen de kleuren van het wijfje en den aard van het door haar gebouwde nest. Omtrent veertig van onze Britsche vogels (die van aanzienlijke grootte, welke zich zelven konden verdedigen, niet medegerekend) bouwen in gaten in banken, rotsen of boomen, of vervaardigen koepelvormige nesten.Als wij de kleuren van de wijfjes van den distelvink, van den goudvink of van de merel of zwarte lijster nemen als een maatstaf van den graad van opzichtigheid, die niet in hooge mate gevaarlijk is voor het broedende wijfje, dan kunnen, van bovengenoemde veertig vogels, slechts de wijfjes van twaalf worden beschouwd als in gevaarlijke mate opzichtig, terwijl de overige acht-en-twintig niet opzichtig zijn.18Er bestaat[163]ook volstrekt geen nauw verband tusschen een goed uitgedrukt verschil in kleur tusschen de beide seksen en den aard van het vervaardigde nest. Zoo verschilt de mannelijke huismusch (Passer domesticus) veel van het wijfje, de mannelijke ringmusch (P. montanus) bijna in het geheel niet, en toch bouwen beide goed verborgen nesten. De beide seksen van den gewonen grauwen vliegenvanger (Muscicapa grisola) kunnen nauwelijks van elkander worden onderscheiden, terwijl de seksen van den gevlekten vliegenvanger (M. luctuosa) aanmerkelijk verschillen, en beide bouwen hun nesten in gaten. Het wijfje van de merel of zwarte lijster (Turdus merula) verschilt veel, dat van de beflijster (T. torquatus) verschilt minder, en dat van de gewone zanglijster (T. musicus) omtrent in het geheel niet van haar respectieve mannetje; en toch bouwen allen open nesten. De met haar tamelijk nauw verwante waterspreeuw (Cinclus aquaticus) bouwt daarentegen een koepelvormig nest, en toch verschillen de seksen bijna evenveel van elkander als in het geval van de beflijster. Het korhoen en het roode Schotsche boschhoen (Tetrao tetrixenT. Scoticus) bouwen open nesten op even goed verborgen plaatsen; doch bij de eene soort verschillen de seksen zeer, en bij de andere zeer weinig.Niettegenstaande de voorgaande tegenwerpingen, kan ik niet betwijfelen, na de uitnemende verhandeling van den heer Wallace te hebben gelezen, dat, als men alle vogels van de wereld beschouwt, de groote meerderheid van de soorten bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd (en in dit geval zijn, op zeldzame uitzonderingen na, ook de mannetjes opzichtig) verborgen nesten bouwen ter wille van de bescherming. De heer Wallace noemt19een lange reeks groepen op, bij welke deze regel steek houdt; het zal echter voldoende zijn hier, als voorbeelden, de meer algemeen bekende groepen der IJsvogels, Toucans, Trogons, Blaasvogels (Capitonidae), Pisangvreters (Musophagae), Spechten en Papegaaien[164]te noemen.(5)De heer Wallace gelooft, dat, naarmate de mannetjes in deze groepen hun schitterende kleuren trapsgewijze door seksueele teeltkeus verkregen, deze op de wijfjes werden overgebracht en niet door natuurlijke teeltkeus geëlimineerd, ten gevolge van de bescherming die zij reeds genoten door hun wijze van nestbouw. Volgens deze beschouwingswijze zouden zij hun tegenwoordige wijze van nestbouw vroeger hebben verkregen dan hun tegenwoordige kleuren. Het schijnt mij echter veel waarschijnlijker, dat in de meeste gevallen de wijfjes, naarmate zij trapsgewijze hoe langer hoe schitterender werden door overneming van de kleuren van het mannetje, er ook trapsgewijze toe kwamen om haar instinkten te veranderen (verondersteld, dat zij oorspronkelijk open nesten bouwden); en om bescherming te zoeken, door koepelvormige of verborgen nesten te bouwen. Niemand die b.v. de mededeelingen van Audubon omtrent de verschillen in de nesten van dat zelfde soort in de Noordelijke en Zuidelijke Vereenigde Staten bestudeert20(6), zal eenige groote moeilijkheid gevoelen om aan te nemen, dat vogels, hetzij door een verandering (in den strikten zin van het woord) van hun gewoonten, of door de natuurlijke teeltkeus van zoogenaamde spontane afwijkingen van het instinkt, er gereedelijk toe zouden worden gebracht om hun manier van nestbouw te wijzigen.Deze wijze van beschouwing van de betrekking, zoover die steek houdt, tusschen de levendige kleuren van vrouwelijke vogels en hun wijze van nestbouw, ontvangt eenigen steun van zekere soortgelijke gevallen, die in de woestijn Sahara voorkomen. Hier, gelijk in de meeste andere woestijnen, zijn de kleuren van onderscheidene vogels en van vele andere dieren op wondervolle wijze door adaptatie gewijzigd en hebben gelijkenis gekregen met de kleuren van de omringende vlakte.(7)Desniettemin zijn er, naar de weleerw. heer Tristram mij meldt, eenige merkwaardige uitzonderingen op dezen regel; zoo is het mannetje vanMonticola cyaneaopzichtig door zijn levendig blauwe kleur, en het wijfje bijna even opzichtig door haar bruin en wit gespikkeld gevederte; beide seksen van twee soorten vanDromolaeazijn van een glanzend zwart, zoodat deze drie vogels volstrekt geen bescherming van hun kleuren ontvangen, en toch zijn zij in staat om te blijven bestaan; want zij[165]3hebben de gewoonte verkregen om, als zij in gevaar zijn, een schuilplaats te zoeken in holten of spleten in de rotsen.Ten opzichte van de bovengenoemde groepen van vogels bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en verborgen nesten bouwen, is het niet noodig te veronderstellen, dat het nestbouwinstinkt van elke afzonderlijke soort in het bijzonder werd gewijzigd; maar alleen dat de vroege voorvaders van elke groep er trapsgewijze toe werden gebracht om koepelvormige of verborgen nesten te bouwen, en later dit instinkt, te gelijk met hun levendige kleuren, op hun ongewijzigde afstammelingen overplantten. Dit besluit, voor zoover het mag worden vertrouwd, is belangwekkend, dat namelijk de seksueele teeltkeus, in vereeniging met gelijke of bijna gelijke overerving door beide seksen, indirect de wijze van nestbouw van geheele groepen vogels heeft bepaald.Zelfs in de groepen in welke, volgens den heer Wallace, de levendige kleuren der wijfjes, omdat zij bij den nestbouw werden beschermd, niet door natuurlijke teeltkeus zijn geëlimineerd, verschillen de mannetjes dikwijls een weinig en nu en dan zelfs aanmerkelijk van de wijfjes. Dit is een beteekenisvol feit; want dergelijke verschillen in kleur moeten worden verklaard volgens het beginsel, dat sommige van de afwijkingen van de mannetjes van den beginne af aan in haar overplanting tot die zelfde sekse beperkt zijn gebleven, daar men moeilijk kan volhouden, dat deze verschillen, vooral wanneer zij gering zijn, aan het wijfje tot bescherming strekken. Zoo bouwen alle soorten van de prachtige groep der Trogons in gaten; en de heer Gould geeft afbeeldingen21van beide seksen van vijf-en-twintig soorten bij welke allen, met ééne gedeeltelijke uitzondering, de seksen, soms een weinig, soms in ’t oog loopend, in kleur verschillen,—terwijl dan de mannetjes altijd fraaier zijn dan de wijfjes, hoewel ook deze laatste fraai zijn. Al de soorten van ijsvogels bouwen in holen, en bij de meeste soorten zijn de seksen even schitterend, en in zooverre houdt de regel van den heer Wallace steek; maar bij sommige van de Australische soorten zijn de kleuren van het wijfje iets minder levendig dan die van het mannetje; en bij ééne prachtig gekleurde soort verschillen de seksen zoozeer, dat men ze eerst voor verschillende soorten hield.22De heer R. B. Sharpe die een bijzondere studie van deze groep heeft gemaakt, heeft mij eenige Amerikaansche[166]soorten (Ceryle) getoond, bij welke het mannetje op de borst een zwarten gordel draagt. Ook bijCarcineutesis het verschil tusschen de seksen in het oog loopend: bij het mannetje is de bovenste oppervlakte dofblauw met zwarte banden, terwijl de onderste oppervlakte gedeeltelijk roodbruin is gekleurd, en er is veel rood aan den kop; bij het wijfje is de bovenste oppervlakte roodachtig bruin met zwarte banden, en de onderste oppervlakte wit met zwarte teekeningen. Het is een belangwekkend feit, daar het bewijst, hoe de zelfde bijzondere stijl van seksueele kleur dikwijls verwante vormen kenmerkt, dat bij drie soorten vanDacelohet mannetje alleen van het wijfje verschilt, doordat zijn staart dofblauw met zwarte banden is, terwijl die van het wijfje bruin met zwartachtige dwarsstrepen is, zoodat de staart bij de twee seksen juist op de zelfde wijze verschilt als de geheele bovenste oppervlakte bij de seksen vanCarcineutes.Bij de papegaaien die eveneens hun nesten in gaten bouwen, vinden wij soortgelijke gevallen: bij de meeste soorten zijn de beide seksen schitterend gekleurd en niet van elkander te onderscheiden; maar bij niet weinig soorten zijn de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes, of zelfs op zeer verschillende wijze. Zoo is, behalve andere sterk uitgedrukte verschillen, de geheele onderste oppervlakte van den mannelijken koningslori(Aprosmictus scapulatus) scharlakenrood, terwijl de keel en de borst van het wijfje groen met rood besprenkeld is; bij deEuphema splendidais er een soortgelijk verschil, terwijl daarenboven het gelaat en de vleugeldekvederen van het wijfje van een bleeker blauw zijn dan bij het mannetje.23In de Familie der Meezen (Parinae) die verborgen nesten bouwen, is het wijfje van onze gewone pimpelmees (Parus coeruleus) „veel minder levendig gekleurd” dan het mannetje, en bij de prachtige gele Sultansmees van Indië is het verschil grooter.24Ook in de groote groep der Spechten25zijn de seksen over het algemeen bijna gelijk; maar bijMegapicus validuszijn al die deelen van den kop, hals en borst, die bij het mannetje karmozijnrood zijn, bij het wijfje bleekbruin. Daar bijverscheidenespechten de kop van het mannetje levendig karmozijnrood is, terwijl die van het wijfje effen is,[167]kwam het mij in de gedachte, dat deze kleur het wijfje mogelijk in gevaarlijke mate opzichtig zou maken, als zij haar kop uit het gat stak, waarin haar nest zich bevond en dat ten gevolge daarvan die kleur in overeenstemming met de meening van den heer Wallace, was geëlimineerd. Deze meening wordt versterkt door hetgeen Malherbe ten opzichte vanIndopicus carlottagetuigt, namelijk, dat de jonge wijfjes, evenals de jonge mannetjes, eenig karmozijnrood aan haar koppen hebben, maar dat deze kleur bij het volwassen wijfje verdwijnt, terwijl zij bij het volwassen mannetje sterker wordt. Desniettemin maken de volgende overwegingen deze meening zeer twijfelachtig; het mannetje neemt een voornaam aandeel in de uitbroeiing der eieren26, en zou in zooverre bijna aan evenveel gevaar zijn blootgesteld; bij vele soorten zijn de koppen van beide seksen even levendig karmozijnrood gekleurd; bij andere soorten is het verschil tusschen de seksen in de hoeveelheid karmozijnrood zoo gering, dat er nauwelijks eenig merkbaar verschil kan bestaan in de hoegrootheid van het daardoor geloopen gevaar; en eindelijk verschilt de kleuring van den kop bij de twee seksen dikwijls ook eenigszins in andere opzichten.De tot dusverre gegeven voorbeelden van geringe en trapsgewijze verschillen in kleur tusschen de mannetjes en de wijfjes in de groepen bij welke als algemeene regel de seksen op elkander gelijken, hebben allen betrekking op soorten die koepelvormige of verborgen nesten bouwen. Soortgelijke trapsgewijze overgangen kunnen echter eveneens worden waargenomen in groepen bij welke de seksen als algemeene regel op elkander gelijken, maar die open nesten bouwen. Gelijk ik vroeger op de Australische papegaaien als een voorbeeld heb gewezen, kan ik hier, zonder eenige bijzonderheid mede te deelen, op de Australische duiven wijzen.27Het verdient vooral opmerking, dat in al deze gevallen de geringe verschillen in gevederte tusschen de beide seksen van den zelfden algemeenen aard zijn als de nu en dan voorkomende grootere verschillen. Een goed voorbeeld van dit feit is ons reeds geleverd door die ijsvogels bij welke hetzij alleen de staart of wel de geheele bovenste oppervlakte van het gevederte bij de twee seksen op de zelfde wijze verschilt. Soortgelijke gevallen kunnen bij papegaaien en duiven worden opgemerkt. De verschillen in kleur tusschen de[168]seksen van de zelfde soort zijn ook van den zelfden algemeenen aard als de verschillen in kleur tusschen de onderscheidene soorten van de zelfde groep. Want indien in een groep in welke de seksen gewoonlijk gelijk zijn, het mannetje aanmerkelijk van het wijfje verschilt, is hij niet volgens een geheel nieuwen stijl gekleurd. Hieruit mogen wij afleiden, dat in ééne en de zelfde groep de bijzondere kleuren van beide seksen, wanneer zij gelijk zijn, en de kleuren van het mannetje, als hij eenigszins of zelfs als hij aanmerkelijk van het wijfje verschilt, in de meeste gevallen zijn bepaald door de zelfde algemeene oorzaak, en dat deze geen andere is dan de seksueele teeltkeus.Het is niet waarschijnlijk, gelijk reeds is opgemerkt, dat verschillen in kleur tusschen de seksen, als zij zeer gering zijn, aan het wijfje tot bescherming kunnen dienen. Als wij echter aannemen, dat zij van dienst zijn, zou men kunnen denken, dat het gevallen van overgang waren; maar wij hebben geen reden om te gelooven, dat vele soorten op den eenen of anderen bepaalden tijd bezig zijn met te veranderen. Wij kunnen daarom moeilijk aannemen, dat de talrijke wijfjes die zeer weinig van haar mannetjes in kleur verschillen, nu allen donker gekleurd beginnen te worden ter wille van de bescherming.Zelfs, wanneer wij een weinig sterker uitgedrukte seksueele verschillen beschouwen, is het dan waarschijnlijk, dat bij voorbeeld de kop van den vrouwelijken vink, het karmozijn op de borst van den mannelijken goudvink, het groen van den vrouwelijken groenling,—de kuif van het vrouwelijke goudhaantje allen minder levendig van kleur zijn gemaakt door het langzame proces van teeltkeus ter wille van de bescherming? Ik kan zulks niet aannemen, en nog minder ten opzichte van de geringe verschillen tusschen de seksen van die vogels welke verborgen nesten bouwen. De verschillen in kleur tusschen de seksen, hetzij groot of klein, kunnen daarentegen wellicht voor een zeer groot deel worden verklaard volgens het beginsel, dat de opeenvolgende afwijkingen die bij de mannetjes ten gevolge van seksueele teeltkeus ontstonden, van den beginne af aan in haar overplanting op de wijfjes in meerdere of mindere mate beperkt zijn geweest. Dat de graad van die beperking bij verschillende soorten van de zelfde groep verschilt, zal niemand verwonderen, die de wetten der erfelijkheid heeft bestudeerd; want deze zijn zoo ingewikkeld, dat zij ons in onze onwetendheid grillig in haar werking schijnen te zijn.28[169]Zoover ik kan nagaan, zijn er zeer weinig groepen van vogels die een aanmerkelijk aantal soorten omvatten, in welke bij alle soorten beide seksen schitterend gekleurd of gelijk zijn; doch dit schijnt, naar ik van den heer Sclater hoor, met deMusophagaeof Pisangvreters het geval te zijn. Ook geloof ik niet, dat er een enkele groote groep bestaat, in welke de seksen bij alle soorten zeer sterk in kleur verschillen; de heer Wallace meldt mij, dat de Snatervogels van Zuid-Amerika (Cotingidae) een van de beste voorbeelden daarvan opleveren; doch bij sommige der daartoe behoorende soorten bij welke het mannetje een prachtige roode borst heeft, vertoont ook het wijfje eenig rood op haar borst; en de wijfjes van andere soorten vertoonen sporen van het groen en de andere kleuren van de mannetjes. Desniettemin hebben wij bij verscheidene groepen een sterke toenadering tot zeer groote seksueele gelijkheid of ongelijkheid; en dit is wegens hetgeen zooeven omtrent den ongestadigen (fluctueerenden) aard van de erfelijkheid is gezegd, een eenigszins verwonderlijke omstandigheid.Dat echter bij verwante dieren in hooge mate de zelfde wetten zouden gelden, is niet verwonderlijk. De tamme hoenders hebben een groot aantal rassen en onder-rassen voortgebracht, en bij deze verschillen de seksen gewoonlijk in gevederte, zoodat het als een merkwaardige omstandigheid is opgeteekend, wanneer zij bij zekere onder-rassen op elkander gelijken. Daarentegen heeft de tamme duif eveneens een groot aantal onderscheidene rassen en onder-rassen voortgebracht, bij welke, op zeldzame uitzonderingen na, de beide seksen volkomen op elkander gelijken. Daarom zou het, wanneer andere soorten vanGallusenColumbawerden getemd en verscheidenheden voortbrachten (varieerden), niet overijld zijn, om te voorspellen, dat de zelfde algemeene regels van seksueele gelijkheid en ongelijkheid, afhangende van den vorm van erfelijkheid, in beide gevallen steek zouden houden. Op gelijksoortige wijze heeft de zelfde vorm van erfelijkheid over het algemeen de overhand behouden bij al de vormen van een zelfde natuurlijke groep, hoewel sterk sprekende uitzonderingen op dezen regel voorkomen. In ééne en de zelfde familie of in één en het zelfde geslacht kunnen de seksen volkomen gelijk of zeer verschillend van kleur zijn. Voorbeelden hiervan, die op één en het zelfde geslacht betrekking hadden, zijn reeds gegeven omtrent musschen, vliegenvangers, lijsters en boschhoenders. Bij de Familie der Fazanten zijn de mannetjes en wijfjes van bijna al de soorten verwonderlijk ongelijk; maar bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum)[170]gelijken zij volkomen op elkander. Bij twee soorten vanChloephaga, een geslacht van Ganzen, kunnen de mannetjes alleen door hun meerdere lichaamsgrootte van de wijfjes worden onderscheiden, terwijl bij twee andere de seksen zoo ongelijk zijn, dat men ze gemakkelijk voor twee verschillende soorten zou kunnen houden.29Alleen de wetten der erfelijkheid kunnen de volgende gevallen verklaren, in welke het wijfje, door in een laat levenstijdperk zekere aan het mannetje eigen kenmerken te verkrijgen, ten laatste er toe komt om in meerdere of mindere mate op hem te gelijken. Hier kan moeilijk bescherming in het spel komen. De heer Blyth deelt mij mede, dat de wijfjes van den zwartkoppigen wielewaal (Oriolus melanocephalus) en van sommige verwante soorten, als zij volwassen genoeg zijn om te broeien, aanmerkelijk in gevederte van de volwassen mannetjes afwijken; na de tweede of derde ruiing echter verschillen zij slechts van hen, doordat haar snavels een eenigszins groenachtige tint hebben. Bij de Dwerg-Roerdompen (Ardetta) „verkrijgt het mannetje”, volgens de zelfde autoriteit, „zijn volkomen livrei bij de eerste vervelling, het wijfje niet voor de derde of vierde vervelling; in den tusschentijd vertoont zij een tusschenbeide liggend vederkleed dat ten laatste wordt geruild voor de zelfde livrei als die van het mannetje.” Evenzoo verkrijgt ook de vrouwelijkeFalco peregrinushaar blauw gevederte langzamer dan het mannetje. De heer Swinhoe deelt mede, dat bij een van de Drongo-klauwieren (Dicrurus macrocercus) het mannetje, als hij nog bijna een nestvogeltje is, zijn zacht bruin gevederte verliest en een eenvormige glanzende groenachtige zwarte kleur aanneemt; doch het wijfje behoudt langen tijd de witte strepen en vlekken op de okselvederen, en neemt de eenvormige zwarte kleur van het mannetje in de eerste drie jaren niet aan.De zelfde uitnemende opmerker merkt op, dat in de lente van het tweede jaar het wijfje van den Chineeschen lepelaar (Platalea) op het mannetje van het eerste jaar gelijkt, en dat zij niet voor de derde lente het zelfde volwassen gevederte verkrijgt, dat het mannetje op veel jonger leeftijd bezit.De vrouwelijkeBombycilla carolinensisverschilt zeer weinig van het mannetje; maar de op druppels rood zegellak gelijkende aanhangsels die de vleugelvederen versieren, komen bij haar niet op zoo vroegen leeftijd tot ontwikkeling als bij het mannetje. De bovenkaak van het mannetje van een Indischen parkiet[171](Palaeornis Javanicus) is van zijn vroegste jeugd af koraalrood; maar bij het wijfje is zij, gelijk de heer Blyth bij in kooien opgesloten en bij wilde vogels heeft waargenomen, eerst zwart en wordt niet rood, voordat de vogel op zijn minst een jaar oud is, op welken leeftijd de seksen in alle opzichten op elkander gelijken. Beide seksen van den wilden kalkoen zijn ten laatste voorzien van een bos borstels op de borst; maar bij tweejarige vogels is de bos bij het mannetje omtrent 10 centimeter lang en bij het wijfje nauwelijks zichtbaar; als dit laatste echter haar vierde jaar heeft bereikt, is hij van 10 tot 12½ centimeter lang.30In deze gevallen volgt het wijfje een normalen loop van ontwikkeling, wanneer zij ten laatste aan de mannetjes gelijk wordt; en dergelijke gevallen moeten niet worden verward met die waarin zieke of oude wijfjes mannelijke kenmerken aannemen, noch met die waarin volkomen vruchtbare wijfjes, terwijl zij nog jong zijn, door afwijking of door de eene of andere onbekende oorzaak de kenmerken van het mannetje verkrijgen.31Al deze gevallen hebben echter zooveel met elkander gemeen, dat zij volgens de hypothese der pangenesis afhangen van het bij het wijfje aanwezig zijn, hoewel in latenten toestand, van de uit elk deel van het mannetje afkomstige kiemen, terwijl het tot ontwikkeling komen der kiemen het gevolg is van de eene of andere geringe verandering in de electieve verwantschappen der weefsels waaruit zij bestaat.Eenige weinige woorden moeten hieraan worden toegevoegd over veranderingen van gevederte met betrekking tot het jaargetijde. Wegens vroeger vermelde redenen kan er weinig twijfel bestaan, dat de bevallige siervederen, lange hangende vederen, kuiven enz. van zilverreigers, reigers en vele andere vogels, die alleen gedurende den zomer[172]tot ontwikkeling komen en worden behouden, uitsluitend dienen tot versiersel of tot bruiloftskleed, hoewel zij aan beide seksen gemeen zijn. Het wijfje wordt daardoor gedurende den paartijd opzichtiger gemaakt dan gedurende den winter; maar zulke vogels als reigers en zilverreigers zullen in staat zijn zich te verdedigen. Daar echter die versierselen gedurende den winter waarschijnlijk lastig en zeker nutteloos zouden zijn, is het mogelijk, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, trapsgewijze door natuurlijke teeltkeus is verkregen, ter wille van het afwerpen van lastige versierselen gedurende den winter. Deze meening kan echter niet worden uitgebreid tot de vele moerasvogels bij welke het zomer- en het winterkleed zeer weinig in kleur verschillen. Bij soorten die zich niet kunnen verdedigen, bij welke hetzij beide seksen of alleen de mannetjes uiterst opzichtig worden gedurende den paartijd,—of wanneer de mannetjes in dien tijd zulke lange vleugel of staartvederen verkrijgen, dat hun vlucht daardoor wordt belemmerd, gelijk bijCosmetornisenVidua,—schijnt het zeker in het eerst in hooge mate waarschijnlijk, dat de tweede ruiing is verkregen met het bijzondere doel om zich van deze versierselen te ontdoen. Wij moeten ons echter herinneren, dat vele vogels, gelijk de paradijsvogels, de Argusfazant en de pauw hun siervederen gedurende den winter niet afwerpen; en men kan moeilijk volhouden, dat er iets in het gestel van deze vogels is, dat een dubbele ruiing onmogelijk maakt, ten minste voor zoover zij tot de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) behooren, want het sneeuwhoen ruit driemaal in het jaar.32Daarom moet het als twijfelachtig worden beschouwd, of de vele soorten die haar siervederen ruien of haar levendige kleuren gedurende den winter verliezen, deze gewoonte hebben verkregen ten gevolge van den last of het gevaar waarvan zij anders te lijden zouden hebben gehad.Ik besluit daarom, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, in de meeste of in alle gevallen oorspronkelijk werd verkregen met eenig bepaald doel, wellicht om een warmer winterkleed te verkrijgen; en dat zich gedurende den zomer voordoende afwijkingen in het gevederte door seksueele teeltkeus werden opeengehoopt (geaccumuleerd) en op de nakomelingen in het zelfde jaargetijde overgeplant. Dergelijke afwijkingen werden dan, hetzij door beide seksen, of alleen door de mannetjes overgeërfd, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Dit schijnt waarschijnlijker dan dat deze soorten[173]in alle gevallen oorspronkelijk de neiging bezaten om hun siervederen gedurende den winter te behouden, maar daarvoor door natuurlijke teeltkeus bewaard bleven, ten gevolge van de daardoor veroorzaakte last en gevaren.Ik heb in dit hoofdstuk trachten aan te toonen, dat de bewijsgronden geen vertrouwen verdienen, die worden aangevoerd ten gunste van de meening,dat wapenen, levendige kleuren en onderscheidene versierselen nu tot het mannetje zijn beperkt, ten gevolge van een door de natuurlijke teeltkeus teweeggebrachte verandering van de neiging tot gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen in overplanting op de mannelijke sekse alleen. Het is ook twijfelachtig, of de kleuren van vele vrouwelijke vogels het gevolg zijn van het bewaard blijven ter wille van de bescherming van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Het zal echter gepast zijn elke verdere bespreking van dit onderwerp uit te stellen, totdat ik in het volgende hoofdstuk de verschillen in gevederte tusschen jonge en oude vogels behandel.[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Juister zou zijn te zeggen, dat de staart van het wijfje vanSoemmerring’sfazant ⅔ van de lengte van dien van het wijfje van een gewonen fazant bezit.Soemmerring’sfazant wordt ook wel koperfazant, de op blz. 129 vermelde Reeve’s fazant (Phasianus Revesii) ook wel koningsfazant genoemd.(2)Wallace noemt („Contributions”, Duitsche vert., blz 290) behalve de hier vermelde vogels ook nogGrallina australis, een Australischen vogel met sterk contrasteerende kleuren, van welke beide geslachten even opzichtig zijn gekleurd, en die toch eenopen, van leem vervaardigd nest op een vrij liggende plaats van een boom bouwt. Hij zegt: „Dit schijnt een zeer treffende uitzondering te zijn; maar ik ben niet volkomen zeker, dat het dit werkelijk is. Wij moeten eerst weten, op welken boom hij gewoonlijk nestelt; wij moeten de kleuren der schors en der schorsmossen die daarop groeien, de tinten van den bodem en van andere voorwerpen in den omtrek kennen, eer wij kunnen zeggen, dat de vogel, als hij in zijn nest zit, werkelijk opzichtig is. Men heeft opgemerkt, dat kleine vlekken van wit en zwart zich op geringen afstand tot grijs vermengen, een der meest gewone kleuren van natuurlijke voorwerpen.”(3)Het Engelsche woord is „nidification” (vannidum, nest, enfacere, maken), dat ongetwijfeld nestbouw beteekent. Het is echter duidelijk, dat het hier wordt gebruikt in den zin van:den tijd gedurende welken het wijfje op de eieren zit.(4)DeGrallinaevan Australië zijn hier (gelijk uit aanteekening 2 blijkt) door Darwin bij vergissing opgenomen onder de groepen bij welke de wijfjes donker zijn gekleurd en haar eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Zij behooren hier dus te vervallen.[174](5)Wallace geeft („Contributions”, Duitsche vert., blz. 274) de volgende groepen op, bij welke deze regel steek houdt: IJsvogels (Alcedinidae), Motmots (Momotidae), Baardkoekoeken (Bucconidae), Trogons (Trogonidae), Hopvogels (Upupidae), Neushorenvogels (Bucerotidae), Baardvogels (Capinotidae), Toecans (Ramphastidae), Pisangvreters (Musophagidae), Aardkoekoeken (Centropus), Spechten (Picidae), Papegaaien (Psittaci),Eurylaemidae, Pardalotus (Ampelidae), Meezen (Paridae), Spechtmeezen (Sitta), Sittella, Boomkruipers (Climacteris), Estrelda, Amadina, Certhiola, Mynah’s (Sturnidae),Calornis(Sturnidae), Nesthangers (Icteridae). Te zamen omvatten deze groepen ongeveer 1200 soorten of omstreeks 1⁄7 der levende vogels.(6)De Baltimorevogel (Icteris baltimore) bouwt zijn nest op verschillende wijze, al naar het klimaat van de streek die hij bewoont. Het hangt aan de uiteinden der twijgen hoog in de boomen en bestaat uit een kunstig viltachtig weefsel. In de Zuidelijke Staten der Amerikaansche Unie is de grondstof er van slechts zoogenaamd „Spaansch mos”, wordt het aan de noordzijde der boomen geplaatst, bevat het inwendig geen verwarmende stoffen en is zoo los gebouwd, dat de lucht er van alle zijden gemakkelijk kan indringen. In de Noordelijke Staten der Unie daarentegen wordt het veel vaster gebouwd, van binnen met de warmste en fijnste stoffen bekleed en aan twijgen opgehangen, die aan de zonnestralen zijn blootgesteld.Bij zijn nestbouw gebruikt de Baltimorevogel ook vlas,hennep, zijde, haar, wol, enz. Vandaar is hij in den tijd van zijn nestbouw zeer lastig, daar hij garen op de bleekerijen steelt, ja soms de touwen rooft, waaraan de boeren hun vee vastleggen. Nu zijn echter vlas,hennep, zijde, wol en het daarvan geweven garen en touw stoffen die eerst door de Europeanen in Amerika zijn ingevoerd. Voor 400 jaren gebruikte de Baltimorevogel die stoffen bij zijn nestbouw niet, derhalve heeft de Baltimorevogel zijn nestbouw gewijzigd en verbeterd, zoodra de omstandigheden hem daartoe in staat stelden (vergelijk Deel I, aanteekening 3, blz.149, en aanteekening 6, blz.151). Zijn bouwkunst kan bijgevolg niet alleen een uitvloeisel van bloot instinkt zijn, maar wijst op hoogere vermogens. Overigens heerscht er, zelfs inéénen de zelfde streek, veel verscheidenheid in de nesten der Baltimorevogels; sommige zijn veel voortreffelijker bouwlieden dan andere. „Men zou schier zeggen”, zegt Harting33, „dat het hedendaagsche geslacht van Baltimorevogels nog steeds zoekende is naar de beste wijze om van de nieuwe door den mensch daaraan verstrekte bouwmaterialen het meest doeltreffend gebruik te maken.”(7)De weleerw. heer H. Tristram zegt in zijn bericht omtrent de vogelkunde (ornithologie) vanNoord-Afrikain het eerste deel van „Ibis”: „In de woestijn waar noch boomen, noch struiken, noch een golvende oppervlakte van den bodem de minste beschutting voor vijanden oplevert, is een wijziging van kleur welke op die van het omgevende land gelijkt, volstrekt noodzakelijk. Daarom iszonder uitzonderinghet bovengevederte vanelken vogel, het moge een leeuwerik, een zanger (Sylvia) of een zandhoen zijn, verder de pels vanalle kleinere zoogdierenen de huid vanalle slangen of hagedissenvan een gelijkvormige Isabelle- of zandkleur.” Wij zien hier, dat de heer Tristram echter enkele merkwaardige uitzonderingen op dezen regel aan Darwin heeft opgegeven.[175]1Vierde Engelsche uitgaaf, 1866, blz. 241.↑2„Westminster Review”, Juli 1867. „Journal of Travel”, vol. I, 1868, blz. 73.↑3Temminck zegt, dat de staart van het wijfje vanPhasianusSoemmerringiislechts 15 centimeter lang is, „Planches coloriées”, vol. V, 1838, blz. 487 en 488; de boven medegedeelde metingen werden voor mij door den heer Sclater gedaan. Omtrent den gewonen fazant, zie Macgillivray, „Hist. of Brit. Birds”, vol. I, blz. 118–121.↑4Dr. Chapuis, „Le Pigeon Voyageur Belge”, 1865, blz. 87.↑5„The Field”, Sept. 1872.↑6Bechstein, „Naturgesch. Deutschlands”, 1793, Bd. III, blz. 339.↑7Daines Barrington hield het echter voor waarschijnlijk („Phil. Transact.”, 1773, blz. 164), dat weinig vrouwelijke vogels zingen, omdat dit talent gevaarlijk voor haar zou zijn geweest gedurende den broeitijd. Hij voegt er bij, dat een soortgelijke beschouwingswijze mogelijk de minderheid van het wijfje aan het mannetje in gevederte zou kunnen verklaren.↑8De heer Ramsay, in „Proc. Zoolog. Soc.”, 1868, blz. 150.↑9„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 78.↑10„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 281.↑11Audubon, „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 223.↑12Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 108. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 463.↑13De vrouwelijkeEupetomena macrouraheeft bij voorbeeld een donkerblauwen kop en staart met roodachtige lendenen; de vrouwelijkeLampornis porphyrurusis van boven zwartachtig groen en haar strot en de zijden van haar keel zijn karmozijnrood; bij het wijfje vanEulampis jugulariszijn de kruin van den kop en de rug groen, maar de lendenen en de staart karmozijnrood. Vele andere voorbeelden zouden kunnen worden gegeven van in hooge mate opzichtig gekleurde wijfjes. Zie het prachtige werk van den heer Gould over deze Familie.↑14De heer Salvin („Ibis”, 1864, blz. 375) merkte in Guatemala op, dat[162]kolibri’s veel minder lust hebben om hun nesten te verlaten als het zeer warm weder is en de zon helder schijnt, dan gedurende koel of regenachtig weder, als de lucht bewolkt is.↑15Ik kan bijzonder, als voorbeelden van donker gekleurde vogels die verborgen nesten bouwen, de soorten noemen, welke behooren tot acht Australische geslachten, beschreven in Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz 340, 362, 365, 383, 387, 391, 414.↑16Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 244.↑17Over den nestbouw en de kleuren van deze laatste soort, zie Gould’s „Handbook” enz., vol. I, blz. 504, 507.↑18Ik heb over dit onderwerp Macgillivray’s „British Birds” geraadpleegd, en hoewel in sommige gevallen nog twijfel kan bestaan omtrent den graad van verborgenheid van het nest en omtrent den graad van opzichtigheid[163]van het wijfje, zoo kunnen toch de volgende vogels die allen hun eieren in holen of in koepelvormige nesten leggen, volgens den boven aangenomen maatstafmoeilijkals opzichtig worden beschouwd:Passer, 2 soorten:Sturnus, van welken het wijfje aanmerkelijk minder schitterend dan het mannetje is;Cinclus;Motacilla boarula(?);Erithacus(?);Fruticola, 2 sp.;Saxicola;Ruticilla, 2 sp.;Sylvia, 3 sp.;Parus, 3 sp.;Mecistura;Anorthura;Certhia;Sitta;Yunx;Muscicapa, 2 sp;Hirundo, 3 sp.; enCypselus. De wijfjes van de volgende 12 vogels kunnen volgens den zelfden maatstaf als opzichtig worden beschouwd, nam.:Pastor;Motacilla alba;Parus majorenP. coeruleus;Upapa;Pisus, 4 sp.;Coracias;AlcedoenMerops.↑19„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, blz. 78.↑20Zie vele mededeelingen in de „Ornithological Biography”; zie ook sommige merkwaardige waarnemingen omtrent de nesten van Italiaansche vogels door Eugenio Bettoni, in de „Atti della Società Italiana”, vol. XI, 1869, blz. 487.↑21Zie zijn „Monograph of theTrogonidae”, eerste uitgaaf.↑22NamelijkCyanalcyon. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 133; zie ook blz. 130, 136.↑23Elke trap van verschil tusschen de seksen kan worden gevolgd bij de papegaaien van Australië. Zie Gould’s „Handbook” enz., vol. II, blz. 14–102.↑24Macgillivray’s „British Birds”, vol. II, blz. 433, Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 282.↑25Al de volgende feiten zijn ontleend aan des heeren Malherbe’s prachtige „Monographie des Picidées”, 1861.↑26Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. II, blz. 75; zie ook de „Ibis”, vol. I. blz. 268.↑27Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”, vol. II, blz. 109–149.↑28Zie opmerkingen hieromtrent in mijn werk over „Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, deel I, hoofdstuk XII.↑29De „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 122.↑30OverArdetta, de vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, door den heer Blyth, noot blz. 159. OverFalco peregrinus, de heer Blyth in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 304. OverDicrurus, „Ibis”, 1863, blz. 44. Over den Lepelaar (Platalea), „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 366. Over deBombycilla, Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 299. Over den Parkiet (Palaeornis), zie ook Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 263. Over den wilden Kalkoen, Audubon, ibid, vol. I, blz. 15. Ik hoor van den Judge Gaton, dat in Illinois het wijfje hoogst zelden een bos borstels verkrijgt.↑31De heer Blyth heeft (vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, blz. 158) onderscheidene voorbeelden daarvan opgeteekend bijLanius,Ruticilla,LinariaenAnas. Ook Audubon heeft een soortgelijk geval opgeteekend hijTanagra aestiva(„Ornith. Biogr.”, vol. V, blz. 519).↑32Zie Gould’s „Birds of Great Britain.”↑33„Album der Natuur”, 1861, blz 233. Zie ook de afbeelding van het nest, ibid., blz. 232.↑

VIJFTIENDE HOOFDSTUK.SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—VERVOLG.Onderzoek, waarom bij sommige soorten alleen de mannetjes, en bij andere beide seksen schitterende kleuren vertoonen.—Over tot ééne sekse beperkte erfelijkheid: toepassing daarvan op verschillende deelen en op een schitterend gekleurd vederkleed.—Betrekking tusschen nestbouw en kleur.—Verlies van het bruiloftskleed gedurende den winter.

Onderzoek, waarom bij sommige soorten alleen de mannetjes, en bij andere beide seksen schitterende kleuren vertoonen.—Over tot ééne sekse beperkte erfelijkheid: toepassing daarvan op verschillende deelen en op een schitterend gekleurd vederkleed.—Betrekking tusschen nestbouw en kleur.—Verlies van het bruiloftskleed gedurende den winter.

Onderzoek, waarom bij sommige soorten alleen de mannetjes, en bij andere beide seksen schitterende kleuren vertoonen.—Over tot ééne sekse beperkte erfelijkheid: toepassing daarvan op verschillende deelen en op een schitterend gekleurd vederkleed.—Betrekking tusschen nestbouw en kleur.—Verlies van het bruiloftskleed gedurende den winter.

Wij moeten in dit hoofdstuk onderzoeken, waarom bij vele soorten van vogels het wijfje niet de zelfde versierselen heeft ontvangen als het mannetje; en waarom bij vele andere beide seksen de zelfde, of bijna de zelfde kleuren vertoonen? In het volgende hoofdstuk zullen wij onderzoeken, waarom in enkele zeldzame gevallen het wijfje schitterender is dan het mannetje.In mijn „Ontstaan der Soorten”1heb ik kortelijk het denkbeeld geopperd, dat de lange staart van den pauw lastig en de in ’t oog vallende zwarte kleur van den auerhaan gevaarlijk zouden zijn voor het wijfje gedurende den broeitijd, en dat derhalve de overplanting van deze kenmerken van het mannetje op zijn vrouwelijke nakomelingschap door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd. Het is nog mijn meening, dat dit in eenige weinige gevallen kan zijn gebeurd: doch na rijp nadenken over al de feiten die ik in staat ben geweest te verzamelen, ben ik nu geneigd te gelooven, dat, wanneer de seksen verschillen, de opeenvolgende afwijkingen over het algemeen van den beginne af in haar overplanting beperkt zijn geweest tot de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen. Sinds mijn opmerkingen in het licht verschenen, is het onderwerp van seksueele kleuring in eenige hoogst belangwekkende verhandelingen besproken door den heer Wallace2, die gelooft, dat in[150]bijna alle gevallen de opeenvolgende afwijkingen een neiging bezaten om gelijkelijk op beide seksen te worden overgeplant; maar dat het wijfje door de natuurlijke teeltkeus werd verhinderd om de opzichtige kleuren van het mannetje te verkrijgen, ten gevolge van het gevaar dat zij daardoor gedurende den broeitijd zou hebben geloopen.Deze zienswijze maakt een vervelende redekaveling over een moeilijk punt noodzakelijk, namelijk of de overplanting van een kenmerk dat eerst door beide seksen wordt overgeërfd, later in zijn overplanting door middel der teeltkeus alleen tot ééne sekse kan worden beperkt. Wij moeten bedenken, dat, gelijk in het inleidende hoofdstuk over seksueele teeltkeus is aangetoond, kenmerken die in hun ontwikkeling tot ééne sekse zijn beperkt, altijd bij de andere in latenten toestand bestaan. Een denkbeeldig voorbeeld zal ons het best helpen om de moeilijkheid van het geval te zien; laten wij eens veronderstellen, dat een duivenfokker een duivenras wenscht te vormen, bij hetwelk alleen de mannetjes bleek blauw zouden zijn gekleurd, terwijl de wijfjes haar vroegere leiachtige kleur behielden. Daar bij duiven kenmerken van alle soorten gewoonlijk gelijkelijk op beide seksen worden overgeplant, zou de fokker moeten beproeven dezen laatsten vorm van erfelijkheid in tot ééne sekse beperkte overplanting te veranderen. Al wat hij kon doen, zou zijn om voortdurend elke mannelijke duif die in de minste mate van een bleeker blauwe kleur was, voor de voortteling uit te kiezen; en het natuurlijk gevolg van deze handelwijze, als zij gedurende langen tijd onophoudelijk werd voortgezet, en indien de bleeke afwijkingen sterk werden overgeërfd of dikwijls terugkwamen, zou zijn om het geheele geslacht van een lichter blauw te maken. Onze fokker zou echter genoodzaakt zijn om in elke opeenvolgende generatie zijn bleekblauwe mannetjes met leikleurige wijfjes te doen paren; want hij wenscht, dat de laatste deze kleur behouden. De uitslag zou over het algemeen zijn, hetzij de voortbrenging van een partij gevlekte bastaarden, of wel nog waarschijnlijker het spoedig en volkomen verloren gaan van de bleek-blauwe kleur; want de oorspronkelijke leikleurige tint zou met overwegende kracht worden overgeplant. Onderstellende echter, dat in elke opeenvolgende generatie enkele bleek-blauwe mannetjes en leikleurige wijfjes werden voortgebracht, en dat deze altijd met elkander werden gepaard, dan zouden de leikleurige wijfjes, als ik de uitdrukking mag gebruiken, veel blauw bloed in haar aderen hebben; want haar vaders, grootvaders enz. zouden blauwe vogels zijn geweest. Onder deze omstandigheden[151]zou het te begrijpen zijn (hoewel ik geen stellige feiten ken, die het waarschijnlijk maken), zoo de leikleurige wijfjes een zoo groote latente neiging tot bleek-blauwheid verkregen, dat zij die kleur bij haar mannelijke nakomelingschap niet vernietigden, terwijl haar vrouwelijke nakomelingschap de leikleurige tint bleef behouden. Indien dit zoo was, zou het begeerde einddoel om een ras te maken, bij hetwelk de beide seksen standvastig in kleur verschillen, kunnen worden bereikt.De uiterste belangrijkheid of liever noodzakelijkheid, dat in het bovengenoemde geval het gewenschte kenmerk, namelijk bleek-blauwheid, bij het wijfje, hoewel in latenten staat, bestond, zal het best door het volgende voorbeeld worden gewaardeerd: het mannetje van denSoemmerring’sfazant heeft een staart van meer dan 90 centimeter lengte, terwijl die van het wijfje slechts ruim 20 centimeter lang is; de staart van het mannetje van den gewonen fazant is omstreeks 50 centimeter lang, en die van zijn wijfje omstreeks 30 centimeter. Indien nu het wijfje van denSoemmerring’sfazant met haarkortenstaart met het mannetje van den gewonen fazant werd gekruist, kan er geen twijfel zijn, of het mannelijke bastaardkroost zou een veellangerenstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van den gewonen fazant. Indien daarentegen het wijfje van den gewonen fazant, met haar staart welke bijnatweemaal zoo lang(1)als die van het wijfje van denSoemmerring’sfazant is, met het mannetje van dezen laatsten werd gekruist, zou het mannelijke bastaardkroost een veelkorterstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van denSoemmerring’sfazant.3Om zijn nieuw ras met mannetjes van een beslist bleek-grauwe kleur en onveranderde wijfjes te maken, zou onze fokker gedurende vele generatiën voort moeten gaan met de mannetjes voor de voortteling uit te kiezen; en elke graad van bleekheid zou bij de mannetjes moeten worden gefixeerd en bij de wijfjes latent gemaakt. Dit zou een uiterst moeilijke taak zijn en is nimmer beproefd, maar zou mogelijk slagen. De voornaamste hinderpaal zou het spoedige en volkomen verlies van de bleek-blauwe kleur zijn, wegens de noodzakelijkheid van herhaalde[152]kruisingen met het leikleurige wijfje, daar dit laatste in het eerst volstrekt geenlatenteneiging bezit, om bleekblauw kroost voort te brengen.Indien daarentegen een of twee mannetjes in hoe geringe mate ook in bleekheid afweken, en de afwijkingen van den beginne af in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt bleven, zou de taak om een nieuw ras van de begeerde soort te maken, gemakkelijk zijn; want men zou eenvoudig de mannetjes voor de voortteling hebben uit te kiezen en hen met gewone wijfjes te paren. Een soortgelijk geval heeft werkelijk plaats gehad; want er zijn in België4duivenrassen bij welke alleen de mannetjes met zwarte strepen zijn geteekend. Zoo heeft ook de heer Tegetmeier voor eenige jaren aangetoond5, dat Engelsche Pagadet-duiven („dragons”) niet zelden zilverkleurige jongen voortbrengen, dat gewoonlijk wijfjes zijn, en hij heeft zelf tien zulke wijfjes uitgebroeid. Daarentegen is het hoogst zeldzaam, dat er een zilverkleurig mannetje wordt voortgebracht, zoodat niets gemakkelijker is dan een ras van Pagadet-duiven („dragons”) te vormen, waarbij de mannetjes blauw en de wijfjes zilverkleurig zijn. Deze neiging is inderdaad zoo sterk, dat, toen de heer Tegetmeier ten laatste een zilverkleurig mannetje verkreeg en dat met een zilverkleurig wijfje paarde, hij in zijn verwachting om een ras te verkrijgen, waarin beide seksen die kleur bezaten, werd teleurgesteld; want het jonge mannetje keerde terug tot de blauwe kleur van zijn grootvader, en alleen het jonge wijfje was zilverkleurig. Ongetwijfeld zou, als men geduld gebruikte, deze neiging tot atavisme bij de mannetjes, gesproten uit de vereeniging van een toevallig zilverkleurigen doffer met een zilverkleurige duif, kunnen worden vernietigd, en dan zouden beide seksen gelijk zijn gekleurd; en juist deze handelwijze is door den heer Esquilant met goed gevolg aangewend in het geval van zilverkleurige meeuwtjes („turbits”). Bij hoenders komen afwijkingen in kleur, die in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt zijn, veelvuldig voor. Zelfs als deze vorm van erfelijkheid de overhand behield, zou het wel kunnen gebeuren, dat sommige van de opeenvolgende stappen in het proces van afwijking op het wijfje werden overgebracht, dat er dan toe zou komen om eenigermate op het mannetje te gelijken, zooals bij sommige hoenderrassen het geval is. Of ook het grootste aantal, maar niet alle opeenvolgende stappen zouden op beide seksen kunnen worden overgebracht, en het[153]wijfje zou dan zeer veel op het mannetje gelijken. Het kan nauwelijks worden betwijfeld, dat dit de oorzaak is, waarom het mannetje van de Kropduif een iets grooteren kop en dat van de Postduif iets grootere vleeschlappen hebben dan hun respectieve wijfjes; want de fokkers hebben niet van de eene sekse met meer zorg individu’s voor de voortteling uitgezocht dan van de andere, en hebben den wensch niet gekoesterd, dat het mannetje in hooger mate met deze kenmerken zou prijken dan het wijfje, en toch is dit bij beide rassen het geval.De zelfde handelwijze zou moeten worden gevolgd, en men zou de zelfde moeilijkheid ontmoeten, wanneer men een ras wenschte te vormen, waarvan alleen de wijfjes van de eene of andere nieuwe kleur waren. Onze fokker zou eindelijk een ras kunnen wenschen te vormen, waarbij de twee seksen van elkander en beide van de stamsoort verschilden. Hier zou de moeilijkheid uiterst groot zijn, tenzij de opeenvolgende afwijkingen van het begin af van beide seksen tot eene sekse waren beperkt, en dan zou er geen moeilijkheid bestaan. Wij zien dat bij de Hoenders; zoo verschillen de beide seksen van de gepenseelde Hamburger hoenders zeer van elkander, zoowel als van de beide seksen van den oorspronkelijkenGallus bankiva; en beide worden nu bestendig op haar standaard van uitnemendheid gehouden door voortgezette teeltkeus, hetgeen onmogelijk zou zijn, wanneer niet de onderscheidene kenmerken van beide in hun overplanting waren beperkt. De Spaansche hoenders bieden een merkwaardig geval aan; de haan bezit een verbazend grooten kam, maar sommige van de opeenvolgende afwijkingen, door de opeenhooping waarvan hij dien heeft verkregen, schijnen op de hen te zijn overgebracht; want zij heeft een kam die vele malen grooter is dan die van de hennen van de stamsoort. De kam van de hen verschilt echter in één opzicht van dien van den haan, want hij is geneigd om over te hangen, en in den laatsten tijd heeft de mode beslist, dat dit altijd het geval behoorde te zijn, en dit bevel is spoedig met goeden uitslag gevolgd. Nu moet het overhangen van den kam wel in zijn overplanting seksueel beperkt zijn; want anders zou het verhinderen, dat de kam van den haan volkomen rechtstandig bleef hetgeen in het oog van elken fokker afschuwelijk zou zijn. Daarentegen moet ook de rechtstandigheid van den kam van den haan eveneens een seksueel beperkt kenmerk zijn; want anders zou het het overhangen van den kam van de hen tegengaan.Uit de voorgaande voorbeelden zien wij, dat het, zelfs als men een[154]bijna onbegrensden tijd tot zijn beschikking had, een uiterst moeilijk en ingewikkeld, hoewel wellicht niet onmogelijk proces zou zijn om door teeltkeus den eenen vorm van erfelijkheid in den anderen te veranderen. Daarom ben ik, zonder stellige bewijzen in elk afzonderlijk geval, ongeneigd om aan te nemen, dat dit bij natuurlijke soorten dikwijls is geschied. Daarentegen zou er, door middel van opeenvolgende afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt, geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om een mannelijken vogel in kleur of in eenig ander kenmerk zeer verschillend van het wijfje te maken, terwijl dit laatste onveranderd bleef, of slechts weinig veranderd, of bijzonder ter wille van de bescherming werd gewijzigd.Daar levendige kleuren aan de mannetjes van dienst zijn bij hun mededinging met hun medeminnaars, zullen dergelijke kleuren voor de voortteling worden uitgezocht, hetzij zij al dan niet uitsluitend op de zelfde sekse worden overgeplant. Men zou bijgevolg mogen verwachten, dat de wijfjes dikwijls in meerdere of mindere mate in de levendige kleuren van de mannetjes zouden deelen; en dit is werkelijk bij een menigte soorten het geval. Indien al de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen werden overgeplant, zouden de wijfjes niet van de mannetjes zijn te onderscheiden; en dit is eveneens bij vele vogels het geval. Indien echter doffe kleuren van hoog belang waren voor de veiligheid van het wijfje gedurende den broeitijd, gelijk bij vele op den grond nestelende vogels, zouden de wijfjes die door levendige kleuren afweken of door overerving van de mannetjes eenige merkbare toeneming van de levendigheid hunner kleuren verkregen, vroeger of later te gronde gaan. De neiging in de mannetjes om gedurende een onbeperkten tijd voort te gaan met op hun vrouwelijke nakomelingen hun eigen levendigheid van kleur over te planten, zou moeten worden geëlimineerd door een verandering in den vorm van erfelijkheid; en dit zou, gelijk door ons voorafgaand voorbeeld wordt aangetoond, uiterstmoeilijkzijn. Het meer waarschijnlijk gevolg van de lang voortgezette vernieling van de meer levendig gekleurde wijfjes, veronderstellende dat de gelijke vorm van overplanting de overhand behield, zou zijn de vermindering of vernietiging van de levendige kleuren van de mannetjes, ten gevolge van hunvoortdurendekruising met de doffer gekleurde wijfjes. Het zou vervelend zijn alle andere mogelijke gevolgen ten einde toe na te gaan; ik mag echter den lezer herinneren dat, gelijk in het achtste hoofdstuk is aangetoond, indien[155]zich bij de wijfjes seksueel beperkte afwijkingen in levendigheid van kleur voordeden, deze, zelfs al waren zij in het minst niet nadeelig voor hen en al werden zij bij gevolg niet geëlimineerd, toch niet zouden worden begunstigd of voor de voortteling uitgekozen; want het mannetje neemt gewoonlijk elk wijfje aan en kiest de meer aantrekkelijke individu’s niet voor de voortteling uit; bij gevolg zouden deze afwijkingen er aan zijn blootgesteld verloren te gaan, en weinig invloed hebben op de kenmerken van het ras; en dit zal helpen om te verklaren, waarom de wijfjes gewoonlijk minder levendig zijn gekleurd dan de mannetjes.In het juist aangehaalde hoofdstuk werden voorbeelden gegeven, die, zooveel men maar wilde, zouden kunnen worden vermeerderd, van afwijkingen die zich op verschillende leeftijden voordeden en op die zelfde leeftijden werden overgeërfd. Er werd ook aangetoond, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, gewoonlijk worden overgeplant op de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen, terwijl afwijkingen die zich vroeg in het leven voordoen, geneigd zijn om op beide seksen te worden overgeplant, hoewel alle gevallen van seksueel beperkte overplanting niet op die wijze kunnen worden verklaard. Verder werd aangetoond, dat, wanneer een mannelijke vogel afweek door levendiger te worden gekleurd, terwijl hij jong was, dergelijke afwijkingen van geen dienst zouden zijn, voordat de leeftijd was gekomen, waarop hij zich voortplantte, en er wedstrijd was tusschen mannetjes die elkanders medeminnaars waren. In het geval van vogels die op den grond leven en gewoonlijk de bescherming van doffe kleuren noodig hebben, zouden echter levendige kleuren veel gevaarlijker voor de jonge en nog geen ondervinding hebbende dan voor de volwassen mannetjes zijn. Bij gevolg zouden de mannetjes die door levendigheid van kleur afweken, terwijl zij jong waren, aan veel vernieling lijden en door natuurlijke teeltkeus worden geëlimineerd; daarentegen zouden de mannetjes die op die wijze afweken, als zij omtrent volwassen waren, niettegenstaande zij aan een weinig meer gevaar waren blootgesteld, kunnen blijven leven, en daar zij door de seksueele teeltkeus waren begunstigd, hun soort voortplanten. Het vernietigd worden van de levendig gekleurde jonge mannetjes en het voorspoedig zijn der volwassenen in hun vrijage kan, volgens het beginsel, dat er een betrekking bestaat tusschen het levenstijdperk waarin de afwijking plaats heeft, en den vorm van overplanting, verklaren, dat van vele vogels[156]alleen de mannetjes schitterende kleuren hebben verkregen en die alleen op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Ik wensch echter in geenen deele vol te houden, dat de invloed van den leeftijd op den vorm van overplanting indirect de eenige oorzaak is van het groote verschil in de pracht van het gevederte tusschen de seksen van vogels.Daar het bij alle vogels bij welke de seksen in kleur verschillen, een belangwekkende vraag is, of alleen de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd, en de wijfjes, zoover de werking van dit beginsel aangaat, onveranderd of bijna onveranderd zijn gelaten; dan wel of de wijfjes bijzonder zijn gewijzigd door natuurlijke teeltkeus ter wille van de bescherming, zal ik dit vraagstuk uitvoeriger bespreken, uitvoeriger zelfs dan zijn innerlijke belangrijkheid verdient; want onderscheidene merkwaardige daarmede zijdelings in verband staande punten kunnen dan tevens gepast worden beschouwd.Voor wij een aanvang maken met het onderwerp van de kleur, meer bijzonder in verband met de besluiten van den heer Wallace, kan het wellicht nuttig zijn uit een gelijksoortig oogpunt eenige andere verschillen tusschen de seksen te beschouwen. Vroeger bestond er een ras van hoenders in Duitschland6, bij hetwelk de hennen sporen bezaten; zij waren goede eierlegsters; maar zij brachten haar nesten met haar sporen zoozeer in de war, dat men ze haar eigen eieren niet kon laten uitbroeien. Van daar was er een tijd, dat het mij waarschijnlijk toescheen, dat bij de wijfjes van de wilde Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) de ontwikkeling van sporen door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd, wegens de daardoor aan de nesten toegebrachte schade. Dit scheen des te waarschijnlijker, omdat de vleugelsporen die het nest geen schade konden berokkenen, dikwijls bij het wijfje even goed waren ontwikkeld als bij het mannetje, hoewel zij in niet weinig gevallen bij het mannetje iets grooter zijn. Als het mannetje sporen aan de pooten bezit, vertoont het wijfje bijna altijd rudimenten daarvan,—het rudiment bestaat somtijds eenvoudig uit een schub, zooals bij de soorten van het geslachtGallus. Men zou daarom kunnen beweren, dat de wijfjes oorspronkelijk goed ontwikkelde sporen hadden bezeten, maar dat zij deze later hadden verloren, hetzij door onbruik of door natuurlijke teeltkeus. Indien deze beschouwingswijze echter werd aangenomen, zou zij moeten worden[157]uitgebreid tot tallooze andere gevallen; en zij sluit in zich, dat de vrouwelijke voorouders van de bestaande spoordragende soorten eens waren overladen met een nadeelig aanhangsel.Bij eenige weinige geslachten en soorten, zooals bijGalloperdix,Acomus, en den Javaanschen pauw (Pavo muticus), bezitten zoowel de wijfjes als de mannetjes goed ontwikkelde sporen. Moeten wij uit dit feit afleiden, dat zij een soort van nest bouwen, niet vatbaar om door hun sporen te worden beschadigd, en verschillend van dat van hun naaste verwanten, zoodat hier geen noodzakelijkheid bestond om de sporen te doen verdwijnen? Of moeten wij veronderstellen, dat deze wijfjes bijzonder behoefte aan sporen hebben voor haar verdediging? Het is een meer waarschijnlijk besluit, dat zoowel de aanwezigheid als de afwezigheid van sporen bij de wijfjes een gevolg zijn van het de overhand behouden van verschillende wetten van overerving, onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus. Omtrent de vele wijfjes bij welke zich sporen in rudimentairen toestand vertoonen, mogen wij besluiten, dat eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen door welke zij zich bij de mannetjes ontwikkelden, zich vroeg in het leven vertoonden, en ten gevolge daarvan op de wijfjes werden overgeplant. In de andere en veel zeldzamer gevallen in welke de wijfjes volkomen ontwikkelde sporen bezitten, mogen wij besluiten, dat al de opeenvolgende afwijkingen op haar werden overgebracht, en dat zij trapsgewijze de overgeërfde gewoonte verkregen om haar nesten niet in de war te brengen.De stemorganen en de op verschillende wijzen om geluid voort te brengen gewijzigde vederen, zoowel als de eigenaardige instinkten om ze te gebruiken, verschillen dikwijls bij de twee seksen, maar zijn somtijds bij beide de zelfde. Kan men dergelijke verschijnselen verklaren, doordat de mannetjes deze organen en instinkten hebben verkregen, terwijl de wijfjes zijn verhinderd om ze over te erven, ten gevolge van het gevaar waaraan zij blootgesteld zouden zijn geweest door de aandacht van roofvogels of roofdieren tot zich te trekken? Dit schijnt mij niet waarschijnlijk, wanneer wij denken aan de menigte vogels die gedurende de lente straffeloos het land met hun stem opvroolijken.7Het is een veiliger besluit, dat, daar vocale en instrumentale organen[158]alleen van dienst zijn aan de mannetjes gedurende hun vrijage, deze organen alleen bij deze sekse door seksueele teeltkeus en voortdurend gebruik tot ontwikkeling kwamen,—terwijl de opeenvolgende afwijkingen en de gevolgen van het gebruik van den beginne af in hun overplanting in meerdere of mindere mate alleen tot de mannelijke sekse beperkt bleven.Vele soortgelijke gevallen zouden kunnen worden aangevoerd, bijv. de vederen op den kop, die over het algemeen bij het mannetje langer zijn dan bij het wijfje, somtijds bij beide seksen even lang zijn, en nu en dan bij het wijfje ontbreken,—terwijl deze verschillende gevallen dikwijls in ééne en de zelfde groep vogels worden aangetroffen.Het zou moeilijk zijn een verschil van deze soort tusschen de seksen te verklaren volgens het beginsel, dat het wijfje was bevoordeeld door het bezit van een weinig korter kuif dan het mannetje en het ten gevolge daarvan kleiner worden of volkomen verdwijnen van die kuif door natuurlijke teeltkeus. Ik zal echter een gunstiger geval nemen, namelijk de lengte van den staart. De lange staart van den pauw zou niet slechts lastig, maar zelfs gevaarlijk zijn geweest voor de pauwin gedurende den broeitijd en terwijl zij haar jongen vergezelt. Daarom is het a priori in het minst niet onwaarschijnlijk, dat de ontwikkeling van haar staart door natuurlijke teeltkeus is belet. De wijfjes van onderscheidene fazanten die in haar open nesten blijkbaar aan evenveel gevaar zijn blootgesteld geweest als de pauwin, hebben echter staarten van aanmerkelijke lengte. De wijfjes van den Liervogel (Menura superba)hebbenevengoed lange staarten als de mannetjes, en zij bouwen koepelvormige nesten, hetgeen bij zulk een grooten vogel een groote afwijking is. De natuuronderzoekers zijn er verwonderd over geweest, hoe het wijfje van den Liervogel gedurende het broeien met haar staart kon klaar komen; men weet nu echter8, dat zij „eerst haar kop in het nest steekt, en dan ronddraait, haar staart somtijds over den rug, maar meer veelvuldig langs haar zijde omgebogen houdende. De staart wordt daardoor na eenigen tijd geheel scheef, en is een vrij bruikbare aanwijzing van de lengte van tijd, gedurende welken de vogel op haar eieren heeft gezeten.” Bij beide seksen van een Australischen IJsvogel (Thanysiptera sylvia) zijn de middelste staartvederen zeer lang; en daar het wijfje haar nest in een gat maakt, worden deze[159]vederen, gelijk de heer R. B.Sharpe mij meldt gedurende den nestbouw zeer verfrommeld.In deze beide gevallen moet de groote lengte der staartvederen eenigermate lastig voor het wijfje zijn; en daar bij beide soorten de staartvederen van het wijfje iets korter zijn dan die van het mannetje, zou men kunnen beweren, dat hun volkomen ontwikkeling door de natuurlijke teeltkeus was belet. Te oordeelen naar deze gevallen, zou de pauwin, wanneer de ontwikkeling van haar staart alleen was verhinderd, toen hij lastig of gevaarlijk lang werd, een veel langeren staart hebben verkregen dan zij werkelijk bezit; want haar staart is op verre na zoo lang niet, in verhouding tot de grootte van haar lichaam, als die van vele vrouwelijke fazanten, en ook niet langer dan die van de kalkoensche hen. Men moet ook steeds bedenken, dat, zoodra als in overeenstemming met deze beschouwingswijze de staart van de pauwin gevaarlijk lang werd en haar ontwikkeling bij gevolg werd verhinderd, dit voortdurend zou hebben teruggewerkt op haar mannelijke nakomelingschap, en dus den pauw zou hebben belet om zijn tegenwoordigen prachtigen staart te verkrijgen. Wij mogen daarom de gevolgtrekking maken, dat de lengte van den staart bij den pauw en zijn kortheid bij de pauwin zijn veroorzaakt, doordat de vereischte afwijkingen van het mannetje van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingen zijn overgeplant.Wij worden tot omtrent het zelfde besluit gebracht ten opzichte van de lengte van den staart bij de onderscheidene soorten van fazanten. Bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum) is de staart bij beide seksen even lang, namelijk 40 of42,5centimeter; bij den gewonen fazant is hij bij het mannetje omtrent 50 centimeter, en bij het wijfje 30 centimeter lang; bijSoemmerring’sfazant92,5centimeter bij het mannetje en slechts 20 bij het wijfje; en bij Reeve’s fazant eindelijk is hij werkelijk bij het mannetje soms 180 centimeter en bij het wijfje 40 centimeter lang. Bij de verschillende soorten verschilt dus de staart van het wijfje veel in lengte, en wel niet in verhouding van de lengte van den staart bij de respectieve mannetjes der zelfde soorten; en dit kan, naar het mij toeschijnt, met veel meer waarschijnlijkheid worden verklaard door de wetten der erfelijkheid,—dat is doordat de opeenvolgende afwijkingen van den beginne af in haar overplanting meer of minder volkomen beperkt zijn gebleven tot de mannelijke sekse,—dan door de werking der natuurlijke teeltkeus, die het gevolg zou zijn[160]geweest van het nadeel dat de lengte van den staart in meerdere of mindere mate aan de wijfjes der verschillende soorten berokkende.Wij kunnen nu overgaan tot de beschouwing van de bewijsgronden van den heer Wallace ten opzichte van de seksueele kleuring van vogels. Hij gelooft, dat de levendige kleuren, oorspronkelijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in alle of bijna alle gevallen op de wijfjes zouden zijn overgebracht, wanneer de overplanting niet door de natuurlijke teeltkeus ware verhinderd. Ik herinner hier den lezer, dat onderscheidene feiten, op deze meening betrekking hebbende, bij de behandeling der Reptielen, Amphibiën, Visschen en Schubvleugelige Insekten zijn medegedeeld. De heer Wallace steunt die meening hoofdzakelijk, maar niet uitsluitend, gelijk wij in het volgende hoofdstuk zullen zien, op de volgende mededeeling9, dat, wanneer beide seksen op sterk opzichtige wijze zijn gekleurd, het nest van zoodanigen aard is, dat het den op de eieren zittenden vogel verbergt; maar dat, wanneer er een sterk uitgedrukt verschil van kleur tusschen de seksen bestaat, zoodat het mannetje levendig en het wijfje dof is gekleurd, het nest open is en den op de eieren zittenden vogel aan het gezicht blootstelt. Deze overeenstemming, zoover zij gaat, steunt ongetwijfeld het geloof, dat de wijfjes die op open nesten zitten, bijzonder zijn gewijzigd ter wille van de bescherming. De heer Wallace geeft toe, dat er, gelijk kon worden verwacht, eenige uitzonderingen op zijn beide regels bestaan; het is echter de vraag of deze uitzonderingen niet zoo talrijk zijn, dat zij die ernstig verzwakken.Er is in de eerste plaats veel waars in de opmerking van den Hertog van Argyll10, dat een groot koepelvormig nest gemakkelijker in het oog valt aan den vijand, vooral aan alle op boomen verblijf houdende roofdieren, dan een kleiner open nest. Wij moeten ook niet vergeten, dat bij vele vogels die open nesten bouwen, de mannetjes op de eieren zitten en in het voeden der jongen behulpzaam zijn even goed als de wijfjes; dit is bij voorbeeld het geval bij den zomer-roodvogel of vuurtanagra (Pyranga aestiva)11, een der prachtigste vogels van de Vereenigde Staten, waarvan het mannetje vermiljoenrood en het wijfje bruinachtig groen is. Indien nu schitterende kleuren uiterst gevaarlijk voor de vogels waren geweest, terwijl zij op hun open nesten zaten,[161]zouden de mannetjes in deze gevallen zeer hebben geleden. Het zou echter voor het mannetje zoo belangrijk kunnen zijn om schitterend gekleurd te wezen, dat dit meer dan opwoog tegen een weinig daardoor veroorzaakt grooter gevaar.De heer Wallace geeft toe, dat bij de Koningskraaien (Dicrurus),Wielewalen (Oriolus) en de Aardlijsters (Pittidae)(2)de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en toch open nesten bouwen; maar hij wijst er op, dat de vogels van de eerste groep zeer strijdlustig zijn en zich zouden kunnen verdedigen; dat die van de tweede groep de uiterste zorg aanwenden om hun open nesten te verbergen (doch dit houdt niet altijd steek12), en dat bij de vogels van de derde groep de wijfjes voornamelijk op de ondervlakte van het lichaam levendig zijn gekleurd. Behalve deze gevallen maakt de geheele groote Familie der Duiven die somtijds levendig en bijna altijd opzichtig zijn gekleurd, en van welke het algemeen bekend is, dat zij van de aanvallen der roofvogels hebben te lijden, een ernstige uitzondering op den regel, want duiven bouwen altijd open en blootgestelde nesten. In een andere groote Familie, die der Kolibri’s, bouwen al de soorten open nesten; toch zijn bij eenige van de prachtigste soorten de seksen op de zelfde wijze gekleurd; en bij het meerendeel zijn de wijfjes, hoewel minder schitterend dan de mannetjes, toch zeer levendig gekleurd. Men kan ook niet volhouden, dat alle vrouwelijke kolibri’s die levendig zijn gekleurd, aan de ontdekking ontsnappen, omdat zij groen zijn; want sommige prijken op de bovenvlakte van hun lichaam met roode, blauwe en andere kleuren.13Wat de vogels betreft, die in gaten bouwen of koepelvormige nesten bouwen, zoo worden hierdoor, gelijk de heer Wallace opmerkt, nog andere voordeelen dan verberging verkregen, zooals beschutting voor den regen, grootere warmte en in heete landen bescherming voor stralen der zon14, zoodat het geen geldige tegenwerping tegen deze meening is, dat vele[162]vogels, bij welke beide seksen donker zijn gekleurd, verborgen nesten bouwen.15De vrouwelijke Neushorenvogels (Buceros), bij voorbeeld, van Indië en Afrika worden gedurende den nestbouw(3)met bijzondere zorg beschermd; want het mannetje metselt het gat dicht, waarin het wijfje op de eieren zit, en laat alleen een kleine opening over, door welke hij haar voedt; zij wordt dus gedurende den geheelen broeitijd in een engegevangenisopgesloten16; en toch zijn de vrouwelijke Neushorenvogels niet opzichtiger gekleurd dan vele andere vogels van gelijke grootte, die open nesten bouwen. Het is een ernstige tegenwerping tegen de meening van den heer Wallace, gelijk hij ook toegeeft, dat in eenige weinige groepen de mannetjes schitterend en de wijfjes donker zijn gekleurd en deze laatste toch de eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Dit is het geval bij deGrallinaevan Australië(4), de Prachtzangers (Maluridae) van het zelfde land, de Zon-vogels (Nectariniae) en met verscheidene van de Australische Honigzuigers ofMeliphagidae.17Indien wij de vogels van Engeland beschouwen, zullen wij zien, dat er geen nauw en algemeen verband bestaat tusschen de kleuren van het wijfje en den aard van het door haar gebouwde nest. Omtrent veertig van onze Britsche vogels (die van aanzienlijke grootte, welke zich zelven konden verdedigen, niet medegerekend) bouwen in gaten in banken, rotsen of boomen, of vervaardigen koepelvormige nesten.Als wij de kleuren van de wijfjes van den distelvink, van den goudvink of van de merel of zwarte lijster nemen als een maatstaf van den graad van opzichtigheid, die niet in hooge mate gevaarlijk is voor het broedende wijfje, dan kunnen, van bovengenoemde veertig vogels, slechts de wijfjes van twaalf worden beschouwd als in gevaarlijke mate opzichtig, terwijl de overige acht-en-twintig niet opzichtig zijn.18Er bestaat[163]ook volstrekt geen nauw verband tusschen een goed uitgedrukt verschil in kleur tusschen de beide seksen en den aard van het vervaardigde nest. Zoo verschilt de mannelijke huismusch (Passer domesticus) veel van het wijfje, de mannelijke ringmusch (P. montanus) bijna in het geheel niet, en toch bouwen beide goed verborgen nesten. De beide seksen van den gewonen grauwen vliegenvanger (Muscicapa grisola) kunnen nauwelijks van elkander worden onderscheiden, terwijl de seksen van den gevlekten vliegenvanger (M. luctuosa) aanmerkelijk verschillen, en beide bouwen hun nesten in gaten. Het wijfje van de merel of zwarte lijster (Turdus merula) verschilt veel, dat van de beflijster (T. torquatus) verschilt minder, en dat van de gewone zanglijster (T. musicus) omtrent in het geheel niet van haar respectieve mannetje; en toch bouwen allen open nesten. De met haar tamelijk nauw verwante waterspreeuw (Cinclus aquaticus) bouwt daarentegen een koepelvormig nest, en toch verschillen de seksen bijna evenveel van elkander als in het geval van de beflijster. Het korhoen en het roode Schotsche boschhoen (Tetrao tetrixenT. Scoticus) bouwen open nesten op even goed verborgen plaatsen; doch bij de eene soort verschillen de seksen zeer, en bij de andere zeer weinig.Niettegenstaande de voorgaande tegenwerpingen, kan ik niet betwijfelen, na de uitnemende verhandeling van den heer Wallace te hebben gelezen, dat, als men alle vogels van de wereld beschouwt, de groote meerderheid van de soorten bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd (en in dit geval zijn, op zeldzame uitzonderingen na, ook de mannetjes opzichtig) verborgen nesten bouwen ter wille van de bescherming. De heer Wallace noemt19een lange reeks groepen op, bij welke deze regel steek houdt; het zal echter voldoende zijn hier, als voorbeelden, de meer algemeen bekende groepen der IJsvogels, Toucans, Trogons, Blaasvogels (Capitonidae), Pisangvreters (Musophagae), Spechten en Papegaaien[164]te noemen.(5)De heer Wallace gelooft, dat, naarmate de mannetjes in deze groepen hun schitterende kleuren trapsgewijze door seksueele teeltkeus verkregen, deze op de wijfjes werden overgebracht en niet door natuurlijke teeltkeus geëlimineerd, ten gevolge van de bescherming die zij reeds genoten door hun wijze van nestbouw. Volgens deze beschouwingswijze zouden zij hun tegenwoordige wijze van nestbouw vroeger hebben verkregen dan hun tegenwoordige kleuren. Het schijnt mij echter veel waarschijnlijker, dat in de meeste gevallen de wijfjes, naarmate zij trapsgewijze hoe langer hoe schitterender werden door overneming van de kleuren van het mannetje, er ook trapsgewijze toe kwamen om haar instinkten te veranderen (verondersteld, dat zij oorspronkelijk open nesten bouwden); en om bescherming te zoeken, door koepelvormige of verborgen nesten te bouwen. Niemand die b.v. de mededeelingen van Audubon omtrent de verschillen in de nesten van dat zelfde soort in de Noordelijke en Zuidelijke Vereenigde Staten bestudeert20(6), zal eenige groote moeilijkheid gevoelen om aan te nemen, dat vogels, hetzij door een verandering (in den strikten zin van het woord) van hun gewoonten, of door de natuurlijke teeltkeus van zoogenaamde spontane afwijkingen van het instinkt, er gereedelijk toe zouden worden gebracht om hun manier van nestbouw te wijzigen.Deze wijze van beschouwing van de betrekking, zoover die steek houdt, tusschen de levendige kleuren van vrouwelijke vogels en hun wijze van nestbouw, ontvangt eenigen steun van zekere soortgelijke gevallen, die in de woestijn Sahara voorkomen. Hier, gelijk in de meeste andere woestijnen, zijn de kleuren van onderscheidene vogels en van vele andere dieren op wondervolle wijze door adaptatie gewijzigd en hebben gelijkenis gekregen met de kleuren van de omringende vlakte.(7)Desniettemin zijn er, naar de weleerw. heer Tristram mij meldt, eenige merkwaardige uitzonderingen op dezen regel; zoo is het mannetje vanMonticola cyaneaopzichtig door zijn levendig blauwe kleur, en het wijfje bijna even opzichtig door haar bruin en wit gespikkeld gevederte; beide seksen van twee soorten vanDromolaeazijn van een glanzend zwart, zoodat deze drie vogels volstrekt geen bescherming van hun kleuren ontvangen, en toch zijn zij in staat om te blijven bestaan; want zij[165]3hebben de gewoonte verkregen om, als zij in gevaar zijn, een schuilplaats te zoeken in holten of spleten in de rotsen.Ten opzichte van de bovengenoemde groepen van vogels bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en verborgen nesten bouwen, is het niet noodig te veronderstellen, dat het nestbouwinstinkt van elke afzonderlijke soort in het bijzonder werd gewijzigd; maar alleen dat de vroege voorvaders van elke groep er trapsgewijze toe werden gebracht om koepelvormige of verborgen nesten te bouwen, en later dit instinkt, te gelijk met hun levendige kleuren, op hun ongewijzigde afstammelingen overplantten. Dit besluit, voor zoover het mag worden vertrouwd, is belangwekkend, dat namelijk de seksueele teeltkeus, in vereeniging met gelijke of bijna gelijke overerving door beide seksen, indirect de wijze van nestbouw van geheele groepen vogels heeft bepaald.Zelfs in de groepen in welke, volgens den heer Wallace, de levendige kleuren der wijfjes, omdat zij bij den nestbouw werden beschermd, niet door natuurlijke teeltkeus zijn geëlimineerd, verschillen de mannetjes dikwijls een weinig en nu en dan zelfs aanmerkelijk van de wijfjes. Dit is een beteekenisvol feit; want dergelijke verschillen in kleur moeten worden verklaard volgens het beginsel, dat sommige van de afwijkingen van de mannetjes van den beginne af aan in haar overplanting tot die zelfde sekse beperkt zijn gebleven, daar men moeilijk kan volhouden, dat deze verschillen, vooral wanneer zij gering zijn, aan het wijfje tot bescherming strekken. Zoo bouwen alle soorten van de prachtige groep der Trogons in gaten; en de heer Gould geeft afbeeldingen21van beide seksen van vijf-en-twintig soorten bij welke allen, met ééne gedeeltelijke uitzondering, de seksen, soms een weinig, soms in ’t oog loopend, in kleur verschillen,—terwijl dan de mannetjes altijd fraaier zijn dan de wijfjes, hoewel ook deze laatste fraai zijn. Al de soorten van ijsvogels bouwen in holen, en bij de meeste soorten zijn de seksen even schitterend, en in zooverre houdt de regel van den heer Wallace steek; maar bij sommige van de Australische soorten zijn de kleuren van het wijfje iets minder levendig dan die van het mannetje; en bij ééne prachtig gekleurde soort verschillen de seksen zoozeer, dat men ze eerst voor verschillende soorten hield.22De heer R. B. Sharpe die een bijzondere studie van deze groep heeft gemaakt, heeft mij eenige Amerikaansche[166]soorten (Ceryle) getoond, bij welke het mannetje op de borst een zwarten gordel draagt. Ook bijCarcineutesis het verschil tusschen de seksen in het oog loopend: bij het mannetje is de bovenste oppervlakte dofblauw met zwarte banden, terwijl de onderste oppervlakte gedeeltelijk roodbruin is gekleurd, en er is veel rood aan den kop; bij het wijfje is de bovenste oppervlakte roodachtig bruin met zwarte banden, en de onderste oppervlakte wit met zwarte teekeningen. Het is een belangwekkend feit, daar het bewijst, hoe de zelfde bijzondere stijl van seksueele kleur dikwijls verwante vormen kenmerkt, dat bij drie soorten vanDacelohet mannetje alleen van het wijfje verschilt, doordat zijn staart dofblauw met zwarte banden is, terwijl die van het wijfje bruin met zwartachtige dwarsstrepen is, zoodat de staart bij de twee seksen juist op de zelfde wijze verschilt als de geheele bovenste oppervlakte bij de seksen vanCarcineutes.Bij de papegaaien die eveneens hun nesten in gaten bouwen, vinden wij soortgelijke gevallen: bij de meeste soorten zijn de beide seksen schitterend gekleurd en niet van elkander te onderscheiden; maar bij niet weinig soorten zijn de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes, of zelfs op zeer verschillende wijze. Zoo is, behalve andere sterk uitgedrukte verschillen, de geheele onderste oppervlakte van den mannelijken koningslori(Aprosmictus scapulatus) scharlakenrood, terwijl de keel en de borst van het wijfje groen met rood besprenkeld is; bij deEuphema splendidais er een soortgelijk verschil, terwijl daarenboven het gelaat en de vleugeldekvederen van het wijfje van een bleeker blauw zijn dan bij het mannetje.23In de Familie der Meezen (Parinae) die verborgen nesten bouwen, is het wijfje van onze gewone pimpelmees (Parus coeruleus) „veel minder levendig gekleurd” dan het mannetje, en bij de prachtige gele Sultansmees van Indië is het verschil grooter.24Ook in de groote groep der Spechten25zijn de seksen over het algemeen bijna gelijk; maar bijMegapicus validuszijn al die deelen van den kop, hals en borst, die bij het mannetje karmozijnrood zijn, bij het wijfje bleekbruin. Daar bijverscheidenespechten de kop van het mannetje levendig karmozijnrood is, terwijl die van het wijfje effen is,[167]kwam het mij in de gedachte, dat deze kleur het wijfje mogelijk in gevaarlijke mate opzichtig zou maken, als zij haar kop uit het gat stak, waarin haar nest zich bevond en dat ten gevolge daarvan die kleur in overeenstemming met de meening van den heer Wallace, was geëlimineerd. Deze meening wordt versterkt door hetgeen Malherbe ten opzichte vanIndopicus carlottagetuigt, namelijk, dat de jonge wijfjes, evenals de jonge mannetjes, eenig karmozijnrood aan haar koppen hebben, maar dat deze kleur bij het volwassen wijfje verdwijnt, terwijl zij bij het volwassen mannetje sterker wordt. Desniettemin maken de volgende overwegingen deze meening zeer twijfelachtig; het mannetje neemt een voornaam aandeel in de uitbroeiing der eieren26, en zou in zooverre bijna aan evenveel gevaar zijn blootgesteld; bij vele soorten zijn de koppen van beide seksen even levendig karmozijnrood gekleurd; bij andere soorten is het verschil tusschen de seksen in de hoeveelheid karmozijnrood zoo gering, dat er nauwelijks eenig merkbaar verschil kan bestaan in de hoegrootheid van het daardoor geloopen gevaar; en eindelijk verschilt de kleuring van den kop bij de twee seksen dikwijls ook eenigszins in andere opzichten.De tot dusverre gegeven voorbeelden van geringe en trapsgewijze verschillen in kleur tusschen de mannetjes en de wijfjes in de groepen bij welke als algemeene regel de seksen op elkander gelijken, hebben allen betrekking op soorten die koepelvormige of verborgen nesten bouwen. Soortgelijke trapsgewijze overgangen kunnen echter eveneens worden waargenomen in groepen bij welke de seksen als algemeene regel op elkander gelijken, maar die open nesten bouwen. Gelijk ik vroeger op de Australische papegaaien als een voorbeeld heb gewezen, kan ik hier, zonder eenige bijzonderheid mede te deelen, op de Australische duiven wijzen.27Het verdient vooral opmerking, dat in al deze gevallen de geringe verschillen in gevederte tusschen de beide seksen van den zelfden algemeenen aard zijn als de nu en dan voorkomende grootere verschillen. Een goed voorbeeld van dit feit is ons reeds geleverd door die ijsvogels bij welke hetzij alleen de staart of wel de geheele bovenste oppervlakte van het gevederte bij de twee seksen op de zelfde wijze verschilt. Soortgelijke gevallen kunnen bij papegaaien en duiven worden opgemerkt. De verschillen in kleur tusschen de[168]seksen van de zelfde soort zijn ook van den zelfden algemeenen aard als de verschillen in kleur tusschen de onderscheidene soorten van de zelfde groep. Want indien in een groep in welke de seksen gewoonlijk gelijk zijn, het mannetje aanmerkelijk van het wijfje verschilt, is hij niet volgens een geheel nieuwen stijl gekleurd. Hieruit mogen wij afleiden, dat in ééne en de zelfde groep de bijzondere kleuren van beide seksen, wanneer zij gelijk zijn, en de kleuren van het mannetje, als hij eenigszins of zelfs als hij aanmerkelijk van het wijfje verschilt, in de meeste gevallen zijn bepaald door de zelfde algemeene oorzaak, en dat deze geen andere is dan de seksueele teeltkeus.Het is niet waarschijnlijk, gelijk reeds is opgemerkt, dat verschillen in kleur tusschen de seksen, als zij zeer gering zijn, aan het wijfje tot bescherming kunnen dienen. Als wij echter aannemen, dat zij van dienst zijn, zou men kunnen denken, dat het gevallen van overgang waren; maar wij hebben geen reden om te gelooven, dat vele soorten op den eenen of anderen bepaalden tijd bezig zijn met te veranderen. Wij kunnen daarom moeilijk aannemen, dat de talrijke wijfjes die zeer weinig van haar mannetjes in kleur verschillen, nu allen donker gekleurd beginnen te worden ter wille van de bescherming.Zelfs, wanneer wij een weinig sterker uitgedrukte seksueele verschillen beschouwen, is het dan waarschijnlijk, dat bij voorbeeld de kop van den vrouwelijken vink, het karmozijn op de borst van den mannelijken goudvink, het groen van den vrouwelijken groenling,—de kuif van het vrouwelijke goudhaantje allen minder levendig van kleur zijn gemaakt door het langzame proces van teeltkeus ter wille van de bescherming? Ik kan zulks niet aannemen, en nog minder ten opzichte van de geringe verschillen tusschen de seksen van die vogels welke verborgen nesten bouwen. De verschillen in kleur tusschen de seksen, hetzij groot of klein, kunnen daarentegen wellicht voor een zeer groot deel worden verklaard volgens het beginsel, dat de opeenvolgende afwijkingen die bij de mannetjes ten gevolge van seksueele teeltkeus ontstonden, van den beginne af aan in haar overplanting op de wijfjes in meerdere of mindere mate beperkt zijn geweest. Dat de graad van die beperking bij verschillende soorten van de zelfde groep verschilt, zal niemand verwonderen, die de wetten der erfelijkheid heeft bestudeerd; want deze zijn zoo ingewikkeld, dat zij ons in onze onwetendheid grillig in haar werking schijnen te zijn.28[169]Zoover ik kan nagaan, zijn er zeer weinig groepen van vogels die een aanmerkelijk aantal soorten omvatten, in welke bij alle soorten beide seksen schitterend gekleurd of gelijk zijn; doch dit schijnt, naar ik van den heer Sclater hoor, met deMusophagaeof Pisangvreters het geval te zijn. Ook geloof ik niet, dat er een enkele groote groep bestaat, in welke de seksen bij alle soorten zeer sterk in kleur verschillen; de heer Wallace meldt mij, dat de Snatervogels van Zuid-Amerika (Cotingidae) een van de beste voorbeelden daarvan opleveren; doch bij sommige der daartoe behoorende soorten bij welke het mannetje een prachtige roode borst heeft, vertoont ook het wijfje eenig rood op haar borst; en de wijfjes van andere soorten vertoonen sporen van het groen en de andere kleuren van de mannetjes. Desniettemin hebben wij bij verscheidene groepen een sterke toenadering tot zeer groote seksueele gelijkheid of ongelijkheid; en dit is wegens hetgeen zooeven omtrent den ongestadigen (fluctueerenden) aard van de erfelijkheid is gezegd, een eenigszins verwonderlijke omstandigheid.Dat echter bij verwante dieren in hooge mate de zelfde wetten zouden gelden, is niet verwonderlijk. De tamme hoenders hebben een groot aantal rassen en onder-rassen voortgebracht, en bij deze verschillen de seksen gewoonlijk in gevederte, zoodat het als een merkwaardige omstandigheid is opgeteekend, wanneer zij bij zekere onder-rassen op elkander gelijken. Daarentegen heeft de tamme duif eveneens een groot aantal onderscheidene rassen en onder-rassen voortgebracht, bij welke, op zeldzame uitzonderingen na, de beide seksen volkomen op elkander gelijken. Daarom zou het, wanneer andere soorten vanGallusenColumbawerden getemd en verscheidenheden voortbrachten (varieerden), niet overijld zijn, om te voorspellen, dat de zelfde algemeene regels van seksueele gelijkheid en ongelijkheid, afhangende van den vorm van erfelijkheid, in beide gevallen steek zouden houden. Op gelijksoortige wijze heeft de zelfde vorm van erfelijkheid over het algemeen de overhand behouden bij al de vormen van een zelfde natuurlijke groep, hoewel sterk sprekende uitzonderingen op dezen regel voorkomen. In ééne en de zelfde familie of in één en het zelfde geslacht kunnen de seksen volkomen gelijk of zeer verschillend van kleur zijn. Voorbeelden hiervan, die op één en het zelfde geslacht betrekking hadden, zijn reeds gegeven omtrent musschen, vliegenvangers, lijsters en boschhoenders. Bij de Familie der Fazanten zijn de mannetjes en wijfjes van bijna al de soorten verwonderlijk ongelijk; maar bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum)[170]gelijken zij volkomen op elkander. Bij twee soorten vanChloephaga, een geslacht van Ganzen, kunnen de mannetjes alleen door hun meerdere lichaamsgrootte van de wijfjes worden onderscheiden, terwijl bij twee andere de seksen zoo ongelijk zijn, dat men ze gemakkelijk voor twee verschillende soorten zou kunnen houden.29Alleen de wetten der erfelijkheid kunnen de volgende gevallen verklaren, in welke het wijfje, door in een laat levenstijdperk zekere aan het mannetje eigen kenmerken te verkrijgen, ten laatste er toe komt om in meerdere of mindere mate op hem te gelijken. Hier kan moeilijk bescherming in het spel komen. De heer Blyth deelt mij mede, dat de wijfjes van den zwartkoppigen wielewaal (Oriolus melanocephalus) en van sommige verwante soorten, als zij volwassen genoeg zijn om te broeien, aanmerkelijk in gevederte van de volwassen mannetjes afwijken; na de tweede of derde ruiing echter verschillen zij slechts van hen, doordat haar snavels een eenigszins groenachtige tint hebben. Bij de Dwerg-Roerdompen (Ardetta) „verkrijgt het mannetje”, volgens de zelfde autoriteit, „zijn volkomen livrei bij de eerste vervelling, het wijfje niet voor de derde of vierde vervelling; in den tusschentijd vertoont zij een tusschenbeide liggend vederkleed dat ten laatste wordt geruild voor de zelfde livrei als die van het mannetje.” Evenzoo verkrijgt ook de vrouwelijkeFalco peregrinushaar blauw gevederte langzamer dan het mannetje. De heer Swinhoe deelt mede, dat bij een van de Drongo-klauwieren (Dicrurus macrocercus) het mannetje, als hij nog bijna een nestvogeltje is, zijn zacht bruin gevederte verliest en een eenvormige glanzende groenachtige zwarte kleur aanneemt; doch het wijfje behoudt langen tijd de witte strepen en vlekken op de okselvederen, en neemt de eenvormige zwarte kleur van het mannetje in de eerste drie jaren niet aan.De zelfde uitnemende opmerker merkt op, dat in de lente van het tweede jaar het wijfje van den Chineeschen lepelaar (Platalea) op het mannetje van het eerste jaar gelijkt, en dat zij niet voor de derde lente het zelfde volwassen gevederte verkrijgt, dat het mannetje op veel jonger leeftijd bezit.De vrouwelijkeBombycilla carolinensisverschilt zeer weinig van het mannetje; maar de op druppels rood zegellak gelijkende aanhangsels die de vleugelvederen versieren, komen bij haar niet op zoo vroegen leeftijd tot ontwikkeling als bij het mannetje. De bovenkaak van het mannetje van een Indischen parkiet[171](Palaeornis Javanicus) is van zijn vroegste jeugd af koraalrood; maar bij het wijfje is zij, gelijk de heer Blyth bij in kooien opgesloten en bij wilde vogels heeft waargenomen, eerst zwart en wordt niet rood, voordat de vogel op zijn minst een jaar oud is, op welken leeftijd de seksen in alle opzichten op elkander gelijken. Beide seksen van den wilden kalkoen zijn ten laatste voorzien van een bos borstels op de borst; maar bij tweejarige vogels is de bos bij het mannetje omtrent 10 centimeter lang en bij het wijfje nauwelijks zichtbaar; als dit laatste echter haar vierde jaar heeft bereikt, is hij van 10 tot 12½ centimeter lang.30In deze gevallen volgt het wijfje een normalen loop van ontwikkeling, wanneer zij ten laatste aan de mannetjes gelijk wordt; en dergelijke gevallen moeten niet worden verward met die waarin zieke of oude wijfjes mannelijke kenmerken aannemen, noch met die waarin volkomen vruchtbare wijfjes, terwijl zij nog jong zijn, door afwijking of door de eene of andere onbekende oorzaak de kenmerken van het mannetje verkrijgen.31Al deze gevallen hebben echter zooveel met elkander gemeen, dat zij volgens de hypothese der pangenesis afhangen van het bij het wijfje aanwezig zijn, hoewel in latenten toestand, van de uit elk deel van het mannetje afkomstige kiemen, terwijl het tot ontwikkeling komen der kiemen het gevolg is van de eene of andere geringe verandering in de electieve verwantschappen der weefsels waaruit zij bestaat.Eenige weinige woorden moeten hieraan worden toegevoegd over veranderingen van gevederte met betrekking tot het jaargetijde. Wegens vroeger vermelde redenen kan er weinig twijfel bestaan, dat de bevallige siervederen, lange hangende vederen, kuiven enz. van zilverreigers, reigers en vele andere vogels, die alleen gedurende den zomer[172]tot ontwikkeling komen en worden behouden, uitsluitend dienen tot versiersel of tot bruiloftskleed, hoewel zij aan beide seksen gemeen zijn. Het wijfje wordt daardoor gedurende den paartijd opzichtiger gemaakt dan gedurende den winter; maar zulke vogels als reigers en zilverreigers zullen in staat zijn zich te verdedigen. Daar echter die versierselen gedurende den winter waarschijnlijk lastig en zeker nutteloos zouden zijn, is het mogelijk, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, trapsgewijze door natuurlijke teeltkeus is verkregen, ter wille van het afwerpen van lastige versierselen gedurende den winter. Deze meening kan echter niet worden uitgebreid tot de vele moerasvogels bij welke het zomer- en het winterkleed zeer weinig in kleur verschillen. Bij soorten die zich niet kunnen verdedigen, bij welke hetzij beide seksen of alleen de mannetjes uiterst opzichtig worden gedurende den paartijd,—of wanneer de mannetjes in dien tijd zulke lange vleugel of staartvederen verkrijgen, dat hun vlucht daardoor wordt belemmerd, gelijk bijCosmetornisenVidua,—schijnt het zeker in het eerst in hooge mate waarschijnlijk, dat de tweede ruiing is verkregen met het bijzondere doel om zich van deze versierselen te ontdoen. Wij moeten ons echter herinneren, dat vele vogels, gelijk de paradijsvogels, de Argusfazant en de pauw hun siervederen gedurende den winter niet afwerpen; en men kan moeilijk volhouden, dat er iets in het gestel van deze vogels is, dat een dubbele ruiing onmogelijk maakt, ten minste voor zoover zij tot de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) behooren, want het sneeuwhoen ruit driemaal in het jaar.32Daarom moet het als twijfelachtig worden beschouwd, of de vele soorten die haar siervederen ruien of haar levendige kleuren gedurende den winter verliezen, deze gewoonte hebben verkregen ten gevolge van den last of het gevaar waarvan zij anders te lijden zouden hebben gehad.Ik besluit daarom, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, in de meeste of in alle gevallen oorspronkelijk werd verkregen met eenig bepaald doel, wellicht om een warmer winterkleed te verkrijgen; en dat zich gedurende den zomer voordoende afwijkingen in het gevederte door seksueele teeltkeus werden opeengehoopt (geaccumuleerd) en op de nakomelingen in het zelfde jaargetijde overgeplant. Dergelijke afwijkingen werden dan, hetzij door beide seksen, of alleen door de mannetjes overgeërfd, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Dit schijnt waarschijnlijker dan dat deze soorten[173]in alle gevallen oorspronkelijk de neiging bezaten om hun siervederen gedurende den winter te behouden, maar daarvoor door natuurlijke teeltkeus bewaard bleven, ten gevolge van de daardoor veroorzaakte last en gevaren.Ik heb in dit hoofdstuk trachten aan te toonen, dat de bewijsgronden geen vertrouwen verdienen, die worden aangevoerd ten gunste van de meening,dat wapenen, levendige kleuren en onderscheidene versierselen nu tot het mannetje zijn beperkt, ten gevolge van een door de natuurlijke teeltkeus teweeggebrachte verandering van de neiging tot gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen in overplanting op de mannelijke sekse alleen. Het is ook twijfelachtig, of de kleuren van vele vrouwelijke vogels het gevolg zijn van het bewaard blijven ter wille van de bescherming van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Het zal echter gepast zijn elke verdere bespreking van dit onderwerp uit te stellen, totdat ik in het volgende hoofdstuk de verschillen in gevederte tusschen jonge en oude vogels behandel.[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Juister zou zijn te zeggen, dat de staart van het wijfje vanSoemmerring’sfazant ⅔ van de lengte van dien van het wijfje van een gewonen fazant bezit.Soemmerring’sfazant wordt ook wel koperfazant, de op blz. 129 vermelde Reeve’s fazant (Phasianus Revesii) ook wel koningsfazant genoemd.(2)Wallace noemt („Contributions”, Duitsche vert., blz 290) behalve de hier vermelde vogels ook nogGrallina australis, een Australischen vogel met sterk contrasteerende kleuren, van welke beide geslachten even opzichtig zijn gekleurd, en die toch eenopen, van leem vervaardigd nest op een vrij liggende plaats van een boom bouwt. Hij zegt: „Dit schijnt een zeer treffende uitzondering te zijn; maar ik ben niet volkomen zeker, dat het dit werkelijk is. Wij moeten eerst weten, op welken boom hij gewoonlijk nestelt; wij moeten de kleuren der schors en der schorsmossen die daarop groeien, de tinten van den bodem en van andere voorwerpen in den omtrek kennen, eer wij kunnen zeggen, dat de vogel, als hij in zijn nest zit, werkelijk opzichtig is. Men heeft opgemerkt, dat kleine vlekken van wit en zwart zich op geringen afstand tot grijs vermengen, een der meest gewone kleuren van natuurlijke voorwerpen.”(3)Het Engelsche woord is „nidification” (vannidum, nest, enfacere, maken), dat ongetwijfeld nestbouw beteekent. Het is echter duidelijk, dat het hier wordt gebruikt in den zin van:den tijd gedurende welken het wijfje op de eieren zit.(4)DeGrallinaevan Australië zijn hier (gelijk uit aanteekening 2 blijkt) door Darwin bij vergissing opgenomen onder de groepen bij welke de wijfjes donker zijn gekleurd en haar eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Zij behooren hier dus te vervallen.[174](5)Wallace geeft („Contributions”, Duitsche vert., blz. 274) de volgende groepen op, bij welke deze regel steek houdt: IJsvogels (Alcedinidae), Motmots (Momotidae), Baardkoekoeken (Bucconidae), Trogons (Trogonidae), Hopvogels (Upupidae), Neushorenvogels (Bucerotidae), Baardvogels (Capinotidae), Toecans (Ramphastidae), Pisangvreters (Musophagidae), Aardkoekoeken (Centropus), Spechten (Picidae), Papegaaien (Psittaci),Eurylaemidae, Pardalotus (Ampelidae), Meezen (Paridae), Spechtmeezen (Sitta), Sittella, Boomkruipers (Climacteris), Estrelda, Amadina, Certhiola, Mynah’s (Sturnidae),Calornis(Sturnidae), Nesthangers (Icteridae). Te zamen omvatten deze groepen ongeveer 1200 soorten of omstreeks 1⁄7 der levende vogels.(6)De Baltimorevogel (Icteris baltimore) bouwt zijn nest op verschillende wijze, al naar het klimaat van de streek die hij bewoont. Het hangt aan de uiteinden der twijgen hoog in de boomen en bestaat uit een kunstig viltachtig weefsel. In de Zuidelijke Staten der Amerikaansche Unie is de grondstof er van slechts zoogenaamd „Spaansch mos”, wordt het aan de noordzijde der boomen geplaatst, bevat het inwendig geen verwarmende stoffen en is zoo los gebouwd, dat de lucht er van alle zijden gemakkelijk kan indringen. In de Noordelijke Staten der Unie daarentegen wordt het veel vaster gebouwd, van binnen met de warmste en fijnste stoffen bekleed en aan twijgen opgehangen, die aan de zonnestralen zijn blootgesteld.Bij zijn nestbouw gebruikt de Baltimorevogel ook vlas,hennep, zijde, haar, wol, enz. Vandaar is hij in den tijd van zijn nestbouw zeer lastig, daar hij garen op de bleekerijen steelt, ja soms de touwen rooft, waaraan de boeren hun vee vastleggen. Nu zijn echter vlas,hennep, zijde, wol en het daarvan geweven garen en touw stoffen die eerst door de Europeanen in Amerika zijn ingevoerd. Voor 400 jaren gebruikte de Baltimorevogel die stoffen bij zijn nestbouw niet, derhalve heeft de Baltimorevogel zijn nestbouw gewijzigd en verbeterd, zoodra de omstandigheden hem daartoe in staat stelden (vergelijk Deel I, aanteekening 3, blz.149, en aanteekening 6, blz.151). Zijn bouwkunst kan bijgevolg niet alleen een uitvloeisel van bloot instinkt zijn, maar wijst op hoogere vermogens. Overigens heerscht er, zelfs inéénen de zelfde streek, veel verscheidenheid in de nesten der Baltimorevogels; sommige zijn veel voortreffelijker bouwlieden dan andere. „Men zou schier zeggen”, zegt Harting33, „dat het hedendaagsche geslacht van Baltimorevogels nog steeds zoekende is naar de beste wijze om van de nieuwe door den mensch daaraan verstrekte bouwmaterialen het meest doeltreffend gebruik te maken.”(7)De weleerw. heer H. Tristram zegt in zijn bericht omtrent de vogelkunde (ornithologie) vanNoord-Afrikain het eerste deel van „Ibis”: „In de woestijn waar noch boomen, noch struiken, noch een golvende oppervlakte van den bodem de minste beschutting voor vijanden oplevert, is een wijziging van kleur welke op die van het omgevende land gelijkt, volstrekt noodzakelijk. Daarom iszonder uitzonderinghet bovengevederte vanelken vogel, het moge een leeuwerik, een zanger (Sylvia) of een zandhoen zijn, verder de pels vanalle kleinere zoogdierenen de huid vanalle slangen of hagedissenvan een gelijkvormige Isabelle- of zandkleur.” Wij zien hier, dat de heer Tristram echter enkele merkwaardige uitzonderingen op dezen regel aan Darwin heeft opgegeven.[175]

Wij moeten in dit hoofdstuk onderzoeken, waarom bij vele soorten van vogels het wijfje niet de zelfde versierselen heeft ontvangen als het mannetje; en waarom bij vele andere beide seksen de zelfde, of bijna de zelfde kleuren vertoonen? In het volgende hoofdstuk zullen wij onderzoeken, waarom in enkele zeldzame gevallen het wijfje schitterender is dan het mannetje.

In mijn „Ontstaan der Soorten”1heb ik kortelijk het denkbeeld geopperd, dat de lange staart van den pauw lastig en de in ’t oog vallende zwarte kleur van den auerhaan gevaarlijk zouden zijn voor het wijfje gedurende den broeitijd, en dat derhalve de overplanting van deze kenmerken van het mannetje op zijn vrouwelijke nakomelingschap door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd. Het is nog mijn meening, dat dit in eenige weinige gevallen kan zijn gebeurd: doch na rijp nadenken over al de feiten die ik in staat ben geweest te verzamelen, ben ik nu geneigd te gelooven, dat, wanneer de seksen verschillen, de opeenvolgende afwijkingen over het algemeen van den beginne af in haar overplanting beperkt zijn geweest tot de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen. Sinds mijn opmerkingen in het licht verschenen, is het onderwerp van seksueele kleuring in eenige hoogst belangwekkende verhandelingen besproken door den heer Wallace2, die gelooft, dat in[150]bijna alle gevallen de opeenvolgende afwijkingen een neiging bezaten om gelijkelijk op beide seksen te worden overgeplant; maar dat het wijfje door de natuurlijke teeltkeus werd verhinderd om de opzichtige kleuren van het mannetje te verkrijgen, ten gevolge van het gevaar dat zij daardoor gedurende den broeitijd zou hebben geloopen.

Deze zienswijze maakt een vervelende redekaveling over een moeilijk punt noodzakelijk, namelijk of de overplanting van een kenmerk dat eerst door beide seksen wordt overgeërfd, later in zijn overplanting door middel der teeltkeus alleen tot ééne sekse kan worden beperkt. Wij moeten bedenken, dat, gelijk in het inleidende hoofdstuk over seksueele teeltkeus is aangetoond, kenmerken die in hun ontwikkeling tot ééne sekse zijn beperkt, altijd bij de andere in latenten toestand bestaan. Een denkbeeldig voorbeeld zal ons het best helpen om de moeilijkheid van het geval te zien; laten wij eens veronderstellen, dat een duivenfokker een duivenras wenscht te vormen, bij hetwelk alleen de mannetjes bleek blauw zouden zijn gekleurd, terwijl de wijfjes haar vroegere leiachtige kleur behielden. Daar bij duiven kenmerken van alle soorten gewoonlijk gelijkelijk op beide seksen worden overgeplant, zou de fokker moeten beproeven dezen laatsten vorm van erfelijkheid in tot ééne sekse beperkte overplanting te veranderen. Al wat hij kon doen, zou zijn om voortdurend elke mannelijke duif die in de minste mate van een bleeker blauwe kleur was, voor de voortteling uit te kiezen; en het natuurlijk gevolg van deze handelwijze, als zij gedurende langen tijd onophoudelijk werd voortgezet, en indien de bleeke afwijkingen sterk werden overgeërfd of dikwijls terugkwamen, zou zijn om het geheele geslacht van een lichter blauw te maken. Onze fokker zou echter genoodzaakt zijn om in elke opeenvolgende generatie zijn bleekblauwe mannetjes met leikleurige wijfjes te doen paren; want hij wenscht, dat de laatste deze kleur behouden. De uitslag zou over het algemeen zijn, hetzij de voortbrenging van een partij gevlekte bastaarden, of wel nog waarschijnlijker het spoedig en volkomen verloren gaan van de bleek-blauwe kleur; want de oorspronkelijke leikleurige tint zou met overwegende kracht worden overgeplant. Onderstellende echter, dat in elke opeenvolgende generatie enkele bleek-blauwe mannetjes en leikleurige wijfjes werden voortgebracht, en dat deze altijd met elkander werden gepaard, dan zouden de leikleurige wijfjes, als ik de uitdrukking mag gebruiken, veel blauw bloed in haar aderen hebben; want haar vaders, grootvaders enz. zouden blauwe vogels zijn geweest. Onder deze omstandigheden[151]zou het te begrijpen zijn (hoewel ik geen stellige feiten ken, die het waarschijnlijk maken), zoo de leikleurige wijfjes een zoo groote latente neiging tot bleek-blauwheid verkregen, dat zij die kleur bij haar mannelijke nakomelingschap niet vernietigden, terwijl haar vrouwelijke nakomelingschap de leikleurige tint bleef behouden. Indien dit zoo was, zou het begeerde einddoel om een ras te maken, bij hetwelk de beide seksen standvastig in kleur verschillen, kunnen worden bereikt.

De uiterste belangrijkheid of liever noodzakelijkheid, dat in het bovengenoemde geval het gewenschte kenmerk, namelijk bleek-blauwheid, bij het wijfje, hoewel in latenten staat, bestond, zal het best door het volgende voorbeeld worden gewaardeerd: het mannetje van denSoemmerring’sfazant heeft een staart van meer dan 90 centimeter lengte, terwijl die van het wijfje slechts ruim 20 centimeter lang is; de staart van het mannetje van den gewonen fazant is omstreeks 50 centimeter lang, en die van zijn wijfje omstreeks 30 centimeter. Indien nu het wijfje van denSoemmerring’sfazant met haarkortenstaart met het mannetje van den gewonen fazant werd gekruist, kan er geen twijfel zijn, of het mannelijke bastaardkroost zou een veellangerenstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van den gewonen fazant. Indien daarentegen het wijfje van den gewonen fazant, met haar staart welke bijnatweemaal zoo lang(1)als die van het wijfje van denSoemmerring’sfazant is, met het mannetje van dezen laatsten werd gekruist, zou het mannelijke bastaardkroost een veelkorterstaart hebben dan die van het onvermengde kroost van denSoemmerring’sfazant.3

Om zijn nieuw ras met mannetjes van een beslist bleek-grauwe kleur en onveranderde wijfjes te maken, zou onze fokker gedurende vele generatiën voort moeten gaan met de mannetjes voor de voortteling uit te kiezen; en elke graad van bleekheid zou bij de mannetjes moeten worden gefixeerd en bij de wijfjes latent gemaakt. Dit zou een uiterst moeilijke taak zijn en is nimmer beproefd, maar zou mogelijk slagen. De voornaamste hinderpaal zou het spoedige en volkomen verlies van de bleek-blauwe kleur zijn, wegens de noodzakelijkheid van herhaalde[152]kruisingen met het leikleurige wijfje, daar dit laatste in het eerst volstrekt geenlatenteneiging bezit, om bleekblauw kroost voort te brengen.

Indien daarentegen een of twee mannetjes in hoe geringe mate ook in bleekheid afweken, en de afwijkingen van den beginne af in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt bleven, zou de taak om een nieuw ras van de begeerde soort te maken, gemakkelijk zijn; want men zou eenvoudig de mannetjes voor de voortteling hebben uit te kiezen en hen met gewone wijfjes te paren. Een soortgelijk geval heeft werkelijk plaats gehad; want er zijn in België4duivenrassen bij welke alleen de mannetjes met zwarte strepen zijn geteekend. Zoo heeft ook de heer Tegetmeier voor eenige jaren aangetoond5, dat Engelsche Pagadet-duiven („dragons”) niet zelden zilverkleurige jongen voortbrengen, dat gewoonlijk wijfjes zijn, en hij heeft zelf tien zulke wijfjes uitgebroeid. Daarentegen is het hoogst zeldzaam, dat er een zilverkleurig mannetje wordt voortgebracht, zoodat niets gemakkelijker is dan een ras van Pagadet-duiven („dragons”) te vormen, waarbij de mannetjes blauw en de wijfjes zilverkleurig zijn. Deze neiging is inderdaad zoo sterk, dat, toen de heer Tegetmeier ten laatste een zilverkleurig mannetje verkreeg en dat met een zilverkleurig wijfje paarde, hij in zijn verwachting om een ras te verkrijgen, waarin beide seksen die kleur bezaten, werd teleurgesteld; want het jonge mannetje keerde terug tot de blauwe kleur van zijn grootvader, en alleen het jonge wijfje was zilverkleurig. Ongetwijfeld zou, als men geduld gebruikte, deze neiging tot atavisme bij de mannetjes, gesproten uit de vereeniging van een toevallig zilverkleurigen doffer met een zilverkleurige duif, kunnen worden vernietigd, en dan zouden beide seksen gelijk zijn gekleurd; en juist deze handelwijze is door den heer Esquilant met goed gevolg aangewend in het geval van zilverkleurige meeuwtjes („turbits”). Bij hoenders komen afwijkingen in kleur, die in haar overplanting tot de mannelijke sekse beperkt zijn, veelvuldig voor. Zelfs als deze vorm van erfelijkheid de overhand behield, zou het wel kunnen gebeuren, dat sommige van de opeenvolgende stappen in het proces van afwijking op het wijfje werden overgebracht, dat er dan toe zou komen om eenigermate op het mannetje te gelijken, zooals bij sommige hoenderrassen het geval is. Of ook het grootste aantal, maar niet alle opeenvolgende stappen zouden op beide seksen kunnen worden overgebracht, en het[153]wijfje zou dan zeer veel op het mannetje gelijken. Het kan nauwelijks worden betwijfeld, dat dit de oorzaak is, waarom het mannetje van de Kropduif een iets grooteren kop en dat van de Postduif iets grootere vleeschlappen hebben dan hun respectieve wijfjes; want de fokkers hebben niet van de eene sekse met meer zorg individu’s voor de voortteling uitgezocht dan van de andere, en hebben den wensch niet gekoesterd, dat het mannetje in hooger mate met deze kenmerken zou prijken dan het wijfje, en toch is dit bij beide rassen het geval.

De zelfde handelwijze zou moeten worden gevolgd, en men zou de zelfde moeilijkheid ontmoeten, wanneer men een ras wenschte te vormen, waarvan alleen de wijfjes van de eene of andere nieuwe kleur waren. Onze fokker zou eindelijk een ras kunnen wenschen te vormen, waarbij de twee seksen van elkander en beide van de stamsoort verschilden. Hier zou de moeilijkheid uiterst groot zijn, tenzij de opeenvolgende afwijkingen van het begin af van beide seksen tot eene sekse waren beperkt, en dan zou er geen moeilijkheid bestaan. Wij zien dat bij de Hoenders; zoo verschillen de beide seksen van de gepenseelde Hamburger hoenders zeer van elkander, zoowel als van de beide seksen van den oorspronkelijkenGallus bankiva; en beide worden nu bestendig op haar standaard van uitnemendheid gehouden door voortgezette teeltkeus, hetgeen onmogelijk zou zijn, wanneer niet de onderscheidene kenmerken van beide in hun overplanting waren beperkt. De Spaansche hoenders bieden een merkwaardig geval aan; de haan bezit een verbazend grooten kam, maar sommige van de opeenvolgende afwijkingen, door de opeenhooping waarvan hij dien heeft verkregen, schijnen op de hen te zijn overgebracht; want zij heeft een kam die vele malen grooter is dan die van de hennen van de stamsoort. De kam van de hen verschilt echter in één opzicht van dien van den haan, want hij is geneigd om over te hangen, en in den laatsten tijd heeft de mode beslist, dat dit altijd het geval behoorde te zijn, en dit bevel is spoedig met goeden uitslag gevolgd. Nu moet het overhangen van den kam wel in zijn overplanting seksueel beperkt zijn; want anders zou het verhinderen, dat de kam van den haan volkomen rechtstandig bleef hetgeen in het oog van elken fokker afschuwelijk zou zijn. Daarentegen moet ook de rechtstandigheid van den kam van den haan eveneens een seksueel beperkt kenmerk zijn; want anders zou het het overhangen van den kam van de hen tegengaan.

Uit de voorgaande voorbeelden zien wij, dat het, zelfs als men een[154]bijna onbegrensden tijd tot zijn beschikking had, een uiterst moeilijk en ingewikkeld, hoewel wellicht niet onmogelijk proces zou zijn om door teeltkeus den eenen vorm van erfelijkheid in den anderen te veranderen. Daarom ben ik, zonder stellige bewijzen in elk afzonderlijk geval, ongeneigd om aan te nemen, dat dit bij natuurlijke soorten dikwijls is geschied. Daarentegen zou er, door middel van opeenvolgende afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt, geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om een mannelijken vogel in kleur of in eenig ander kenmerk zeer verschillend van het wijfje te maken, terwijl dit laatste onveranderd bleef, of slechts weinig veranderd, of bijzonder ter wille van de bescherming werd gewijzigd.

Daar levendige kleuren aan de mannetjes van dienst zijn bij hun mededinging met hun medeminnaars, zullen dergelijke kleuren voor de voortteling worden uitgezocht, hetzij zij al dan niet uitsluitend op de zelfde sekse worden overgeplant. Men zou bijgevolg mogen verwachten, dat de wijfjes dikwijls in meerdere of mindere mate in de levendige kleuren van de mannetjes zouden deelen; en dit is werkelijk bij een menigte soorten het geval. Indien al de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen werden overgeplant, zouden de wijfjes niet van de mannetjes zijn te onderscheiden; en dit is eveneens bij vele vogels het geval. Indien echter doffe kleuren van hoog belang waren voor de veiligheid van het wijfje gedurende den broeitijd, gelijk bij vele op den grond nestelende vogels, zouden de wijfjes die door levendige kleuren afweken of door overerving van de mannetjes eenige merkbare toeneming van de levendigheid hunner kleuren verkregen, vroeger of later te gronde gaan. De neiging in de mannetjes om gedurende een onbeperkten tijd voort te gaan met op hun vrouwelijke nakomelingen hun eigen levendigheid van kleur over te planten, zou moeten worden geëlimineerd door een verandering in den vorm van erfelijkheid; en dit zou, gelijk door ons voorafgaand voorbeeld wordt aangetoond, uiterstmoeilijkzijn. Het meer waarschijnlijk gevolg van de lang voortgezette vernieling van de meer levendig gekleurde wijfjes, veronderstellende dat de gelijke vorm van overplanting de overhand behield, zou zijn de vermindering of vernietiging van de levendige kleuren van de mannetjes, ten gevolge van hunvoortdurendekruising met de doffer gekleurde wijfjes. Het zou vervelend zijn alle andere mogelijke gevolgen ten einde toe na te gaan; ik mag echter den lezer herinneren dat, gelijk in het achtste hoofdstuk is aangetoond, indien[155]zich bij de wijfjes seksueel beperkte afwijkingen in levendigheid van kleur voordeden, deze, zelfs al waren zij in het minst niet nadeelig voor hen en al werden zij bij gevolg niet geëlimineerd, toch niet zouden worden begunstigd of voor de voortteling uitgekozen; want het mannetje neemt gewoonlijk elk wijfje aan en kiest de meer aantrekkelijke individu’s niet voor de voortteling uit; bij gevolg zouden deze afwijkingen er aan zijn blootgesteld verloren te gaan, en weinig invloed hebben op de kenmerken van het ras; en dit zal helpen om te verklaren, waarom de wijfjes gewoonlijk minder levendig zijn gekleurd dan de mannetjes.

In het juist aangehaalde hoofdstuk werden voorbeelden gegeven, die, zooveel men maar wilde, zouden kunnen worden vermeerderd, van afwijkingen die zich op verschillende leeftijden voordeden en op die zelfde leeftijden werden overgeërfd. Er werd ook aangetoond, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, gewoonlijk worden overgeplant op de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen, terwijl afwijkingen die zich vroeg in het leven voordoen, geneigd zijn om op beide seksen te worden overgeplant, hoewel alle gevallen van seksueel beperkte overplanting niet op die wijze kunnen worden verklaard. Verder werd aangetoond, dat, wanneer een mannelijke vogel afweek door levendiger te worden gekleurd, terwijl hij jong was, dergelijke afwijkingen van geen dienst zouden zijn, voordat de leeftijd was gekomen, waarop hij zich voortplantte, en er wedstrijd was tusschen mannetjes die elkanders medeminnaars waren. In het geval van vogels die op den grond leven en gewoonlijk de bescherming van doffe kleuren noodig hebben, zouden echter levendige kleuren veel gevaarlijker voor de jonge en nog geen ondervinding hebbende dan voor de volwassen mannetjes zijn. Bij gevolg zouden de mannetjes die door levendigheid van kleur afweken, terwijl zij jong waren, aan veel vernieling lijden en door natuurlijke teeltkeus worden geëlimineerd; daarentegen zouden de mannetjes die op die wijze afweken, als zij omtrent volwassen waren, niettegenstaande zij aan een weinig meer gevaar waren blootgesteld, kunnen blijven leven, en daar zij door de seksueele teeltkeus waren begunstigd, hun soort voortplanten. Het vernietigd worden van de levendig gekleurde jonge mannetjes en het voorspoedig zijn der volwassenen in hun vrijage kan, volgens het beginsel, dat er een betrekking bestaat tusschen het levenstijdperk waarin de afwijking plaats heeft, en den vorm van overplanting, verklaren, dat van vele vogels[156]alleen de mannetjes schitterende kleuren hebben verkregen en die alleen op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Ik wensch echter in geenen deele vol te houden, dat de invloed van den leeftijd op den vorm van overplanting indirect de eenige oorzaak is van het groote verschil in de pracht van het gevederte tusschen de seksen van vogels.

Daar het bij alle vogels bij welke de seksen in kleur verschillen, een belangwekkende vraag is, of alleen de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd, en de wijfjes, zoover de werking van dit beginsel aangaat, onveranderd of bijna onveranderd zijn gelaten; dan wel of de wijfjes bijzonder zijn gewijzigd door natuurlijke teeltkeus ter wille van de bescherming, zal ik dit vraagstuk uitvoeriger bespreken, uitvoeriger zelfs dan zijn innerlijke belangrijkheid verdient; want onderscheidene merkwaardige daarmede zijdelings in verband staande punten kunnen dan tevens gepast worden beschouwd.

Voor wij een aanvang maken met het onderwerp van de kleur, meer bijzonder in verband met de besluiten van den heer Wallace, kan het wellicht nuttig zijn uit een gelijksoortig oogpunt eenige andere verschillen tusschen de seksen te beschouwen. Vroeger bestond er een ras van hoenders in Duitschland6, bij hetwelk de hennen sporen bezaten; zij waren goede eierlegsters; maar zij brachten haar nesten met haar sporen zoozeer in de war, dat men ze haar eigen eieren niet kon laten uitbroeien. Van daar was er een tijd, dat het mij waarschijnlijk toescheen, dat bij de wijfjes van de wilde Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) de ontwikkeling van sporen door de natuurlijke teeltkeus was verhinderd, wegens de daardoor aan de nesten toegebrachte schade. Dit scheen des te waarschijnlijker, omdat de vleugelsporen die het nest geen schade konden berokkenen, dikwijls bij het wijfje even goed waren ontwikkeld als bij het mannetje, hoewel zij in niet weinig gevallen bij het mannetje iets grooter zijn. Als het mannetje sporen aan de pooten bezit, vertoont het wijfje bijna altijd rudimenten daarvan,—het rudiment bestaat somtijds eenvoudig uit een schub, zooals bij de soorten van het geslachtGallus. Men zou daarom kunnen beweren, dat de wijfjes oorspronkelijk goed ontwikkelde sporen hadden bezeten, maar dat zij deze later hadden verloren, hetzij door onbruik of door natuurlijke teeltkeus. Indien deze beschouwingswijze echter werd aangenomen, zou zij moeten worden[157]uitgebreid tot tallooze andere gevallen; en zij sluit in zich, dat de vrouwelijke voorouders van de bestaande spoordragende soorten eens waren overladen met een nadeelig aanhangsel.

Bij eenige weinige geslachten en soorten, zooals bijGalloperdix,Acomus, en den Javaanschen pauw (Pavo muticus), bezitten zoowel de wijfjes als de mannetjes goed ontwikkelde sporen. Moeten wij uit dit feit afleiden, dat zij een soort van nest bouwen, niet vatbaar om door hun sporen te worden beschadigd, en verschillend van dat van hun naaste verwanten, zoodat hier geen noodzakelijkheid bestond om de sporen te doen verdwijnen? Of moeten wij veronderstellen, dat deze wijfjes bijzonder behoefte aan sporen hebben voor haar verdediging? Het is een meer waarschijnlijk besluit, dat zoowel de aanwezigheid als de afwezigheid van sporen bij de wijfjes een gevolg zijn van het de overhand behouden van verschillende wetten van overerving, onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus. Omtrent de vele wijfjes bij welke zich sporen in rudimentairen toestand vertoonen, mogen wij besluiten, dat eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen door welke zij zich bij de mannetjes ontwikkelden, zich vroeg in het leven vertoonden, en ten gevolge daarvan op de wijfjes werden overgeplant. In de andere en veel zeldzamer gevallen in welke de wijfjes volkomen ontwikkelde sporen bezitten, mogen wij besluiten, dat al de opeenvolgende afwijkingen op haar werden overgebracht, en dat zij trapsgewijze de overgeërfde gewoonte verkregen om haar nesten niet in de war te brengen.

De stemorganen en de op verschillende wijzen om geluid voort te brengen gewijzigde vederen, zoowel als de eigenaardige instinkten om ze te gebruiken, verschillen dikwijls bij de twee seksen, maar zijn somtijds bij beide de zelfde. Kan men dergelijke verschijnselen verklaren, doordat de mannetjes deze organen en instinkten hebben verkregen, terwijl de wijfjes zijn verhinderd om ze over te erven, ten gevolge van het gevaar waaraan zij blootgesteld zouden zijn geweest door de aandacht van roofvogels of roofdieren tot zich te trekken? Dit schijnt mij niet waarschijnlijk, wanneer wij denken aan de menigte vogels die gedurende de lente straffeloos het land met hun stem opvroolijken.7Het is een veiliger besluit, dat, daar vocale en instrumentale organen[158]alleen van dienst zijn aan de mannetjes gedurende hun vrijage, deze organen alleen bij deze sekse door seksueele teeltkeus en voortdurend gebruik tot ontwikkeling kwamen,—terwijl de opeenvolgende afwijkingen en de gevolgen van het gebruik van den beginne af in hun overplanting in meerdere of mindere mate alleen tot de mannelijke sekse beperkt bleven.

Vele soortgelijke gevallen zouden kunnen worden aangevoerd, bijv. de vederen op den kop, die over het algemeen bij het mannetje langer zijn dan bij het wijfje, somtijds bij beide seksen even lang zijn, en nu en dan bij het wijfje ontbreken,—terwijl deze verschillende gevallen dikwijls in ééne en de zelfde groep vogels worden aangetroffen.Het zou moeilijk zijn een verschil van deze soort tusschen de seksen te verklaren volgens het beginsel, dat het wijfje was bevoordeeld door het bezit van een weinig korter kuif dan het mannetje en het ten gevolge daarvan kleiner worden of volkomen verdwijnen van die kuif door natuurlijke teeltkeus. Ik zal echter een gunstiger geval nemen, namelijk de lengte van den staart. De lange staart van den pauw zou niet slechts lastig, maar zelfs gevaarlijk zijn geweest voor de pauwin gedurende den broeitijd en terwijl zij haar jongen vergezelt. Daarom is het a priori in het minst niet onwaarschijnlijk, dat de ontwikkeling van haar staart door natuurlijke teeltkeus is belet. De wijfjes van onderscheidene fazanten die in haar open nesten blijkbaar aan evenveel gevaar zijn blootgesteld geweest als de pauwin, hebben echter staarten van aanmerkelijke lengte. De wijfjes van den Liervogel (Menura superba)hebbenevengoed lange staarten als de mannetjes, en zij bouwen koepelvormige nesten, hetgeen bij zulk een grooten vogel een groote afwijking is. De natuuronderzoekers zijn er verwonderd over geweest, hoe het wijfje van den Liervogel gedurende het broeien met haar staart kon klaar komen; men weet nu echter8, dat zij „eerst haar kop in het nest steekt, en dan ronddraait, haar staart somtijds over den rug, maar meer veelvuldig langs haar zijde omgebogen houdende. De staart wordt daardoor na eenigen tijd geheel scheef, en is een vrij bruikbare aanwijzing van de lengte van tijd, gedurende welken de vogel op haar eieren heeft gezeten.” Bij beide seksen van een Australischen IJsvogel (Thanysiptera sylvia) zijn de middelste staartvederen zeer lang; en daar het wijfje haar nest in een gat maakt, worden deze[159]vederen, gelijk de heer R. B.Sharpe mij meldt gedurende den nestbouw zeer verfrommeld.

In deze beide gevallen moet de groote lengte der staartvederen eenigermate lastig voor het wijfje zijn; en daar bij beide soorten de staartvederen van het wijfje iets korter zijn dan die van het mannetje, zou men kunnen beweren, dat hun volkomen ontwikkeling door de natuurlijke teeltkeus was belet. Te oordeelen naar deze gevallen, zou de pauwin, wanneer de ontwikkeling van haar staart alleen was verhinderd, toen hij lastig of gevaarlijk lang werd, een veel langeren staart hebben verkregen dan zij werkelijk bezit; want haar staart is op verre na zoo lang niet, in verhouding tot de grootte van haar lichaam, als die van vele vrouwelijke fazanten, en ook niet langer dan die van de kalkoensche hen. Men moet ook steeds bedenken, dat, zoodra als in overeenstemming met deze beschouwingswijze de staart van de pauwin gevaarlijk lang werd en haar ontwikkeling bij gevolg werd verhinderd, dit voortdurend zou hebben teruggewerkt op haar mannelijke nakomelingschap, en dus den pauw zou hebben belet om zijn tegenwoordigen prachtigen staart te verkrijgen. Wij mogen daarom de gevolgtrekking maken, dat de lengte van den staart bij den pauw en zijn kortheid bij de pauwin zijn veroorzaakt, doordat de vereischte afwijkingen van het mannetje van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingen zijn overgeplant.

Wij worden tot omtrent het zelfde besluit gebracht ten opzichte van de lengte van den staart bij de onderscheidene soorten van fazanten. Bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum) is de staart bij beide seksen even lang, namelijk 40 of42,5centimeter; bij den gewonen fazant is hij bij het mannetje omtrent 50 centimeter, en bij het wijfje 30 centimeter lang; bijSoemmerring’sfazant92,5centimeter bij het mannetje en slechts 20 bij het wijfje; en bij Reeve’s fazant eindelijk is hij werkelijk bij het mannetje soms 180 centimeter en bij het wijfje 40 centimeter lang. Bij de verschillende soorten verschilt dus de staart van het wijfje veel in lengte, en wel niet in verhouding van de lengte van den staart bij de respectieve mannetjes der zelfde soorten; en dit kan, naar het mij toeschijnt, met veel meer waarschijnlijkheid worden verklaard door de wetten der erfelijkheid,—dat is doordat de opeenvolgende afwijkingen van den beginne af in haar overplanting meer of minder volkomen beperkt zijn gebleven tot de mannelijke sekse,—dan door de werking der natuurlijke teeltkeus, die het gevolg zou zijn[160]geweest van het nadeel dat de lengte van den staart in meerdere of mindere mate aan de wijfjes der verschillende soorten berokkende.

Wij kunnen nu overgaan tot de beschouwing van de bewijsgronden van den heer Wallace ten opzichte van de seksueele kleuring van vogels. Hij gelooft, dat de levendige kleuren, oorspronkelijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in alle of bijna alle gevallen op de wijfjes zouden zijn overgebracht, wanneer de overplanting niet door de natuurlijke teeltkeus ware verhinderd. Ik herinner hier den lezer, dat onderscheidene feiten, op deze meening betrekking hebbende, bij de behandeling der Reptielen, Amphibiën, Visschen en Schubvleugelige Insekten zijn medegedeeld. De heer Wallace steunt die meening hoofdzakelijk, maar niet uitsluitend, gelijk wij in het volgende hoofdstuk zullen zien, op de volgende mededeeling9, dat, wanneer beide seksen op sterk opzichtige wijze zijn gekleurd, het nest van zoodanigen aard is, dat het den op de eieren zittenden vogel verbergt; maar dat, wanneer er een sterk uitgedrukt verschil van kleur tusschen de seksen bestaat, zoodat het mannetje levendig en het wijfje dof is gekleurd, het nest open is en den op de eieren zittenden vogel aan het gezicht blootstelt. Deze overeenstemming, zoover zij gaat, steunt ongetwijfeld het geloof, dat de wijfjes die op open nesten zitten, bijzonder zijn gewijzigd ter wille van de bescherming. De heer Wallace geeft toe, dat er, gelijk kon worden verwacht, eenige uitzonderingen op zijn beide regels bestaan; het is echter de vraag of deze uitzonderingen niet zoo talrijk zijn, dat zij die ernstig verzwakken.

Er is in de eerste plaats veel waars in de opmerking van den Hertog van Argyll10, dat een groot koepelvormig nest gemakkelijker in het oog valt aan den vijand, vooral aan alle op boomen verblijf houdende roofdieren, dan een kleiner open nest. Wij moeten ook niet vergeten, dat bij vele vogels die open nesten bouwen, de mannetjes op de eieren zitten en in het voeden der jongen behulpzaam zijn even goed als de wijfjes; dit is bij voorbeeld het geval bij den zomer-roodvogel of vuurtanagra (Pyranga aestiva)11, een der prachtigste vogels van de Vereenigde Staten, waarvan het mannetje vermiljoenrood en het wijfje bruinachtig groen is. Indien nu schitterende kleuren uiterst gevaarlijk voor de vogels waren geweest, terwijl zij op hun open nesten zaten,[161]zouden de mannetjes in deze gevallen zeer hebben geleden. Het zou echter voor het mannetje zoo belangrijk kunnen zijn om schitterend gekleurd te wezen, dat dit meer dan opwoog tegen een weinig daardoor veroorzaakt grooter gevaar.

De heer Wallace geeft toe, dat bij de Koningskraaien (Dicrurus),Wielewalen (Oriolus) en de Aardlijsters (Pittidae)(2)de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en toch open nesten bouwen; maar hij wijst er op, dat de vogels van de eerste groep zeer strijdlustig zijn en zich zouden kunnen verdedigen; dat die van de tweede groep de uiterste zorg aanwenden om hun open nesten te verbergen (doch dit houdt niet altijd steek12), en dat bij de vogels van de derde groep de wijfjes voornamelijk op de ondervlakte van het lichaam levendig zijn gekleurd. Behalve deze gevallen maakt de geheele groote Familie der Duiven die somtijds levendig en bijna altijd opzichtig zijn gekleurd, en van welke het algemeen bekend is, dat zij van de aanvallen der roofvogels hebben te lijden, een ernstige uitzondering op den regel, want duiven bouwen altijd open en blootgestelde nesten. In een andere groote Familie, die der Kolibri’s, bouwen al de soorten open nesten; toch zijn bij eenige van de prachtigste soorten de seksen op de zelfde wijze gekleurd; en bij het meerendeel zijn de wijfjes, hoewel minder schitterend dan de mannetjes, toch zeer levendig gekleurd. Men kan ook niet volhouden, dat alle vrouwelijke kolibri’s die levendig zijn gekleurd, aan de ontdekking ontsnappen, omdat zij groen zijn; want sommige prijken op de bovenvlakte van hun lichaam met roode, blauwe en andere kleuren.13

Wat de vogels betreft, die in gaten bouwen of koepelvormige nesten bouwen, zoo worden hierdoor, gelijk de heer Wallace opmerkt, nog andere voordeelen dan verberging verkregen, zooals beschutting voor den regen, grootere warmte en in heete landen bescherming voor stralen der zon14, zoodat het geen geldige tegenwerping tegen deze meening is, dat vele[162]vogels, bij welke beide seksen donker zijn gekleurd, verborgen nesten bouwen.15De vrouwelijke Neushorenvogels (Buceros), bij voorbeeld, van Indië en Afrika worden gedurende den nestbouw(3)met bijzondere zorg beschermd; want het mannetje metselt het gat dicht, waarin het wijfje op de eieren zit, en laat alleen een kleine opening over, door welke hij haar voedt; zij wordt dus gedurende den geheelen broeitijd in een engegevangenisopgesloten16; en toch zijn de vrouwelijke Neushorenvogels niet opzichtiger gekleurd dan vele andere vogels van gelijke grootte, die open nesten bouwen. Het is een ernstige tegenwerping tegen de meening van den heer Wallace, gelijk hij ook toegeeft, dat in eenige weinige groepen de mannetjes schitterend en de wijfjes donker zijn gekleurd en deze laatste toch de eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Dit is het geval bij deGrallinaevan Australië(4), de Prachtzangers (Maluridae) van het zelfde land, de Zon-vogels (Nectariniae) en met verscheidene van de Australische Honigzuigers ofMeliphagidae.17

Indien wij de vogels van Engeland beschouwen, zullen wij zien, dat er geen nauw en algemeen verband bestaat tusschen de kleuren van het wijfje en den aard van het door haar gebouwde nest. Omtrent veertig van onze Britsche vogels (die van aanzienlijke grootte, welke zich zelven konden verdedigen, niet medegerekend) bouwen in gaten in banken, rotsen of boomen, of vervaardigen koepelvormige nesten.Als wij de kleuren van de wijfjes van den distelvink, van den goudvink of van de merel of zwarte lijster nemen als een maatstaf van den graad van opzichtigheid, die niet in hooge mate gevaarlijk is voor het broedende wijfje, dan kunnen, van bovengenoemde veertig vogels, slechts de wijfjes van twaalf worden beschouwd als in gevaarlijke mate opzichtig, terwijl de overige acht-en-twintig niet opzichtig zijn.18Er bestaat[163]ook volstrekt geen nauw verband tusschen een goed uitgedrukt verschil in kleur tusschen de beide seksen en den aard van het vervaardigde nest. Zoo verschilt de mannelijke huismusch (Passer domesticus) veel van het wijfje, de mannelijke ringmusch (P. montanus) bijna in het geheel niet, en toch bouwen beide goed verborgen nesten. De beide seksen van den gewonen grauwen vliegenvanger (Muscicapa grisola) kunnen nauwelijks van elkander worden onderscheiden, terwijl de seksen van den gevlekten vliegenvanger (M. luctuosa) aanmerkelijk verschillen, en beide bouwen hun nesten in gaten. Het wijfje van de merel of zwarte lijster (Turdus merula) verschilt veel, dat van de beflijster (T. torquatus) verschilt minder, en dat van de gewone zanglijster (T. musicus) omtrent in het geheel niet van haar respectieve mannetje; en toch bouwen allen open nesten. De met haar tamelijk nauw verwante waterspreeuw (Cinclus aquaticus) bouwt daarentegen een koepelvormig nest, en toch verschillen de seksen bijna evenveel van elkander als in het geval van de beflijster. Het korhoen en het roode Schotsche boschhoen (Tetrao tetrixenT. Scoticus) bouwen open nesten op even goed verborgen plaatsen; doch bij de eene soort verschillen de seksen zeer, en bij de andere zeer weinig.

Niettegenstaande de voorgaande tegenwerpingen, kan ik niet betwijfelen, na de uitnemende verhandeling van den heer Wallace te hebben gelezen, dat, als men alle vogels van de wereld beschouwt, de groote meerderheid van de soorten bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd (en in dit geval zijn, op zeldzame uitzonderingen na, ook de mannetjes opzichtig) verborgen nesten bouwen ter wille van de bescherming. De heer Wallace noemt19een lange reeks groepen op, bij welke deze regel steek houdt; het zal echter voldoende zijn hier, als voorbeelden, de meer algemeen bekende groepen der IJsvogels, Toucans, Trogons, Blaasvogels (Capitonidae), Pisangvreters (Musophagae), Spechten en Papegaaien[164]te noemen.(5)De heer Wallace gelooft, dat, naarmate de mannetjes in deze groepen hun schitterende kleuren trapsgewijze door seksueele teeltkeus verkregen, deze op de wijfjes werden overgebracht en niet door natuurlijke teeltkeus geëlimineerd, ten gevolge van de bescherming die zij reeds genoten door hun wijze van nestbouw. Volgens deze beschouwingswijze zouden zij hun tegenwoordige wijze van nestbouw vroeger hebben verkregen dan hun tegenwoordige kleuren. Het schijnt mij echter veel waarschijnlijker, dat in de meeste gevallen de wijfjes, naarmate zij trapsgewijze hoe langer hoe schitterender werden door overneming van de kleuren van het mannetje, er ook trapsgewijze toe kwamen om haar instinkten te veranderen (verondersteld, dat zij oorspronkelijk open nesten bouwden); en om bescherming te zoeken, door koepelvormige of verborgen nesten te bouwen. Niemand die b.v. de mededeelingen van Audubon omtrent de verschillen in de nesten van dat zelfde soort in de Noordelijke en Zuidelijke Vereenigde Staten bestudeert20(6), zal eenige groote moeilijkheid gevoelen om aan te nemen, dat vogels, hetzij door een verandering (in den strikten zin van het woord) van hun gewoonten, of door de natuurlijke teeltkeus van zoogenaamde spontane afwijkingen van het instinkt, er gereedelijk toe zouden worden gebracht om hun manier van nestbouw te wijzigen.

Deze wijze van beschouwing van de betrekking, zoover die steek houdt, tusschen de levendige kleuren van vrouwelijke vogels en hun wijze van nestbouw, ontvangt eenigen steun van zekere soortgelijke gevallen, die in de woestijn Sahara voorkomen. Hier, gelijk in de meeste andere woestijnen, zijn de kleuren van onderscheidene vogels en van vele andere dieren op wondervolle wijze door adaptatie gewijzigd en hebben gelijkenis gekregen met de kleuren van de omringende vlakte.(7)Desniettemin zijn er, naar de weleerw. heer Tristram mij meldt, eenige merkwaardige uitzonderingen op dezen regel; zoo is het mannetje vanMonticola cyaneaopzichtig door zijn levendig blauwe kleur, en het wijfje bijna even opzichtig door haar bruin en wit gespikkeld gevederte; beide seksen van twee soorten vanDromolaeazijn van een glanzend zwart, zoodat deze drie vogels volstrekt geen bescherming van hun kleuren ontvangen, en toch zijn zij in staat om te blijven bestaan; want zij[165]3hebben de gewoonte verkregen om, als zij in gevaar zijn, een schuilplaats te zoeken in holten of spleten in de rotsen.

Ten opzichte van de bovengenoemde groepen van vogels bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en verborgen nesten bouwen, is het niet noodig te veronderstellen, dat het nestbouwinstinkt van elke afzonderlijke soort in het bijzonder werd gewijzigd; maar alleen dat de vroege voorvaders van elke groep er trapsgewijze toe werden gebracht om koepelvormige of verborgen nesten te bouwen, en later dit instinkt, te gelijk met hun levendige kleuren, op hun ongewijzigde afstammelingen overplantten. Dit besluit, voor zoover het mag worden vertrouwd, is belangwekkend, dat namelijk de seksueele teeltkeus, in vereeniging met gelijke of bijna gelijke overerving door beide seksen, indirect de wijze van nestbouw van geheele groepen vogels heeft bepaald.

Zelfs in de groepen in welke, volgens den heer Wallace, de levendige kleuren der wijfjes, omdat zij bij den nestbouw werden beschermd, niet door natuurlijke teeltkeus zijn geëlimineerd, verschillen de mannetjes dikwijls een weinig en nu en dan zelfs aanmerkelijk van de wijfjes. Dit is een beteekenisvol feit; want dergelijke verschillen in kleur moeten worden verklaard volgens het beginsel, dat sommige van de afwijkingen van de mannetjes van den beginne af aan in haar overplanting tot die zelfde sekse beperkt zijn gebleven, daar men moeilijk kan volhouden, dat deze verschillen, vooral wanneer zij gering zijn, aan het wijfje tot bescherming strekken. Zoo bouwen alle soorten van de prachtige groep der Trogons in gaten; en de heer Gould geeft afbeeldingen21van beide seksen van vijf-en-twintig soorten bij welke allen, met ééne gedeeltelijke uitzondering, de seksen, soms een weinig, soms in ’t oog loopend, in kleur verschillen,—terwijl dan de mannetjes altijd fraaier zijn dan de wijfjes, hoewel ook deze laatste fraai zijn. Al de soorten van ijsvogels bouwen in holen, en bij de meeste soorten zijn de seksen even schitterend, en in zooverre houdt de regel van den heer Wallace steek; maar bij sommige van de Australische soorten zijn de kleuren van het wijfje iets minder levendig dan die van het mannetje; en bij ééne prachtig gekleurde soort verschillen de seksen zoozeer, dat men ze eerst voor verschillende soorten hield.22De heer R. B. Sharpe die een bijzondere studie van deze groep heeft gemaakt, heeft mij eenige Amerikaansche[166]soorten (Ceryle) getoond, bij welke het mannetje op de borst een zwarten gordel draagt. Ook bijCarcineutesis het verschil tusschen de seksen in het oog loopend: bij het mannetje is de bovenste oppervlakte dofblauw met zwarte banden, terwijl de onderste oppervlakte gedeeltelijk roodbruin is gekleurd, en er is veel rood aan den kop; bij het wijfje is de bovenste oppervlakte roodachtig bruin met zwarte banden, en de onderste oppervlakte wit met zwarte teekeningen. Het is een belangwekkend feit, daar het bewijst, hoe de zelfde bijzondere stijl van seksueele kleur dikwijls verwante vormen kenmerkt, dat bij drie soorten vanDacelohet mannetje alleen van het wijfje verschilt, doordat zijn staart dofblauw met zwarte banden is, terwijl die van het wijfje bruin met zwartachtige dwarsstrepen is, zoodat de staart bij de twee seksen juist op de zelfde wijze verschilt als de geheele bovenste oppervlakte bij de seksen vanCarcineutes.

Bij de papegaaien die eveneens hun nesten in gaten bouwen, vinden wij soortgelijke gevallen: bij de meeste soorten zijn de beide seksen schitterend gekleurd en niet van elkander te onderscheiden; maar bij niet weinig soorten zijn de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes, of zelfs op zeer verschillende wijze. Zoo is, behalve andere sterk uitgedrukte verschillen, de geheele onderste oppervlakte van den mannelijken koningslori(Aprosmictus scapulatus) scharlakenrood, terwijl de keel en de borst van het wijfje groen met rood besprenkeld is; bij deEuphema splendidais er een soortgelijk verschil, terwijl daarenboven het gelaat en de vleugeldekvederen van het wijfje van een bleeker blauw zijn dan bij het mannetje.23In de Familie der Meezen (Parinae) die verborgen nesten bouwen, is het wijfje van onze gewone pimpelmees (Parus coeruleus) „veel minder levendig gekleurd” dan het mannetje, en bij de prachtige gele Sultansmees van Indië is het verschil grooter.24

Ook in de groote groep der Spechten25zijn de seksen over het algemeen bijna gelijk; maar bijMegapicus validuszijn al die deelen van den kop, hals en borst, die bij het mannetje karmozijnrood zijn, bij het wijfje bleekbruin. Daar bijverscheidenespechten de kop van het mannetje levendig karmozijnrood is, terwijl die van het wijfje effen is,[167]kwam het mij in de gedachte, dat deze kleur het wijfje mogelijk in gevaarlijke mate opzichtig zou maken, als zij haar kop uit het gat stak, waarin haar nest zich bevond en dat ten gevolge daarvan die kleur in overeenstemming met de meening van den heer Wallace, was geëlimineerd. Deze meening wordt versterkt door hetgeen Malherbe ten opzichte vanIndopicus carlottagetuigt, namelijk, dat de jonge wijfjes, evenals de jonge mannetjes, eenig karmozijnrood aan haar koppen hebben, maar dat deze kleur bij het volwassen wijfje verdwijnt, terwijl zij bij het volwassen mannetje sterker wordt. Desniettemin maken de volgende overwegingen deze meening zeer twijfelachtig; het mannetje neemt een voornaam aandeel in de uitbroeiing der eieren26, en zou in zooverre bijna aan evenveel gevaar zijn blootgesteld; bij vele soorten zijn de koppen van beide seksen even levendig karmozijnrood gekleurd; bij andere soorten is het verschil tusschen de seksen in de hoeveelheid karmozijnrood zoo gering, dat er nauwelijks eenig merkbaar verschil kan bestaan in de hoegrootheid van het daardoor geloopen gevaar; en eindelijk verschilt de kleuring van den kop bij de twee seksen dikwijls ook eenigszins in andere opzichten.

De tot dusverre gegeven voorbeelden van geringe en trapsgewijze verschillen in kleur tusschen de mannetjes en de wijfjes in de groepen bij welke als algemeene regel de seksen op elkander gelijken, hebben allen betrekking op soorten die koepelvormige of verborgen nesten bouwen. Soortgelijke trapsgewijze overgangen kunnen echter eveneens worden waargenomen in groepen bij welke de seksen als algemeene regel op elkander gelijken, maar die open nesten bouwen. Gelijk ik vroeger op de Australische papegaaien als een voorbeeld heb gewezen, kan ik hier, zonder eenige bijzonderheid mede te deelen, op de Australische duiven wijzen.27Het verdient vooral opmerking, dat in al deze gevallen de geringe verschillen in gevederte tusschen de beide seksen van den zelfden algemeenen aard zijn als de nu en dan voorkomende grootere verschillen. Een goed voorbeeld van dit feit is ons reeds geleverd door die ijsvogels bij welke hetzij alleen de staart of wel de geheele bovenste oppervlakte van het gevederte bij de twee seksen op de zelfde wijze verschilt. Soortgelijke gevallen kunnen bij papegaaien en duiven worden opgemerkt. De verschillen in kleur tusschen de[168]seksen van de zelfde soort zijn ook van den zelfden algemeenen aard als de verschillen in kleur tusschen de onderscheidene soorten van de zelfde groep. Want indien in een groep in welke de seksen gewoonlijk gelijk zijn, het mannetje aanmerkelijk van het wijfje verschilt, is hij niet volgens een geheel nieuwen stijl gekleurd. Hieruit mogen wij afleiden, dat in ééne en de zelfde groep de bijzondere kleuren van beide seksen, wanneer zij gelijk zijn, en de kleuren van het mannetje, als hij eenigszins of zelfs als hij aanmerkelijk van het wijfje verschilt, in de meeste gevallen zijn bepaald door de zelfde algemeene oorzaak, en dat deze geen andere is dan de seksueele teeltkeus.

Het is niet waarschijnlijk, gelijk reeds is opgemerkt, dat verschillen in kleur tusschen de seksen, als zij zeer gering zijn, aan het wijfje tot bescherming kunnen dienen. Als wij echter aannemen, dat zij van dienst zijn, zou men kunnen denken, dat het gevallen van overgang waren; maar wij hebben geen reden om te gelooven, dat vele soorten op den eenen of anderen bepaalden tijd bezig zijn met te veranderen. Wij kunnen daarom moeilijk aannemen, dat de talrijke wijfjes die zeer weinig van haar mannetjes in kleur verschillen, nu allen donker gekleurd beginnen te worden ter wille van de bescherming.Zelfs, wanneer wij een weinig sterker uitgedrukte seksueele verschillen beschouwen, is het dan waarschijnlijk, dat bij voorbeeld de kop van den vrouwelijken vink, het karmozijn op de borst van den mannelijken goudvink, het groen van den vrouwelijken groenling,—de kuif van het vrouwelijke goudhaantje allen minder levendig van kleur zijn gemaakt door het langzame proces van teeltkeus ter wille van de bescherming? Ik kan zulks niet aannemen, en nog minder ten opzichte van de geringe verschillen tusschen de seksen van die vogels welke verborgen nesten bouwen. De verschillen in kleur tusschen de seksen, hetzij groot of klein, kunnen daarentegen wellicht voor een zeer groot deel worden verklaard volgens het beginsel, dat de opeenvolgende afwijkingen die bij de mannetjes ten gevolge van seksueele teeltkeus ontstonden, van den beginne af aan in haar overplanting op de wijfjes in meerdere of mindere mate beperkt zijn geweest. Dat de graad van die beperking bij verschillende soorten van de zelfde groep verschilt, zal niemand verwonderen, die de wetten der erfelijkheid heeft bestudeerd; want deze zijn zoo ingewikkeld, dat zij ons in onze onwetendheid grillig in haar werking schijnen te zijn.28[169]

Zoover ik kan nagaan, zijn er zeer weinig groepen van vogels die een aanmerkelijk aantal soorten omvatten, in welke bij alle soorten beide seksen schitterend gekleurd of gelijk zijn; doch dit schijnt, naar ik van den heer Sclater hoor, met deMusophagaeof Pisangvreters het geval te zijn. Ook geloof ik niet, dat er een enkele groote groep bestaat, in welke de seksen bij alle soorten zeer sterk in kleur verschillen; de heer Wallace meldt mij, dat de Snatervogels van Zuid-Amerika (Cotingidae) een van de beste voorbeelden daarvan opleveren; doch bij sommige der daartoe behoorende soorten bij welke het mannetje een prachtige roode borst heeft, vertoont ook het wijfje eenig rood op haar borst; en de wijfjes van andere soorten vertoonen sporen van het groen en de andere kleuren van de mannetjes. Desniettemin hebben wij bij verscheidene groepen een sterke toenadering tot zeer groote seksueele gelijkheid of ongelijkheid; en dit is wegens hetgeen zooeven omtrent den ongestadigen (fluctueerenden) aard van de erfelijkheid is gezegd, een eenigszins verwonderlijke omstandigheid.Dat echter bij verwante dieren in hooge mate de zelfde wetten zouden gelden, is niet verwonderlijk. De tamme hoenders hebben een groot aantal rassen en onder-rassen voortgebracht, en bij deze verschillen de seksen gewoonlijk in gevederte, zoodat het als een merkwaardige omstandigheid is opgeteekend, wanneer zij bij zekere onder-rassen op elkander gelijken. Daarentegen heeft de tamme duif eveneens een groot aantal onderscheidene rassen en onder-rassen voortgebracht, bij welke, op zeldzame uitzonderingen na, de beide seksen volkomen op elkander gelijken. Daarom zou het, wanneer andere soorten vanGallusenColumbawerden getemd en verscheidenheden voortbrachten (varieerden), niet overijld zijn, om te voorspellen, dat de zelfde algemeene regels van seksueele gelijkheid en ongelijkheid, afhangende van den vorm van erfelijkheid, in beide gevallen steek zouden houden. Op gelijksoortige wijze heeft de zelfde vorm van erfelijkheid over het algemeen de overhand behouden bij al de vormen van een zelfde natuurlijke groep, hoewel sterk sprekende uitzonderingen op dezen regel voorkomen. In ééne en de zelfde familie of in één en het zelfde geslacht kunnen de seksen volkomen gelijk of zeer verschillend van kleur zijn. Voorbeelden hiervan, die op één en het zelfde geslacht betrekking hadden, zijn reeds gegeven omtrent musschen, vliegenvangers, lijsters en boschhoenders. Bij de Familie der Fazanten zijn de mannetjes en wijfjes van bijna al de soorten verwonderlijk ongelijk; maar bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum)[170]gelijken zij volkomen op elkander. Bij twee soorten vanChloephaga, een geslacht van Ganzen, kunnen de mannetjes alleen door hun meerdere lichaamsgrootte van de wijfjes worden onderscheiden, terwijl bij twee andere de seksen zoo ongelijk zijn, dat men ze gemakkelijk voor twee verschillende soorten zou kunnen houden.29

Alleen de wetten der erfelijkheid kunnen de volgende gevallen verklaren, in welke het wijfje, door in een laat levenstijdperk zekere aan het mannetje eigen kenmerken te verkrijgen, ten laatste er toe komt om in meerdere of mindere mate op hem te gelijken. Hier kan moeilijk bescherming in het spel komen. De heer Blyth deelt mij mede, dat de wijfjes van den zwartkoppigen wielewaal (Oriolus melanocephalus) en van sommige verwante soorten, als zij volwassen genoeg zijn om te broeien, aanmerkelijk in gevederte van de volwassen mannetjes afwijken; na de tweede of derde ruiing echter verschillen zij slechts van hen, doordat haar snavels een eenigszins groenachtige tint hebben. Bij de Dwerg-Roerdompen (Ardetta) „verkrijgt het mannetje”, volgens de zelfde autoriteit, „zijn volkomen livrei bij de eerste vervelling, het wijfje niet voor de derde of vierde vervelling; in den tusschentijd vertoont zij een tusschenbeide liggend vederkleed dat ten laatste wordt geruild voor de zelfde livrei als die van het mannetje.” Evenzoo verkrijgt ook de vrouwelijkeFalco peregrinushaar blauw gevederte langzamer dan het mannetje. De heer Swinhoe deelt mede, dat bij een van de Drongo-klauwieren (Dicrurus macrocercus) het mannetje, als hij nog bijna een nestvogeltje is, zijn zacht bruin gevederte verliest en een eenvormige glanzende groenachtige zwarte kleur aanneemt; doch het wijfje behoudt langen tijd de witte strepen en vlekken op de okselvederen, en neemt de eenvormige zwarte kleur van het mannetje in de eerste drie jaren niet aan.De zelfde uitnemende opmerker merkt op, dat in de lente van het tweede jaar het wijfje van den Chineeschen lepelaar (Platalea) op het mannetje van het eerste jaar gelijkt, en dat zij niet voor de derde lente het zelfde volwassen gevederte verkrijgt, dat het mannetje op veel jonger leeftijd bezit.De vrouwelijkeBombycilla carolinensisverschilt zeer weinig van het mannetje; maar de op druppels rood zegellak gelijkende aanhangsels die de vleugelvederen versieren, komen bij haar niet op zoo vroegen leeftijd tot ontwikkeling als bij het mannetje. De bovenkaak van het mannetje van een Indischen parkiet[171](Palaeornis Javanicus) is van zijn vroegste jeugd af koraalrood; maar bij het wijfje is zij, gelijk de heer Blyth bij in kooien opgesloten en bij wilde vogels heeft waargenomen, eerst zwart en wordt niet rood, voordat de vogel op zijn minst een jaar oud is, op welken leeftijd de seksen in alle opzichten op elkander gelijken. Beide seksen van den wilden kalkoen zijn ten laatste voorzien van een bos borstels op de borst; maar bij tweejarige vogels is de bos bij het mannetje omtrent 10 centimeter lang en bij het wijfje nauwelijks zichtbaar; als dit laatste echter haar vierde jaar heeft bereikt, is hij van 10 tot 12½ centimeter lang.30

In deze gevallen volgt het wijfje een normalen loop van ontwikkeling, wanneer zij ten laatste aan de mannetjes gelijk wordt; en dergelijke gevallen moeten niet worden verward met die waarin zieke of oude wijfjes mannelijke kenmerken aannemen, noch met die waarin volkomen vruchtbare wijfjes, terwijl zij nog jong zijn, door afwijking of door de eene of andere onbekende oorzaak de kenmerken van het mannetje verkrijgen.31Al deze gevallen hebben echter zooveel met elkander gemeen, dat zij volgens de hypothese der pangenesis afhangen van het bij het wijfje aanwezig zijn, hoewel in latenten toestand, van de uit elk deel van het mannetje afkomstige kiemen, terwijl het tot ontwikkeling komen der kiemen het gevolg is van de eene of andere geringe verandering in de electieve verwantschappen der weefsels waaruit zij bestaat.

Eenige weinige woorden moeten hieraan worden toegevoegd over veranderingen van gevederte met betrekking tot het jaargetijde. Wegens vroeger vermelde redenen kan er weinig twijfel bestaan, dat de bevallige siervederen, lange hangende vederen, kuiven enz. van zilverreigers, reigers en vele andere vogels, die alleen gedurende den zomer[172]tot ontwikkeling komen en worden behouden, uitsluitend dienen tot versiersel of tot bruiloftskleed, hoewel zij aan beide seksen gemeen zijn. Het wijfje wordt daardoor gedurende den paartijd opzichtiger gemaakt dan gedurende den winter; maar zulke vogels als reigers en zilverreigers zullen in staat zijn zich te verdedigen. Daar echter die versierselen gedurende den winter waarschijnlijk lastig en zeker nutteloos zouden zijn, is het mogelijk, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, trapsgewijze door natuurlijke teeltkeus is verkregen, ter wille van het afwerpen van lastige versierselen gedurende den winter. Deze meening kan echter niet worden uitgebreid tot de vele moerasvogels bij welke het zomer- en het winterkleed zeer weinig in kleur verschillen. Bij soorten die zich niet kunnen verdedigen, bij welke hetzij beide seksen of alleen de mannetjes uiterst opzichtig worden gedurende den paartijd,—of wanneer de mannetjes in dien tijd zulke lange vleugel of staartvederen verkrijgen, dat hun vlucht daardoor wordt belemmerd, gelijk bijCosmetornisenVidua,—schijnt het zeker in het eerst in hooge mate waarschijnlijk, dat de tweede ruiing is verkregen met het bijzondere doel om zich van deze versierselen te ontdoen. Wij moeten ons echter herinneren, dat vele vogels, gelijk de paradijsvogels, de Argusfazant en de pauw hun siervederen gedurende den winter niet afwerpen; en men kan moeilijk volhouden, dat er iets in het gestel van deze vogels is, dat een dubbele ruiing onmogelijk maakt, ten minste voor zoover zij tot de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) behooren, want het sneeuwhoen ruit driemaal in het jaar.32Daarom moet het als twijfelachtig worden beschouwd, of de vele soorten die haar siervederen ruien of haar levendige kleuren gedurende den winter verliezen, deze gewoonte hebben verkregen ten gevolge van den last of het gevaar waarvan zij anders te lijden zouden hebben gehad.

Ik besluit daarom, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, in de meeste of in alle gevallen oorspronkelijk werd verkregen met eenig bepaald doel, wellicht om een warmer winterkleed te verkrijgen; en dat zich gedurende den zomer voordoende afwijkingen in het gevederte door seksueele teeltkeus werden opeengehoopt (geaccumuleerd) en op de nakomelingen in het zelfde jaargetijde overgeplant. Dergelijke afwijkingen werden dan, hetzij door beide seksen, of alleen door de mannetjes overgeërfd, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Dit schijnt waarschijnlijker dan dat deze soorten[173]in alle gevallen oorspronkelijk de neiging bezaten om hun siervederen gedurende den winter te behouden, maar daarvoor door natuurlijke teeltkeus bewaard bleven, ten gevolge van de daardoor veroorzaakte last en gevaren.

Ik heb in dit hoofdstuk trachten aan te toonen, dat de bewijsgronden geen vertrouwen verdienen, die worden aangevoerd ten gunste van de meening,dat wapenen, levendige kleuren en onderscheidene versierselen nu tot het mannetje zijn beperkt, ten gevolge van een door de natuurlijke teeltkeus teweeggebrachte verandering van de neiging tot gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen in overplanting op de mannelijke sekse alleen. Het is ook twijfelachtig, of de kleuren van vele vrouwelijke vogels het gevolg zijn van het bewaard blijven ter wille van de bescherming van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Het zal echter gepast zijn elke verdere bespreking van dit onderwerp uit te stellen, totdat ik in het volgende hoofdstuk de verschillen in gevederte tusschen jonge en oude vogels behandel.

[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)Juister zou zijn te zeggen, dat de staart van het wijfje vanSoemmerring’sfazant ⅔ van de lengte van dien van het wijfje van een gewonen fazant bezit.Soemmerring’sfazant wordt ook wel koperfazant, de op blz. 129 vermelde Reeve’s fazant (Phasianus Revesii) ook wel koningsfazant genoemd.(2)Wallace noemt („Contributions”, Duitsche vert., blz 290) behalve de hier vermelde vogels ook nogGrallina australis, een Australischen vogel met sterk contrasteerende kleuren, van welke beide geslachten even opzichtig zijn gekleurd, en die toch eenopen, van leem vervaardigd nest op een vrij liggende plaats van een boom bouwt. Hij zegt: „Dit schijnt een zeer treffende uitzondering te zijn; maar ik ben niet volkomen zeker, dat het dit werkelijk is. Wij moeten eerst weten, op welken boom hij gewoonlijk nestelt; wij moeten de kleuren der schors en der schorsmossen die daarop groeien, de tinten van den bodem en van andere voorwerpen in den omtrek kennen, eer wij kunnen zeggen, dat de vogel, als hij in zijn nest zit, werkelijk opzichtig is. Men heeft opgemerkt, dat kleine vlekken van wit en zwart zich op geringen afstand tot grijs vermengen, een der meest gewone kleuren van natuurlijke voorwerpen.”(3)Het Engelsche woord is „nidification” (vannidum, nest, enfacere, maken), dat ongetwijfeld nestbouw beteekent. Het is echter duidelijk, dat het hier wordt gebruikt in den zin van:den tijd gedurende welken het wijfje op de eieren zit.(4)DeGrallinaevan Australië zijn hier (gelijk uit aanteekening 2 blijkt) door Darwin bij vergissing opgenomen onder de groepen bij welke de wijfjes donker zijn gekleurd en haar eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Zij behooren hier dus te vervallen.[174](5)Wallace geeft („Contributions”, Duitsche vert., blz. 274) de volgende groepen op, bij welke deze regel steek houdt: IJsvogels (Alcedinidae), Motmots (Momotidae), Baardkoekoeken (Bucconidae), Trogons (Trogonidae), Hopvogels (Upupidae), Neushorenvogels (Bucerotidae), Baardvogels (Capinotidae), Toecans (Ramphastidae), Pisangvreters (Musophagidae), Aardkoekoeken (Centropus), Spechten (Picidae), Papegaaien (Psittaci),Eurylaemidae, Pardalotus (Ampelidae), Meezen (Paridae), Spechtmeezen (Sitta), Sittella, Boomkruipers (Climacteris), Estrelda, Amadina, Certhiola, Mynah’s (Sturnidae),Calornis(Sturnidae), Nesthangers (Icteridae). Te zamen omvatten deze groepen ongeveer 1200 soorten of omstreeks 1⁄7 der levende vogels.(6)De Baltimorevogel (Icteris baltimore) bouwt zijn nest op verschillende wijze, al naar het klimaat van de streek die hij bewoont. Het hangt aan de uiteinden der twijgen hoog in de boomen en bestaat uit een kunstig viltachtig weefsel. In de Zuidelijke Staten der Amerikaansche Unie is de grondstof er van slechts zoogenaamd „Spaansch mos”, wordt het aan de noordzijde der boomen geplaatst, bevat het inwendig geen verwarmende stoffen en is zoo los gebouwd, dat de lucht er van alle zijden gemakkelijk kan indringen. In de Noordelijke Staten der Unie daarentegen wordt het veel vaster gebouwd, van binnen met de warmste en fijnste stoffen bekleed en aan twijgen opgehangen, die aan de zonnestralen zijn blootgesteld.Bij zijn nestbouw gebruikt de Baltimorevogel ook vlas,hennep, zijde, haar, wol, enz. Vandaar is hij in den tijd van zijn nestbouw zeer lastig, daar hij garen op de bleekerijen steelt, ja soms de touwen rooft, waaraan de boeren hun vee vastleggen. Nu zijn echter vlas,hennep, zijde, wol en het daarvan geweven garen en touw stoffen die eerst door de Europeanen in Amerika zijn ingevoerd. Voor 400 jaren gebruikte de Baltimorevogel die stoffen bij zijn nestbouw niet, derhalve heeft de Baltimorevogel zijn nestbouw gewijzigd en verbeterd, zoodra de omstandigheden hem daartoe in staat stelden (vergelijk Deel I, aanteekening 3, blz.149, en aanteekening 6, blz.151). Zijn bouwkunst kan bijgevolg niet alleen een uitvloeisel van bloot instinkt zijn, maar wijst op hoogere vermogens. Overigens heerscht er, zelfs inéénen de zelfde streek, veel verscheidenheid in de nesten der Baltimorevogels; sommige zijn veel voortreffelijker bouwlieden dan andere. „Men zou schier zeggen”, zegt Harting33, „dat het hedendaagsche geslacht van Baltimorevogels nog steeds zoekende is naar de beste wijze om van de nieuwe door den mensch daaraan verstrekte bouwmaterialen het meest doeltreffend gebruik te maken.”(7)De weleerw. heer H. Tristram zegt in zijn bericht omtrent de vogelkunde (ornithologie) vanNoord-Afrikain het eerste deel van „Ibis”: „In de woestijn waar noch boomen, noch struiken, noch een golvende oppervlakte van den bodem de minste beschutting voor vijanden oplevert, is een wijziging van kleur welke op die van het omgevende land gelijkt, volstrekt noodzakelijk. Daarom iszonder uitzonderinghet bovengevederte vanelken vogel, het moge een leeuwerik, een zanger (Sylvia) of een zandhoen zijn, verder de pels vanalle kleinere zoogdierenen de huid vanalle slangen of hagedissenvan een gelijkvormige Isabelle- of zandkleur.” Wij zien hier, dat de heer Tristram echter enkele merkwaardige uitzonderingen op dezen regel aan Darwin heeft opgegeven.[175]

AANTEEKENINGEN.

(1)Juister zou zijn te zeggen, dat de staart van het wijfje vanSoemmerring’sfazant ⅔ van de lengte van dien van het wijfje van een gewonen fazant bezit.Soemmerring’sfazant wordt ook wel koperfazant, de op blz. 129 vermelde Reeve’s fazant (Phasianus Revesii) ook wel koningsfazant genoemd.(2)Wallace noemt („Contributions”, Duitsche vert., blz 290) behalve de hier vermelde vogels ook nogGrallina australis, een Australischen vogel met sterk contrasteerende kleuren, van welke beide geslachten even opzichtig zijn gekleurd, en die toch eenopen, van leem vervaardigd nest op een vrij liggende plaats van een boom bouwt. Hij zegt: „Dit schijnt een zeer treffende uitzondering te zijn; maar ik ben niet volkomen zeker, dat het dit werkelijk is. Wij moeten eerst weten, op welken boom hij gewoonlijk nestelt; wij moeten de kleuren der schors en der schorsmossen die daarop groeien, de tinten van den bodem en van andere voorwerpen in den omtrek kennen, eer wij kunnen zeggen, dat de vogel, als hij in zijn nest zit, werkelijk opzichtig is. Men heeft opgemerkt, dat kleine vlekken van wit en zwart zich op geringen afstand tot grijs vermengen, een der meest gewone kleuren van natuurlijke voorwerpen.”(3)Het Engelsche woord is „nidification” (vannidum, nest, enfacere, maken), dat ongetwijfeld nestbouw beteekent. Het is echter duidelijk, dat het hier wordt gebruikt in den zin van:den tijd gedurende welken het wijfje op de eieren zit.(4)DeGrallinaevan Australië zijn hier (gelijk uit aanteekening 2 blijkt) door Darwin bij vergissing opgenomen onder de groepen bij welke de wijfjes donker zijn gekleurd en haar eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Zij behooren hier dus te vervallen.[174](5)Wallace geeft („Contributions”, Duitsche vert., blz. 274) de volgende groepen op, bij welke deze regel steek houdt: IJsvogels (Alcedinidae), Motmots (Momotidae), Baardkoekoeken (Bucconidae), Trogons (Trogonidae), Hopvogels (Upupidae), Neushorenvogels (Bucerotidae), Baardvogels (Capinotidae), Toecans (Ramphastidae), Pisangvreters (Musophagidae), Aardkoekoeken (Centropus), Spechten (Picidae), Papegaaien (Psittaci),Eurylaemidae, Pardalotus (Ampelidae), Meezen (Paridae), Spechtmeezen (Sitta), Sittella, Boomkruipers (Climacteris), Estrelda, Amadina, Certhiola, Mynah’s (Sturnidae),Calornis(Sturnidae), Nesthangers (Icteridae). Te zamen omvatten deze groepen ongeveer 1200 soorten of omstreeks 1⁄7 der levende vogels.(6)De Baltimorevogel (Icteris baltimore) bouwt zijn nest op verschillende wijze, al naar het klimaat van de streek die hij bewoont. Het hangt aan de uiteinden der twijgen hoog in de boomen en bestaat uit een kunstig viltachtig weefsel. In de Zuidelijke Staten der Amerikaansche Unie is de grondstof er van slechts zoogenaamd „Spaansch mos”, wordt het aan de noordzijde der boomen geplaatst, bevat het inwendig geen verwarmende stoffen en is zoo los gebouwd, dat de lucht er van alle zijden gemakkelijk kan indringen. In de Noordelijke Staten der Unie daarentegen wordt het veel vaster gebouwd, van binnen met de warmste en fijnste stoffen bekleed en aan twijgen opgehangen, die aan de zonnestralen zijn blootgesteld.Bij zijn nestbouw gebruikt de Baltimorevogel ook vlas,hennep, zijde, haar, wol, enz. Vandaar is hij in den tijd van zijn nestbouw zeer lastig, daar hij garen op de bleekerijen steelt, ja soms de touwen rooft, waaraan de boeren hun vee vastleggen. Nu zijn echter vlas,hennep, zijde, wol en het daarvan geweven garen en touw stoffen die eerst door de Europeanen in Amerika zijn ingevoerd. Voor 400 jaren gebruikte de Baltimorevogel die stoffen bij zijn nestbouw niet, derhalve heeft de Baltimorevogel zijn nestbouw gewijzigd en verbeterd, zoodra de omstandigheden hem daartoe in staat stelden (vergelijk Deel I, aanteekening 3, blz.149, en aanteekening 6, blz.151). Zijn bouwkunst kan bijgevolg niet alleen een uitvloeisel van bloot instinkt zijn, maar wijst op hoogere vermogens. Overigens heerscht er, zelfs inéénen de zelfde streek, veel verscheidenheid in de nesten der Baltimorevogels; sommige zijn veel voortreffelijker bouwlieden dan andere. „Men zou schier zeggen”, zegt Harting33, „dat het hedendaagsche geslacht van Baltimorevogels nog steeds zoekende is naar de beste wijze om van de nieuwe door den mensch daaraan verstrekte bouwmaterialen het meest doeltreffend gebruik te maken.”(7)De weleerw. heer H. Tristram zegt in zijn bericht omtrent de vogelkunde (ornithologie) vanNoord-Afrikain het eerste deel van „Ibis”: „In de woestijn waar noch boomen, noch struiken, noch een golvende oppervlakte van den bodem de minste beschutting voor vijanden oplevert, is een wijziging van kleur welke op die van het omgevende land gelijkt, volstrekt noodzakelijk. Daarom iszonder uitzonderinghet bovengevederte vanelken vogel, het moge een leeuwerik, een zanger (Sylvia) of een zandhoen zijn, verder de pels vanalle kleinere zoogdierenen de huid vanalle slangen of hagedissenvan een gelijkvormige Isabelle- of zandkleur.” Wij zien hier, dat de heer Tristram echter enkele merkwaardige uitzonderingen op dezen regel aan Darwin heeft opgegeven.[175]

(1)Juister zou zijn te zeggen, dat de staart van het wijfje vanSoemmerring’sfazant ⅔ van de lengte van dien van het wijfje van een gewonen fazant bezit.Soemmerring’sfazant wordt ook wel koperfazant, de op blz. 129 vermelde Reeve’s fazant (Phasianus Revesii) ook wel koningsfazant genoemd.

(2)Wallace noemt („Contributions”, Duitsche vert., blz 290) behalve de hier vermelde vogels ook nogGrallina australis, een Australischen vogel met sterk contrasteerende kleuren, van welke beide geslachten even opzichtig zijn gekleurd, en die toch eenopen, van leem vervaardigd nest op een vrij liggende plaats van een boom bouwt. Hij zegt: „Dit schijnt een zeer treffende uitzondering te zijn; maar ik ben niet volkomen zeker, dat het dit werkelijk is. Wij moeten eerst weten, op welken boom hij gewoonlijk nestelt; wij moeten de kleuren der schors en der schorsmossen die daarop groeien, de tinten van den bodem en van andere voorwerpen in den omtrek kennen, eer wij kunnen zeggen, dat de vogel, als hij in zijn nest zit, werkelijk opzichtig is. Men heeft opgemerkt, dat kleine vlekken van wit en zwart zich op geringen afstand tot grijs vermengen, een der meest gewone kleuren van natuurlijke voorwerpen.”

(3)Het Engelsche woord is „nidification” (vannidum, nest, enfacere, maken), dat ongetwijfeld nestbouw beteekent. Het is echter duidelijk, dat het hier wordt gebruikt in den zin van:den tijd gedurende welken het wijfje op de eieren zit.

(4)DeGrallinaevan Australië zijn hier (gelijk uit aanteekening 2 blijkt) door Darwin bij vergissing opgenomen onder de groepen bij welke de wijfjes donker zijn gekleurd en haar eieren in koepelvormige nesten uitbroeien. Zij behooren hier dus te vervallen.[174]

(5)Wallace geeft („Contributions”, Duitsche vert., blz. 274) de volgende groepen op, bij welke deze regel steek houdt: IJsvogels (Alcedinidae), Motmots (Momotidae), Baardkoekoeken (Bucconidae), Trogons (Trogonidae), Hopvogels (Upupidae), Neushorenvogels (Bucerotidae), Baardvogels (Capinotidae), Toecans (Ramphastidae), Pisangvreters (Musophagidae), Aardkoekoeken (Centropus), Spechten (Picidae), Papegaaien (Psittaci),Eurylaemidae, Pardalotus (Ampelidae), Meezen (Paridae), Spechtmeezen (Sitta), Sittella, Boomkruipers (Climacteris), Estrelda, Amadina, Certhiola, Mynah’s (Sturnidae),Calornis(Sturnidae), Nesthangers (Icteridae). Te zamen omvatten deze groepen ongeveer 1200 soorten of omstreeks 1⁄7 der levende vogels.

(6)De Baltimorevogel (Icteris baltimore) bouwt zijn nest op verschillende wijze, al naar het klimaat van de streek die hij bewoont. Het hangt aan de uiteinden der twijgen hoog in de boomen en bestaat uit een kunstig viltachtig weefsel. In de Zuidelijke Staten der Amerikaansche Unie is de grondstof er van slechts zoogenaamd „Spaansch mos”, wordt het aan de noordzijde der boomen geplaatst, bevat het inwendig geen verwarmende stoffen en is zoo los gebouwd, dat de lucht er van alle zijden gemakkelijk kan indringen. In de Noordelijke Staten der Unie daarentegen wordt het veel vaster gebouwd, van binnen met de warmste en fijnste stoffen bekleed en aan twijgen opgehangen, die aan de zonnestralen zijn blootgesteld.Bij zijn nestbouw gebruikt de Baltimorevogel ook vlas,hennep, zijde, haar, wol, enz. Vandaar is hij in den tijd van zijn nestbouw zeer lastig, daar hij garen op de bleekerijen steelt, ja soms de touwen rooft, waaraan de boeren hun vee vastleggen. Nu zijn echter vlas,hennep, zijde, wol en het daarvan geweven garen en touw stoffen die eerst door de Europeanen in Amerika zijn ingevoerd. Voor 400 jaren gebruikte de Baltimorevogel die stoffen bij zijn nestbouw niet, derhalve heeft de Baltimorevogel zijn nestbouw gewijzigd en verbeterd, zoodra de omstandigheden hem daartoe in staat stelden (vergelijk Deel I, aanteekening 3, blz.149, en aanteekening 6, blz.151). Zijn bouwkunst kan bijgevolg niet alleen een uitvloeisel van bloot instinkt zijn, maar wijst op hoogere vermogens. Overigens heerscht er, zelfs inéénen de zelfde streek, veel verscheidenheid in de nesten der Baltimorevogels; sommige zijn veel voortreffelijker bouwlieden dan andere. „Men zou schier zeggen”, zegt Harting33, „dat het hedendaagsche geslacht van Baltimorevogels nog steeds zoekende is naar de beste wijze om van de nieuwe door den mensch daaraan verstrekte bouwmaterialen het meest doeltreffend gebruik te maken.”

(7)De weleerw. heer H. Tristram zegt in zijn bericht omtrent de vogelkunde (ornithologie) vanNoord-Afrikain het eerste deel van „Ibis”: „In de woestijn waar noch boomen, noch struiken, noch een golvende oppervlakte van den bodem de minste beschutting voor vijanden oplevert, is een wijziging van kleur welke op die van het omgevende land gelijkt, volstrekt noodzakelijk. Daarom iszonder uitzonderinghet bovengevederte vanelken vogel, het moge een leeuwerik, een zanger (Sylvia) of een zandhoen zijn, verder de pels vanalle kleinere zoogdierenen de huid vanalle slangen of hagedissenvan een gelijkvormige Isabelle- of zandkleur.” Wij zien hier, dat de heer Tristram echter enkele merkwaardige uitzonderingen op dezen regel aan Darwin heeft opgegeven.[175]

1Vierde Engelsche uitgaaf, 1866, blz. 241.↑2„Westminster Review”, Juli 1867. „Journal of Travel”, vol. I, 1868, blz. 73.↑3Temminck zegt, dat de staart van het wijfje vanPhasianusSoemmerringiislechts 15 centimeter lang is, „Planches coloriées”, vol. V, 1838, blz. 487 en 488; de boven medegedeelde metingen werden voor mij door den heer Sclater gedaan. Omtrent den gewonen fazant, zie Macgillivray, „Hist. of Brit. Birds”, vol. I, blz. 118–121.↑4Dr. Chapuis, „Le Pigeon Voyageur Belge”, 1865, blz. 87.↑5„The Field”, Sept. 1872.↑6Bechstein, „Naturgesch. Deutschlands”, 1793, Bd. III, blz. 339.↑7Daines Barrington hield het echter voor waarschijnlijk („Phil. Transact.”, 1773, blz. 164), dat weinig vrouwelijke vogels zingen, omdat dit talent gevaarlijk voor haar zou zijn geweest gedurende den broeitijd. Hij voegt er bij, dat een soortgelijke beschouwingswijze mogelijk de minderheid van het wijfje aan het mannetje in gevederte zou kunnen verklaren.↑8De heer Ramsay, in „Proc. Zoolog. Soc.”, 1868, blz. 150.↑9„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 78.↑10„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 281.↑11Audubon, „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 223.↑12Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 108. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 463.↑13De vrouwelijkeEupetomena macrouraheeft bij voorbeeld een donkerblauwen kop en staart met roodachtige lendenen; de vrouwelijkeLampornis porphyrurusis van boven zwartachtig groen en haar strot en de zijden van haar keel zijn karmozijnrood; bij het wijfje vanEulampis jugulariszijn de kruin van den kop en de rug groen, maar de lendenen en de staart karmozijnrood. Vele andere voorbeelden zouden kunnen worden gegeven van in hooge mate opzichtig gekleurde wijfjes. Zie het prachtige werk van den heer Gould over deze Familie.↑14De heer Salvin („Ibis”, 1864, blz. 375) merkte in Guatemala op, dat[162]kolibri’s veel minder lust hebben om hun nesten te verlaten als het zeer warm weder is en de zon helder schijnt, dan gedurende koel of regenachtig weder, als de lucht bewolkt is.↑15Ik kan bijzonder, als voorbeelden van donker gekleurde vogels die verborgen nesten bouwen, de soorten noemen, welke behooren tot acht Australische geslachten, beschreven in Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz 340, 362, 365, 383, 387, 391, 414.↑16Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 244.↑17Over den nestbouw en de kleuren van deze laatste soort, zie Gould’s „Handbook” enz., vol. I, blz. 504, 507.↑18Ik heb over dit onderwerp Macgillivray’s „British Birds” geraadpleegd, en hoewel in sommige gevallen nog twijfel kan bestaan omtrent den graad van verborgenheid van het nest en omtrent den graad van opzichtigheid[163]van het wijfje, zoo kunnen toch de volgende vogels die allen hun eieren in holen of in koepelvormige nesten leggen, volgens den boven aangenomen maatstafmoeilijkals opzichtig worden beschouwd:Passer, 2 soorten:Sturnus, van welken het wijfje aanmerkelijk minder schitterend dan het mannetje is;Cinclus;Motacilla boarula(?);Erithacus(?);Fruticola, 2 sp.;Saxicola;Ruticilla, 2 sp.;Sylvia, 3 sp.;Parus, 3 sp.;Mecistura;Anorthura;Certhia;Sitta;Yunx;Muscicapa, 2 sp;Hirundo, 3 sp.; enCypselus. De wijfjes van de volgende 12 vogels kunnen volgens den zelfden maatstaf als opzichtig worden beschouwd, nam.:Pastor;Motacilla alba;Parus majorenP. coeruleus;Upapa;Pisus, 4 sp.;Coracias;AlcedoenMerops.↑19„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, blz. 78.↑20Zie vele mededeelingen in de „Ornithological Biography”; zie ook sommige merkwaardige waarnemingen omtrent de nesten van Italiaansche vogels door Eugenio Bettoni, in de „Atti della Società Italiana”, vol. XI, 1869, blz. 487.↑21Zie zijn „Monograph of theTrogonidae”, eerste uitgaaf.↑22NamelijkCyanalcyon. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 133; zie ook blz. 130, 136.↑23Elke trap van verschil tusschen de seksen kan worden gevolgd bij de papegaaien van Australië. Zie Gould’s „Handbook” enz., vol. II, blz. 14–102.↑24Macgillivray’s „British Birds”, vol. II, blz. 433, Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 282.↑25Al de volgende feiten zijn ontleend aan des heeren Malherbe’s prachtige „Monographie des Picidées”, 1861.↑26Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. II, blz. 75; zie ook de „Ibis”, vol. I. blz. 268.↑27Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”, vol. II, blz. 109–149.↑28Zie opmerkingen hieromtrent in mijn werk over „Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, deel I, hoofdstuk XII.↑29De „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 122.↑30OverArdetta, de vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, door den heer Blyth, noot blz. 159. OverFalco peregrinus, de heer Blyth in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 304. OverDicrurus, „Ibis”, 1863, blz. 44. Over den Lepelaar (Platalea), „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 366. Over deBombycilla, Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 299. Over den Parkiet (Palaeornis), zie ook Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 263. Over den wilden Kalkoen, Audubon, ibid, vol. I, blz. 15. Ik hoor van den Judge Gaton, dat in Illinois het wijfje hoogst zelden een bos borstels verkrijgt.↑31De heer Blyth heeft (vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, blz. 158) onderscheidene voorbeelden daarvan opgeteekend bijLanius,Ruticilla,LinariaenAnas. Ook Audubon heeft een soortgelijk geval opgeteekend hijTanagra aestiva(„Ornith. Biogr.”, vol. V, blz. 519).↑32Zie Gould’s „Birds of Great Britain.”↑33„Album der Natuur”, 1861, blz 233. Zie ook de afbeelding van het nest, ibid., blz. 232.↑

1Vierde Engelsche uitgaaf, 1866, blz. 241.↑2„Westminster Review”, Juli 1867. „Journal of Travel”, vol. I, 1868, blz. 73.↑3Temminck zegt, dat de staart van het wijfje vanPhasianusSoemmerringiislechts 15 centimeter lang is, „Planches coloriées”, vol. V, 1838, blz. 487 en 488; de boven medegedeelde metingen werden voor mij door den heer Sclater gedaan. Omtrent den gewonen fazant, zie Macgillivray, „Hist. of Brit. Birds”, vol. I, blz. 118–121.↑4Dr. Chapuis, „Le Pigeon Voyageur Belge”, 1865, blz. 87.↑5„The Field”, Sept. 1872.↑6Bechstein, „Naturgesch. Deutschlands”, 1793, Bd. III, blz. 339.↑7Daines Barrington hield het echter voor waarschijnlijk („Phil. Transact.”, 1773, blz. 164), dat weinig vrouwelijke vogels zingen, omdat dit talent gevaarlijk voor haar zou zijn geweest gedurende den broeitijd. Hij voegt er bij, dat een soortgelijke beschouwingswijze mogelijk de minderheid van het wijfje aan het mannetje in gevederte zou kunnen verklaren.↑8De heer Ramsay, in „Proc. Zoolog. Soc.”, 1868, blz. 150.↑9„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 78.↑10„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 281.↑11Audubon, „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 223.↑12Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 108. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 463.↑13De vrouwelijkeEupetomena macrouraheeft bij voorbeeld een donkerblauwen kop en staart met roodachtige lendenen; de vrouwelijkeLampornis porphyrurusis van boven zwartachtig groen en haar strot en de zijden van haar keel zijn karmozijnrood; bij het wijfje vanEulampis jugulariszijn de kruin van den kop en de rug groen, maar de lendenen en de staart karmozijnrood. Vele andere voorbeelden zouden kunnen worden gegeven van in hooge mate opzichtig gekleurde wijfjes. Zie het prachtige werk van den heer Gould over deze Familie.↑14De heer Salvin („Ibis”, 1864, blz. 375) merkte in Guatemala op, dat[162]kolibri’s veel minder lust hebben om hun nesten te verlaten als het zeer warm weder is en de zon helder schijnt, dan gedurende koel of regenachtig weder, als de lucht bewolkt is.↑15Ik kan bijzonder, als voorbeelden van donker gekleurde vogels die verborgen nesten bouwen, de soorten noemen, welke behooren tot acht Australische geslachten, beschreven in Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz 340, 362, 365, 383, 387, 391, 414.↑16Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 244.↑17Over den nestbouw en de kleuren van deze laatste soort, zie Gould’s „Handbook” enz., vol. I, blz. 504, 507.↑18Ik heb over dit onderwerp Macgillivray’s „British Birds” geraadpleegd, en hoewel in sommige gevallen nog twijfel kan bestaan omtrent den graad van verborgenheid van het nest en omtrent den graad van opzichtigheid[163]van het wijfje, zoo kunnen toch de volgende vogels die allen hun eieren in holen of in koepelvormige nesten leggen, volgens den boven aangenomen maatstafmoeilijkals opzichtig worden beschouwd:Passer, 2 soorten:Sturnus, van welken het wijfje aanmerkelijk minder schitterend dan het mannetje is;Cinclus;Motacilla boarula(?);Erithacus(?);Fruticola, 2 sp.;Saxicola;Ruticilla, 2 sp.;Sylvia, 3 sp.;Parus, 3 sp.;Mecistura;Anorthura;Certhia;Sitta;Yunx;Muscicapa, 2 sp;Hirundo, 3 sp.; enCypselus. De wijfjes van de volgende 12 vogels kunnen volgens den zelfden maatstaf als opzichtig worden beschouwd, nam.:Pastor;Motacilla alba;Parus majorenP. coeruleus;Upapa;Pisus, 4 sp.;Coracias;AlcedoenMerops.↑19„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, blz. 78.↑20Zie vele mededeelingen in de „Ornithological Biography”; zie ook sommige merkwaardige waarnemingen omtrent de nesten van Italiaansche vogels door Eugenio Bettoni, in de „Atti della Società Italiana”, vol. XI, 1869, blz. 487.↑21Zie zijn „Monograph of theTrogonidae”, eerste uitgaaf.↑22NamelijkCyanalcyon. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 133; zie ook blz. 130, 136.↑23Elke trap van verschil tusschen de seksen kan worden gevolgd bij de papegaaien van Australië. Zie Gould’s „Handbook” enz., vol. II, blz. 14–102.↑24Macgillivray’s „British Birds”, vol. II, blz. 433, Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 282.↑25Al de volgende feiten zijn ontleend aan des heeren Malherbe’s prachtige „Monographie des Picidées”, 1861.↑26Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. II, blz. 75; zie ook de „Ibis”, vol. I. blz. 268.↑27Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”, vol. II, blz. 109–149.↑28Zie opmerkingen hieromtrent in mijn werk over „Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, deel I, hoofdstuk XII.↑29De „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 122.↑30OverArdetta, de vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, door den heer Blyth, noot blz. 159. OverFalco peregrinus, de heer Blyth in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 304. OverDicrurus, „Ibis”, 1863, blz. 44. Over den Lepelaar (Platalea), „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 366. Over deBombycilla, Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 299. Over den Parkiet (Palaeornis), zie ook Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 263. Over den wilden Kalkoen, Audubon, ibid, vol. I, blz. 15. Ik hoor van den Judge Gaton, dat in Illinois het wijfje hoogst zelden een bos borstels verkrijgt.↑31De heer Blyth heeft (vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, blz. 158) onderscheidene voorbeelden daarvan opgeteekend bijLanius,Ruticilla,LinariaenAnas. Ook Audubon heeft een soortgelijk geval opgeteekend hijTanagra aestiva(„Ornith. Biogr.”, vol. V, blz. 519).↑32Zie Gould’s „Birds of Great Britain.”↑33„Album der Natuur”, 1861, blz 233. Zie ook de afbeelding van het nest, ibid., blz. 232.↑

1Vierde Engelsche uitgaaf, 1866, blz. 241.↑

1Vierde Engelsche uitgaaf, 1866, blz. 241.↑

2„Westminster Review”, Juli 1867. „Journal of Travel”, vol. I, 1868, blz. 73.↑

2„Westminster Review”, Juli 1867. „Journal of Travel”, vol. I, 1868, blz. 73.↑

3Temminck zegt, dat de staart van het wijfje vanPhasianusSoemmerringiislechts 15 centimeter lang is, „Planches coloriées”, vol. V, 1838, blz. 487 en 488; de boven medegedeelde metingen werden voor mij door den heer Sclater gedaan. Omtrent den gewonen fazant, zie Macgillivray, „Hist. of Brit. Birds”, vol. I, blz. 118–121.↑

3Temminck zegt, dat de staart van het wijfje vanPhasianusSoemmerringiislechts 15 centimeter lang is, „Planches coloriées”, vol. V, 1838, blz. 487 en 488; de boven medegedeelde metingen werden voor mij door den heer Sclater gedaan. Omtrent den gewonen fazant, zie Macgillivray, „Hist. of Brit. Birds”, vol. I, blz. 118–121.↑

4Dr. Chapuis, „Le Pigeon Voyageur Belge”, 1865, blz. 87.↑

4Dr. Chapuis, „Le Pigeon Voyageur Belge”, 1865, blz. 87.↑

5„The Field”, Sept. 1872.↑

5„The Field”, Sept. 1872.↑

6Bechstein, „Naturgesch. Deutschlands”, 1793, Bd. III, blz. 339.↑

6Bechstein, „Naturgesch. Deutschlands”, 1793, Bd. III, blz. 339.↑

7Daines Barrington hield het echter voor waarschijnlijk („Phil. Transact.”, 1773, blz. 164), dat weinig vrouwelijke vogels zingen, omdat dit talent gevaarlijk voor haar zou zijn geweest gedurende den broeitijd. Hij voegt er bij, dat een soortgelijke beschouwingswijze mogelijk de minderheid van het wijfje aan het mannetje in gevederte zou kunnen verklaren.↑

7Daines Barrington hield het echter voor waarschijnlijk („Phil. Transact.”, 1773, blz. 164), dat weinig vrouwelijke vogels zingen, omdat dit talent gevaarlijk voor haar zou zijn geweest gedurende den broeitijd. Hij voegt er bij, dat een soortgelijke beschouwingswijze mogelijk de minderheid van het wijfje aan het mannetje in gevederte zou kunnen verklaren.↑

8De heer Ramsay, in „Proc. Zoolog. Soc.”, 1868, blz. 150.↑

8De heer Ramsay, in „Proc. Zoolog. Soc.”, 1868, blz. 150.↑

9„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 78.↑

9„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 78.↑

10„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 281.↑

10„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 281.↑

11Audubon, „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 223.↑

11Audubon, „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 223.↑

12Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 108. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 463.↑

12Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 108. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 463.↑

13De vrouwelijkeEupetomena macrouraheeft bij voorbeeld een donkerblauwen kop en staart met roodachtige lendenen; de vrouwelijkeLampornis porphyrurusis van boven zwartachtig groen en haar strot en de zijden van haar keel zijn karmozijnrood; bij het wijfje vanEulampis jugulariszijn de kruin van den kop en de rug groen, maar de lendenen en de staart karmozijnrood. Vele andere voorbeelden zouden kunnen worden gegeven van in hooge mate opzichtig gekleurde wijfjes. Zie het prachtige werk van den heer Gould over deze Familie.↑

13De vrouwelijkeEupetomena macrouraheeft bij voorbeeld een donkerblauwen kop en staart met roodachtige lendenen; de vrouwelijkeLampornis porphyrurusis van boven zwartachtig groen en haar strot en de zijden van haar keel zijn karmozijnrood; bij het wijfje vanEulampis jugulariszijn de kruin van den kop en de rug groen, maar de lendenen en de staart karmozijnrood. Vele andere voorbeelden zouden kunnen worden gegeven van in hooge mate opzichtig gekleurde wijfjes. Zie het prachtige werk van den heer Gould over deze Familie.↑

14De heer Salvin („Ibis”, 1864, blz. 375) merkte in Guatemala op, dat[162]kolibri’s veel minder lust hebben om hun nesten te verlaten als het zeer warm weder is en de zon helder schijnt, dan gedurende koel of regenachtig weder, als de lucht bewolkt is.↑

14De heer Salvin („Ibis”, 1864, blz. 375) merkte in Guatemala op, dat[162]kolibri’s veel minder lust hebben om hun nesten te verlaten als het zeer warm weder is en de zon helder schijnt, dan gedurende koel of regenachtig weder, als de lucht bewolkt is.↑

15Ik kan bijzonder, als voorbeelden van donker gekleurde vogels die verborgen nesten bouwen, de soorten noemen, welke behooren tot acht Australische geslachten, beschreven in Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz 340, 362, 365, 383, 387, 391, 414.↑

15Ik kan bijzonder, als voorbeelden van donker gekleurde vogels die verborgen nesten bouwen, de soorten noemen, welke behooren tot acht Australische geslachten, beschreven in Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz 340, 362, 365, 383, 387, 391, 414.↑

16Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 244.↑

16Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 244.↑

17Over den nestbouw en de kleuren van deze laatste soort, zie Gould’s „Handbook” enz., vol. I, blz. 504, 507.↑

17Over den nestbouw en de kleuren van deze laatste soort, zie Gould’s „Handbook” enz., vol. I, blz. 504, 507.↑

18Ik heb over dit onderwerp Macgillivray’s „British Birds” geraadpleegd, en hoewel in sommige gevallen nog twijfel kan bestaan omtrent den graad van verborgenheid van het nest en omtrent den graad van opzichtigheid[163]van het wijfje, zoo kunnen toch de volgende vogels die allen hun eieren in holen of in koepelvormige nesten leggen, volgens den boven aangenomen maatstafmoeilijkals opzichtig worden beschouwd:Passer, 2 soorten:Sturnus, van welken het wijfje aanmerkelijk minder schitterend dan het mannetje is;Cinclus;Motacilla boarula(?);Erithacus(?);Fruticola, 2 sp.;Saxicola;Ruticilla, 2 sp.;Sylvia, 3 sp.;Parus, 3 sp.;Mecistura;Anorthura;Certhia;Sitta;Yunx;Muscicapa, 2 sp;Hirundo, 3 sp.; enCypselus. De wijfjes van de volgende 12 vogels kunnen volgens den zelfden maatstaf als opzichtig worden beschouwd, nam.:Pastor;Motacilla alba;Parus majorenP. coeruleus;Upapa;Pisus, 4 sp.;Coracias;AlcedoenMerops.↑

18Ik heb over dit onderwerp Macgillivray’s „British Birds” geraadpleegd, en hoewel in sommige gevallen nog twijfel kan bestaan omtrent den graad van verborgenheid van het nest en omtrent den graad van opzichtigheid[163]van het wijfje, zoo kunnen toch de volgende vogels die allen hun eieren in holen of in koepelvormige nesten leggen, volgens den boven aangenomen maatstafmoeilijkals opzichtig worden beschouwd:Passer, 2 soorten:Sturnus, van welken het wijfje aanmerkelijk minder schitterend dan het mannetje is;Cinclus;Motacilla boarula(?);Erithacus(?);Fruticola, 2 sp.;Saxicola;Ruticilla, 2 sp.;Sylvia, 3 sp.;Parus, 3 sp.;Mecistura;Anorthura;Certhia;Sitta;Yunx;Muscicapa, 2 sp;Hirundo, 3 sp.; enCypselus. De wijfjes van de volgende 12 vogels kunnen volgens den zelfden maatstaf als opzichtig worden beschouwd, nam.:Pastor;Motacilla alba;Parus majorenP. coeruleus;Upapa;Pisus, 4 sp.;Coracias;AlcedoenMerops.↑

19„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, blz. 78.↑

19„Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, blz. 78.↑

20Zie vele mededeelingen in de „Ornithological Biography”; zie ook sommige merkwaardige waarnemingen omtrent de nesten van Italiaansche vogels door Eugenio Bettoni, in de „Atti della Società Italiana”, vol. XI, 1869, blz. 487.↑

20Zie vele mededeelingen in de „Ornithological Biography”; zie ook sommige merkwaardige waarnemingen omtrent de nesten van Italiaansche vogels door Eugenio Bettoni, in de „Atti della Società Italiana”, vol. XI, 1869, blz. 487.↑

21Zie zijn „Monograph of theTrogonidae”, eerste uitgaaf.↑

21Zie zijn „Monograph of theTrogonidae”, eerste uitgaaf.↑

22NamelijkCyanalcyon. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 133; zie ook blz. 130, 136.↑

22NamelijkCyanalcyon. Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. I, blz. 133; zie ook blz. 130, 136.↑

23Elke trap van verschil tusschen de seksen kan worden gevolgd bij de papegaaien van Australië. Zie Gould’s „Handbook” enz., vol. II, blz. 14–102.↑

23Elke trap van verschil tusschen de seksen kan worden gevolgd bij de papegaaien van Australië. Zie Gould’s „Handbook” enz., vol. II, blz. 14–102.↑

24Macgillivray’s „British Birds”, vol. II, blz. 433, Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 282.↑

24Macgillivray’s „British Birds”, vol. II, blz. 433, Jerdon, „Birds of India”, vol. II, blz. 282.↑

25Al de volgende feiten zijn ontleend aan des heeren Malherbe’s prachtige „Monographie des Picidées”, 1861.↑

25Al de volgende feiten zijn ontleend aan des heeren Malherbe’s prachtige „Monographie des Picidées”, 1861.↑

26Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. II, blz. 75; zie ook de „Ibis”, vol. I. blz. 268.↑

26Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. II, blz. 75; zie ook de „Ibis”, vol. I. blz. 268.↑

27Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”, vol. II, blz. 109–149.↑

27Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”, vol. II, blz. 109–149.↑

28Zie opmerkingen hieromtrent in mijn werk over „Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, deel I, hoofdstuk XII.↑

28Zie opmerkingen hieromtrent in mijn werk over „Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, deel I, hoofdstuk XII.↑

29De „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 122.↑

29De „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 122.↑

30OverArdetta, de vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, door den heer Blyth, noot blz. 159. OverFalco peregrinus, de heer Blyth in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 304. OverDicrurus, „Ibis”, 1863, blz. 44. Over den Lepelaar (Platalea), „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 366. Over deBombycilla, Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 299. Over den Parkiet (Palaeornis), zie ook Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 263. Over den wilden Kalkoen, Audubon, ibid, vol. I, blz. 15. Ik hoor van den Judge Gaton, dat in Illinois het wijfje hoogst zelden een bos borstels verkrijgt.↑

30OverArdetta, de vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, door den heer Blyth, noot blz. 159. OverFalco peregrinus, de heer Blyth in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 304. OverDicrurus, „Ibis”, 1863, blz. 44. Over den Lepelaar (Platalea), „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 366. Over deBombycilla, Audubon’s „Ornithological Biography”, vol. I, blz. 299. Over den Parkiet (Palaeornis), zie ook Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 263. Over den wilden Kalkoen, Audubon, ibid, vol. I, blz. 15. Ik hoor van den Judge Gaton, dat in Illinois het wijfje hoogst zelden een bos borstels verkrijgt.↑

31De heer Blyth heeft (vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, blz. 158) onderscheidene voorbeelden daarvan opgeteekend bijLanius,Ruticilla,LinariaenAnas. Ook Audubon heeft een soortgelijk geval opgeteekend hijTanagra aestiva(„Ornith. Biogr.”, vol. V, blz. 519).↑

31De heer Blyth heeft (vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, blz. 158) onderscheidene voorbeelden daarvan opgeteekend bijLanius,Ruticilla,LinariaenAnas. Ook Audubon heeft een soortgelijk geval opgeteekend hijTanagra aestiva(„Ornith. Biogr.”, vol. V, blz. 519).↑

32Zie Gould’s „Birds of Great Britain.”↑

32Zie Gould’s „Birds of Great Britain.”↑

33„Album der Natuur”, 1861, blz 233. Zie ook de afbeelding van het nest, ibid., blz. 232.↑

33„Album der Natuur”, 1861, blz 233. Zie ook de afbeelding van het nest, ibid., blz. 232.↑

Back to IndexNext