Schluss.

[pg 154]Schluss.1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. Zur Charakteristik der Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzählung der Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie bewirkenden Ursachen gewonnen wird.Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausführung. In der vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend, von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung ausgeht, um zunächst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem Verständniss näher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der systematischen Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die Betheiligung äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei ausdrücklich bemerkt, dass ich, mitWeismann, diese äusseren Factoren[pg 155]nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren Ursachen ihre Entstehung34.Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem sich inDarwin's Werken, inGrisebach'sVegetation der Erde, in meiner ersten Arbeit über Epiphyten und derjenigen über Ameisenpflanzen, inSchenck'sWasserpflanzenundVolcken'sWüstenflorahierher gehörige Anschauungen befinden.Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natürlichkeit ich keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede Erklärung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten, diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder hemmten. Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz zu den systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen, deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlüsse ziehen können, die Pflanzen, ohne Rücksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer Anpassungen gruppiren.In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse zu einer solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in den Wäldern der meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht[pg 156]nur niedere Kryptogamen eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden haben, in den Urwäldern der Tropen und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stämme und Aeste his zu ihrer Spitze von einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger Gewächse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des Wassergehalts der Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung und dampfreiche Luft stellen höhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge der Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen sind. In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst reichlichem Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher Vervollkommnung von unten nach oben ganz ungestört zeigen würde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten die Savannen und drangen sogar theilweise weit über die Wendekreise, nach den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand die eigenthümliche Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation im Walde.Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen, warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften[pg 157]gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten vorkommen, während andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknüpft sind. Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten verträglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter derGenossenschaftaufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung des Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, während andere von derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich allein von Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, und eine genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewächse sich knüpfenden Probleme lösen helfen.2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale keine nachweisbaren Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen[pg 158]am meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung für die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung u. s. w. präzisiren.Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefernerauch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphärischen Niederschläge und der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und Lebensweise auch der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben.In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten des tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des Klimas zurückführen zu können, da die Wälder der trockeneren Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. Die Bäume des Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres belaubt und zeigen nie die Frondosität, die Mannigfaltigkeit der Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung und die Transpiration eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung der Blätter aber ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten, während im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction des Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bäume mit flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwäldern wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grösseren Transpiration; im Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom begnügen und lässt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm wird im Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht gehalten, während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten[pg 159]und Lianen sind im Savannenwald spärlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind überall treue Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone dünnen Stämme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel näher gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit ihrer Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen ähneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nachRein, namentlich aber im Feuerland, wo sichDarwinnach dem brasilianischen Urwald versetzt glaubte.Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, über welches der grosse Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie erklärt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum Ausdruck kommt als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wälder ist durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem Lichtbedürfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die Gewächse in die Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere begünstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo Feuchtigkeit in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, die Kronen locker, oft schirmformig, Kräuter und Sträucher, sogar Bäume verlassen den Boden, um sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu entwickeln. Wo die[pg 160]Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der Holzgewächse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten kleine Dimensionen und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten, bleiben an den Boden gebunden.Bonn, im Mai1888.Nachtrag.Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.Brandisdie soeben erschieneneSynopsis of TillandsieaevonJ. G. Baker(S.-A. aus Journal of Botany1887–88)geliehen. Unser Verzeichniss der Gattung Tillandsia, das wir nachChapman'sFlora of the Southern United Statesund dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfährt demnach folgende Modificationen:Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und längst bekannte T. fasciculataSwartz. Tillandsia tenuifolia, Bartramii und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,identisch; anstatt des älteren Namens T. tenuifoliaL.zieht B. denjenigen von T. setaceaSwartzvor, weilLinnéunter jenem Namen ganz verschiedene Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehört nicht, wie ich es auf Grund des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas robustere Form von T. recurvata.Errata.S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese:Rhodoreae.S. 27, Z. 1 v. o. anstattsystematischelese: systematische.S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.S. 112, Z. 6 v. o. nacherwähntesetze: Vriesea.[pg 161]Erklärung der Tafeln.Tafel I.Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender Wurzelröhre und stelzenartigen Stützwurzeln. Auf der Wurzelröhre zwei junge epiphytische Bäume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von Frau Generalforstinspektor Dr.Brandis.Tafel II.Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer Photographie gemalt vonW. Rose.Tafel III.1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron cannifolium (zehnfach vergrössert).2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.).3. Haftwurzel derselben (id.).4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.).5. Haftwurzel desselben (id.).6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss. 70).7. Id. Spitze (id.).8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).9. Id. Spitze (id.).10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).11. Id. Spitze (id.).12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).15. Querschnitt durch dieselbe (id.).16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).[pg 162]Tafel IV.Tillandsia bulbosa. Natürl. Grösse. Mit Benutzung einer Tafel des Botanical Magazine nach der Natur gemalt vonW. Rose.Tafel V.Tillandsia circinalis. Natürl. Grösse. Nach der Natur gemalt vonW. Rose.Tafel VI.Samen von Epiphyten.1. Hymenopogon brasiliensis.2. Cosmibuena sp.3. Hillia sp. aff. brasiliensis.4. Rhododendron pendulum.5. Dischidia imbricata.6. Dischidia Rafflesiana.7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.8. Catopsis sp.? (Blumenau).9. Tillandsia vestita.Fussnoten1.Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwähnt fand. In Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ichWittmackinNatürl. Pflanzenfam., Bd. II, p. 32 sqq.2.Engler,Entwickelungsgesch., II, p. 128.3.Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.4.Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.5.Vergl. über diese PflanzenSchenckl. c.6.Vgl. darüber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara erscheinenden Zeitschrift »Timehri«.7.Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in unseren Gewächshäusern, länger und bedeutend dünner als an der Sonne.8.Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in meinenEpiphyten Westindiensgegeben; sehr werthvolle Angaben über andere Arten beiJanczewskil. c.9.Vgl. über die Structur dieser DurchführgängeSchimper,Bot. Centralbl.,1884,p. 255;Janczewski, l. c. p. 118.10.Ausser einigen Zusätzen und Modificationen aus meiner Arbeit von 1884 (Bot. Centralbl., Bd. XVII) entnommen.11.DassLieraueine Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln bei Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurückzuführen, dass geeignete Arten ihm nicht zur Verfügung standen; die grosse Mehrzahl der Anthurium-Arten gehört zur ersten Gruppe. Die Gewächshäuser von Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Nähr- und Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende Kletterpflanze, deren Stamm allerdings später von hinten abstirbt.12.Ausser einigen Zusätzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884 entnommen.13.Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei, welche sie möge, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhäusern constatiren kann.14.Die Pflanze wird in europäischen Gewächshäusern in Töpfen cultivirt, wobei natürlich die Eigenthümlichkeiten des Wurzelsystems beinahe nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch häufig (z. B. in Kew, Lüttich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz bleibenden Nährwurzeln sich zwischen den Blättern erheben sehen.15.Wie mir Dr.Fritz Müllermittheilte.16.Andréhebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbäumen in Neu-Granada hervor.17.Auf einer Reise von Maturin über Aragua, San Felice, Gunna-Guana, den Cuchilla·Pass, Socorro nach der Guacharro-Höhle bei Caripe. Vgl.Humboldt,Reise in die Aequinoctial-Gegenden,Bd. I, p. 345 u. f.18.Vgl.Hooker, V, p. 529.19.Vgl. darüber auchAndré, l. c.20.Vgl. z. B.Poeppig, Bd. II, p. 406.21.Vgl.Peschel, Bd. II, p. 271;Hann, Handb. etc., p. 176.22.Vgl.Hann, l. c., p. 177.23.Vgl.Hann, l. c., p. 178.24.NachHooker'sFlora of British India.25.Vgl. darüber das citirte Werk vonGamble; von diesem Autor stand mir auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfügung, welche derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche Veranlassung von Herrn Dr.Brandis, zusammengestellt und letzterem mitgetheilt hatte.26.Vgl. darüber auchGrisebach, IV, p. 425.27.There are but few districts in the world which compare with Japan as regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika, where likewise the summer is the rainiest season of the year, and the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of 1,626 mm, Bâton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin of 1,092.(Rein, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.)28.Grisebach, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darüber namentlichHann, Handb., p. 681 ff., undDarwin,Naturw. Reisen,II. Theil, p. 26–66.29.R. A. Philippi, l. c.30.Hann, Handb., p. 372.31.Bd. II, p. 406.32.Vgl. über das eigenthümliche Klima der Südwestküste AmerikasHann, Handb., p. 681 ff.33.Vgl. darüberHann, I, p. 351, und über die Epiphyten ob. p. 114.34.Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen Pflanzengeographie sprechen können, während eine physiologische Morphologie natürlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren Uranfängen noch nicht besteht.Anmerkungen der KorrekturleserVom Korrekturleser wurden mehrere Änderungen am Originaltext vorgenommen.Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden geänderten Fassung.Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehören, und dochSamen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehören, und dochClusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerClusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerWurzeln formen ist noch wenigWurzelformen ist noch wenigDie langstengeligen BromeliacenDie langstengeligen BromeliaceenCereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. DerCereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. DerCereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigteines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigtund hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaftund hiermit den systematischen Charakter der GenossenschaftBerliner Herbarium annahm, indentisch;Berliner Herbarium annahm, identisch;Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11 C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,oder doch Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichoder doch zu Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichin wiefern auch dem Reste der Vegetation derselbenin wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben

[pg 154]Schluss.1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. Zur Charakteristik der Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzählung der Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie bewirkenden Ursachen gewonnen wird.Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausführung. In der vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend, von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung ausgeht, um zunächst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem Verständniss näher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der systematischen Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die Betheiligung äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei ausdrücklich bemerkt, dass ich, mitWeismann, diese äusseren Factoren[pg 155]nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren Ursachen ihre Entstehung34.Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem sich inDarwin's Werken, inGrisebach'sVegetation der Erde, in meiner ersten Arbeit über Epiphyten und derjenigen über Ameisenpflanzen, inSchenck'sWasserpflanzenundVolcken'sWüstenflorahierher gehörige Anschauungen befinden.Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natürlichkeit ich keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede Erklärung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten, diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder hemmten. Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz zu den systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen, deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlüsse ziehen können, die Pflanzen, ohne Rücksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer Anpassungen gruppiren.In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse zu einer solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in den Wäldern der meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht[pg 156]nur niedere Kryptogamen eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden haben, in den Urwäldern der Tropen und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stämme und Aeste his zu ihrer Spitze von einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger Gewächse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des Wassergehalts der Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung und dampfreiche Luft stellen höhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge der Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen sind. In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst reichlichem Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher Vervollkommnung von unten nach oben ganz ungestört zeigen würde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten die Savannen und drangen sogar theilweise weit über die Wendekreise, nach den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand die eigenthümliche Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation im Walde.Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen, warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften[pg 157]gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten vorkommen, während andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknüpft sind. Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten verträglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter derGenossenschaftaufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung des Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, während andere von derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich allein von Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, und eine genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewächse sich knüpfenden Probleme lösen helfen.2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale keine nachweisbaren Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen[pg 158]am meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung für die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung u. s. w. präzisiren.Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefernerauch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphärischen Niederschläge und der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und Lebensweise auch der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben.In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten des tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des Klimas zurückführen zu können, da die Wälder der trockeneren Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. Die Bäume des Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres belaubt und zeigen nie die Frondosität, die Mannigfaltigkeit der Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung und die Transpiration eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung der Blätter aber ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten, während im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction des Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bäume mit flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwäldern wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grösseren Transpiration; im Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom begnügen und lässt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm wird im Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht gehalten, während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten[pg 159]und Lianen sind im Savannenwald spärlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind überall treue Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone dünnen Stämme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel näher gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit ihrer Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen ähneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nachRein, namentlich aber im Feuerland, wo sichDarwinnach dem brasilianischen Urwald versetzt glaubte.Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, über welches der grosse Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie erklärt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum Ausdruck kommt als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wälder ist durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem Lichtbedürfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die Gewächse in die Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere begünstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo Feuchtigkeit in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, die Kronen locker, oft schirmformig, Kräuter und Sträucher, sogar Bäume verlassen den Boden, um sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu entwickeln. Wo die[pg 160]Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der Holzgewächse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten kleine Dimensionen und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten, bleiben an den Boden gebunden.Bonn, im Mai1888.Nachtrag.Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.Brandisdie soeben erschieneneSynopsis of TillandsieaevonJ. G. Baker(S.-A. aus Journal of Botany1887–88)geliehen. Unser Verzeichniss der Gattung Tillandsia, das wir nachChapman'sFlora of the Southern United Statesund dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfährt demnach folgende Modificationen:Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und längst bekannte T. fasciculataSwartz. Tillandsia tenuifolia, Bartramii und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,identisch; anstatt des älteren Namens T. tenuifoliaL.zieht B. denjenigen von T. setaceaSwartzvor, weilLinnéunter jenem Namen ganz verschiedene Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehört nicht, wie ich es auf Grund des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas robustere Form von T. recurvata.Errata.S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese:Rhodoreae.S. 27, Z. 1 v. o. anstattsystematischelese: systematische.S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.S. 112, Z. 6 v. o. nacherwähntesetze: Vriesea.[pg 161]Erklärung der Tafeln.Tafel I.Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender Wurzelröhre und stelzenartigen Stützwurzeln. Auf der Wurzelröhre zwei junge epiphytische Bäume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von Frau Generalforstinspektor Dr.Brandis.Tafel II.Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer Photographie gemalt vonW. Rose.Tafel III.1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron cannifolium (zehnfach vergrössert).2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.).3. Haftwurzel derselben (id.).4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.).5. Haftwurzel desselben (id.).6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss. 70).7. Id. Spitze (id.).8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).9. Id. Spitze (id.).10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).11. Id. Spitze (id.).12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).15. Querschnitt durch dieselbe (id.).16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).[pg 162]Tafel IV.Tillandsia bulbosa. Natürl. Grösse. Mit Benutzung einer Tafel des Botanical Magazine nach der Natur gemalt vonW. Rose.Tafel V.Tillandsia circinalis. Natürl. Grösse. Nach der Natur gemalt vonW. Rose.Tafel VI.Samen von Epiphyten.1. Hymenopogon brasiliensis.2. Cosmibuena sp.3. Hillia sp. aff. brasiliensis.4. Rhododendron pendulum.5. Dischidia imbricata.6. Dischidia Rafflesiana.7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.8. Catopsis sp.? (Blumenau).9. Tillandsia vestita.Fussnoten1.Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwähnt fand. In Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ichWittmackinNatürl. Pflanzenfam., Bd. II, p. 32 sqq.2.Engler,Entwickelungsgesch., II, p. 128.3.Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.4.Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.5.Vergl. über diese PflanzenSchenckl. c.6.Vgl. darüber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara erscheinenden Zeitschrift »Timehri«.7.Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in unseren Gewächshäusern, länger und bedeutend dünner als an der Sonne.8.Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in meinenEpiphyten Westindiensgegeben; sehr werthvolle Angaben über andere Arten beiJanczewskil. c.9.Vgl. über die Structur dieser DurchführgängeSchimper,Bot. Centralbl.,1884,p. 255;Janczewski, l. c. p. 118.10.Ausser einigen Zusätzen und Modificationen aus meiner Arbeit von 1884 (Bot. Centralbl., Bd. XVII) entnommen.11.DassLieraueine Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln bei Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurückzuführen, dass geeignete Arten ihm nicht zur Verfügung standen; die grosse Mehrzahl der Anthurium-Arten gehört zur ersten Gruppe. Die Gewächshäuser von Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Nähr- und Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende Kletterpflanze, deren Stamm allerdings später von hinten abstirbt.12.Ausser einigen Zusätzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884 entnommen.13.Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei, welche sie möge, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhäusern constatiren kann.14.Die Pflanze wird in europäischen Gewächshäusern in Töpfen cultivirt, wobei natürlich die Eigenthümlichkeiten des Wurzelsystems beinahe nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch häufig (z. B. in Kew, Lüttich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz bleibenden Nährwurzeln sich zwischen den Blättern erheben sehen.15.Wie mir Dr.Fritz Müllermittheilte.16.Andréhebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbäumen in Neu-Granada hervor.17.Auf einer Reise von Maturin über Aragua, San Felice, Gunna-Guana, den Cuchilla·Pass, Socorro nach der Guacharro-Höhle bei Caripe. Vgl.Humboldt,Reise in die Aequinoctial-Gegenden,Bd. I, p. 345 u. f.18.Vgl.Hooker, V, p. 529.19.Vgl. darüber auchAndré, l. c.20.Vgl. z. B.Poeppig, Bd. II, p. 406.21.Vgl.Peschel, Bd. II, p. 271;Hann, Handb. etc., p. 176.22.Vgl.Hann, l. c., p. 177.23.Vgl.Hann, l. c., p. 178.24.NachHooker'sFlora of British India.25.Vgl. darüber das citirte Werk vonGamble; von diesem Autor stand mir auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfügung, welche derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche Veranlassung von Herrn Dr.Brandis, zusammengestellt und letzterem mitgetheilt hatte.26.Vgl. darüber auchGrisebach, IV, p. 425.27.There are but few districts in the world which compare with Japan as regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika, where likewise the summer is the rainiest season of the year, and the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of 1,626 mm, Bâton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin of 1,092.(Rein, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.)28.Grisebach, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darüber namentlichHann, Handb., p. 681 ff., undDarwin,Naturw. Reisen,II. Theil, p. 26–66.29.R. A. Philippi, l. c.30.Hann, Handb., p. 372.31.Bd. II, p. 406.32.Vgl. über das eigenthümliche Klima der Südwestküste AmerikasHann, Handb., p. 681 ff.33.Vgl. darüberHann, I, p. 351, und über die Epiphyten ob. p. 114.34.Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen Pflanzengeographie sprechen können, während eine physiologische Morphologie natürlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren Uranfängen noch nicht besteht.Anmerkungen der KorrekturleserVom Korrekturleser wurden mehrere Änderungen am Originaltext vorgenommen.Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden geänderten Fassung.Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehören, und dochSamen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehören, und dochClusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerClusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerWurzeln formen ist noch wenigWurzelformen ist noch wenigDie langstengeligen BromeliacenDie langstengeligen BromeliaceenCereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. DerCereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. DerCereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigteines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigtund hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaftund hiermit den systematischen Charakter der GenossenschaftBerliner Herbarium annahm, indentisch;Berliner Herbarium annahm, identisch;Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11 C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,oder doch Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichoder doch zu Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichin wiefern auch dem Reste der Vegetation derselbenin wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben

[pg 154]Schluss.1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. Zur Charakteristik der Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzählung der Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie bewirkenden Ursachen gewonnen wird.Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausführung. In der vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend, von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung ausgeht, um zunächst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem Verständniss näher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der systematischen Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die Betheiligung äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei ausdrücklich bemerkt, dass ich, mitWeismann, diese äusseren Factoren[pg 155]nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren Ursachen ihre Entstehung34.Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem sich inDarwin's Werken, inGrisebach'sVegetation der Erde, in meiner ersten Arbeit über Epiphyten und derjenigen über Ameisenpflanzen, inSchenck'sWasserpflanzenundVolcken'sWüstenflorahierher gehörige Anschauungen befinden.Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natürlichkeit ich keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede Erklärung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten, diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder hemmten. Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz zu den systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen, deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlüsse ziehen können, die Pflanzen, ohne Rücksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer Anpassungen gruppiren.In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse zu einer solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in den Wäldern der meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht[pg 156]nur niedere Kryptogamen eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden haben, in den Urwäldern der Tropen und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stämme und Aeste his zu ihrer Spitze von einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger Gewächse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des Wassergehalts der Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung und dampfreiche Luft stellen höhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge der Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen sind. In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst reichlichem Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher Vervollkommnung von unten nach oben ganz ungestört zeigen würde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten die Savannen und drangen sogar theilweise weit über die Wendekreise, nach den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand die eigenthümliche Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation im Walde.Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen, warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften[pg 157]gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten vorkommen, während andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknüpft sind. Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten verträglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter derGenossenschaftaufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung des Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, während andere von derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich allein von Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, und eine genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewächse sich knüpfenden Probleme lösen helfen.2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale keine nachweisbaren Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen[pg 158]am meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung für die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung u. s. w. präzisiren.Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefernerauch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphärischen Niederschläge und der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und Lebensweise auch der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben.In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten des tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des Klimas zurückführen zu können, da die Wälder der trockeneren Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. Die Bäume des Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres belaubt und zeigen nie die Frondosität, die Mannigfaltigkeit der Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung und die Transpiration eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung der Blätter aber ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten, während im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction des Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bäume mit flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwäldern wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grösseren Transpiration; im Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom begnügen und lässt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm wird im Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht gehalten, während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten[pg 159]und Lianen sind im Savannenwald spärlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind überall treue Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone dünnen Stämme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel näher gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit ihrer Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen ähneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nachRein, namentlich aber im Feuerland, wo sichDarwinnach dem brasilianischen Urwald versetzt glaubte.Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, über welches der grosse Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie erklärt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum Ausdruck kommt als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wälder ist durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem Lichtbedürfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die Gewächse in die Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere begünstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo Feuchtigkeit in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, die Kronen locker, oft schirmformig, Kräuter und Sträucher, sogar Bäume verlassen den Boden, um sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu entwickeln. Wo die[pg 160]Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der Holzgewächse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten kleine Dimensionen und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten, bleiben an den Boden gebunden.Bonn, im Mai1888.

1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. Zur Charakteristik der Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzählung der Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie bewirkenden Ursachen gewonnen wird.

Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausführung. In der vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend, von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung ausgeht, um zunächst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem Verständniss näher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der systematischen Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die Betheiligung äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei ausdrücklich bemerkt, dass ich, mitWeismann, diese äusseren Factoren[pg 155]nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren Ursachen ihre Entstehung34.

Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem sich inDarwin's Werken, inGrisebach'sVegetation der Erde, in meiner ersten Arbeit über Epiphyten und derjenigen über Ameisenpflanzen, inSchenck'sWasserpflanzenundVolcken'sWüstenflorahierher gehörige Anschauungen befinden.

Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natürlichkeit ich keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede Erklärung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten, diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder hemmten. Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz zu den systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen, deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlüsse ziehen können, die Pflanzen, ohne Rücksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer Anpassungen gruppiren.

In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse zu einer solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in den Wäldern der meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht[pg 156]nur niedere Kryptogamen eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden haben, in den Urwäldern der Tropen und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stämme und Aeste his zu ihrer Spitze von einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger Gewächse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des Wassergehalts der Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung und dampfreiche Luft stellen höhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge der Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen sind. In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst reichlichem Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher Vervollkommnung von unten nach oben ganz ungestört zeigen würde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten die Savannen und drangen sogar theilweise weit über die Wendekreise, nach den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand die eigenthümliche Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation im Walde.

Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen, warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften[pg 157]gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten vorkommen, während andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknüpft sind. Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten verträglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter derGenossenschaftaufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung des Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, während andere von derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.

Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich allein von Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, und eine genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewächse sich knüpfenden Probleme lösen helfen.

2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale keine nachweisbaren Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen[pg 158]am meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung für die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung u. s. w. präzisiren.

Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefernerauch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphärischen Niederschläge und der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und Lebensweise auch der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben.

In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten des tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des Klimas zurückführen zu können, da die Wälder der trockeneren Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. Die Bäume des Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres belaubt und zeigen nie die Frondosität, die Mannigfaltigkeit der Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung und die Transpiration eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung der Blätter aber ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten, während im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction des Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bäume mit flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwäldern wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grösseren Transpiration; im Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom begnügen und lässt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm wird im Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht gehalten, während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten[pg 159]und Lianen sind im Savannenwald spärlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind überall treue Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone dünnen Stämme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel näher gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit ihrer Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen ähneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nachRein, namentlich aber im Feuerland, wo sichDarwinnach dem brasilianischen Urwald versetzt glaubte.

Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, über welches der grosse Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie erklärt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum Ausdruck kommt als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wälder ist durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem Lichtbedürfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die Gewächse in die Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere begünstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo Feuchtigkeit in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, die Kronen locker, oft schirmformig, Kräuter und Sträucher, sogar Bäume verlassen den Boden, um sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu entwickeln. Wo die[pg 160]Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der Holzgewächse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten kleine Dimensionen und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten, bleiben an den Boden gebunden.

Bonn, im Mai1888.

Nachtrag.Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.Brandisdie soeben erschieneneSynopsis of TillandsieaevonJ. G. Baker(S.-A. aus Journal of Botany1887–88)geliehen. Unser Verzeichniss der Gattung Tillandsia, das wir nachChapman'sFlora of the Southern United Statesund dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfährt demnach folgende Modificationen:Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und längst bekannte T. fasciculataSwartz. Tillandsia tenuifolia, Bartramii und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,identisch; anstatt des älteren Namens T. tenuifoliaL.zieht B. denjenigen von T. setaceaSwartzvor, weilLinnéunter jenem Namen ganz verschiedene Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehört nicht, wie ich es auf Grund des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas robustere Form von T. recurvata.

Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.Brandisdie soeben erschieneneSynopsis of TillandsieaevonJ. G. Baker(S.-A. aus Journal of Botany1887–88)geliehen. Unser Verzeichniss der Gattung Tillandsia, das wir nachChapman'sFlora of the Southern United Statesund dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfährt demnach folgende Modificationen:

Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und längst bekannte T. fasciculataSwartz. Tillandsia tenuifolia, Bartramii und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,identisch; anstatt des älteren Namens T. tenuifoliaL.zieht B. denjenigen von T. setaceaSwartzvor, weilLinnéunter jenem Namen ganz verschiedene Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehört nicht, wie ich es auf Grund des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas robustere Form von T. recurvata.

Errata.S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese:Rhodoreae.S. 27, Z. 1 v. o. anstattsystematischelese: systematische.S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.S. 112, Z. 6 v. o. nacherwähntesetze: Vriesea.

S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese:Rhodoreae.S. 27, Z. 1 v. o. anstattsystematischelese: systematische.S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.S. 112, Z. 6 v. o. nacherwähntesetze: Vriesea.

S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese:Rhodoreae.

S. 27, Z. 1 v. o. anstattsystematischelese: systematische.

S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.

S. 112, Z. 6 v. o. nacherwähntesetze: Vriesea.

[pg 161]Erklärung der Tafeln.Tafel I.Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender Wurzelröhre und stelzenartigen Stützwurzeln. Auf der Wurzelröhre zwei junge epiphytische Bäume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von Frau Generalforstinspektor Dr.Brandis.Tafel II.Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer Photographie gemalt vonW. Rose.Tafel III.1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron cannifolium (zehnfach vergrössert).2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.).3. Haftwurzel derselben (id.).4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.).5. Haftwurzel desselben (id.).6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss. 70).7. Id. Spitze (id.).8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).9. Id. Spitze (id.).10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).11. Id. Spitze (id.).12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).15. Querschnitt durch dieselbe (id.).16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).[pg 162]Tafel IV.Tillandsia bulbosa. Natürl. Grösse. Mit Benutzung einer Tafel des Botanical Magazine nach der Natur gemalt vonW. Rose.Tafel V.Tillandsia circinalis. Natürl. Grösse. Nach der Natur gemalt vonW. Rose.Tafel VI.Samen von Epiphyten.1. Hymenopogon brasiliensis.2. Cosmibuena sp.3. Hillia sp. aff. brasiliensis.4. Rhododendron pendulum.5. Dischidia imbricata.6. Dischidia Rafflesiana.7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.8. Catopsis sp.? (Blumenau).9. Tillandsia vestita.

Tafel I.

Tafel I.

Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender Wurzelröhre und stelzenartigen Stützwurzeln. Auf der Wurzelröhre zwei junge epiphytische Bäume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von Frau Generalforstinspektor Dr.Brandis.

Tafel II.

Tafel II.

Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer Photographie gemalt vonW. Rose.

Tafel III.

Tafel III.

1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron cannifolium (zehnfach vergrössert).2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.).3. Haftwurzel derselben (id.).4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.).5. Haftwurzel desselben (id.).6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss. 70).7. Id. Spitze (id.).8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).9. Id. Spitze (id.).10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).11. Id. Spitze (id.).12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).15. Querschnitt durch dieselbe (id.).16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).

1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron cannifolium (zehnfach vergrössert).

2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.).

3. Haftwurzel derselben (id.).

4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.).

5. Haftwurzel desselben (id.).

6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss. 70).

7. Id. Spitze (id.).

8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).

9. Id. Spitze (id.).

10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).

11. Id. Spitze (id.).

12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).

13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).

14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).

15. Querschnitt durch dieselbe (id.).

16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).

17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).

Tafel IV.

Tafel IV.

Tillandsia bulbosa. Natürl. Grösse. Mit Benutzung einer Tafel des Botanical Magazine nach der Natur gemalt vonW. Rose.

Tafel V.

Tafel V.

Tillandsia circinalis. Natürl. Grösse. Nach der Natur gemalt vonW. Rose.

Tafel VI.

Tafel VI.

Samen von Epiphyten.

1. Hymenopogon brasiliensis.2. Cosmibuena sp.3. Hillia sp. aff. brasiliensis.4. Rhododendron pendulum.5. Dischidia imbricata.6. Dischidia Rafflesiana.7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.8. Catopsis sp.? (Blumenau).9. Tillandsia vestita.

1. Hymenopogon brasiliensis.

2. Cosmibuena sp.

3. Hillia sp. aff. brasiliensis.

4. Rhododendron pendulum.

5. Dischidia imbricata.

6. Dischidia Rafflesiana.

7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.

8. Catopsis sp.? (Blumenau).

9. Tillandsia vestita.

Fussnoten1.Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwähnt fand. In Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ichWittmackinNatürl. Pflanzenfam., Bd. II, p. 32 sqq.2.Engler,Entwickelungsgesch., II, p. 128.3.Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.4.Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.5.Vergl. über diese PflanzenSchenckl. c.6.Vgl. darüber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara erscheinenden Zeitschrift »Timehri«.7.Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in unseren Gewächshäusern, länger und bedeutend dünner als an der Sonne.8.Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in meinenEpiphyten Westindiensgegeben; sehr werthvolle Angaben über andere Arten beiJanczewskil. c.9.Vgl. über die Structur dieser DurchführgängeSchimper,Bot. Centralbl.,1884,p. 255;Janczewski, l. c. p. 118.10.Ausser einigen Zusätzen und Modificationen aus meiner Arbeit von 1884 (Bot. Centralbl., Bd. XVII) entnommen.11.DassLieraueine Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln bei Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurückzuführen, dass geeignete Arten ihm nicht zur Verfügung standen; die grosse Mehrzahl der Anthurium-Arten gehört zur ersten Gruppe. Die Gewächshäuser von Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Nähr- und Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende Kletterpflanze, deren Stamm allerdings später von hinten abstirbt.12.Ausser einigen Zusätzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884 entnommen.13.Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei, welche sie möge, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhäusern constatiren kann.14.Die Pflanze wird in europäischen Gewächshäusern in Töpfen cultivirt, wobei natürlich die Eigenthümlichkeiten des Wurzelsystems beinahe nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch häufig (z. B. in Kew, Lüttich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz bleibenden Nährwurzeln sich zwischen den Blättern erheben sehen.15.Wie mir Dr.Fritz Müllermittheilte.16.Andréhebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbäumen in Neu-Granada hervor.17.Auf einer Reise von Maturin über Aragua, San Felice, Gunna-Guana, den Cuchilla·Pass, Socorro nach der Guacharro-Höhle bei Caripe. Vgl.Humboldt,Reise in die Aequinoctial-Gegenden,Bd. I, p. 345 u. f.18.Vgl.Hooker, V, p. 529.19.Vgl. darüber auchAndré, l. c.20.Vgl. z. B.Poeppig, Bd. II, p. 406.21.Vgl.Peschel, Bd. II, p. 271;Hann, Handb. etc., p. 176.22.Vgl.Hann, l. c., p. 177.23.Vgl.Hann, l. c., p. 178.24.NachHooker'sFlora of British India.25.Vgl. darüber das citirte Werk vonGamble; von diesem Autor stand mir auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfügung, welche derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche Veranlassung von Herrn Dr.Brandis, zusammengestellt und letzterem mitgetheilt hatte.26.Vgl. darüber auchGrisebach, IV, p. 425.27.There are but few districts in the world which compare with Japan as regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika, where likewise the summer is the rainiest season of the year, and the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of 1,626 mm, Bâton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin of 1,092.(Rein, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.)28.Grisebach, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darüber namentlichHann, Handb., p. 681 ff., undDarwin,Naturw. Reisen,II. Theil, p. 26–66.29.R. A. Philippi, l. c.30.Hann, Handb., p. 372.31.Bd. II, p. 406.32.Vgl. über das eigenthümliche Klima der Südwestküste AmerikasHann, Handb., p. 681 ff.33.Vgl. darüberHann, I, p. 351, und über die Epiphyten ob. p. 114.34.Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen Pflanzengeographie sprechen können, während eine physiologische Morphologie natürlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren Uranfängen noch nicht besteht.

Fussnoten

Anmerkungen der KorrekturleserVom Korrekturleser wurden mehrere Änderungen am Originaltext vorgenommen.Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden geänderten Fassung.Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehören, und dochSamen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehören, und dochClusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerClusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerWurzeln formen ist noch wenigWurzelformen ist noch wenigDie langstengeligen BromeliacenDie langstengeligen BromeliaceenCereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. DerCereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. DerCereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigteines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigtund hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaftund hiermit den systematischen Charakter der GenossenschaftBerliner Herbarium annahm, indentisch;Berliner Herbarium annahm, identisch;Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11 C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,oder doch Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichoder doch zu Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichin wiefern auch dem Reste der Vegetation derselbenin wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben

Vom Korrekturleser wurden mehrere Änderungen am Originaltext vorgenommen.

Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden geänderten Fassung.

Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehören, und dochSamen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehören, und dochClusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerClusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischerWurzeln formen ist noch wenigWurzelformen ist noch wenigDie langstengeligen BromeliacenDie langstengeligen BromeliaceenCereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. DerCereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. DerCereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigteines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigtund hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaftund hiermit den systematischen Charakter der GenossenschaftBerliner Herbarium annahm, indentisch;Berliner Herbarium annahm, identisch;Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11 C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,oder doch Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichoder doch zu Gattungen des letzteren gehören, und ziemlichin wiefern auch dem Reste der Vegetation derselbenin wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben


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