III. Ordnung: Koccidien[56](Leuckart).
Die Koccidien sind Zellschmarotzer von eiförmiger oder kugeliger Gestalt, welche ihre Entwickelung in einer Zelle beenden.
Vorkommen und Verbreitung.Die Koccidien schmarotzen bei allen Klassen der Wirbelthiere, bei Gliederthieren und bei Weichthieren. Dagegen sind sie bei anderen Wirbellosen bisher nicht getroffen worden. Die Koccidien leben in den verschiedensten Organen der Thiere und des Menschen und zwar zum grossen Theil in den Epithelzellen und deren Kernen; andere werden auch im Bindegewebe angetroffen. Am zahlreichsten kommen Koccidien bei Wirbelthieren vor, während bei diesen Thieren die Gregarinen ganz fehlen. Bei denVögelnundSäugethierensind die Koccidien die häufigsten Sporozoen; unter den letzteren kommen sie nicht selten beimMenschenvor. Unter den Säugethieren findet man die Koccidien am meisten bei Pflanzenfressern, wo vorzugsweise der Darmkanal daneben auch die Anhangsorgane desselben (Leber,Lieberkühn’sche Drüsen) ferner Trachea, Larynx, Lunge und Nieren befallen werden. Zuweilen sind sie auch im Geschlechtsapparat gefunden worden.
Geschichtliches.Die ersten Beobachtungen sind wohl an den Koccidienknoten in der Leber der Kaninchen gemacht worden, wo sie für tuberkelartige, karcinomatöse oder sarkomatöse Gebilde gehalten wurden.Remak(1845) brachte die Koccidien in Verbindung mit den Psorospermien von Joh.Müller, während sieLieberkühn[57](1854) für vollkommen identisch mit denselben erklärte. Im Laufe der nächsten Jahre beschäftigten sich dann zahlreiche Forscher mit diesen Gebilden, ohne dass jedoch eine gewisse Klarheit über die Natur derselben erzielt wurde. ErstLeukart[58](1879) trennte diese bisher auch ei- oder kugelförmige Psorospermien genannten Parasiten von den Myxosporidien ab und führte für dieselben den Namen Koccidien ein, indem er sie als besondere Abtheilung den Sporozoen anreihte. In der neueren Zeit wurde durch die Arbeiten von R.Pfeiffer[59],Balbiani[60],Thélohan[61]u. A. neue Anregung zum Studium dieser Sporozoen als Krankheitserreger gegeben.
Entwickelung.Für die Darmkoccidien wird als sicher angenommen, dass die Infektion vom Darmkanal aus erfolgt, indem die reifen Sporen mit der Nahrung aufgenommen werden. Unter der Einwirkung der Verdauungssäfte öffnen sich die Sporen und die Sichelkeime treten aus, um unter lebhafter Bewegung in die Darmwand und später in die Epithelzellen einzudringen und sich hier in den Epithelzellen, zwischen Kern und freiem Zellrand festzusetzen. Innerhalb der Epithelzelle runden sich dann die Sichelkeime zu einem kugeligen Körper ab, die Keime wachsen auf Kosten der Wirthszelle zur Koccidie heran und umgeben sich mit einer oder zwei Cystenhüllen. Dieweitere Reifung der Cyste, d. h. die Sporen- und Keimbildung kann nuninnerhalboderausserhalbder Wirthszellen oder Wirthsthiere erfolgen. Zunächst ist als Vorbereitung zur Sporulation eine Verdichtung des Protoplasmas nachzuweisen, worauf dann nach den Untersuchungen von A.Schneider[62]die Ausbildung der Sporen auf zwei Arten erfolgen kann. Entweder bildet der ganze Inhalt der Cyste sogleich eine grosse Anzahl von Sporozoiten, wobei ein Restkörper zurückbleibt, oder — wie es die Regel ist, es bilden sich zunächst zwei, vier oder mehrere zunächst einkernige Sporoblasten, welche sich dann abschnüren, und mit einer einfachen oder doppelten Hülle umgeben. Aus diesen Sporoblasten entwickeln sich dann später durch Theilung zwei oder mehrere Sporozoiten (die sog.Keimstäbchen oder sichelförmigen Körperchen). Man kann demnach unterscheiden: Sporozoiten, die nicht in einer Schale (Sporenschale) eingeschlossen sind, sondern in grosser Zahl, mit oder ohne Restkörper in der Cystenmembran des Mutterthieres liegen, und Sporozoiten, welche zu einem, zwei oder mehreren von einer Sporenschale umschlossen sind; dabei ist die Zahl solcher Sporen für einzelne Gattungen bezeichnend: 2 bei Cyklospora, 4 bei Koccidien, viele bei Adelea, Barrousia und Klossia (Braun).
Für die weitere Entwickelung bestand nun die Annahme, dass die aus ihrer Schale befreiten Sporozoiten kreisbogenartige oder auch wurmförmig kriechende Bewegungen machen, und — mit der Nahrung in den Magendarmkanal geeigneter Thiere eingeführt — in die Darmepithelien einwandern und hier zu jungen Koccidien sich entwickeln. Vor einigen Jahren haben jedoch R. und L.Pfeifferbei den Darm- und Leberkoccidien des Kaninchens beobachten können, dass im Innern des Darms eine Sporulation auftritt, wobei dann die Koccidien in zahlreiche, sichelförmige Keimstäbchen zerfallen. Diese Sporozoiten sollen dann,ohne nach aussen zu kommen, in den befallenen Organen (Darm, Leber) fortgesetzt in neue Epithelien dringen und hiedurch eine oft tödtlich werdende Darm- und Lebererkrankung veranlassen. R. und L.Pfeifferbezeichnen diese Sporulation als „endogene“. Die Annahme einer „endogenen Schwärmersporenbildung“ (nach R. und L.Pfeiffer) gegenüber der „exogenen Dauersporenbildung“ hat jedoch bisher seitens einzelner Protozoenforscher Widerspruch erfahren, während andere Autoren (Schuberg) auf Grund eigener Beobachtungen und theoretischer Erwägungen für diePfeiffer’sche Auffassung eintraten. Jedenfalls ist durch dieselbe Entstehung und Verlauf der Koccidiose bei Kaninchen, die schnelle Ueberschwemmung des infizirten Darmes mit Keimen, die Ausbreitung der Krankheit in der Leber, ohne Schwierigkeit erklärt.
DieGrösseder Koccidien schwankt innerhalb weiter Grenzen, die kleinsten sind etwa 10–12 µ, die grössten 1 mm im Durchmesser lang. Während sie durch Carmin und Hämatoxilin meistnicht gefärbtwerden, gelingt die Färbung durch basische Anilinfarben schnell; doch erfolgt bei Anwendung von Alkohol und Nelkenöl auch sehr bald eine starke Entfärbung. Neuerdings hatAbelzur Färbung desCoccidium oviformenoch folgende Angaben gemacht[63].
Das Koccidium oviforme in seinen encystirten Formen nimmt Farbstoffe schwer auf, hält sie aber, einmal gefärbt, auch hartnäckig fest. Die Koccidien lassen sich daher genau wie die Tuberkelbacillen darstellen. Am besten zeigte sich für Deckglaspräparate eine Färbung mit Karbolfuchsin unter Aufkochen mit nachfolgender Entfärbung des Grundes und der Körpergewebe mit 5 proz. Schwefelsäure und 70 proz. Alkohol. InSchnittenfärben sich bei mehrstündigem Liegen in Karbolfuchsin die Koccidien intensiv roth und bleiben bei der Säure- und Alkoholbehandlung leuchtend roth, während das dabei entfärbte Gewebe sich in beliebiger Kontrastfärbung tingiren lässt.
Niemals werden bei diesem Verfahren alle, im ungefärbten Präparate scheinbar ganz gleich aussehenden Koccidiencysten gefärbt. Während ein Theil derselben roth erscheint, ist ein anderer ungefärbt geblieben, ein dritter, gewöhnlich an Zahl sehr geringer, dagegen gefärbt. Oft zeigen sich die Cystenhüllen von Exemplaren, in denen die ersten Zeichen der beginnenden Sporenbildung, d. h. Zusammenziehung des Protoplasmas um den central gelegenen Kern, wahrnehmbar sind, für Karbolfuchsin durchlässig; die betreffenden Cysten widerstehen der Entfärbung. Oft bleiben aber auch Exemplare ohne jede Andeutung. Bei gelungener Färbung sind die roth gefärbten Kerne der Parasiten deutlich in dem granulirten Protoplasma erkennbar.
Für dieEintheilung der Koccidienwird bisher noch das von A.Schneiderangegebene provisorische System zu Grunde gelegt, welches sich auf die Zahl der gebildeten Sporen stützt.
1. Koccidium oviforme(Leuckart.1879) (Psorospermium cuniculi.Rivolta.1878).
Zoologisches.Da Koccidium oviforme vorwiegend bei Thieren und besonders in den Epithelzellen der Gallengänge der Kaninchen, seltener beim Menschen vorkommt, so sind die biologischen Studien auch nur bei Thieren und speziell bei Kaninchen ausgeführt worden.
Figur 4.Koccidium oviforme aus der Leber des Kaninchens (nachBalbiani).a,b) Zusammenziehung des Protoplasmas zur Kugel.c) Sporenbildung.d,e) Sporozoiten und Restkörper.f) freies Sporozoit.
Figur 4.
Koccidium oviforme aus der Leber des Kaninchens (nachBalbiani).a,b) Zusammenziehung des Protoplasmas zur Kugel.c) Sporenbildung.d,e) Sporozoiten und Restkörper.f) freies Sporozoit.
Koccidium oviforme hat im encystirten Zustande, wie man ihn in den sog. „Koccidienknoten der Kaninchenleber“ sehr häufig antrifft, eine länglich ovale Form und ist von einer doppelten, aussen dünnen, innen stärkeren Hülle umgeben. Der weitere Entwickelungsgang der encystirten Koccidien findet nun in der Weise statt, dass die Koccidien zunächst mit dem Darminhalt, in welchem sie bei Kaninchen wiederholt gesehen worden sind, nach aussen gelangen. Ausserhalb des Wirths zerfällt dann der auf eine Kugel zusammengezogene Koccidienkörper nach einiger Zeit in zwei Kugeln und später jede derselben wiederum in zwei. Diese kugeligen Körper — die sog.Sporoblasten— wachsen etwas in die Länge, umgeben sich mit einer Hülle und verwandeln sich dann in hantelförmig gestaltete Gebilde — dieSporozoiten— um (Braun). Die Infektion der Kaninchen findet nun nach der gegenwärtigen Anschauungin der Weise statt, dass die Koccidiensporen mit der Nahrung in den Körper der Thiere gelangen und hier durch die Einwirkung des Magensaftes die Sporenhülle zerstört und die Keimstäbchen (Sporozoiten) frei werden.Rieck[64]konnte bei Hunden feststellen, dass die Sporenhülle durch den Magensaft zerstört und die Keimstäbchen frei werden: auch sah er die letzteren sich krümmend hin- und herbewegen. Die Sporozoiten gelangen demnach wohl von dem Magen der Kaninchen durch den Ductus choledochus nach der Leber. Ueber die weitere Vermehrung der in die Epithelien der Gallengänge eingedrungenen jungen Koccidien fehlt es noch an einwandsfreien Untersuchungen. Es ist möglich, dass sie sich in den Gallengängen durch Theilung oder auf eine andere Art vermehren.
a)Koccidium oviforme beim Menschen.
Beim Menschenist Koccidium oviforme schon öfters, jedoch im Verhältniss zu dem Vorkommen bei Thieren selten beobachtet worden.
Einer der interessantesten Fälle ist der vonGubler[65]beschriebene. Bei einem 45jähr. Steinbrecher, bei welchem vergrösserte Leber und stark ausgesprochene Anämie nachgewiesen wurde, ergab die Sektion das Vorhandensein von etwa 20 kastanien- bis eigrossen Geschwülsten in der stark vergrösserten Leber, welche ein durchaus krebsartiges Aussehen hatten. Die Geschwülste enthielten im Innern eine eiterartige, graubraune Flüssigkeit, in welcher mikroskopisch eirunde Körperchen nachgewiesen werden konnten, die nach den guten AbbildungenGubler’s vonLeuckartspäter als Koccidium oviforme erkannt wurden. Weitere ähnliche Fälle sind dann vonDressler[66]in Prag, vonSattler[67],Perls[68]u. A. mitgetheilt worden.
b)Koccidium oviforme bei Thieren.
Bei Thierensoll Koccidium oviforme ausser in den Gallengängen der zahmen und wildenKaninchen, gelegentlich auch bei anderen Säugethieren (Schwein, Pferd, Rind, Hund und Meerschweinchen) beobachtet worden sein; nur ist nicht sicher, dass es sich auch bei den betreffenden Befunden stets um Koccidium oviforme gehandelt hat.
Was zunächst dieKrankheit der Kaninchenbetrifft, so ist bekannt, dass besonders junge Kaninchen erkranken und im Sommeröfters ein enzootisches Auftreten der Koccidiosis bei Kaninchen beobachtet wird. Eingeschleppt werden die Keime in den Stall jedenfalls mit dem Futter, während die Weiterverbreitung und besonders die Uebertragung auf ältere Thiere auch durch den Koth der einmal infizirten jüngeren Thiere erfolgen dürfte, da nach L.Pfeiffer[69]in dem Mist der verseuchten Ställe massenhaft sporenreife Dauercysten nachzuweisen sind. Gesunde Kaninchenzüchtereien können durch ein einziges zugekauftes krankes Thier infiziert und vernichtet werden. Unter denKrankheitserscheinungensind bei jungen Kaninchen zu nennen: verminderter Appetit, Fieber und Diarrhöe. Im weiteren Verlaufe tritt stärkere Gelbfärbung der Schleimhäute auf, die Durchfälle nehmen zu, und die Thiere gehen unter fortschreitender Abmagerung in 1–2 Wochen zu Grunde. Dieserakute Verlaufder Erkrankung kommt besonders bei jungen Thieren vor, während ältere Thiere im Ganzen leichter erkranken, wenig abmagern und schliesslich noch gemästet werden können.
Bei derSektionder gestorbenen Thiere findet man zunächst dieLeberstark vergrössert und meist auch mit unebenen, höckerigen Geschwülsten bedeckt. Auf dem Durchschnitt findet man zahlreiche, dicht nebeneinandergelegene, hirse- bis haselnussgrosse, grauweisse oder weissgelbe Knoten oder Cysten, welche von einer ziemlich festen Kapsel umgeben und von dem übrigen Lebergewebe abgeschlossen sind und zum Theil schmierige, käsige oder auch krümelige Massen enthalten, in denen man mikroskopisch fettig degenerirte Gallengangsepithelien, Leukocyten und eine grosse Zahl der eiförmigen Koccidien erkennen kann. Ausserdem ist, besonders bei jungen Kaninchen, auch derDarmkanalin Mitleidenschaft gezogen. Man findet inselförmig infizierte Stellen im Verlaufe des ganzen, mehr oder weniger erheblich entzündeten Darms, besonders im Blinddarm. In und unter den Epithelien sind die Parasiten eingelagert und an den kleinen, erhabenen, bald vereinzelt, bald gruppenweise auftretenden weissen oder grauröthlichen Flecken in der Schleimhaut erkennbar. Das Auftreten der Koccidien erzeugt auch in denLieberkühn’schen Drüsen und deren Umgebung zuweilen eine entzündliche Infiltration.
Untersucht man den Darminhalt erst kürzlich erkrankter Thiere, so findet manneben den ovalen Protoplasmakörpernauch etwas grössere, meistrundlichgeformte, deren Inhalt direkt in zahlreiche Sichelkeime zerfällt. R. und L.Pfeifferdeuten, wieschon an anderer Stelle angegeben, diesen Befund alszweite Vermehrungsartdes Koccidium oviforme, währendLabbéglaubt, dass es sich um eine besondere Gattung der Koccidien, Pfeifferia, handelt.
L.Pfeiffersagt[70]: „beierwachsenenKaninchen findet sich nur eine Art von Koccidiencysten, von ihmDauercystengenannt, deren Inhalt erst im Mist des Kaninchenstalles zur Sporenreife sich entwickelt und eine Autoinfektion des erwachsenen Kaninchens nicht herbeiführt. Beijungen, 4–6 Wochen alten Kaninchen dagegen kommt die bisher noch nicht beschriebene zweite Vermehrungsart des Koccidiums vor in Cysten ohne derbe Hülle, aus denen eine grössere Anzahl als von zwei Sichelkeimen in beweglicher und sofort infektionsfähiger Form ausschlüpft. Im Darmrohr, in den Gallengängen und in der Gallenblase der jungen, akut erkrankten Kaninchen finden sich Millionen von solchen Cystenmit direkter Sichelkeimbildung.“
Die mit der Diarrhöeausbildung ins Freie gelangtenSichelkeime aus jungen Thierengehen sehr rasch ausserhalb des Thierkörpers zu Grunde; von ihnen aus kann eine Neuinfektion anderer Thiere kaum zu Stande kommen. DieAnsteckungbei der Koccidienkrankheit erfolgt demnach durch Dauercysten, die Erkrankung und der übermässige Parasitismus wird dagegen durch „Schwärmercysten“ vermittelt. Wenn die Dauercysten nach der Reifung im Stallmist zufällig mit der Nahrung aufgenommen sind, so geht aus dem Sporeninhalt zunächst eine Reihe von Parasitengenerationen hervor, deren Sichelkeime ohne Sporocystenzwischenstadium sofort in junge, neugebildete Epithelien der Leber, der Gallenblase, des Darmes eindringen und Zoosporencysten bilden[71].
Die Kaninchen, welche die Krankheit überstehen, haben nur nochDauersporencystenzum Theil noch innerhalb derEpithelien. Diese Dauersporencysten werden nach und nach mit dem Koth ausgestossen; sie halten sich im Darm am längsten im Blinddarm und in der Gallenblase. Lässt man Stücke von der mit Koccidienknoten durchsetzten Leber in einer verdeckten Glasschale einige Wochen faulen, oder bringt man solche Stücke in einen Brutofen, so entwickeln sich in einigen Tagen Sporoblasten (L.Pfeiffer).
Hinsichtlich derKoccidientumorenin der Kaninchenleber sagt L.Pfeiffer, dass in den jüngsten derselben Schwärmercysten und Dauercysten gemischt vorhanden sind. In den infizirten Leberabschnitten wird die Lebersubstanz durch das Wachsthum und die Vermehrung der Parasiten, wie auch durch die Wucherung des interacinösen Bindegewebes allmählich atrophisch. Die Gallengänge erscheinen dann von einem dichten und breiten Bindegewebe umgeben. Ist das Wachsthum der von der akuten Infektion herstammenden Parasiten vollendet, so findet kein weiterer Druck auf die Gallengänge statt und die Tumorenbildung ist zum Stillstand gekommen. Mit Entwickelung einer die Geschwülste von dem gesunden Lebergewebe abgrenzenden bindegewebigen Kapsel kommt der Prozess der Geschwulstbildung zum Stillstand. Die Bindegewebswucherung ist, wie L.Pfeiffernicht unrichtig bemerkt, als ein frühzeitig einsetzender Heilungsversuch von Seiten des Wirthes anzusehen. Es kann schliesslich der Inhalt des Retentionstumors zum Theil nach aussen entleert werden unter Bildung einer narbigen Einziehung des Lebergewebes — wie solche häufig beim Schlachten der Kaninchen gefunden werden — oder er bleibt hier Monate, event. bis zum Lebensende des Thieres als nach und nach verkalkender Tumor zurück (L.Pfeiffer).
Figur 5.Schnitt durch eine Kaninchenleber mit Koccidium oviforme. Die Gallengänge sind durch die zahlreichen Parasiten erweitert. (NachBalbiani.)
Figur 5.
Schnitt durch eine Kaninchenleber mit Koccidium oviforme. Die Gallengänge sind durch die zahlreichen Parasiten erweitert. (NachBalbiani.)
Erhöhtes Interesse beansprucht Koccidium oviforme nach neueren Untersuchungen noch bei der sog.
rothen Ruhr des Rindes(Dysenteria haemorrhagica koccidiosa).
Die Krankheit tritt besonders in der Schweiz sehr häufig und meistens enzootisch auf. Die meisten Erkrankungen werden imSommer und im Herbst, zur Zeit der Grasfütterung und des Weideganges beobachtet, wobei dann besonders das Jungvieh ergriffen wird, während ältere Thiere nur sporadisch erkranken.PrögerundZürnfanden schon 1877 in der erkrankten Darmschleimhaut von Kälbern, welche an Diarrhöe zu Grunde gegangen waren, Koccidien in sehr grosser Menge. VonZschokke[72],Hess[72]undGuillebeau[72]ist dies Leiden dann eingehend studirt und die Aufnahme von Koccidien alsUrsachefestgestellt worden.Guillebeau[73]ist dann auf Grund der Vorgänge bei der Sporenbildung zu der Ansicht gekommen, dass Koccidium oviforme,Leuckartauch hier den Erreger der Krankheit bildet.
Figur 6.Koccidien in derDickdarmschleimhaut beider rothen Ruhr des Rindes.(NachZschokke.)
Figur 6.
Koccidien in derDickdarmschleimhaut beider rothen Ruhr des Rindes.(NachZschokke.)
Die Aufnahme der Parasiten scheint vorwiegend mit nassem Grase, möglicherweise auch mit dem Wasser, im Stalle, wie auf der Weide stattzufinden. Von Thier zu Thier überträgt sich die Krankheit nicht. In der Schweiz erkranken besonders die Rinder der Bergweiden, welche mit Wasser aus fliessenden Gewässern getränkt wurden. In trockenen Jahrgängen und bei Grünfütterung wird das Leiden nicht beobachtet. WieZschokkemeint, sitzen die Parasiten in Schnecken oder Regenwürmern. Durch diese werden das Gras und durch letzteres die Herbivoren infizirt.
Guillebeauhat in Gemeinschaft mitHessVersuche angestellt und eine experimentelle Enteritis erzeugt. Durch Fütterung mit sporenhaltigem Material trat die Erkrankungnach einer dreiwöchentlichen Dauer des Inkubationsstadiumsein. Weitere Untersuchungen lehrten, dass neben der Vermehrung durch Sporen auch als zweite Fortpflanzungsart eine unter bestimmten Verhältnissen sich vollziehende und rasch eine grosse Zahl von Individuen ergebende Theilung nachzuweisen ist. Die letztere Fortpflanzungsart trat im Laboratorium bei einer Temperatur von 39° C. und der Gegenwart von viel Eiweiss ein, dessen Fäulniss durch einen Zusatz von Borsäure gehemmt war. Es entstanden unter diesen Verhältnissen zahlreiche kleine 3–7 µ breite, homogene Kügelchen.Da dieselben bei einigen Rindern im Kothe in erheblicher Menge angetroffen wurden, so ist anzunehmen, dass diese Art der Vermehrung auch im Darme sich vollzieht. Die künstlich erzeugteEnteritis koccidiosaverlief milde, ohne hämorrhagischen Charakter. Ferner beobachteteGuillebeau, dass die Bildung der sichelförmigen Körperchen beginnt, nachdem die Koccidien den Darm verlassen haben. Bei 15–18° ist die Viertheilung des Protoplasmas nach drei Tagen, die Sporenbildung nach zwei Wochen vollendet. Bei niederer Temperatur wird der Vorgang entsprechend verzögert.
Lässt man die Sporen der Koccidien auf feuchtem Papier sich entwickeln[74], so zeigt sich, dass das Protoplasma in 4 rundliche oder elliptische Segmente sich theilt, von denen jedes von einer Hülle umgeben wird. Einige Tage später entstehen in den Segmenten zwei sichelförmige Körperchen, neben welchen ein kleines, körniges Klümpchen von Protoplasma als Restkörper zurückbleibt. Durch frische Koccidien konnte die Krankheit nicht übertragen werden, wohl aber durch Koccidien, in denen sich durch Kulturversuche Sporen (Keimstäbchen) entwickelt hatten.
In Düngerhaufen können die Koccidien ihren Bedarf an Sauerstoff nicht decken; sie werden vielmehr durch die Fäulniss ziemlich rasch zerstört. Regengüsse, welche die auf der Weide abgesetzten Kothhaufen verdünnen und fortschwemmen, bewirken die Ueberführung der Koccidien in Verhältnisse, welche eine Weiterentwickelung gestatten. NachGuillebeaudürfte die Ansteckung des Rindes fast ausschliesslich durch das Trinkwasser erfolgen. Da die Thiere auf der Thalsohle meist nur klares, durch den Boden filtrirtes Wasser aufnehmen, so ist hier die Krankheit seltener, häufiger dagegen auf den Kämmen der Hügel und auf den Weiden des Gebirgs, wo das Getränk gelegentlich aus Pfützen, Tümpeln und Cysternen entnommen wird. Die Koccidien gelangen in der geschilderten Weise in den Dickdarm, wo sie günstige Verhältnisse finden, sich anzusiedeln, gelangen hier in die Drüsen und Epithelien, zerstören dieselben und erzeugen die Enteritis (Zschokke). Da das Koccidium oviforme auch bei Kaninchen und Hasen vorkommt, so ist die grosse Verbreitung der Sporen auf der Oberfläche des Bodens leicht verständlich.
Hesshat besonders eingehende Studien über den klinischen Verlauf der Erkrankung bei Rindern gemacht. Nach ihm erliegen etwa 2–4% der ergriffenen Thiere der Krankheit. Die Monate Julibis Oktober, und unter ihnen ganz besonders August und September weisen die zahlreichsten Fälle auf.
Die wichtigstenKrankheitserscheinungen, welche sich meistens nach einem Inkubationsstadium von 3 Wochen entwickeln, sind folgende. Im Beginne der Erkrankung und in leichten Fällen ist das Allgemeinbefinden wenig gestört. In schwereren Fällen ist schon in den ersten beiden Tagen der Krankheit hohes, mit Schüttelfrösten verbundenes Fieber nachweisbar, dem in den nächsten Tagen grosse Schwäche und Abmagerung folgt. Daneben zeigen sich Schwellung der Augenlider, Zurücktreten der Augen, Blässe der Schleimhäute und verminderte oder ganz aufgehobene Fresslust. Im weiterenVerlaufezeigen sich in den anfangs normalen Fäces grössere und kleinere Blutgerinnsel, auch wird nicht selten wässerig-blutige Diarrhöe mit Kroupmembranen beobachtet. Leichte Fällen gehen nach 8–10 Tagen, andere nach 2–3 Wochen in Heilung über, während schwere Fälle schon nach zwei Tagen tödtlich enden können. In grösseren Viehbeständen kann es Monate dauern, bis alle Thiere erkrankt sind; ebenso erkranken die durchseuchten Thiere im folgenden Jahre nicht selten von Neuem.Recidivewerden bei scheinbar völlig geheilten Thieren öfters, jedoch ohne ungünstigen Ausgang, beobachtet.
WieHessnachweisen konnte, geht die Menge der Koccidien mit der Abnahme des Blutes im Kothe stetig zurück. 20 Tage nach Beginn des Leidens waren Koccidien in dem wieder normalen Kothe der Thiere nicht mehr nachzuweisen. Zur sicherenFeststellungist, um besonders bei erwachsenen Thieren Verwechselungen mit anderen Krankheiten zu vermeiden, der frühzeitige Nachweis der Koccidien in den blutigen Beimengungen der Darmentleerungen erforderlich.
Deranatomische Befundist im Wesentlichen folgender: Man findet besonders den Dickdarm und hier wieder das Rektum der sehr anämischen und abgemagerten Thiere erkrankt. Die grauröthliche, mit tiefen Längsfalten versehene, unebene oder granulirte Schleimhaut enthält zahlreiche grössere und kleinere Hämorrhagien. Der graugrünliche Inhalt ist mehr oder weniger mit Blut gemischt, manchmal auch eitrig und mit Kroupmembranen durchsetzt. Bei der mikroskopischen Untersuchung findet man sowohl im Darminhalt, wie auch im Epithel der Schleimhaut, die Koccidien in sehr grosser Zahl. So zählteZschokkein einem 1 mm langen Stück der Mastdarmschleimhaut 1500 Koccidien. NachZschokkefindet man kreisrunde und ovale Formen der Koccidien mit einem Durchmesser von 10–20 µ. Die Kerne der Koccidien in den Zellen sind zuweilen bisdreimal so gross wie diejenigen der Epithelzellen und füllen den Leib der Epithelkerne fast vollständig aus.
ZurBehandlungwird die innerliche Verabreichung von Kreolin oder Lysol in Verbindung mit Schleim und Milch empfohlen; auch Klystire, den diese Mittel hinzugefügt, sind zweckmässig.Prophylaktischist Trockenfütterung, grosse Reinlichkeit in den Stallungen, und Vermeidung des verunreinigten Trinkwassers erforderlich.
Hinsichtlich derVerwerthung des Fleischesvon Rindern, welche wegen der Koccidienruhr geschlachtet worden sind, ist bisher über nachtheilige Folgen für die menschliche Gesundheit noch nichts bekannt geworden. Immerhin wird man das Fleisch als verdorben — weil von fieberhaft erkrankten Thieren herrührend — bezeichnen und von der Verwerthung für die menschliche Nahrung ausschliessen müssen.
Koccidium perforans ist, wenn auch selten, beim Menschen, häufiger bei Thieren beobachtet worden.
Figur 7.Koccidium perforans (Leuckart) in Sporulation (nachRieck).
Figur 7.
Koccidium perforans (Leuckart) in Sporulation (nachRieck).
Bis heute fehlt es nicht an Autoren, welche das Leberkoccidium und Darmkoccidium des Kaninchens zur gleichen Art gehörig ansehen.Leuckart, und unabhängig von ihmRivolta, und späterRieck[75]haben jedoch Verschiedenheiten nachgewiesen, auf Grund deren sie eine Verschiedenheit von Koccidium oviforme und Koccidium perforans festhalten.
Zunächst ist Koccidium perforans kleiner (0,017–0,024 lang und 0,012–0,014 breit) als Koccidium oviforme, die Gestalt ist mehr kugelig und der vorwiegende Sitz ist der Darm der Thiere. Dazu kommt, dass Koccidium oviforme 3–4 Wochen braucht, bis die Theilung beginnt, während Koccidium perforans sich schon nach 3–4 Tagen theilt. Die „Inkubationszeit“, wieLeuckartsagt, ist beiKoccidium perforans bedeutend kürzer (3–4 Tage) als bei Koccidium oviforme. Ferner unterscheidet sich nachRieckKoccidium perforans auch dadurch von Koccidium oviforme, dass bei Koccidium perforans nach dem Zerfall des Protoplasmas zu den 4 Sporen ein Theil desselben als „Theilungsrestkörperchen“ übrig bleibt und auch während der Entwickelung der weiteren Sporen unverbraucht bleibt. Im Uebrigen ist allerdings eine Uebereinstimmung beider Arten vorhanden, nur sind vielleicht die Sporen bei Koccidium perforans etwas mehr oval, während sie bei Koccidium oviforme mehr spindelförmig sind.
Beim Menschen ist Koccidium perforans zwar öfters beobachtet worden, doch fehlt es an sicheren Angaben und Untersuchungen darüber, dass es sich um Koccidium perforans gehandelt hat. Man hat solche Koccidien in der Leber und im Darm des Menschen beobachtet.
Bei Thierensind zwar Koccidien im Darme, wie auch an einzelnen Stellen des Respirationsapparates verschiedener Thiere gefunden worden, doch ist bisher nur im Darmder Kaninchenmit Sicherheit nachgewiesen worden, dass es sich um Koccidium perforans handelt. Hinsichtlich derArt der Infektionist bisher mit Sicherheit nichts festgestellt worden. Wahrscheinlich erfolgt die Aufnahme auf den schon bei Besprechung von Coccidium oviforme angegebenen Wegen.Leuckartglaubt auch, dass man bei den Darmkoccidien an eine Selbstinfektion denken könne, da die kurze, zur Entwickelung der Sporen nöthige Zeit hinreiche, eine solche mittelst der durch Zerfall der Epithelien frei gewordenen Darmkoccidien noch innerhalb des Darmes zu ermöglichen. Demgegenüber machtRiecknicht mit Unrecht darauf aufmerksam, dass es fraglich sei, ob der Darmsaft die Fähigkeit besitzt, die Schale der Sporen, die sich erst trotz der Einwirkung des Darmsaftes gebildet hat, auch wieder aufzulösen.RaillietundLucet[76]haben mit ausgereiften Sporen der Darmkoccidien zwei junge, bis dahin gesunde Kaninchen infizirt; die Thiere starben nach 8 bezw. 10 Tagen und zeigten in den Epithelien des Dünndarms verschiedene Altersstadien der Koccidien. DieKrankheitserscheinungenbei den Kaninchen bestehen vorwiegend in starker, profuser Diarrhoe, welche besonders bei jungen Thieren auftritt und dieselben zu Grunde richtet.
Figur 8.Koccidium perforans aus dem Dünndarm des Kaninchens.Die Parasiten sitzen im submukösen Bindegewebe undhaben die Schleimhaut abgehoben.
Figur 8.
Koccidium perforans aus dem Dünndarm des Kaninchens.Die Parasiten sitzen im submukösen Bindegewebe undhaben die Schleimhaut abgehoben.
Koccidium perforansist ein reiner Epithelschmarotzer, und so findet man bei der Sektion und mikroskopischen Untersuchung der erkrankten Darmschleimhaut die Parasiten in den Darmepithelien sitzen, welche in Folge dessen nekrotisiren und, jedenfalls durch gleichzeitige Einwirkung von Darmbakterien, zu oberflächlichen, diphtheritischen Parzellen auf der Darmschleimhaut führen. Zuweilen findet man die Parasiten auch zwischen Schleimhaut und Muskeln sitzend, wie ich mich an Schnitten aus der Dünndarmschleimhaut eines Kaninchens überzeugen konnte (vergl.Figur 8). Makroskopisch findet man eine über den ganzen Darm verbreitete akute, katarrhalische Entzündung und im Dickdarm auch Geschwüre, in welchen man dann mikroskopisch zahllose encystirte Koccidien erkennen kann. WieRiecku. A. noch beobachteten, kommen ausser diesen Darmaffektionen hin und wieder kleine eiterartige, nekrotische Zerfallsherde in den Mesenterialdrüsen vor, welche ausser Gewebsdetritus zahlreiche Exemplare von Koccidium perforans enthalten, die durch die Lymphbahnen verschleppt sein mögen. Ueber diese Drüsen hinaus sind Metastasen bisher nicht beobachtet worden.
Es sind dies ovale oder rundliche Koccidien, 8–16 µ lang und 7–9 µ breit, welche sich in vier spindelförmige Sporen theilen und meist zu zwei (wie Zwillinge) nebeneinander gefunden werden, was zu ihrer Bezeichnung bigeminum Veranlassung gegeben hat. Man hat dieselben bei verschiedenen Säugethieren (Hunden,KatzenundSchafen), gelegentlich auch beimMenschen[77]und beiVögelngefunden.
Die fraglichen Parasiten sind wohl schon vonFinck(1854) bei der Katze gesehen worden und unter der Bezeichnung „Corpuscules gemines“ beschrieben, ohne die wahre Natur derselben erkannt zu haben.Rivolta[78]sah sie (1861) bei Hunden und nannte sieCytospermium villorum intestinalium canis, währendRaillietundLucet(1891) die Bezeichnung „coccidie géminée“ einführten[79].Stiles[80], welcher sie im Darm des Hundes und des Schafes fand, nannte sie nach der Bezeichnung vonRailliet, weil auch er sie jedesmal paarweise fand, „Koccidium bigeminum“.
Man findet dieselbennicht in den Epithelien, sondern unter denselben, in dem Gewebe der Zotten angesiedelt.
Näheres über ihre Bedeutung als Krankheitserreger ist bisher nicht bekannt geworden.
Es sei zunächstKoccidium tenellumerwähnt, das nachRaillietundLucet[81]in demDarmepithel der Hühnervorkommt und blutige Durchfälle verursacht. Nach Reifung der Sporen in Wasser konnten die Parasiten mit Erfolg an Rinder und Kaninchen verfüttert werden.M’Fadyean[82]beobachtete eine durch Koccidium tenellum hervorgerufene Seuche unterFasanen. Es fanden sich selbst imVenenbluteder erkrankten Thiere die Koccidien undM’Fadyeanglaubt, dass die Parasiten auf dem Wege der Blutbahnen im Körper der Vögel verbreitet würden.
Auch die vonSmith[83]imBlinddarmund inder Leber von Truthühnerngefundenen Protozoen dürften Koccidien sein, obwohlSmithdieselben für Amoeben (Amoeba meleagridis nov. spec.) angesprochen und für analog den die Dysenterie des Menschen hervorrufenden Parasiten angesehen hat. Die wichtigstenklinischen Erscheinungenbestehen in Schwäche, Abmagerung und Durchfall. Die Krankheit, welche vorwiegend in Rhode Island beobachtet und dort „black head“ genannt wird, tritt besonders beiden jungen, noch wenig widerstandsfähigen Truthühnern auf, welche jedenfalls durch ältere Hühner infizirt werden. Bei derSektionfindet man eine mit starker Hautverdickung einhergehende Entzündung der beiden Blinddärme, welche theilweise oder ganz ausgefüllt sind mit festen, gelblichen Fibrinmassen, die zuweilen excentrisch geschichtet sind. Manchmal ist auch die Serosa erkrankt, die fast stets miterkrankteLeberist vergrössert und aussen, meist auch innen, mit kreisrunden, gelblichen oder dunkelrothbraunen Flecken besetzt, welche einen Durchmesser von 10–15 mm erreichen. Als Ursache fandSmithrundliche oder ovale Gebilde von 8–14 µ Durchmesser mit homogenem oder stärker granulirtem Plasma ohne Andeutung eines Kerns. Dieser ist erst nach Färbung der Präparate zu erkennen. Man findet diese Gebilde, deren Durchmesser im gehärteten Gewebe meist 6 µ nicht übersteigt, einzeln oder in grösseren Haufen im adenoiden Gewebe der Blinddarmwand und in den Hauterkrankungen der Leber. Darmepithelien werden von ihnen nicht aufgesucht. Hierbei mag erwähnt sein, dassHellerbei den Darmerkrankungen, welche im Verlaufe der durch Gregarinen hervorgerufenen sog. „Geflügeldiphtherie“ eintreten, sehr derbe, weisse oder gelbliche Pfröpfe, bisweilen von geschichtetem Bau feststellen konnte, welche fest an der Schleimhaut sassen und von zahlreichen „Psorospermien“ durchsetzt waren. Nach Ablösung dieser Pfröpfe zeigte der Darm geschwürige Defekte.
Ferner sind koccidienähnliche Gebilde als Ursache vonDarmerkrankungenbeim Geflügel schon seit langer Zeit vonRivoltaundZürn[84]beobachtet worden. Leider fehlt es bisher an genauen Untersuchungen über die Art der gefundenen Protozoen.
Bei diesendiphtherieähnlichen, durch koccidienartige Gebilde hervorgerufenen Schleimhauterkrankungen des Geflügelsist die Erkrankung der Kopfschleimhaut ähnlich derjenigen bei der durch Spaltpilze erzeugten Diphtherie. Es erkrankt dieSchleimhaut der Maul- und Rachenhöhle, der Nasenhöhle, des Kehlkopfes und der Konjunktiva mit sekundären Darmaffektionen.Charakterisirtjedoch ist diese sogen.Koccidien-Diphtheriedurch das meist gleichzeitige Vorhandensein von Epitheliomen der Haut, welche namentlich an der Schnabelwurzel, dem Kehllappen und Kamm, in der Umgebung der Ohren und Nase sich lokalisiren und hier als hirsekorn- bis erbsengrosse, röthlichgraue oder gelbgraue, trockene, derbe Knötchen oder warzige, maulbeerartige Wucherungenerscheinen; dieselben zeigen fettigen Glanz und zuweilen einen käsig-bröckeligen Inhalt. Oft sind dieselben in grosser Zahl und dicht gedrängt an den genannten Stellen zu finden. Sitzen diese Epitheliome an den Lidrändern, so zeigt sich auch gleichzeitig eine katarrhalische, eiterige undkroupöse Erkrankung der Lidschleimhaut. Die erkrankten Lider werden buckelig vorgewölbt und verkleben zuweilen; die Schleimhaut ist gelbroth bis dunkelroth, die Kornea gefärbt, und im weiteren Verlaufe tritt auch eiterige Perforation der Kornea ein.
Bollingerhält diese Epitheliome der Haut füridentisch mit dem Molluskum kontagiosum des Menschen. DieErkrankungist als einegutartigezu bezeichnen; oft heilt das Epitheliom der Haut spontan ab, wobei die Knötchen allmählich vertrocknen und abfallen. Ebenso kommt nicht selten eine spontane Heilung der Entzündung der Maul-Rachenhöhle und des Kehlkopfes vor. In anderen Fällen tritt jedoch tödtlicher Ausgang durch Erstickung oder in Folge entartender Kachexie ein.
Bei dermikroskopischen Untersuchung der Epitheliome, welche früher fälschlich als „Geflügelpocken“ bezeichnet wurden, findet man, wieFriedberger-Fröhner[85]angeben, an frischen Schnitt- und Zupfpräparaten in den massenhaft vorhandenen, stark vergrösserten Epidermiszellen ähnlicherundliche Körperchen, wie in den gewucherten Epithelien der erkrankten Maulschleimhaut. — An den Schnitten gehärteter Epitheliomknötchen sieht man, dass diemassenhaft gewucherten und stark vergrösserten Epithelzellen sämmtlich, mit Ausnahme der allerjüngsten, in den obersten Zelllagen jene rundlichen oder länglichrunden einem enorm geschwollenen Kern ähnlichen Körper enthalten, dessen eigenthümlich fettiger Glanz und verquollenes Ansehen um so mehr hervortritt, je älter die Zellen sind. Als geeignetes Färbmittel ist das Pikrokarmin zu nennen, wobei die eigenthümlichen Körperchen gelb und Hämatoxilin-Eosin, wobei die Fremdkörper roth gefärbt werden. In Osmiumsäure erscheinen die Gebilde in den Zellen als schwarzbraune oder tiefbraune Körper.
Manchmal kommt dieHautaffektionauch ohne Miterkrankung der Schleimhäute vor und man hat dann vonEpithelioma gregarinosum aviumgesprochen. L.PfeifferundCsokor[86]ist einige Male eine Ueberimpfung der Knötchen auf gesunde Hühner nach einer Inkubation von acht Tagen geglückt.Csokorgelang esauch durch Impfversuche dieIdentität des menschlichen Molluskum kontagiosum mit dem der Thiere festzustellen.
ZurBehandlungist Bepinselung der erkrankten Schleimhautstellen mit 1–2 prozentiger Lösung von Kreolin oder Karbolsäure in gleichen Theilen Glycerin und Wasser empfohlen worden. Auchreines Glycerinist (vonZürn) bei nachfolgender oder gleichzeitiger Enteritis mit Erfolg bei Gänsen gegeben worden.
BeimMolluskum kontagiosum des Menschenhandelt es sich gleichfalls um die Entwickelung kleinster, glänzender und durchscheinender Knötchen, welche bei dem weiteren Wachsthum in bis erbsengrosse, selten grössere, warzenartige Gebilde übergehen, die halbkugelig die normale Haut überragen und von normaler Farbe sind. In der Mitte zeigen diese Bildungen eine gewöhnlich etwas vertieft liegende Oeffnung, die, was besonders bei Loupenbetrachtung gut sichtbar ist, mit transparenten drüsigen Massen ausgefüllt ist. Bei seitlichem Druck lässt sich aus der Geschwulst eine derbe, gelappte, weissliche Masse hervordrängen, welche durch einen Stiel mit der Geschwulst in Zusammenhang bleibt und eine gewisse Aehnlichkeit mit einem spitzen Kondylom hat, woher die frühere Bezeichnung der Geschwulst,Kondyloma subkutaneum, stammt. Nach der sehr oberflächlichen Aehnlichkeit mit einer gedellten Pockenpustel haben die Franzosen (Bazin) die Affektion als Akne varioliformis bezeichnet (Lesser). Die kleinen Geschwülste sitzen besonders imGesichtund amHalse, an denHänden,Vorderarmen,Genitalienund deren Umgebung. Gelegentlich treten die kleinen Geschwülste in grosser Zahl auch an anderen Körperstellen auf. Vorwiegend sind es jedoch solche, wo am häufigsten körperliche Berührungen mit Anderen stattfinden. Wie auch klinische Beobachtungen bestätigen, handelt es sich um eineübertragbare Krankheit. Ebenso ist auch diekünstliche Uebertragunggelungen und hat gezeigt (Pick), dass die Inkubation mehr als zwei Monate beträgt.
Die kleinen Geschwülste bleiben meist längere Zeit, oft mehrere Monate bestehen, ohne sich zu verändern; häufig tritt dann, oder nachdem dieselben abgekratzt sind, eine spontane Heilung ein; allerdings oft mit Hinterlassung einer Narbe.
DieDiagnoseist nicht schwer, da man bei mikroskopischer Untersuchung in dem ausgedrückten Inhalte der kleinen Geschwülste ausser Epithelzellen grosse Mengen der sog. Molluskumkörperchen findet, welche von ovaler Form, etwas kleiner als eine Epithelzelle,intensiv glänzend und durchsichtig sind. Man kann dieselben schon bei einfacher Präparation mit einem Tropfen Aether oder Glycerin, besser aber nach Färbung mit einer Anilinfarbe erkennen, welche von den Körperchen begierig aufgenommen wird (Lesser). ZurTherapiegenügt das Ausdrücken bezw. Auskratzen der Geschwülste mit dem scharfen Löffel und das nachfolgende Einreiben mit Karbolöl.
Demnach erscheint die vonBollingerzuerst betontegrosse Aehnlichkeitdes Molluskum kontagiosum des Menschen mit dem sog. Epithelioma gregarinosumder Hühnerdurchaus berechtigt. Neuerdings hat auchSalzer[87]einen Fall ausMolluskum kontagiosum an den Augenlidern des Menschenmitgetheilt, welcher den zuerst vonBollingervermutheten ätiologischen Zusammenhang beider Erkrankungen noch besonders wahrscheinlich macht. Die betreffende Patientin hatte am unteren Lidrand ein wachsweiches, sich derb anfühlendes Knötchen, dessen Inhalt zahlreiche Molluskumkörperchen aufwies.In dem von der Patientin bewohnten Hause wurden Tauben gehalten, mit denen sie häufig beim Füttern in direkte Berührung kam. Unter diesen Tauben war eine verheerende Seuche ausgebrochen, an welcher die meisten der Thiere gestorben waren. Die Tauben hatten Abmagerung, stellenweise Verlust der Federn, sowie kammartige Bildungen an den Schnabelrändern gezeigt. Wenn nun auch der direkte Nachweis, dass es sich bei den Tauben wirklich um Epithelioma kontagiosum handelte, nicht zu erbringen war, so hält doch der Verfasser dies nach den Angaben der intelligenten Patientin als ziemlich sicher. Ebenso hat neuerdingsMuetze[88]über das Vorkommen des Molluskum kontagiosum der Lider berichtet. Nach Voraussendung einer Litteraturübersicht und Beschreibung der betreffenden Fälle, kommt er zu folgenden Ergebnissen:
Das Molluskum kontagiosum des Lides bezw. Lidrandes ist nicht selten die Ursache von Konjunktivalkatarrh.
Das Molluskum kontagiosum ist ohne Zweifel übertragbar, jedoch ist es bis jetzt noch nicht gelungen, die Natur des Kontagiums mit Sicherheit festzustellen.
Die Molluskumkörperchen sind als Zerfallsprodukte der durch das Kontagium verursachten eigentümlichen Degeneration der Epithelzellen zu betrachten.
Die Degeneration beginnt im Protoplasma der Zelle selbst und nicht im Zellkern (vergleicheFigur 11S. 65).
Seit längerer Zeit ist eineHautkrankheit der Schweinebekannt, deren Entstehung nach den neuesten Untersuchungen gleichfalls durch Koccidien hervorgerufen wird. Dieser mitmultipler Cystenbildungverbundene Hautausschlag der Schweine wurde im Jahre 1888 durchZschokke[89]näher untersucht und für denselben die Bezeichnung „Schrotausschlag der Schweine“ vorgeschlagen. In der That ist diese Benennung nicht unzweckmässig, da die grösseren und kleineren dunkel gefärbten und bezirksweise ziemlich zahlreich auftretenden Cysten durchaus das Bild erzeugen, als wäre der betreffende Hautbezirk durch einen Schrotschuss getroffen worden[90]. Die Hautveränderung ist bisher in der thierärztlichen Litteratur nicht besonders beachtet worden, weil, wieOlt[91]mit Recht betont, eine Störung der Gesundheit durch dieselbe nicht bedingt wird, und die Veränderungen selbst wegen ihres Sitzes unter der Epidermis auf der mit Borsten besetzten Haut leicht übersehen werden. Dagegen wird der Schrotausschlag in den Schlachthöfen sehr häufig beobachtet, weil hier, nach Entfernung der Borsten, die dunklen Bläschen leicht zu erkennen sind.Man findet die Hautaffektionvorwiegend auf dem Rücken, an den Hinterbacken, auf dem Kreuze und am Schwanzansatze, ferner (seltener) am Halse und gelegentlich an allen anderen mit Borsten besetzten Körperstellen. Man sieht an den erkrankten Hautabschnitten kleine, mit blossem Auge kaum erkennbare und grössere, den Umfang eines Pfefferkornes bis zu einer Erbse erreichende, Cysten. Wo dieselben in grösserer Zahl nebeneinander vorhanden sind, findet man stets grössere und kleinere, niemals dagegen alle von gleichem Umfange. Und zwar liegen manchmal im Centrum eines erkrankten Hautstücks die grösseren, nach der Peripherie zu die kleineren Bläschen. Die MeinungOlt’s, dessen Angaben in seiner sehr gründlichen Arbeit im Nachstehenden gefolgtwird, ist danach wohl richtig, dass der Prozess als ein fortschreitender gedeutet werden muss. Gewöhnlich liegen grössere und kleinere Bläschen in unregelmässiger Anordnung neben kleineren, bald zu Gruppen vereinigt, bald vereinzelt. So habe ich die Anordnung oft an den für den Kursus eingesandten Präparaten gesehen und so entspricht das Bild auch einem Schrotschuss. Allerdings wechselt dieFarbeder kleinen Bläschen erheblich je nach ihrer Grösse, nach der Beschaffenheit ihres Inhalts und je nach ihrer oberflächlichen oder tiefen Lage in der Haut. Die kleinsten stecknadelkopfgrossen sind blassgelb oder grauweiss, später — wahrscheinlich bedingt durch Aufnahme und Umwandlung des Blutfarbstoffs — werden sie gelbbraun und braun, um dann zuletzt als violette oder blauschwarze Gebilde hervorzutreten. Die mit einer mehr oder weniger gespannten Kapsel umgebenen Bläschen sind mit einer wässerigen, trüben, in der Regel röthlichen Flüssigkeit angefüllt, in welcher sich zwiebelartig geschichtete rostfarbene Massen vorfinden. Die meisten Bläschen enthalten eine, die grösseren sogar mehrere Borsten. Die Wurzel der Borsten liegt in der Wand des Bläschens, während der Schaft der Borste in dem Bläschen selbst liegt und meistspiralig gewundenist.
Hinsichtlich derbisherigen Auffassung über die Ursache und über die Entwickelungdieser Hauterkrankung möge Folgendes erwähnt sein.Zschokkenimmt an, dass ein Kokkus, welcher, von 1 Mikron Durchmesser, sich in grosser Menge in den äusseren Theilen der Bläschenwand und in den tieferen Epidermisschichten vorfindet, in ursächlicher Beziehung zur Entstehung der fraglichen Bildungen steht, weil er regelmässig und besonders bei den noch in der Entwickelung begriffenen Bläschen angetroffen wird.Zschokkebetrachtet diese Hautanomalien vorwiegend als abnorme Epidermiswucherung, wobei die zapfenartig in die Tiefe sich entwickelnden Bildungen später abgeschnürt werden.Siedamgrotzky, welcher einmal 500 solcher Cysten an einem Hautstück fand, hielt sie für Dermoide, und ebenso charakterisirtJohnedas Hautleiden als multiple Dermoidcystenbildung.Kitt[92], welcher die Untersuchungen vonZschokkeseiner Auffassung zu Grunde legt, bezeichnet die Bildungen als Epidermiscystchen oder Atherome kleinsten Kalibers.Lungershausen[93]rechnet den Schrotausschlag zu den vonBonnet[94]unter dem Namen Hypotrichosis zusammengefassten Hemmungsbildungen und vindizirt dem Umstande, dass die Haare der Epidermis beim Schrotausschlag nicht durchbrechen, die wichtigste Rolle bei der Entstehung dieser Hauterkrankung. Mit Recht hältOltdieser Auffassung vonLungershausendie wichtige Thatsache entgegen, welche ich vollkommen bestätigen kann, dass zahlreiche kleine und grössere, oft selbst vollkommen entwickelte Bläschen überhaupt keine Haare besitzen. Ich bin sogar mitZschokkeder Ansicht, dass das Vorkommen der Haare in den Bläschen kein charakteristischer, sondern nur ein zufälliger Befund ist, je nach der Entstehung der Bläschen in der Nähe einer Haarpapille.