Einleitung.

Einleitung.Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wäldern, theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, aber in geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehören theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, wesentlich die Züge des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub- und Nadelholzbestände, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen Walde weit zahlreicher als im europäischen; sie gehören aber zum grössten Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr zurücktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den südlichen Staaten, alle zu den Moosen und Flechten gehören.Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des äquatorialen Amerika ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, während er sich in Form eines schmalen Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B. fortsetzt. Sein[pg 007]physiognomischer Charakter ist, abgesehen von topographischen Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten der Structur und Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien wiederholen und demnach als Anpassungen an die äusseren Bedingungen aufzufassen sind.Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen, namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem Gipfel der Bäume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den Baumstämmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt, prangt über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die sich der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben sich die Aeste übereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der Wirthbaum, wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. Er stirbt und vermodert, fällt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume etc.) um seinen Stamm einen vielfach durchgitterten, aber festen[pg 008]Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und den Epiphyten die gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst.Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste vom 36° s. B. bis nach Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nähert sich in seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem tropischen Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das Gepräge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung; der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wälder hauptsächlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben. Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den Epiphyten. Diese erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthümlichkeiten der Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in demselben einzuführen, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen seiner gegenwärtigen Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen. Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich tropische Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufüllen.[pg 009]Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer nur zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr1881. Später habe ich sie in Westindien und Venezuela (1881,1883), zuletzt in Brasilien (1885) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen gewonnenen Ergebnisse wurden1884im Botanischen Centralblatt (Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf Baumästen Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen wesentlich erweitert.Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen konnte, so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung durch Fachgenossen und Freunde zu verdanken. Ganz besonders möchte ich meinen Dank aussprechen dem früheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr.D. Brandis, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige Mittheilungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfügung stellte; Frau Dr.Brandishatte die Güte, mir das von ihr nach der Natur gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstützung erhielt ich auch von den HerrenGamble, Conservator of forests in Madras, der mir sehr werthvolle Mittheilungen über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr.Hieronymus, der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material unterstützte, Prof. Dr.Gravis, Prof.Oliverund Prof. Dr.Wittmack. Auch diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.[pg 010]I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika.1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollständig. Um jedoch ein ungefähres Bild der systematischen Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss unzweifelhaft nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck erreichen, indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst beschränkter Ausdehnung treffen werden.Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen Welttheile mit zu berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht für die Farne und Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern; ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls weit weniger vollständig geblieben als dasjenige der amerikanischen.[pg 011]Pteridophyta.Lycopodiaceae.Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)(Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)Filices.Ophioglossum. — Florida, Westindien.Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.Adiantum pumilum. — W.-Ind.Taenitis. — Trop. Am.Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.Antrophyum. — Trop. Am.Pleurogramme. — „ „Stenochlaena. — „ „Rhipidopteris. — „ „Acrostichum. — „ „Polybotrya. — „ „Anetium. — „ „Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.Grammitis. — Trop. Am.Xiphopteris. — „ „Monocotyleae.Liliaceae.Luzuriaga. — Süd-Chile.(Astelia. — Neu-Seeland)Amaryllidaceae.Hippeastrum (u. a. Gatt.?). — Brasil.[pg 012]Bromeliaceae.1Nidularium. — Trop. Am.Rhodostachys. — Chile.Billbergia. — Trop. Am.Aechmea. — „ „Ortgiesia. — „ „Pothuava. — S.-Brasil.Lamprococcus. — Trop. Am.Chevaliera. — „ „Echinostachys. — N.-Brasil.Macrochordium. — Trop. Am.Canistrum. — „ „Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)Sodiroa. — Columbien, Aequator.Caraguata. — Columbien, W.-Ind.Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.Vriesea. — „ „Catopsis. — Trop. Am.Cyclanthaceae.Carludovica. — Trop. Am.Araceae.Philodendron. — Trop. Am.(? Anadendrum. — Mal. Arch.)(? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)(Pothos. — Trop. O.-As.)Anthurium. — Trop. Am.Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darüber entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf Philodendron und Anthurium.[pg 013]Zingiberaceae.Hedychium simile. — Java.Orchidaceae.I. Epidendreae.Pleurothallis. — Trop. Am.Stelis. — „ „Physosiphon. — „ „Lepanthes. — Anden.Restrepia. — Trop. Am.Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.Meiracyllium. — Mex., C.-Am.Bulbophyllum. — Trop. Am.Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.Bletia. — Trop. Am.Elleanthus. — Trop. Am.Lanium. — Bras., Surinam.Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.Seraphyta. — W.-Ind.Diothonea. — And. Columb. u. Peru.Stenoglossum. — Trop. And.Hormidium. — Trop. Am.Hexisea. — „ „Scaphyglossis. — „ „Hexadesmia. — „ „Octedesmia. — W.-Ind.Alamania. — Mexico.Pleuranthus. — Trop.Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.Isochilus. — Trop. Am.Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.Pinelia. — Brasilien.Hartwegia. — Mex., C.-Am.Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.Broughtonia. — W.-Ind.Cattleya. — Trop. Am.[pg 014]Laeliopsis. — W.-Ind.Tetramicra. — Trop. Am.Brassavola. — „ „Laelia. — „ „Schomburgkia. — „ „Sophronitis. — Brasilien.II. Vandeae.Galeandra. — Trop. Am.Polystachya. — „ „Cyrtopodium. — „ „Zygopetalum. — „ „Grobya. — Brasil.Cheiradenia. — Guiana.Aganisia. — Trop. Am.Acacallis. — Brasilien.Eriopsis. — Nördl. S.-Am.Lycomormium. — Columb., C.-Am.Batemannia. — Guiana.Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.Xylobium. — Trop. Am.Lacaena. — C.-Am.Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.Anguloa. — And. Peru, Columb.Chondrorhyncha. — Columbien.Gongora. — Trop. Am.Coryanthes. — Trop. S.-Am.Stanhopea. — Trop. Am.Houlletia. — Bras., Columb.Peristeria. — Anden Columb.Acineta. — Col. bis Mex.Catasetum. — Trop. Am.Mormodes. — Columb. bis Mexico.Cycnoches. — Guiana bis Mexico.Chrysocycnis. — N.-GranadaPolycycnis. — Guiana, C.-Am.Stenia. — Guiana, Columbien.Schlimmia. — And. Columbien.Clowesia. — Brasil.[pg 015]Mormolyce. — Mexico.Scuticaria. — Brasil., Guiana.Maxillaria. — Trop. Am.Camaridium. — Gui., Col., Peru.Dichaea. — Trop. Am.Ornithidium. — Trop. Am.Cryptocentrum. — Ecuador.Diadenia. — Para, Peru.Comparettia. — Trop. And.Scelochilus. — „ „Trichocentrum. — Bras., C.-Am.Rodriguezia. — „ „Trichopilia. — Trop. Am.Aspasia. — Bras., C.-Am.Cochlioda. — And. S.-Am.Dignathe. — Mexico.Saundersia. — Brasil.Brachtia. — Columbien.Odontoglossum. — Trop. And.Oncidium. — Trop. Am.Miltonia. — Peru, Bras.Brassia. — Trop. Am.Solenidium. — And. Col.Leiochilus. — C.-Am., Mexico, W.-Ind.Erycina. — Mexico.Gomeza. — Brasil.Abola. — And. Columbien.Neodryas. — Bol., Peru.Ada. — Amnd. Columbien.Sutrina. — Peru.Trigonidium. — Bras., C.-Am.Ornithidium. — Trop. Am.Jonopsis. — „ „Cryptarrhena. — C.-Am., Guiana.Ornithocephalus. — Trop. Am.Zygostates. — Brasil.Phymatidium. — Brasil.Chytroglossa. — Brasil.[pg 016]Hofmeisterella. — And. Ecuador.Lockhartia. — Trop. Am.Pachyphyllum. — And. S.-Am.Dendrophylax. — W.·Ind.Campylocentron. — Trop. Am.Cirrhaea. — Trop. Am.Telipogon. — And. Columb., Peru.Trichoceros. — Columb., Peru.III. Neottieae.? Vanilla. — Trop. Am.Stenoptera. — Bras., W.-Ind.IV. Cypripedieae.Cypripedium. — Brasil. (Ob anderswo epiph.?)Dicotyleae.Urticaceae.Ficus. — Trop. Am. (Ubiq. Trop.)Coussapoa. — Trop. S-Am.(Procris. — Trop. As., Afr., Polynes.)Piperaceae.Peperomia. — Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.Clusiaceae.Clusia. — Trop. Am., Florida.Renggeria. — Trop. Am.Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, Pilosperma, Havetiopsis etc.Bombaceae.Ceiba Rivieri. — Süd-Brasil.[pg 017]Celastraceae.(Evonymus echinatus. — Himalaya.)Aquifoliaceae.(Ilex spicata. — Himalaya.)Araliaceae.Sciadophyllum. — Trop. Am.(Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)Cornaceae.? Griselinia. — Süd-Chile.Saxifragaceae.(Ribes glaciale. — Himalaya.)Cactaceae.Phyllocactus. — Trop. Am.Epiphyllum. — Brasilien.Rhipsalis. — Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)Cereus. — Trop. u. subtrop. Am.Melastomaceae.Adelobotrys. — Brasil.(Kendrickia. — Ceylon.)(Dicellandra. — Fernando Po.)(Pogonanthera. — Ind. Arch.)(Medinilla. — Ubiq. Trop., Ost-Hem.)(Pachycentria. — Mal. Arch.)Clidemia. — Brasil.Pleiochiton. — „Blakea. — W.-Ind.? Topobea. — Peru, Guiana, Mex. etc.Onagraceae.Fuchsia minimiflora. — S.-Mexico.Rosaceae.(Pyrus rhamnoides. — O.-Himalaya.)[pg 018]Ericaceae.Vaccinieae.Psammisia. — Anden, Venez., Guiana.Findlaya. — Trinidad.Ceratostemma. — And. S.-Am.(Agapetes. — O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)(Pentapterygium. — Himalaya.)(Rijiolepis. — Borneo.)(Vaccinium sect. Epigynium. — Gebirge Trop. O.-As.)(Corallobotrys. — Himalaya.)Sphyrospermum. — Trop. And., Guiana.Sophoclesia. — And. S.-Am., Guiana, Trinidad.Rhodoreae.Gaultheria. — Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)(Diplycosia. — Malacca, Ind. Arch.)(Rhododendron. — O.-Ind., Mal. Arch.)Myrsinaceae.Grammadenia parasitica. — West-Indien.(Embelia. — Dekkan.)Cybianthus costaricanus. — Costa-Rica.Loganiaceae.(Fagraea. — O.-Ind., Trop. Austr. etc.)Asclepiadaceae.(Collyris. — Mal. Arch.)(Hoya. — Trop. O.-As. u. Austr.)(Dischidia. — O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)Solanaceae.Markea. — Trop. Am.Juanulloa. — Peru, Columb., C.-Am.Dyssochroma. — Brasil.Solandra. — W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?)(Solanum. — O.-Ind. nach Grisebach.)Scrophulariaceae(Wightia gigantea. — Himal. or.)Lentibulariaceae.Utricularia. — Trop. Am.[pg 019]Gesneraceae.Gesnera. — Brasilien.Episcia. — „Drymonia. — Trop. Am.Alloplectus. — „ „Columnea. — „ „Nematanthus. — Brasilien.Hypocyrta. — Brasil., Costa-Rica.Codonanthe. — Brasil., Guiana.Asteranthera. — S.-Chile.(Fieldia. — Austral. extratrop.)Mitraria. — Süd-Chile.Sarmienta. — „(Aeschynanthus. — Trop. O.-As.)(Dichrotrichium. — Khasyan, Mal. Arch.)(Agalmyla. — Java.)(Lysionotus. — Himalaya, China.)Bignoniaceae.Schlegelia. — Trop. Am.Verbenaceae.(Premna. — O.-Ind.)Rubiaceae.(Hymenopogon. — O.-Ind.)Hillia. — Trop. Am.Ravnia. — Costa-Rica.Cosmibuena. — Trop. Am.Schradera. — „ „(Acranthera tomentosa. — Bengal.)(Leucocodon. — Ceylon.)Xerococcus. — Costa-Rica.Ophryococcus. — „(Randia. — O.-Ind.)(Proscephalium. — O.-Ind., Java.)Psychotria. — (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)(Hydnophytum. — Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)(Myrmecodia. — Mal. Arch., Trop. Austr.)Compositae.Senecio parasiticus. — Mexico.Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses können wir den Satz aufstellen, dassdie Zahl der in der Epiphytengenossenschaft vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im Verhältniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer Arten führen, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen und Vacciniaceen. Mehrere der grössten Familien des tropischen Amerika entbehren epiphytischer Arten gänzlich, so die Gräser, Palmen, Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist diegrosse systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten und der neuen Welt, abgesehen natürlich von solchen Familien, die auf die letztere ganz beschränkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).2. Manche scharf ausgeprägte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls hauptsächlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden.Während uns aber in diesen Fällen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des gänzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, können wir die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise wenigstens, auf ihre Factoren zurückführen.Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft gehören könne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumästen geeignet seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen[pg 021]gilt; ausserdem müssen sie an dem Substrat hängen bleiben und auf demselben die zur Keimung nöthige Wassermenge finden,– zwei Bedingungen, die die Zahl der tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.Die Samen epiphytischer Gewächse lassen sich in drei biologische Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwähnten Hauptbedingnngen vollkommen entsprechen.Dieerste Categorieumfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen Hülle umgeben sind und daher von Vögeln, Affen und sonstigen baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genügenden Kitt und sind gleichzeitig gegen das Austrocknen geschützt. Derartige Samen sind unter den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den epiphytischenAraceen,Liliaceen(Astelia, Luzuriaga.),Cyclanthaceen,Bromeliaceene. p.,Zingiberaceen(Arillus bei Hedychium),Melastomaceene. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera, Pachycentria, Blakea etc.),Gesneraceene. p. (Episcia, Columnea, Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria, Sarmienta),Bignoniaceen(Schlegelia),Vaccinieen,Onagraceen(Fuchsia),Aquifoliaceen,Cornaceen,Myrsineen,Cactaceen,Clusiaceen,Araliaceen,Solanaceen,Verbenaceen(Premna),Rubiaceene. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum, Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),Rosaceen(Pyrus sect. Sorbus),Saxifragaceen(Ribes),Celastraceen(Evonymus mit Arillus),Urticaceen,Piperaceen,Marcgraviaceen,Loganiaceen,Begoniaceen(afrikan. Arten).Derzweiten Categorierechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so überaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen werden, und so klein, dass sie in die Risse[pg 022]der Rinde und in die Moospolster dringen; sie bedürfen daher keiner besonderen Flug- und Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung nöthige geringe Feuchtigkeitsmenge (Farne,Orchideen).Diedritte Categorieumfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und grösser sind als in der zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Während bei Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lässt sich derjenige der epiphytischen Gewächse auf zwei Typen zurückführen; derselbe besteht nämlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren, oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flügel. Den ersteren Fall finden wir bei manchenGesneraceen(Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium, Agalmyla, Lysionotus),Rubiaceen(Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), denAsclepiadaceen(Taf. 6, Fig. 5. u. 6),Bombaceen,Compositen(Senecio parasiticus) und namentlich bei denTillandsieen(Taf. 6, Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissenRubiaceen(Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), denRhododendreen(Taf. 6, Fig. 4) und derScrophulariaceeWightia.Die Samen dieser Categorie sind, wie erwähnt, alle sehr leicht, ohne jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu besitzen. So beträgt das Gewicht eines Samens von Rhododendron verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines solchen von Dendrobium aber nur 0,000005652, und die Gewichte der Samen des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen anderer Arten dieser Categorie übertroffen.Eine andere Eigenthümlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmälert sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien gelangen.[pg 023]Man würde kaum glauben, dass die aufTaf. 6dargestellten Samen, Pflanzenzuden verschiedensten Familien gehören, und doch könnte die Zusammenstellung weit vollständiger sein, ohne ihren gleichartigen Charakter zu stören.Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes erfahren können (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina, Utricularia).Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in fleischigen Früchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen, wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben müssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumästen sich weiter entwickeln zu können.In den eben erwähnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewächse haben wir, in der grossen Mehrzahl der Fälle wenigstens,nicht eine Anpassung an atmosphärische Lebensweise, sondern vielmehr eine präexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermöglicht wurde, zu erblicken; wir finden in der That ganz ähnliche Samen, bezw. Früchte, wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische Lebensweise gebunden geblieben sind.Nachdem das Vorhergehende schon längst geschrieben war, habe ich eine prägnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes kennen gelernt. Die öffentlichen Promenaden in und bei Algier sind vielfach mit Dattelbäumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige Zeit unter der grünen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernähren, welche ebenso üppig wie auf dem Boden gedeihen.Diese Pflanzen sind sämmtlich solche, deren Samen durch aufsteigende Luftströme leicht in die Höhe gelangen können, – vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der Stadt umsonst auf dem Boden[pg 024]suchen würde, während er auf der Place de la République und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in üppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme wächst; daneben zeigen sich zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwähnten Pflanzen habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren, Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in Algier so häufig mächtige Staubsäulen aufwirbelnde Wind sie in die Höhe treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man Dattelstämme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, – in diesem Falle findet man an der Basis der unteren Blattüberreste die verschiedenartigsten Gewächse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, höher zu gelangen.Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus später zu besprechenden klimatischen Gründen, gänzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht dem Dattelbaum jeder Epiphyt gänzlich ab. Da der Baum an der Küste nur angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, während in tropischen Ländern, wie wir später sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen schuppigen Palmenstämmen vorkommen. So gewähren uns die Dattelbäume von Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren und nur selten mit fleischigen Hüllen versehen sind, dasjenige der Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten[pg 025]Gesneraceen, die in so hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten Früchten bzw. Samen ausgerüstet sind; wir verstehen, warum unter den Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen, Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so mächtiges Contingent geliefert haben; bei denselben haben die Früchte oder Samen stets, auch wo die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen Lebensweise nöthigen Eigenschaften.Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Früchten zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschränkt, wo die genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen, ohne dass dabei von einerAnpassungan die letztere die Rede sein könne; so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen, Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die theilweise doch so genügsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgängen nöthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus ähnlichen Gründen sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau für epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn überhaupt, nur sehr schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die Bignoniaceen meist Kapselfrüchte mit breitgeflügelten Samen, die Gattung Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die Loganiaceen besitzen sehr häufig fleischige Früchte; dieselben sind aber stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten häufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene[pg 026]Früchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.Der Bau der Früchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster Reihe für die Möglichkeit, epiphytische Lebensweise zu führen, entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen bestimmt,somit den systematischen Charakter der epiphytischen Genossenschaft hauptsächlich bedingt hat. Wir können damit jedoch nicht alle Eigenthümlichkeiten der letzteren erklären; es fällt uns auf, dass gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nöthigen Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufällig, führen würden, so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine epiphytische Art enthalten.Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Früchte und Samen die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst haben, können, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation für die Befähigung einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung ist. Während wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf Früchte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem nächsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel des Näheren discutirt werden. Es ist mir übrigens nicht wahrscheinlich, dass die[pg 027]systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch die Eigenschaften der vegetativen Organewesentlichbeeinflusst worden sei.Eine grössere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu schenken, dass, wie nachher des Näheren gezeigt werden soll, sämmtliche Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses dürfte das Fehlen oder starke Zurücktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklären, so der Gräser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch hauptsächlich Bewohner der Savannen und offener Standorte überhaupt sind.So wünschenswerth es erscheint, sämmtliche Factoren, welche die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst haben, kennen zu lernen, so können wir doch mit Sicherheit behaupten, dass dieselbe in ihren hauptsächlichen Zügen durch die Eigenschaften der Früchte und Samen bedingt worden ist.[pg 028]

Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wäldern, theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, aber in geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehören theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.

Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, wesentlich die Züge des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub- und Nadelholzbestände, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen Walde weit zahlreicher als im europäischen; sie gehören aber zum grössten Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr zurücktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den südlichen Staaten, alle zu den Moosen und Flechten gehören.

Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des äquatorialen Amerika ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, während er sich in Form eines schmalen Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B. fortsetzt. Sein[pg 007]physiognomischer Charakter ist, abgesehen von topographischen Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten der Structur und Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien wiederholen und demnach als Anpassungen an die äusseren Bedingungen aufzufassen sind.

Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen, namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem Gipfel der Bäume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den Baumstämmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt, prangt über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die sich der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben sich die Aeste übereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der Wirthbaum, wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. Er stirbt und vermodert, fällt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume etc.) um seinen Stamm einen vielfach durchgitterten, aber festen[pg 008]Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und den Epiphyten die gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst.

Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste vom 36° s. B. bis nach Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nähert sich in seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem tropischen Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das Gepräge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.

Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung; der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wälder hauptsächlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben. Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den Epiphyten. Diese erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthümlichkeiten der Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in demselben einzuführen, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen seiner gegenwärtigen Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen. Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich tropische Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufüllen.

Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer nur zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr1881. Später habe ich sie in Westindien und Venezuela (1881,1883), zuletzt in Brasilien (1885) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen gewonnenen Ergebnisse wurden1884im Botanischen Centralblatt (Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf Baumästen Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen wesentlich erweitert.

Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen konnte, so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung durch Fachgenossen und Freunde zu verdanken. Ganz besonders möchte ich meinen Dank aussprechen dem früheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr.D. Brandis, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige Mittheilungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfügung stellte; Frau Dr.Brandishatte die Güte, mir das von ihr nach der Natur gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstützung erhielt ich auch von den HerrenGamble, Conservator of forests in Madras, der mir sehr werthvolle Mittheilungen über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr.Hieronymus, der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material unterstützte, Prof. Dr.Gravis, Prof.Oliverund Prof. Dr.Wittmack. Auch diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.

I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika.1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollständig. Um jedoch ein ungefähres Bild der systematischen Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss unzweifelhaft nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck erreichen, indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst beschränkter Ausdehnung treffen werden.Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen Welttheile mit zu berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht für die Farne und Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern; ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls weit weniger vollständig geblieben als dasjenige der amerikanischen.[pg 011]Pteridophyta.Lycopodiaceae.Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)(Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)Filices.Ophioglossum. — Florida, Westindien.Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.Adiantum pumilum. — W.-Ind.Taenitis. — Trop. Am.Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.Antrophyum. — Trop. Am.Pleurogramme. — „ „Stenochlaena. — „ „Rhipidopteris. — „ „Acrostichum. — „ „Polybotrya. — „ „Anetium. — „ „Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.Grammitis. — Trop. Am.Xiphopteris. — „ „Monocotyleae.Liliaceae.Luzuriaga. — Süd-Chile.(Astelia. — Neu-Seeland)Amaryllidaceae.Hippeastrum (u. a. Gatt.?). — Brasil.[pg 012]Bromeliaceae.1Nidularium. — Trop. Am.Rhodostachys. — Chile.Billbergia. — Trop. Am.Aechmea. — „ „Ortgiesia. — „ „Pothuava. — S.-Brasil.Lamprococcus. — Trop. Am.Chevaliera. — „ „Echinostachys. — N.-Brasil.Macrochordium. — Trop. Am.Canistrum. — „ „Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)Sodiroa. — Columbien, Aequator.Caraguata. — Columbien, W.-Ind.Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.Vriesea. — „ „Catopsis. — Trop. Am.Cyclanthaceae.Carludovica. — Trop. Am.Araceae.Philodendron. — Trop. Am.(? Anadendrum. — Mal. Arch.)(? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)(Pothos. — Trop. O.-As.)Anthurium. — Trop. Am.Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darüber entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf Philodendron und Anthurium.[pg 013]Zingiberaceae.Hedychium simile. — Java.Orchidaceae.I. Epidendreae.Pleurothallis. — Trop. Am.Stelis. — „ „Physosiphon. — „ „Lepanthes. — Anden.Restrepia. — Trop. Am.Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.Meiracyllium. — Mex., C.-Am.Bulbophyllum. — Trop. Am.Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.Bletia. — Trop. Am.Elleanthus. — Trop. Am.Lanium. — Bras., Surinam.Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.Seraphyta. — W.-Ind.Diothonea. — And. Columb. u. Peru.Stenoglossum. — Trop. And.Hormidium. — Trop. Am.Hexisea. — „ „Scaphyglossis. — „ „Hexadesmia. — „ „Octedesmia. — W.-Ind.Alamania. — Mexico.Pleuranthus. — Trop.Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.Isochilus. — Trop. Am.Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.Pinelia. — Brasilien.Hartwegia. — Mex., C.-Am.Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.Broughtonia. — W.-Ind.Cattleya. — Trop. Am.[pg 014]Laeliopsis. — W.-Ind.Tetramicra. — Trop. Am.Brassavola. — „ „Laelia. — „ „Schomburgkia. — „ „Sophronitis. — Brasilien.II. Vandeae.Galeandra. — Trop. Am.Polystachya. — „ „Cyrtopodium. — „ „Zygopetalum. — „ „Grobya. — Brasil.Cheiradenia. — Guiana.Aganisia. — Trop. Am.Acacallis. — Brasilien.Eriopsis. — Nördl. S.-Am.Lycomormium. — Columb., C.-Am.Batemannia. — Guiana.Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.Xylobium. — Trop. Am.Lacaena. — C.-Am.Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.Anguloa. — And. Peru, Columb.Chondrorhyncha. — Columbien.Gongora. — Trop. Am.Coryanthes. — Trop. S.-Am.Stanhopea. — Trop. Am.Houlletia. — Bras., Columb.Peristeria. — Anden Columb.Acineta. — Col. bis Mex.Catasetum. — Trop. Am.Mormodes. — Columb. bis Mexico.Cycnoches. — Guiana bis Mexico.Chrysocycnis. — N.-GranadaPolycycnis. — Guiana, C.-Am.Stenia. — Guiana, Columbien.Schlimmia. — And. Columbien.Clowesia. — Brasil.[pg 015]Mormolyce. — Mexico.Scuticaria. — Brasil., Guiana.Maxillaria. — Trop. Am.Camaridium. — Gui., Col., Peru.Dichaea. — Trop. Am.Ornithidium. — Trop. Am.Cryptocentrum. — Ecuador.Diadenia. — Para, Peru.Comparettia. — Trop. And.Scelochilus. — „ „Trichocentrum. — Bras., C.-Am.Rodriguezia. — „ „Trichopilia. — Trop. Am.Aspasia. — Bras., C.-Am.Cochlioda. — And. S.-Am.Dignathe. — Mexico.Saundersia. — Brasil.Brachtia. — Columbien.Odontoglossum. — Trop. And.Oncidium. — Trop. Am.Miltonia. — Peru, Bras.Brassia. — Trop. Am.Solenidium. — And. Col.Leiochilus. — C.-Am., Mexico, W.-Ind.Erycina. — Mexico.Gomeza. — Brasil.Abola. — And. Columbien.Neodryas. — Bol., Peru.Ada. — Amnd. Columbien.Sutrina. — Peru.Trigonidium. — Bras., C.-Am.Ornithidium. — Trop. Am.Jonopsis. — „ „Cryptarrhena. — C.-Am., Guiana.Ornithocephalus. — Trop. Am.Zygostates. — Brasil.Phymatidium. — Brasil.Chytroglossa. — Brasil.[pg 016]Hofmeisterella. — And. Ecuador.Lockhartia. — Trop. Am.Pachyphyllum. — And. S.-Am.Dendrophylax. — W.·Ind.Campylocentron. — Trop. Am.Cirrhaea. — Trop. Am.Telipogon. — And. Columb., Peru.Trichoceros. — Columb., Peru.III. Neottieae.? Vanilla. — Trop. Am.Stenoptera. — Bras., W.-Ind.IV. Cypripedieae.Cypripedium. — Brasil. (Ob anderswo epiph.?)Dicotyleae.Urticaceae.Ficus. — Trop. Am. (Ubiq. Trop.)Coussapoa. — Trop. S-Am.(Procris. — Trop. As., Afr., Polynes.)Piperaceae.Peperomia. — Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.Clusiaceae.Clusia. — Trop. Am., Florida.Renggeria. — Trop. Am.Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, Pilosperma, Havetiopsis etc.Bombaceae.Ceiba Rivieri. — Süd-Brasil.[pg 017]Celastraceae.(Evonymus echinatus. — Himalaya.)Aquifoliaceae.(Ilex spicata. — Himalaya.)Araliaceae.Sciadophyllum. — Trop. Am.(Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)Cornaceae.? Griselinia. — Süd-Chile.Saxifragaceae.(Ribes glaciale. — Himalaya.)Cactaceae.Phyllocactus. — Trop. Am.Epiphyllum. — Brasilien.Rhipsalis. — Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)Cereus. — Trop. u. subtrop. Am.Melastomaceae.Adelobotrys. — Brasil.(Kendrickia. — Ceylon.)(Dicellandra. — Fernando Po.)(Pogonanthera. — Ind. Arch.)(Medinilla. — Ubiq. Trop., Ost-Hem.)(Pachycentria. — Mal. Arch.)Clidemia. — Brasil.Pleiochiton. — „Blakea. — W.-Ind.? Topobea. — Peru, Guiana, Mex. etc.Onagraceae.Fuchsia minimiflora. — S.-Mexico.Rosaceae.(Pyrus rhamnoides. — O.-Himalaya.)[pg 018]Ericaceae.Vaccinieae.Psammisia. — Anden, Venez., Guiana.Findlaya. — Trinidad.Ceratostemma. — And. S.-Am.(Agapetes. — O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)(Pentapterygium. — Himalaya.)(Rijiolepis. — Borneo.)(Vaccinium sect. Epigynium. — Gebirge Trop. O.-As.)(Corallobotrys. — Himalaya.)Sphyrospermum. — Trop. And., Guiana.Sophoclesia. — And. S.-Am., Guiana, Trinidad.Rhodoreae.Gaultheria. — Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)(Diplycosia. — Malacca, Ind. Arch.)(Rhododendron. — O.-Ind., Mal. Arch.)Myrsinaceae.Grammadenia parasitica. — West-Indien.(Embelia. — Dekkan.)Cybianthus costaricanus. — Costa-Rica.Loganiaceae.(Fagraea. — O.-Ind., Trop. Austr. etc.)Asclepiadaceae.(Collyris. — Mal. Arch.)(Hoya. — Trop. O.-As. u. Austr.)(Dischidia. — O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)Solanaceae.Markea. — Trop. Am.Juanulloa. — Peru, Columb., C.-Am.Dyssochroma. — Brasil.Solandra. — W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?)(Solanum. — O.-Ind. nach Grisebach.)Scrophulariaceae(Wightia gigantea. — Himal. or.)Lentibulariaceae.Utricularia. — Trop. Am.[pg 019]Gesneraceae.Gesnera. — Brasilien.Episcia. — „Drymonia. — Trop. Am.Alloplectus. — „ „Columnea. — „ „Nematanthus. — Brasilien.Hypocyrta. — Brasil., Costa-Rica.Codonanthe. — Brasil., Guiana.Asteranthera. — S.-Chile.(Fieldia. — Austral. extratrop.)Mitraria. — Süd-Chile.Sarmienta. — „(Aeschynanthus. — Trop. O.-As.)(Dichrotrichium. — Khasyan, Mal. Arch.)(Agalmyla. — Java.)(Lysionotus. — Himalaya, China.)Bignoniaceae.Schlegelia. — Trop. Am.Verbenaceae.(Premna. — O.-Ind.)Rubiaceae.(Hymenopogon. — O.-Ind.)Hillia. — Trop. Am.Ravnia. — Costa-Rica.Cosmibuena. — Trop. Am.Schradera. — „ „(Acranthera tomentosa. — Bengal.)(Leucocodon. — Ceylon.)Xerococcus. — Costa-Rica.Ophryococcus. — „(Randia. — O.-Ind.)(Proscephalium. — O.-Ind., Java.)Psychotria. — (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)(Hydnophytum. — Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)(Myrmecodia. — Mal. Arch., Trop. Austr.)Compositae.Senecio parasiticus. — Mexico.Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses können wir den Satz aufstellen, dassdie Zahl der in der Epiphytengenossenschaft vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im Verhältniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer Arten führen, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen und Vacciniaceen. Mehrere der grössten Familien des tropischen Amerika entbehren epiphytischer Arten gänzlich, so die Gräser, Palmen, Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist diegrosse systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten und der neuen Welt, abgesehen natürlich von solchen Familien, die auf die letztere ganz beschränkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).2. Manche scharf ausgeprägte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls hauptsächlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden.Während uns aber in diesen Fällen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des gänzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, können wir die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise wenigstens, auf ihre Factoren zurückführen.Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft gehören könne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumästen geeignet seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen[pg 021]gilt; ausserdem müssen sie an dem Substrat hängen bleiben und auf demselben die zur Keimung nöthige Wassermenge finden,– zwei Bedingungen, die die Zahl der tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.Die Samen epiphytischer Gewächse lassen sich in drei biologische Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwähnten Hauptbedingnngen vollkommen entsprechen.Dieerste Categorieumfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen Hülle umgeben sind und daher von Vögeln, Affen und sonstigen baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genügenden Kitt und sind gleichzeitig gegen das Austrocknen geschützt. Derartige Samen sind unter den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den epiphytischenAraceen,Liliaceen(Astelia, Luzuriaga.),Cyclanthaceen,Bromeliaceene. p.,Zingiberaceen(Arillus bei Hedychium),Melastomaceene. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera, Pachycentria, Blakea etc.),Gesneraceene. p. (Episcia, Columnea, Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria, Sarmienta),Bignoniaceen(Schlegelia),Vaccinieen,Onagraceen(Fuchsia),Aquifoliaceen,Cornaceen,Myrsineen,Cactaceen,Clusiaceen,Araliaceen,Solanaceen,Verbenaceen(Premna),Rubiaceene. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum, Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),Rosaceen(Pyrus sect. Sorbus),Saxifragaceen(Ribes),Celastraceen(Evonymus mit Arillus),Urticaceen,Piperaceen,Marcgraviaceen,Loganiaceen,Begoniaceen(afrikan. Arten).Derzweiten Categorierechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so überaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen werden, und so klein, dass sie in die Risse[pg 022]der Rinde und in die Moospolster dringen; sie bedürfen daher keiner besonderen Flug- und Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung nöthige geringe Feuchtigkeitsmenge (Farne,Orchideen).Diedritte Categorieumfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und grösser sind als in der zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Während bei Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lässt sich derjenige der epiphytischen Gewächse auf zwei Typen zurückführen; derselbe besteht nämlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren, oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flügel. Den ersteren Fall finden wir bei manchenGesneraceen(Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium, Agalmyla, Lysionotus),Rubiaceen(Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), denAsclepiadaceen(Taf. 6, Fig. 5. u. 6),Bombaceen,Compositen(Senecio parasiticus) und namentlich bei denTillandsieen(Taf. 6, Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissenRubiaceen(Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), denRhododendreen(Taf. 6, Fig. 4) und derScrophulariaceeWightia.Die Samen dieser Categorie sind, wie erwähnt, alle sehr leicht, ohne jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu besitzen. So beträgt das Gewicht eines Samens von Rhododendron verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines solchen von Dendrobium aber nur 0,000005652, und die Gewichte der Samen des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen anderer Arten dieser Categorie übertroffen.Eine andere Eigenthümlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmälert sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien gelangen.[pg 023]Man würde kaum glauben, dass die aufTaf. 6dargestellten Samen, Pflanzenzuden verschiedensten Familien gehören, und doch könnte die Zusammenstellung weit vollständiger sein, ohne ihren gleichartigen Charakter zu stören.Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes erfahren können (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina, Utricularia).Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in fleischigen Früchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen, wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben müssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumästen sich weiter entwickeln zu können.In den eben erwähnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewächse haben wir, in der grossen Mehrzahl der Fälle wenigstens,nicht eine Anpassung an atmosphärische Lebensweise, sondern vielmehr eine präexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermöglicht wurde, zu erblicken; wir finden in der That ganz ähnliche Samen, bezw. Früchte, wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische Lebensweise gebunden geblieben sind.Nachdem das Vorhergehende schon längst geschrieben war, habe ich eine prägnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes kennen gelernt. Die öffentlichen Promenaden in und bei Algier sind vielfach mit Dattelbäumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige Zeit unter der grünen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernähren, welche ebenso üppig wie auf dem Boden gedeihen.Diese Pflanzen sind sämmtlich solche, deren Samen durch aufsteigende Luftströme leicht in die Höhe gelangen können, – vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der Stadt umsonst auf dem Boden[pg 024]suchen würde, während er auf der Place de la République und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in üppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme wächst; daneben zeigen sich zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwähnten Pflanzen habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren, Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in Algier so häufig mächtige Staubsäulen aufwirbelnde Wind sie in die Höhe treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man Dattelstämme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, – in diesem Falle findet man an der Basis der unteren Blattüberreste die verschiedenartigsten Gewächse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, höher zu gelangen.Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus später zu besprechenden klimatischen Gründen, gänzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht dem Dattelbaum jeder Epiphyt gänzlich ab. Da der Baum an der Küste nur angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, während in tropischen Ländern, wie wir später sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen schuppigen Palmenstämmen vorkommen. So gewähren uns die Dattelbäume von Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren und nur selten mit fleischigen Hüllen versehen sind, dasjenige der Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten[pg 025]Gesneraceen, die in so hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten Früchten bzw. Samen ausgerüstet sind; wir verstehen, warum unter den Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen, Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so mächtiges Contingent geliefert haben; bei denselben haben die Früchte oder Samen stets, auch wo die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen Lebensweise nöthigen Eigenschaften.Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Früchten zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschränkt, wo die genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen, ohne dass dabei von einerAnpassungan die letztere die Rede sein könne; so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen, Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die theilweise doch so genügsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgängen nöthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus ähnlichen Gründen sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau für epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn überhaupt, nur sehr schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die Bignoniaceen meist Kapselfrüchte mit breitgeflügelten Samen, die Gattung Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die Loganiaceen besitzen sehr häufig fleischige Früchte; dieselben sind aber stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten häufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene[pg 026]Früchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.Der Bau der Früchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster Reihe für die Möglichkeit, epiphytische Lebensweise zu führen, entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen bestimmt,somit den systematischen Charakter der epiphytischen Genossenschaft hauptsächlich bedingt hat. Wir können damit jedoch nicht alle Eigenthümlichkeiten der letzteren erklären; es fällt uns auf, dass gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nöthigen Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufällig, führen würden, so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine epiphytische Art enthalten.Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Früchte und Samen die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst haben, können, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation für die Befähigung einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung ist. Während wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf Früchte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem nächsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel des Näheren discutirt werden. Es ist mir übrigens nicht wahrscheinlich, dass die[pg 027]systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch die Eigenschaften der vegetativen Organewesentlichbeeinflusst worden sei.Eine grössere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu schenken, dass, wie nachher des Näheren gezeigt werden soll, sämmtliche Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses dürfte das Fehlen oder starke Zurücktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklären, so der Gräser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch hauptsächlich Bewohner der Savannen und offener Standorte überhaupt sind.So wünschenswerth es erscheint, sämmtliche Factoren, welche die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst haben, kennen zu lernen, so können wir doch mit Sicherheit behaupten, dass dieselbe in ihren hauptsächlichen Zügen durch die Eigenschaften der Früchte und Samen bedingt worden ist.

1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollständig. Um jedoch ein ungefähres Bild der systematischen Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss unzweifelhaft nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck erreichen, indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst beschränkter Ausdehnung treffen werden.

Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen Welttheile mit zu berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht für die Farne und Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern; ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls weit weniger vollständig geblieben als dasjenige der amerikanischen.

Pteridophyta.

Lycopodiaceae.

Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)(Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)

Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)

Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)

(Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)

Filices.

Ophioglossum. — Florida, Westindien.Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.Adiantum pumilum. — W.-Ind.Taenitis. — Trop. Am.Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.Antrophyum. — Trop. Am.Pleurogramme. — „ „Stenochlaena. — „ „Rhipidopteris. — „ „Acrostichum. — „ „Polybotrya. — „ „Anetium. — „ „Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.Grammitis. — Trop. Am.Xiphopteris. — „ „

Ophioglossum. — Florida, Westindien.

Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.

Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.

Adiantum pumilum. — W.-Ind.

Taenitis. — Trop. Am.

Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.

Antrophyum. — Trop. Am.

Pleurogramme. — „ „

Stenochlaena. — „ „

Rhipidopteris. — „ „

Acrostichum. — „ „

Polybotrya. — „ „

Anetium. — „ „

Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.

Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.

Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.

Grammitis. — Trop. Am.

Xiphopteris. — „ „

Monocotyleae.

Liliaceae.

Luzuriaga. — Süd-Chile.(Astelia. — Neu-Seeland)

Luzuriaga. — Süd-Chile.

(Astelia. — Neu-Seeland)

Amaryllidaceae.

Hippeastrum (u. a. Gatt.?). — Brasil.

Bromeliaceae.1

Nidularium. — Trop. Am.Rhodostachys. — Chile.Billbergia. — Trop. Am.Aechmea. — „ „Ortgiesia. — „ „Pothuava. — S.-Brasil.Lamprococcus. — Trop. Am.Chevaliera. — „ „Echinostachys. — N.-Brasil.Macrochordium. — Trop. Am.Canistrum. — „ „Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)Sodiroa. — Columbien, Aequator.Caraguata. — Columbien, W.-Ind.Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.Vriesea. — „ „Catopsis. — Trop. Am.

Nidularium. — Trop. Am.

Rhodostachys. — Chile.

Billbergia. — Trop. Am.

Aechmea. — „ „

Ortgiesia. — „ „

Pothuava. — S.-Brasil.

Lamprococcus. — Trop. Am.

Chevaliera. — „ „

Echinostachys. — N.-Brasil.

Macrochordium. — Trop. Am.

Canistrum. — „ „

Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)

Sodiroa. — Columbien, Aequator.

Caraguata. — Columbien, W.-Ind.

Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.

Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.

Vriesea. — „ „

Catopsis. — Trop. Am.

Cyclanthaceae.

Carludovica. — Trop. Am.

Araceae.

Philodendron. — Trop. Am.(? Anadendrum. — Mal. Arch.)(? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)(Pothos. — Trop. O.-As.)Anthurium. — Trop. Am.

Philodendron. — Trop. Am.

(? Anadendrum. — Mal. Arch.)

(? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)

(Pothos. — Trop. O.-As.)

Anthurium. — Trop. Am.

Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darüber entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf Philodendron und Anthurium.

Zingiberaceae.

Hedychium simile. — Java.

Orchidaceae.

I. Epidendreae.

Pleurothallis. — Trop. Am.Stelis. — „ „Physosiphon. — „ „Lepanthes. — Anden.Restrepia. — Trop. Am.Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.Meiracyllium. — Mex., C.-Am.Bulbophyllum. — Trop. Am.Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.Bletia. — Trop. Am.Elleanthus. — Trop. Am.Lanium. — Bras., Surinam.Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.Seraphyta. — W.-Ind.Diothonea. — And. Columb. u. Peru.Stenoglossum. — Trop. And.Hormidium. — Trop. Am.Hexisea. — „ „Scaphyglossis. — „ „Hexadesmia. — „ „Octedesmia. — W.-Ind.Alamania. — Mexico.Pleuranthus. — Trop.Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.Isochilus. — Trop. Am.Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.Pinelia. — Brasilien.Hartwegia. — Mex., C.-Am.Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.Broughtonia. — W.-Ind.Cattleya. — Trop. Am.[pg 014]Laeliopsis. — W.-Ind.Tetramicra. — Trop. Am.Brassavola. — „ „Laelia. — „ „Schomburgkia. — „ „Sophronitis. — Brasilien.

Pleurothallis. — Trop. Am.

Stelis. — „ „

Physosiphon. — „ „

Lepanthes. — Anden.

Restrepia. — Trop. Am.

Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.

Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.

Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.

Meiracyllium. — Mex., C.-Am.

Bulbophyllum. — Trop. Am.

Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.

Bletia. — Trop. Am.

Elleanthus. — Trop. Am.

Lanium. — Bras., Surinam.

Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.

Seraphyta. — W.-Ind.

Diothonea. — And. Columb. u. Peru.

Stenoglossum. — Trop. And.

Hormidium. — Trop. Am.

Hexisea. — „ „

Scaphyglossis. — „ „

Hexadesmia. — „ „

Octedesmia. — W.-Ind.

Alamania. — Mexico.

Pleuranthus. — Trop.

Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.

Isochilus. — Trop. Am.

Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.

Pinelia. — Brasilien.

Hartwegia. — Mex., C.-Am.

Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.

Broughtonia. — W.-Ind.

Cattleya. — Trop. Am.

Laeliopsis. — W.-Ind.

Tetramicra. — Trop. Am.

Brassavola. — „ „

Laelia. — „ „

Schomburgkia. — „ „

Sophronitis. — Brasilien.

II. Vandeae.

Galeandra. — Trop. Am.Polystachya. — „ „Cyrtopodium. — „ „Zygopetalum. — „ „Grobya. — Brasil.Cheiradenia. — Guiana.Aganisia. — Trop. Am.Acacallis. — Brasilien.Eriopsis. — Nördl. S.-Am.Lycomormium. — Columb., C.-Am.Batemannia. — Guiana.Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.Xylobium. — Trop. Am.Lacaena. — C.-Am.Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.Anguloa. — And. Peru, Columb.Chondrorhyncha. — Columbien.Gongora. — Trop. Am.Coryanthes. — Trop. S.-Am.Stanhopea. — Trop. Am.Houlletia. — Bras., Columb.Peristeria. — Anden Columb.Acineta. — Col. bis Mex.Catasetum. — Trop. Am.Mormodes. — Columb. bis Mexico.Cycnoches. — Guiana bis Mexico.Chrysocycnis. — N.-GranadaPolycycnis. — Guiana, C.-Am.Stenia. — Guiana, Columbien.Schlimmia. — And. Columbien.Clowesia. — Brasil.[pg 015]Mormolyce. — Mexico.Scuticaria. — Brasil., Guiana.Maxillaria. — Trop. Am.Camaridium. — Gui., Col., Peru.Dichaea. — Trop. Am.Ornithidium. — Trop. Am.Cryptocentrum. — Ecuador.Diadenia. — Para, Peru.Comparettia. — Trop. And.Scelochilus. — „ „Trichocentrum. — Bras., C.-Am.Rodriguezia. — „ „Trichopilia. — Trop. Am.Aspasia. — Bras., C.-Am.Cochlioda. — And. S.-Am.Dignathe. — Mexico.Saundersia. — Brasil.Brachtia. — Columbien.Odontoglossum. — Trop. And.Oncidium. — Trop. Am.Miltonia. — Peru, Bras.Brassia. — Trop. Am.Solenidium. — And. Col.Leiochilus. — C.-Am., Mexico, W.-Ind.Erycina. — Mexico.Gomeza. — Brasil.Abola. — And. Columbien.Neodryas. — Bol., Peru.Ada. — Amnd. Columbien.Sutrina. — Peru.Trigonidium. — Bras., C.-Am.Ornithidium. — Trop. Am.Jonopsis. — „ „Cryptarrhena. — C.-Am., Guiana.Ornithocephalus. — Trop. Am.Zygostates. — Brasil.Phymatidium. — Brasil.Chytroglossa. — Brasil.[pg 016]Hofmeisterella. — And. Ecuador.Lockhartia. — Trop. Am.Pachyphyllum. — And. S.-Am.Dendrophylax. — W.·Ind.Campylocentron. — Trop. Am.Cirrhaea. — Trop. Am.Telipogon. — And. Columb., Peru.Trichoceros. — Columb., Peru.

Galeandra. — Trop. Am.

Polystachya. — „ „

Cyrtopodium. — „ „

Zygopetalum. — „ „

Grobya. — Brasil.

Cheiradenia. — Guiana.

Aganisia. — Trop. Am.

Acacallis. — Brasilien.

Eriopsis. — Nördl. S.-Am.

Lycomormium. — Columb., C.-Am.

Batemannia. — Guiana.

Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.

Xylobium. — Trop. Am.

Lacaena. — C.-Am.

Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.

Anguloa. — And. Peru, Columb.

Chondrorhyncha. — Columbien.

Gongora. — Trop. Am.

Coryanthes. — Trop. S.-Am.

Stanhopea. — Trop. Am.

Houlletia. — Bras., Columb.

Peristeria. — Anden Columb.

Acineta. — Col. bis Mex.

Catasetum. — Trop. Am.

Mormodes. — Columb. bis Mexico.

Cycnoches. — Guiana bis Mexico.

Chrysocycnis. — N.-Granada

Polycycnis. — Guiana, C.-Am.

Stenia. — Guiana, Columbien.

Schlimmia. — And. Columbien.

Clowesia. — Brasil.

Mormolyce. — Mexico.

Scuticaria. — Brasil., Guiana.

Maxillaria. — Trop. Am.

Camaridium. — Gui., Col., Peru.

Dichaea. — Trop. Am.

Ornithidium. — Trop. Am.

Cryptocentrum. — Ecuador.

Diadenia. — Para, Peru.

Comparettia. — Trop. And.

Scelochilus. — „ „

Trichocentrum. — Bras., C.-Am.

Rodriguezia. — „ „

Trichopilia. — Trop. Am.

Aspasia. — Bras., C.-Am.

Cochlioda. — And. S.-Am.

Dignathe. — Mexico.

Saundersia. — Brasil.

Brachtia. — Columbien.

Odontoglossum. — Trop. And.

Oncidium. — Trop. Am.

Miltonia. — Peru, Bras.

Brassia. — Trop. Am.

Solenidium. — And. Col.

Leiochilus. — C.-Am., Mexico, W.-Ind.

Erycina. — Mexico.

Gomeza. — Brasil.

Abola. — And. Columbien.

Neodryas. — Bol., Peru.

Ada. — Amnd. Columbien.

Sutrina. — Peru.

Trigonidium. — Bras., C.-Am.

Ornithidium. — Trop. Am.

Jonopsis. — „ „

Cryptarrhena. — C.-Am., Guiana.

Ornithocephalus. — Trop. Am.

Zygostates. — Brasil.

Phymatidium. — Brasil.

Chytroglossa. — Brasil.

Hofmeisterella. — And. Ecuador.

Lockhartia. — Trop. Am.

Pachyphyllum. — And. S.-Am.

Dendrophylax. — W.·Ind.

Campylocentron. — Trop. Am.

Cirrhaea. — Trop. Am.

Telipogon. — And. Columb., Peru.

Trichoceros. — Columb., Peru.

III. Neottieae.

? Vanilla. — Trop. Am.Stenoptera. — Bras., W.-Ind.

? Vanilla. — Trop. Am.

Stenoptera. — Bras., W.-Ind.

IV. Cypripedieae.

Cypripedium. — Brasil. (Ob anderswo epiph.?)

Dicotyleae.

Urticaceae.

Ficus. — Trop. Am. (Ubiq. Trop.)Coussapoa. — Trop. S-Am.(Procris. — Trop. As., Afr., Polynes.)

Ficus. — Trop. Am. (Ubiq. Trop.)

Coussapoa. — Trop. S-Am.

(Procris. — Trop. As., Afr., Polynes.)

Piperaceae.

Peperomia. — Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.

Peperomia. — Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)

Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.

Clusiaceae.

Clusia. — Trop. Am., Florida.Renggeria. — Trop. Am.Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, Pilosperma, Havetiopsis etc.

Clusia. — Trop. Am., Florida.

Renggeria. — Trop. Am.

Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, Pilosperma, Havetiopsis etc.

Bombaceae.

Ceiba Rivieri. — Süd-Brasil.

Celastraceae.

(Evonymus echinatus. — Himalaya.)

Aquifoliaceae.

(Ilex spicata. — Himalaya.)

Araliaceae.

Sciadophyllum. — Trop. Am.(Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)

Sciadophyllum. — Trop. Am.

(Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)

Cornaceae.

? Griselinia. — Süd-Chile.

Saxifragaceae.

(Ribes glaciale. — Himalaya.)

Cactaceae.

Phyllocactus. — Trop. Am.Epiphyllum. — Brasilien.Rhipsalis. — Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)Cereus. — Trop. u. subtrop. Am.

Phyllocactus. — Trop. Am.

Epiphyllum. — Brasilien.

Rhipsalis. — Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)

Cereus. — Trop. u. subtrop. Am.

Melastomaceae.

Adelobotrys. — Brasil.(Kendrickia. — Ceylon.)(Dicellandra. — Fernando Po.)(Pogonanthera. — Ind. Arch.)(Medinilla. — Ubiq. Trop., Ost-Hem.)(Pachycentria. — Mal. Arch.)Clidemia. — Brasil.Pleiochiton. — „Blakea. — W.-Ind.? Topobea. — Peru, Guiana, Mex. etc.

Adelobotrys. — Brasil.

(Kendrickia. — Ceylon.)

(Dicellandra. — Fernando Po.)

(Pogonanthera. — Ind. Arch.)

(Medinilla. — Ubiq. Trop., Ost-Hem.)

(Pachycentria. — Mal. Arch.)

Clidemia. — Brasil.

Pleiochiton. — „

Blakea. — W.-Ind.

? Topobea. — Peru, Guiana, Mex. etc.

Onagraceae.

Fuchsia minimiflora. — S.-Mexico.

Rosaceae.

(Pyrus rhamnoides. — O.-Himalaya.)

Ericaceae.

Vaccinieae.

Psammisia. — Anden, Venez., Guiana.Findlaya. — Trinidad.Ceratostemma. — And. S.-Am.(Agapetes. — O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)(Pentapterygium. — Himalaya.)(Rijiolepis. — Borneo.)(Vaccinium sect. Epigynium. — Gebirge Trop. O.-As.)(Corallobotrys. — Himalaya.)Sphyrospermum. — Trop. And., Guiana.Sophoclesia. — And. S.-Am., Guiana, Trinidad.

Psammisia. — Anden, Venez., Guiana.

Findlaya. — Trinidad.

Ceratostemma. — And. S.-Am.

(Agapetes. — O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)

(Pentapterygium. — Himalaya.)

(Rijiolepis. — Borneo.)

(Vaccinium sect. Epigynium. — Gebirge Trop. O.-As.)

(Corallobotrys. — Himalaya.)

Sphyrospermum. — Trop. And., Guiana.

Sophoclesia. — And. S.-Am., Guiana, Trinidad.

Rhodoreae.

Gaultheria. — Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)(Diplycosia. — Malacca, Ind. Arch.)(Rhododendron. — O.-Ind., Mal. Arch.)

Gaultheria. — Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)

(Diplycosia. — Malacca, Ind. Arch.)

(Rhododendron. — O.-Ind., Mal. Arch.)

Myrsinaceae.

Grammadenia parasitica. — West-Indien.(Embelia. — Dekkan.)Cybianthus costaricanus. — Costa-Rica.

Grammadenia parasitica. — West-Indien.

(Embelia. — Dekkan.)

Cybianthus costaricanus. — Costa-Rica.

Loganiaceae.

(Fagraea. — O.-Ind., Trop. Austr. etc.)

Asclepiadaceae.

(Collyris. — Mal. Arch.)(Hoya. — Trop. O.-As. u. Austr.)(Dischidia. — O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)

(Collyris. — Mal. Arch.)

(Hoya. — Trop. O.-As. u. Austr.)

(Dischidia. — O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)

Solanaceae.

Markea. — Trop. Am.Juanulloa. — Peru, Columb., C.-Am.Dyssochroma. — Brasil.Solandra. — W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?)(Solanum. — O.-Ind. nach Grisebach.)

Markea. — Trop. Am.

Juanulloa. — Peru, Columb., C.-Am.

Dyssochroma. — Brasil.

Solandra. — W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?)

(Solanum. — O.-Ind. nach Grisebach.)

Scrophulariaceae

(Wightia gigantea. — Himal. or.)

Lentibulariaceae.

Utricularia. — Trop. Am.

Gesneraceae.

Gesnera. — Brasilien.Episcia. — „Drymonia. — Trop. Am.Alloplectus. — „ „Columnea. — „ „Nematanthus. — Brasilien.Hypocyrta. — Brasil., Costa-Rica.Codonanthe. — Brasil., Guiana.Asteranthera. — S.-Chile.(Fieldia. — Austral. extratrop.)Mitraria. — Süd-Chile.Sarmienta. — „(Aeschynanthus. — Trop. O.-As.)(Dichrotrichium. — Khasyan, Mal. Arch.)(Agalmyla. — Java.)(Lysionotus. — Himalaya, China.)

Gesnera. — Brasilien.

Episcia. — „

Drymonia. — Trop. Am.

Alloplectus. — „ „

Columnea. — „ „

Nematanthus. — Brasilien.

Hypocyrta. — Brasil., Costa-Rica.

Codonanthe. — Brasil., Guiana.

Asteranthera. — S.-Chile.

(Fieldia. — Austral. extratrop.)

Mitraria. — Süd-Chile.

Sarmienta. — „

(Aeschynanthus. — Trop. O.-As.)

(Dichrotrichium. — Khasyan, Mal. Arch.)

(Agalmyla. — Java.)

(Lysionotus. — Himalaya, China.)

Bignoniaceae.

Schlegelia. — Trop. Am.

Verbenaceae.

(Premna. — O.-Ind.)

Rubiaceae.

(Hymenopogon. — O.-Ind.)Hillia. — Trop. Am.Ravnia. — Costa-Rica.Cosmibuena. — Trop. Am.Schradera. — „ „(Acranthera tomentosa. — Bengal.)(Leucocodon. — Ceylon.)Xerococcus. — Costa-Rica.Ophryococcus. — „(Randia. — O.-Ind.)(Proscephalium. — O.-Ind., Java.)Psychotria. — (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)(Hydnophytum. — Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)(Myrmecodia. — Mal. Arch., Trop. Austr.)

(Hymenopogon. — O.-Ind.)

Hillia. — Trop. Am.

Ravnia. — Costa-Rica.

Cosmibuena. — Trop. Am.

Schradera. — „ „

(Acranthera tomentosa. — Bengal.)

(Leucocodon. — Ceylon.)

Xerococcus. — Costa-Rica.

Ophryococcus. — „

(Randia. — O.-Ind.)

(Proscephalium. — O.-Ind., Java.)

Psychotria. — (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)

(Hydnophytum. — Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)

(Myrmecodia. — Mal. Arch., Trop. Austr.)

Compositae.

Senecio parasiticus. — Mexico.

Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses können wir den Satz aufstellen, dassdie Zahl der in der Epiphytengenossenschaft vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im Verhältniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer Arten führen, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen und Vacciniaceen. Mehrere der grössten Familien des tropischen Amerika entbehren epiphytischer Arten gänzlich, so die Gräser, Palmen, Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.

Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist diegrosse systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten und der neuen Welt, abgesehen natürlich von solchen Familien, die auf die letztere ganz beschränkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).

2. Manche scharf ausgeprägte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls hauptsächlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden.Während uns aber in diesen Fällen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des gänzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, können wir die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise wenigstens, auf ihre Factoren zurückführen.

Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft gehören könne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumästen geeignet seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen[pg 021]gilt; ausserdem müssen sie an dem Substrat hängen bleiben und auf demselben die zur Keimung nöthige Wassermenge finden,– zwei Bedingungen, die die Zahl der tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.

Die Samen epiphytischer Gewächse lassen sich in drei biologische Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwähnten Hauptbedingnngen vollkommen entsprechen.

Dieerste Categorieumfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen Hülle umgeben sind und daher von Vögeln, Affen und sonstigen baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genügenden Kitt und sind gleichzeitig gegen das Austrocknen geschützt. Derartige Samen sind unter den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den epiphytischenAraceen,Liliaceen(Astelia, Luzuriaga.),Cyclanthaceen,Bromeliaceene. p.,Zingiberaceen(Arillus bei Hedychium),Melastomaceene. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera, Pachycentria, Blakea etc.),Gesneraceene. p. (Episcia, Columnea, Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria, Sarmienta),Bignoniaceen(Schlegelia),Vaccinieen,Onagraceen(Fuchsia),Aquifoliaceen,Cornaceen,Myrsineen,Cactaceen,Clusiaceen,Araliaceen,Solanaceen,Verbenaceen(Premna),Rubiaceene. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum, Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),Rosaceen(Pyrus sect. Sorbus),Saxifragaceen(Ribes),Celastraceen(Evonymus mit Arillus),Urticaceen,Piperaceen,Marcgraviaceen,Loganiaceen,Begoniaceen(afrikan. Arten).

Derzweiten Categorierechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so überaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen werden, und so klein, dass sie in die Risse[pg 022]der Rinde und in die Moospolster dringen; sie bedürfen daher keiner besonderen Flug- und Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung nöthige geringe Feuchtigkeitsmenge (Farne,Orchideen).

Diedritte Categorieumfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und grösser sind als in der zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Während bei Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lässt sich derjenige der epiphytischen Gewächse auf zwei Typen zurückführen; derselbe besteht nämlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren, oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flügel. Den ersteren Fall finden wir bei manchenGesneraceen(Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium, Agalmyla, Lysionotus),Rubiaceen(Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), denAsclepiadaceen(Taf. 6, Fig. 5. u. 6),Bombaceen,Compositen(Senecio parasiticus) und namentlich bei denTillandsieen(Taf. 6, Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissenRubiaceen(Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), denRhododendreen(Taf. 6, Fig. 4) und derScrophulariaceeWightia.

Die Samen dieser Categorie sind, wie erwähnt, alle sehr leicht, ohne jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu besitzen. So beträgt das Gewicht eines Samens von Rhododendron verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines solchen von Dendrobium aber nur 0,000005652, und die Gewichte der Samen des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen anderer Arten dieser Categorie übertroffen.

Eine andere Eigenthümlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmälert sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien gelangen.

Man würde kaum glauben, dass die aufTaf. 6dargestellten Samen, Pflanzenzuden verschiedensten Familien gehören, und doch könnte die Zusammenstellung weit vollständiger sein, ohne ihren gleichartigen Charakter zu stören.

Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes erfahren können (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina, Utricularia).

Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in fleischigen Früchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen, wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben müssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumästen sich weiter entwickeln zu können.

In den eben erwähnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewächse haben wir, in der grossen Mehrzahl der Fälle wenigstens,nicht eine Anpassung an atmosphärische Lebensweise, sondern vielmehr eine präexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermöglicht wurde, zu erblicken; wir finden in der That ganz ähnliche Samen, bezw. Früchte, wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische Lebensweise gebunden geblieben sind.

Nachdem das Vorhergehende schon längst geschrieben war, habe ich eine prägnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes kennen gelernt. Die öffentlichen Promenaden in und bei Algier sind vielfach mit Dattelbäumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige Zeit unter der grünen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernähren, welche ebenso üppig wie auf dem Boden gedeihen.Diese Pflanzen sind sämmtlich solche, deren Samen durch aufsteigende Luftströme leicht in die Höhe gelangen können, – vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der Stadt umsonst auf dem Boden[pg 024]suchen würde, während er auf der Place de la République und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in üppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme wächst; daneben zeigen sich zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwähnten Pflanzen habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren, Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in Algier so häufig mächtige Staubsäulen aufwirbelnde Wind sie in die Höhe treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man Dattelstämme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, – in diesem Falle findet man an der Basis der unteren Blattüberreste die verschiedenartigsten Gewächse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, höher zu gelangen.

Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus später zu besprechenden klimatischen Gründen, gänzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht dem Dattelbaum jeder Epiphyt gänzlich ab. Da der Baum an der Küste nur angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, während in tropischen Ländern, wie wir später sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen schuppigen Palmenstämmen vorkommen. So gewähren uns die Dattelbäume von Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.

Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren und nur selten mit fleischigen Hüllen versehen sind, dasjenige der Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten[pg 025]Gesneraceen, die in so hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten Früchten bzw. Samen ausgerüstet sind; wir verstehen, warum unter den Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen, Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so mächtiges Contingent geliefert haben; bei denselben haben die Früchte oder Samen stets, auch wo die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen Lebensweise nöthigen Eigenschaften.

Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Früchten zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschränkt, wo die genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen, ohne dass dabei von einerAnpassungan die letztere die Rede sein könne; so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen, Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die theilweise doch so genügsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgängen nöthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus ähnlichen Gründen sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.

Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau für epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn überhaupt, nur sehr schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die Bignoniaceen meist Kapselfrüchte mit breitgeflügelten Samen, die Gattung Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die Loganiaceen besitzen sehr häufig fleischige Früchte; dieselben sind aber stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten häufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene[pg 026]Früchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.

Der Bau der Früchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster Reihe für die Möglichkeit, epiphytische Lebensweise zu führen, entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen bestimmt,somit den systematischen Charakter der epiphytischen Genossenschaft hauptsächlich bedingt hat. Wir können damit jedoch nicht alle Eigenthümlichkeiten der letzteren erklären; es fällt uns auf, dass gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nöthigen Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufällig, führen würden, so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine epiphytische Art enthalten.

Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Früchte und Samen die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst haben, können, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation für die Befähigung einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung ist. Während wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf Früchte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem nächsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel des Näheren discutirt werden. Es ist mir übrigens nicht wahrscheinlich, dass die[pg 027]systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch die Eigenschaften der vegetativen Organewesentlichbeeinflusst worden sei.

Eine grössere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu schenken, dass, wie nachher des Näheren gezeigt werden soll, sämmtliche Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses dürfte das Fehlen oder starke Zurücktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklären, so der Gräser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch hauptsächlich Bewohner der Savannen und offener Standorte überhaupt sind.

So wünschenswerth es erscheint, sämmtliche Factoren, welche die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst haben, kennen zu lernen, so können wir doch mit Sicherheit behaupten, dass dieselbe in ihren hauptsächlichen Zügen durch die Eigenschaften der Früchte und Samen bedingt worden ist.

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