Chapter 10

Tillandsia utriculata. — (Trop. Am.)— bracteata.— bulbosa. — (Trop. Am.)— tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). — (Trop. Am.)— recurvata. — (Trop. Am.)— usneoides. — (Trop. Am.)— Houzeavi.— flexuosa. — (Trop. Am.)Catopsis nutans. — (Trop. Am.)Orchideae.Dendrophylax Lindenii.Polystachya luteola. — (West-Indien.)Epidendrum conopseum.— venosum.— cochleatum. — (Trop. Am.)— umbellatum. — (Trop. Am.)— nocturnum. — (Trop. Am.)Filices.Polypodium incanum. — (Trop. Am.)— Phyllitidis. — (Trop. Am.)[pg 129]Polypodium aureum. — (Trop. Am.)Vittaria lineata. — (Trop. Am.)Aspidium (Neprolep.) exaltatum. — (Trop. Am.)Ophioglossum palmatum. — (Trop. Am.)Psilotum triquetrum. — (Trop. Am.)Die atmosphärische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten überhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen Urwalds, speciell Westindiens.Demjenigen, der die soeben aufgezählten Gewächse kennt, wird es auffallen, dasses beinahe sämmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgerüstet, zwischen den Wendekreisen nur auf den Gipfeln der Urwaldbäume und in Savannen vorkommen. Polypodium aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida, soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der Blätter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von Bodengewächsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen Ophioglossum palmatum.Ganz besonders ausgeprägt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei den drei einzigen epiphytischen Gefässpflanzen, die über Floridas Grenzen nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina liegt, ist eine jener derbblätterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der Tropenzone nur auf den höchsten Baumästen des Urwalds oder in dünnen Savannengebüschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas nördlicher, nämlich bis zum 38.° in Virginien dringt, lässt sich kaum trocknen, und was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen epiphytischen Gefässpflanzen die höchste Breite erreicht (Illinois), so ist es auch diejenige, die das höchste Maass von Trockenheit[pg 130]unbeschadet verträgt. Es wäre indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in so hohem Grade gegen Transpiration geschützten Pflanzen in den Vereinigten Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten Ufern der Flüsse und Seen.Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade gegen die Gefahren der Trockenheit geschützt sind, die Gebiete tropischen Regens nach Norden überschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet erklären.Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas für das Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben, dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen Vegetation zulassen müsste. Vergegenwärtigt man sich jedoch, unter welchen Bedingungen die atmosphärische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt hat, so wird man das Räthsel unschwer lösen. Die Epiphyten stammen von terrestrischen Gewächsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich früher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmähliche Anpassung erlaubte einem Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des tropischen Urwalds zu verbreiten, während die gegen Trockenheit weniger resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen Epiphyten die dünnen Wälder[pg 131]und einzeln stehenden Bäume der Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; ähnlich aber, wie manche tropische Bodenpflanzen, vermögen auch gewisse tropische Epiphyten niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die xerophilen Epiphyten beschränkt geblieben.In den nordamerikanischen Wäldern würden die Schattenpflanzen des Bodens aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen können.So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf die Bäume, wie in Mittel- und Nord-Europa, während es in den Wäldern gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen Inseln, oft massenhaft die Stämme und Aeste umhüllt. Der erste Schritt zu einem autochthonen Epiphytismus war unmöglich – letzterer musste daher ganz ausbleiben, während für die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklärt sich in einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen Ursprungs sei.Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewächse an dem Charakter der Vegetation in den südlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darüber habe ich auf einer raschen Excursion, die ich im Anfang des Frühjahrs1881von Baltimore aus unternahm, anstellen können. Tillandsia usneoides sah ich von der Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig südlich von ihrer Nordgrenze. Von Süd-Carolina an war sie überaus häufig, und Bäume, wie der auf unsererTafel Iabgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in Georgien und Florida sehr gewöhnliche Erscheinungen. Die Eichen (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind sämmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhüllt und gewähren einen der wunderbarsten Anblicke, die[pg 132]mir die Pflanzenwelt in Amerika geboten hat; auch auf den Waldbäumen sind Tillandsiabärte eine gewöhnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren Ost-Florida, wo beschuppte Stämme von Sabal Palmetto vielfach von den Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata geschmückt waren, während nackte Palmstämme Tillandsia recurvata, die Bäume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und Polypodium incanum sich überall, besonders reichlich jedoch, wie überhaupt die Epiphyten, in der Nähe des Flusses und der Seen zeigte.6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphärischen Feuchtigkeit für die Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt im temperirten Südamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in Süd-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine getrennte Behandlung.Während die Wälder des temperirten Nordamerika von den tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich der brasilianische Urwald nach Süden an den östlichen Abhängen der Anden und der Küstengebirge (Serra Gerál), sowie längs der Ufer des Paraná und Paraguay bis weit über den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz allmählich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Küstenwäldern Süd-Brasiliens noch unverändert, und diese sind sehr reich an Epiphyten, während in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite und in gleicher Richtung längs der Anden zieht, und noch mehr in den ebenfalls dichten Galleriewäldern der Ufer des Paraná und Uruguay die atmosphärische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwälder und Gebüsche des inneren und südlichen Argentiniens (Gran Chacó, Monte und Pampas) sind noch weit ärmer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die ähnlichen Bildungen der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebüsche des östlichen Patagoniens enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten.[pg 133]Während die Floren und Reiseberichte über das tropische Amerika die Standortsverhältnisse der Pflanzen meist arg vernachlässigen, sind dieselben in den für die Pflanzengeographie Südamerikas höchst werthvollen ArbeitenLorentz' undHieronymus' sorgfältig erwähnt, sodass ich auf Grund der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (Grisebach,Niederlein,Baker) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollständig, von dem Charakter der dortigen atmosphärischen Vegetation doch ein hinreichendes Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in den subtropischen Wäldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den Savannen vorkommen, mit einem # versehen.Epiphyten Argentiniens.Abkürzungen: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. = Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarijá, Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. † Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch wachsen.Cactaceae.Rhipsalis #sarmentaceaOtto.— T., S. (Bonar.)— #pentapteraPff.— O., Ct., T. (Brasil.)— #LorentzianaGr.— O.— #monacanthaGr.— O.— sp. — E.Cereus DonkelairiSalm. Dyck.— E. (Brasil.)Araliaceae.#Nicht näher bez. Art. (Niederlein.) — Corr.Piperaceae.Peperomia #hispidula. — S. (Trop. Am.)— #inaequalifoliaR. et P.— S. (Peru, Venez., Boliv.)— #polystachya Miq. — T. (Trop. Am.)— #reflexaA. Dietr.(var. valantioides u. var. filiformis) — T., S., J., O. (Trop. Am.)[pg 134]Araceae.Anthurium #coriaceumEndl.— O. (S. Brasil.)#Philodendron sp.? (Niederlein.) — Corr.Bromeliaceae.Chevalliera grandicepsGr.— O., T., S., J.Tillandsia macrocnemisGr.— C.— #purpureaR. et P.— O. (Peru.)— circinalisGr.— E., C., O.— (Vriesea) #rubraR. et P.T., S., J., O. (Peru.)— globosa. — E. (Brasil.)— dianthoideaTen.— E., Corr. (Uruguay, Guiana.)— ixioidesGr.— E., Corr.— #bicolorBrgt.— Ct., T., O. (Brasil. austr.)— uncaGr.— C., O.— myosuraGr.— C., O. (Bolivia.)— NappiiLtz. et Nied.— C.— — var. Darwinii id. — (Südl. Argent., Patag.)— retortaGr.— C.— recurvataL.— C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)— capillarisR. et P.— J. (Peru, Boliv.)— bryoidesGr.— C., T., O. (Brasil. austr.)— erectaGillies.— Men.— propinquaGay.— C. (Boliv., Chile bor.)— rectangulaBak.— C.— pusillaGillies— Men.— GilliesiiBak.— Men.— cordobensisHier.(recurvata e. p.Bak.) — C.— usneoidesL.— Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)Orchideae.Stigmatostalix #brachycionG. Rchb.— S.Epidendrum #sp. — O.Isochilus #linearis. — O. (Trop. Am.)Aëranthus #filiformis. — O. (Trop. Am.)Oncidium #Batemannianum. — Ct., T. (Brasil. aust.)— #bifoliumSims.— E., T.— #viperinumLindl.— Urug., T. (Parag.)[pg 135]Filices.†Hymenophyllum WilsoniHook.— C. S. (ubiq.)†Trichomanes #sinuosumRich.— T. (Trop. Am.)†Acrostichum viscosumSw.— C., S. (Trop. Am.)Asplenium #furcatumThunb.— T. (Ubiq. Trop.)Polypodium #areolatumKth.— T. (Trop. Am.)— #incanumSw.— E., T. (Am. trop. et temp.)— vaccinifoliumLanged. et Fisch.— E., T., S., B-A. (Trop. Am.)— #PhyIlitidisL.var. repens. — T. (Trop. Am.)— macrocarpumPrl.— B.-A., C., T. etc. (And. trop.)— #lycopodioides. — T. (Trop. Am. et Afr.)Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunächst fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die nördliche Zone eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in Argentinien zu denjenigen gehören, die sich am weitesten vom Wendekreis entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata, die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten aus der Verwandtschaft der letzteren übertroffen; es ist bekannt, dass Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema) seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die patagonische Region übertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii, beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien eine besondere Varietät, DarwiniiLor. et Niederl., bildend. Wie die genannten Tillandsia-Arten, sind auch die übrigen argentinischen Epiphyten entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt; nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten.Die atmosphärische Vegetation Argentiniens besteht demnach, ähnlich wie die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern, die[pg 136]zum grösseren Theil unverändert blieben, zum kleineren sich vom ursprünglichen Typus etwas entfernten.Die atmosphärische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dassdie dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe sämmtlich solche sind, die ausgeprägte Schutzmittel gegen Transpiration besitzenund im tropischen Urwald nur auf den höchsten Baumgipfeln gedeihen, während sie in den doch dichten Urwäldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Stämmen und dicken Aesten der Bäume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren Verwandten die ärmliche atmosphärische Flora der argentinischen Savannenwälder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden kleinen Polypodium-Arten. Die an grössere Feuchtigkeit gebundenen Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie dünnblätterige Orchideen mit und ohne Scheinknollen, grüne Bromeliaceen, Gesneriaceen, grössere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der argentinischen atmosphärischen Vegetation, ähnlich wie der nord-amerikanischen, beinahe gänzlich ab; die einzigen hierher gehörigen Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes sinuosum und Vriesea rubra, sämmtlich Bewohner der feuchten, dichten, subtropischen Wälder am Fusse der Anden.Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphärischen Flora in den südlichen Vereinigten Staaten und Argentinien hängt mit der klimatischen Analogie dieser Länder zusammen. Mangel an hinreichender Feuchtigkeit hinderte in beiden Ländern das Uebergehen der Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstämme und hiermit die Entstehung einer autochthonen epiphytischen[pg 137]Vegetation, aber nicht das Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberfläche des Laubdaches, die nöthigen Anpassungen allmählich erworben hatten.Die Arbeiten vonLorentzundHieronymusenthalten zahlreiche Angaben über die atmosphärische Vegetation der verschiedensten Gebiete Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer süd-östlichen Grenze vor Augen bringen, theils für die Anschauungen, welche wir uns über die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue Belege bringen und daher an dieser Stelle nähere Berücksichtigung finden sollen.Den grössten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische Genossenschaft in den subtropischen Wäldern des Nord-Westens (23–28° S. B.), »diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen der Cordilleren und ihrer Ausläufer (zu denen auch der Aconquija-Stock gehört), welche sich dem mit Dünsten beladenen, vom Atlantischen Ocean kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen.« (Lorentz1, p. 39.) Der subtropische Hochwald »bekleidet den unteren Theil der Berghänge; … auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht überall, die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Queñoa-Region (Polylepis racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen).« Diese Regionen sind nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmässigkeiten, auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht.Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil mächtigen Bäumen, deren Zwischenräume von Lianen und ziemlich dichtem Unterholz eingenommen sind, während Farne oder, an helleren Stellen, Gräser und verschiedene Kräuter den Boden überziehen. Die Elemente des Waldes zeigen noch viele Anklänge an Brasilien (Nectandra, Eugenia, Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha, Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Küstenwalds gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbäume, Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Näheres über diese Wälder namentlich beiHieronymus2.) An[pg 138]den Stämmen sieht man in grosser Menge gelb blühende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe sämmtlich zu Polypodium gehörende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis, lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Fülle von Moosen, Flechten etc.; von den Zweigspitzen hängt Till. usneoides. Die anderen für die subtropischen Wälder angegebenen Epiphyten sind weit weniger verbreitet.In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500–7000′) sind die epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de Picú in Brasilien am höchsten trafen und die, wie ihr häufiges Vorkommen in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut verträgt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region häufiger als in der subtropischen.Auf den zu lockeren Gebüschen vereinigten oder einzeln stehenden Queñoa-Bäumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs allein noch darstellen, wächst die Tillandsia usneoides weit reichlicher als in den tieferen Regionen, während die übrigen Epiphyten beinahe ganz fehlen.Der subtropische Uferwald am Uruguay und Paraná, der, längs der Nebenflüsse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald zusammenhängt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der südlichen Provinz Entre-Rios, spärlicher als im Andenwald und enthalten nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphärischen Vegetation deutet auf grössere Trockenheit als im Andenwald.In den weniger dichten Wäldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten[pg 139](P. macrocarpum, vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), sämmtlich Arten, die ein sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor (Baker1, p. 239).7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewächse nur da reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfügung steht, und diejenigen Formen, die auf Savannenbäumen vorkommen, dürften, ähnlich wie in Amerika, als Flüchtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten der westlichen und der östlichen Hälfte des Tropengürtels auszuführen; abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts sehr Wesentliches hinzufügen würde, fehlt es mir für einen solchen Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf Grund der vorliegenden Litteratur durchführbar, zu untersuchen, inwiefern die extratropischen Wälder der östlichen Hemisphäre, ähnlich wie die der westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation erhalten haben. Die südlichen atlantischen Staaten Nordamerikas, namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches Aequivalent in den südlichen Inseln Japans, die, ungefähr auf derselben Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und Feuchtigkeit vollständig vergleichbar sind27, während Mittel- und Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite.[pg 140]Die epiphytische Genossenschaft im südlichen und mittleren Japan– im Norden scheint sie zu fehlen –ist derjenigen des genannten amerikanischen Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete zusammensetzt.Ihre Bestandtheile sind einige wenig häufige Orchideen (Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder dochzuGattungen des letzteren gehören, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr häufige Farngewächse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium Sieboldii).Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum triquetrum; beide Arten sind übrigens tropische Ubiquitären.Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwälder von Nord-Australien und Queensland, die vonDrudezum indischen Florenreich gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmässig feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische Genossenschaft streng an die feuchtere Ostküste gebunden; sie ist in N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gänzlich. Ihre Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger wenigen antarktischen Farne.Während die Süd-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen, sondern nur tropische, epiphytische Gefässpflanzen enthalten, kommen in Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind überhaupt die Farne, die sich unter allen Gefässpflanzen[pg 141]der letzteren am leichtesten anbequemen.Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;auch hier war das Klima feucht genug für Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des Bodens auf die Baumäste zu gestatten.8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, könnte man geneigt sein, anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation, mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen erhalten habe. Die Sache verhält sich jedoch anders.Neben dem tropischen gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd epiphytischer Gewächse, das antarktische Waldgebiet,»wo die Niederschläge so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwölkten Himmels so häufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an wenig vereinzelten Orten vorkommt«28. Die Küste ist von ca. 30° S. B. bis zur äussersten Spitze von Fuegia von dichten Wäldern bedeckt, die in ihrem nördlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag bestehen, während nach Süden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie beinahe allein zusammensetzen. Diese Wälder enthalten eine sehr üppige und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische Vegetation29.[pg 142]Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollständig geblieben.Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Süd-Chiles.Die mit einem # versehenen Arten sind inHooker'sFlora antarcticaenthalten und gehen somit am weitesten südlich.Filices.

Tillandsia utriculata. — (Trop. Am.)

— bracteata.

— bulbosa. — (Trop. Am.)

— tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). — (Trop. Am.)

— recurvata. — (Trop. Am.)

— usneoides. — (Trop. Am.)

— Houzeavi.

— flexuosa. — (Trop. Am.)

Catopsis nutans. — (Trop. Am.)

Orchideae.

Dendrophylax Lindenii.Polystachya luteola. — (West-Indien.)Epidendrum conopseum.— venosum.— cochleatum. — (Trop. Am.)— umbellatum. — (Trop. Am.)— nocturnum. — (Trop. Am.)

Dendrophylax Lindenii.

Polystachya luteola. — (West-Indien.)

Epidendrum conopseum.

— venosum.

— cochleatum. — (Trop. Am.)

— umbellatum. — (Trop. Am.)

— nocturnum. — (Trop. Am.)

Filices.

Polypodium incanum. — (Trop. Am.)— Phyllitidis. — (Trop. Am.)[pg 129]Polypodium aureum. — (Trop. Am.)Vittaria lineata. — (Trop. Am.)Aspidium (Neprolep.) exaltatum. — (Trop. Am.)Ophioglossum palmatum. — (Trop. Am.)Psilotum triquetrum. — (Trop. Am.)

Polypodium incanum. — (Trop. Am.)

— Phyllitidis. — (Trop. Am.)

Polypodium aureum. — (Trop. Am.)

Vittaria lineata. — (Trop. Am.)

Aspidium (Neprolep.) exaltatum. — (Trop. Am.)

Ophioglossum palmatum. — (Trop. Am.)

Psilotum triquetrum. — (Trop. Am.)

Die atmosphärische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten überhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen Urwalds, speciell Westindiens.

Demjenigen, der die soeben aufgezählten Gewächse kennt, wird es auffallen, dasses beinahe sämmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgerüstet, zwischen den Wendekreisen nur auf den Gipfeln der Urwaldbäume und in Savannen vorkommen. Polypodium aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida, soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der Blätter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von Bodengewächsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen Ophioglossum palmatum.

Ganz besonders ausgeprägt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei den drei einzigen epiphytischen Gefässpflanzen, die über Floridas Grenzen nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina liegt, ist eine jener derbblätterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der Tropenzone nur auf den höchsten Baumästen des Urwalds oder in dünnen Savannengebüschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas nördlicher, nämlich bis zum 38.° in Virginien dringt, lässt sich kaum trocknen, und was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen epiphytischen Gefässpflanzen die höchste Breite erreicht (Illinois), so ist es auch diejenige, die das höchste Maass von Trockenheit[pg 130]unbeschadet verträgt. Es wäre indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in so hohem Grade gegen Transpiration geschützten Pflanzen in den Vereinigten Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten Ufern der Flüsse und Seen.

Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade gegen die Gefahren der Trockenheit geschützt sind, die Gebiete tropischen Regens nach Norden überschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet erklären.

Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas für das Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben, dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen Vegetation zulassen müsste. Vergegenwärtigt man sich jedoch, unter welchen Bedingungen die atmosphärische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt hat, so wird man das Räthsel unschwer lösen. Die Epiphyten stammen von terrestrischen Gewächsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich früher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmähliche Anpassung erlaubte einem Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des tropischen Urwalds zu verbreiten, während die gegen Trockenheit weniger resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen Epiphyten die dünnen Wälder[pg 131]und einzeln stehenden Bäume der Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; ähnlich aber, wie manche tropische Bodenpflanzen, vermögen auch gewisse tropische Epiphyten niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die xerophilen Epiphyten beschränkt geblieben.

In den nordamerikanischen Wäldern würden die Schattenpflanzen des Bodens aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen können.

So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf die Bäume, wie in Mittel- und Nord-Europa, während es in den Wäldern gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen Inseln, oft massenhaft die Stämme und Aeste umhüllt. Der erste Schritt zu einem autochthonen Epiphytismus war unmöglich – letzterer musste daher ganz ausbleiben, während für die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklärt sich in einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen Ursprungs sei.

Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewächse an dem Charakter der Vegetation in den südlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darüber habe ich auf einer raschen Excursion, die ich im Anfang des Frühjahrs1881von Baltimore aus unternahm, anstellen können. Tillandsia usneoides sah ich von der Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig südlich von ihrer Nordgrenze. Von Süd-Carolina an war sie überaus häufig, und Bäume, wie der auf unsererTafel Iabgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in Georgien und Florida sehr gewöhnliche Erscheinungen. Die Eichen (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind sämmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhüllt und gewähren einen der wunderbarsten Anblicke, die[pg 132]mir die Pflanzenwelt in Amerika geboten hat; auch auf den Waldbäumen sind Tillandsiabärte eine gewöhnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren Ost-Florida, wo beschuppte Stämme von Sabal Palmetto vielfach von den Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata geschmückt waren, während nackte Palmstämme Tillandsia recurvata, die Bäume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und Polypodium incanum sich überall, besonders reichlich jedoch, wie überhaupt die Epiphyten, in der Nähe des Flusses und der Seen zeigte.

6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphärischen Feuchtigkeit für die Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt im temperirten Südamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in Süd-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine getrennte Behandlung.

Während die Wälder des temperirten Nordamerika von den tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich der brasilianische Urwald nach Süden an den östlichen Abhängen der Anden und der Küstengebirge (Serra Gerál), sowie längs der Ufer des Paraná und Paraguay bis weit über den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz allmählich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Küstenwäldern Süd-Brasiliens noch unverändert, und diese sind sehr reich an Epiphyten, während in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite und in gleicher Richtung längs der Anden zieht, und noch mehr in den ebenfalls dichten Galleriewäldern der Ufer des Paraná und Uruguay die atmosphärische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwälder und Gebüsche des inneren und südlichen Argentiniens (Gran Chacó, Monte und Pampas) sind noch weit ärmer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die ähnlichen Bildungen der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebüsche des östlichen Patagoniens enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten.

Während die Floren und Reiseberichte über das tropische Amerika die Standortsverhältnisse der Pflanzen meist arg vernachlässigen, sind dieselben in den für die Pflanzengeographie Südamerikas höchst werthvollen ArbeitenLorentz' undHieronymus' sorgfältig erwähnt, sodass ich auf Grund der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (Grisebach,Niederlein,Baker) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollständig, von dem Charakter der dortigen atmosphärischen Vegetation doch ein hinreichendes Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in den subtropischen Wäldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den Savannen vorkommen, mit einem # versehen.

Epiphyten Argentiniens.

Abkürzungen: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. = Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarijá, Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. † Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch wachsen.

Cactaceae.

Rhipsalis #sarmentaceaOtto.— T., S. (Bonar.)— #pentapteraPff.— O., Ct., T. (Brasil.)— #LorentzianaGr.— O.— #monacanthaGr.— O.— sp. — E.Cereus DonkelairiSalm. Dyck.— E. (Brasil.)

Rhipsalis #sarmentaceaOtto.— T., S. (Bonar.)

— #pentapteraPff.— O., Ct., T. (Brasil.)

— #LorentzianaGr.— O.

— #monacanthaGr.— O.

— sp. — E.

Cereus DonkelairiSalm. Dyck.— E. (Brasil.)

Araliaceae.

#Nicht näher bez. Art. (Niederlein.) — Corr.

Piperaceae.

Peperomia #hispidula. — S. (Trop. Am.)— #inaequalifoliaR. et P.— S. (Peru, Venez., Boliv.)— #polystachya Miq. — T. (Trop. Am.)— #reflexaA. Dietr.(var. valantioides u. var. filiformis) — T., S., J., O. (Trop. Am.)

Peperomia #hispidula. — S. (Trop. Am.)

— #inaequalifoliaR. et P.— S. (Peru, Venez., Boliv.)

— #polystachya Miq. — T. (Trop. Am.)

— #reflexaA. Dietr.(var. valantioides u. var. filiformis) — T., S., J., O. (Trop. Am.)

Araceae.

Anthurium #coriaceumEndl.— O. (S. Brasil.)#Philodendron sp.? (Niederlein.) — Corr.

Anthurium #coriaceumEndl.— O. (S. Brasil.)

#Philodendron sp.? (Niederlein.) — Corr.

Bromeliaceae.

Chevalliera grandicepsGr.— O., T., S., J.Tillandsia macrocnemisGr.— C.— #purpureaR. et P.— O. (Peru.)— circinalisGr.— E., C., O.— (Vriesea) #rubraR. et P.T., S., J., O. (Peru.)— globosa. — E. (Brasil.)— dianthoideaTen.— E., Corr. (Uruguay, Guiana.)— ixioidesGr.— E., Corr.— #bicolorBrgt.— Ct., T., O. (Brasil. austr.)— uncaGr.— C., O.— myosuraGr.— C., O. (Bolivia.)— NappiiLtz. et Nied.— C.— — var. Darwinii id. — (Südl. Argent., Patag.)— retortaGr.— C.— recurvataL.— C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)— capillarisR. et P.— J. (Peru, Boliv.)— bryoidesGr.— C., T., O. (Brasil. austr.)— erectaGillies.— Men.— propinquaGay.— C. (Boliv., Chile bor.)— rectangulaBak.— C.— pusillaGillies— Men.— GilliesiiBak.— Men.— cordobensisHier.(recurvata e. p.Bak.) — C.— usneoidesL.— Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)

Chevalliera grandicepsGr.— O., T., S., J.

Tillandsia macrocnemisGr.— C.

— #purpureaR. et P.— O. (Peru.)

— circinalisGr.— E., C., O.

— (Vriesea) #rubraR. et P.T., S., J., O. (Peru.)

— globosa. — E. (Brasil.)

— dianthoideaTen.— E., Corr. (Uruguay, Guiana.)

— ixioidesGr.— E., Corr.

— #bicolorBrgt.— Ct., T., O. (Brasil. austr.)

— uncaGr.— C., O.

— myosuraGr.— C., O. (Bolivia.)

— NappiiLtz. et Nied.— C.

— — var. Darwinii id. — (Südl. Argent., Patag.)

— retortaGr.— C.

— recurvataL.— C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)

— capillarisR. et P.— J. (Peru, Boliv.)

— bryoidesGr.— C., T., O. (Brasil. austr.)

— erectaGillies.— Men.

— propinquaGay.— C. (Boliv., Chile bor.)

— rectangulaBak.— C.

— pusillaGillies— Men.

— GilliesiiBak.— Men.

— cordobensisHier.(recurvata e. p.Bak.) — C.

— usneoidesL.— Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)

Orchideae.

Stigmatostalix #brachycionG. Rchb.— S.Epidendrum #sp. — O.Isochilus #linearis. — O. (Trop. Am.)Aëranthus #filiformis. — O. (Trop. Am.)Oncidium #Batemannianum. — Ct., T. (Brasil. aust.)— #bifoliumSims.— E., T.— #viperinumLindl.— Urug., T. (Parag.)

Stigmatostalix #brachycionG. Rchb.— S.

Epidendrum #sp. — O.

Isochilus #linearis. — O. (Trop. Am.)

Aëranthus #filiformis. — O. (Trop. Am.)

Oncidium #Batemannianum. — Ct., T. (Brasil. aust.)

— #bifoliumSims.— E., T.

— #viperinumLindl.— Urug., T. (Parag.)

Filices.

†Hymenophyllum WilsoniHook.— C. S. (ubiq.)†Trichomanes #sinuosumRich.— T. (Trop. Am.)†Acrostichum viscosumSw.— C., S. (Trop. Am.)Asplenium #furcatumThunb.— T. (Ubiq. Trop.)Polypodium #areolatumKth.— T. (Trop. Am.)— #incanumSw.— E., T. (Am. trop. et temp.)— vaccinifoliumLanged. et Fisch.— E., T., S., B-A. (Trop. Am.)— #PhyIlitidisL.var. repens. — T. (Trop. Am.)— macrocarpumPrl.— B.-A., C., T. etc. (And. trop.)— #lycopodioides. — T. (Trop. Am. et Afr.)

†Hymenophyllum WilsoniHook.— C. S. (ubiq.)

†Trichomanes #sinuosumRich.— T. (Trop. Am.)

†Acrostichum viscosumSw.— C., S. (Trop. Am.)

Asplenium #furcatumThunb.— T. (Ubiq. Trop.)

Polypodium #areolatumKth.— T. (Trop. Am.)

— #incanumSw.— E., T. (Am. trop. et temp.)

— vaccinifoliumLanged. et Fisch.— E., T., S., B-A. (Trop. Am.)

— #PhyIlitidisL.var. repens. — T. (Trop. Am.)

— macrocarpumPrl.— B.-A., C., T. etc. (And. trop.)

— #lycopodioides. — T. (Trop. Am. et Afr.)

Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunächst fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die nördliche Zone eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in Argentinien zu denjenigen gehören, die sich am weitesten vom Wendekreis entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata, die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten aus der Verwandtschaft der letzteren übertroffen; es ist bekannt, dass Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema) seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die patagonische Region übertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii, beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien eine besondere Varietät, DarwiniiLor. et Niederl., bildend. Wie die genannten Tillandsia-Arten, sind auch die übrigen argentinischen Epiphyten entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt; nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten.

Die atmosphärische Vegetation Argentiniens besteht demnach, ähnlich wie die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern, die[pg 136]zum grösseren Theil unverändert blieben, zum kleineren sich vom ursprünglichen Typus etwas entfernten.

Die atmosphärische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dassdie dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe sämmtlich solche sind, die ausgeprägte Schutzmittel gegen Transpiration besitzenund im tropischen Urwald nur auf den höchsten Baumgipfeln gedeihen, während sie in den doch dichten Urwäldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Stämmen und dicken Aesten der Bäume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren Verwandten die ärmliche atmosphärische Flora der argentinischen Savannenwälder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden kleinen Polypodium-Arten. Die an grössere Feuchtigkeit gebundenen Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie dünnblätterige Orchideen mit und ohne Scheinknollen, grüne Bromeliaceen, Gesneriaceen, grössere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der argentinischen atmosphärischen Vegetation, ähnlich wie der nord-amerikanischen, beinahe gänzlich ab; die einzigen hierher gehörigen Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes sinuosum und Vriesea rubra, sämmtlich Bewohner der feuchten, dichten, subtropischen Wälder am Fusse der Anden.

Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphärischen Flora in den südlichen Vereinigten Staaten und Argentinien hängt mit der klimatischen Analogie dieser Länder zusammen. Mangel an hinreichender Feuchtigkeit hinderte in beiden Ländern das Uebergehen der Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstämme und hiermit die Entstehung einer autochthonen epiphytischen[pg 137]Vegetation, aber nicht das Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberfläche des Laubdaches, die nöthigen Anpassungen allmählich erworben hatten.

Die Arbeiten vonLorentzundHieronymusenthalten zahlreiche Angaben über die atmosphärische Vegetation der verschiedensten Gebiete Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer süd-östlichen Grenze vor Augen bringen, theils für die Anschauungen, welche wir uns über die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue Belege bringen und daher an dieser Stelle nähere Berücksichtigung finden sollen.

Den grössten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische Genossenschaft in den subtropischen Wäldern des Nord-Westens (23–28° S. B.), »diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen der Cordilleren und ihrer Ausläufer (zu denen auch der Aconquija-Stock gehört), welche sich dem mit Dünsten beladenen, vom Atlantischen Ocean kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen.« (Lorentz1, p. 39.) Der subtropische Hochwald »bekleidet den unteren Theil der Berghänge; … auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht überall, die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Queñoa-Region (Polylepis racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen).« Diese Regionen sind nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmässigkeiten, auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht.

Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil mächtigen Bäumen, deren Zwischenräume von Lianen und ziemlich dichtem Unterholz eingenommen sind, während Farne oder, an helleren Stellen, Gräser und verschiedene Kräuter den Boden überziehen. Die Elemente des Waldes zeigen noch viele Anklänge an Brasilien (Nectandra, Eugenia, Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha, Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Küstenwalds gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbäume, Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Näheres über diese Wälder namentlich beiHieronymus2.) An[pg 138]den Stämmen sieht man in grosser Menge gelb blühende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe sämmtlich zu Polypodium gehörende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis, lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Fülle von Moosen, Flechten etc.; von den Zweigspitzen hängt Till. usneoides. Die anderen für die subtropischen Wälder angegebenen Epiphyten sind weit weniger verbreitet.

In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500–7000′) sind die epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de Picú in Brasilien am höchsten trafen und die, wie ihr häufiges Vorkommen in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut verträgt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region häufiger als in der subtropischen.

Auf den zu lockeren Gebüschen vereinigten oder einzeln stehenden Queñoa-Bäumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs allein noch darstellen, wächst die Tillandsia usneoides weit reichlicher als in den tieferen Regionen, während die übrigen Epiphyten beinahe ganz fehlen.

Der subtropische Uferwald am Uruguay und Paraná, der, längs der Nebenflüsse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald zusammenhängt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der südlichen Provinz Entre-Rios, spärlicher als im Andenwald und enthalten nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphärischen Vegetation deutet auf grössere Trockenheit als im Andenwald.

In den weniger dichten Wäldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten[pg 139](P. macrocarpum, vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), sämmtlich Arten, die ein sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor (Baker1, p. 239).

7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewächse nur da reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfügung steht, und diejenigen Formen, die auf Savannenbäumen vorkommen, dürften, ähnlich wie in Amerika, als Flüchtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten der westlichen und der östlichen Hälfte des Tropengürtels auszuführen; abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts sehr Wesentliches hinzufügen würde, fehlt es mir für einen solchen Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf Grund der vorliegenden Litteratur durchführbar, zu untersuchen, inwiefern die extratropischen Wälder der östlichen Hemisphäre, ähnlich wie die der westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation erhalten haben. Die südlichen atlantischen Staaten Nordamerikas, namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches Aequivalent in den südlichen Inseln Japans, die, ungefähr auf derselben Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und Feuchtigkeit vollständig vergleichbar sind27, während Mittel- und Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite.[pg 140]Die epiphytische Genossenschaft im südlichen und mittleren Japan– im Norden scheint sie zu fehlen –ist derjenigen des genannten amerikanischen Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete zusammensetzt.Ihre Bestandtheile sind einige wenig häufige Orchideen (Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder dochzuGattungen des letzteren gehören, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr häufige Farngewächse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium Sieboldii).

Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum triquetrum; beide Arten sind übrigens tropische Ubiquitären.

Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwälder von Nord-Australien und Queensland, die vonDrudezum indischen Florenreich gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmässig feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische Genossenschaft streng an die feuchtere Ostküste gebunden; sie ist in N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gänzlich. Ihre Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger wenigen antarktischen Farne.

Während die Süd-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen, sondern nur tropische, epiphytische Gefässpflanzen enthalten, kommen in Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind überhaupt die Farne, die sich unter allen Gefässpflanzen[pg 141]der letzteren am leichtesten anbequemen.Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;auch hier war das Klima feucht genug für Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des Bodens auf die Baumäste zu gestatten.

8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, könnte man geneigt sein, anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation, mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen erhalten habe. Die Sache verhält sich jedoch anders.Neben dem tropischen gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd epiphytischer Gewächse, das antarktische Waldgebiet,»wo die Niederschläge so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwölkten Himmels so häufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an wenig vereinzelten Orten vorkommt«28. Die Küste ist von ca. 30° S. B. bis zur äussersten Spitze von Fuegia von dichten Wäldern bedeckt, die in ihrem nördlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag bestehen, während nach Süden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie beinahe allein zusammensetzen. Diese Wälder enthalten eine sehr üppige und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische Vegetation29.

Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollständig geblieben.

Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Süd-Chiles.

Die mit einem # versehenen Arten sind inHooker'sFlora antarcticaenthalten und gehen somit am weitesten südlich.

Filices.

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