Chapter 9

3. Kap. Die niederen Empfindungen

Es bereitet keine Schwierigkeit, die Inhalte der Geschmacksempfindung von denen der höheren Sinne, des Gesichtes und des Gehörs, zu sondern. Durch das, was man gemeinhin Geschmack nennt, wird unser Bewußtsein in ganz eigenartiger Weise bereichert. Die Verlegenheit beginnt erst, wenn wir uns bemühen, aus den im Alltagsleben als Geschmäcke benannten Eindrücken die eigentlichen Geschmacksempfindungen herauszulösen. Die Spielarten des Geschmackes der Speisen und Getränke scheinen unbegrenzt zu sein. Schaltet man jedoch den Geruchsinn beimSchmecken aus, so schrumpft ihre Zahl schon beträchtlich zusammen. Bei zugehaltener Nase läßt sich ein Stück Zwiebel von einem Stück Apfel nicht unterscheiden, und auch die Blume des Weines verschwindet. Weiter läßt sich leicht erkennen, daß Wärme und Kälte den einzelnen Geschmackseindruck mitbestimmen, ohne selbst Geschmack zu sein. Auch das Beißende, Prickelnde, Stechende mancher Geschmackserlebnisse verrät sich leicht als Bestand anderer Empfindungen, da wir solche Eindrücke für sich allein, etwa auf unserer Hand, erfahren können, wo wir niemals versucht sind, sie als Geschmäcke zu beurteilen. Nach all diesen Ausscheidungen bleiben heute als allgemein anerkanntnun vier Qualitätendes Geschmackes übrig:süß,sauer,salzig,bitter.

Daß hier noch ungelöste Probleme liegen, kann man sich durch die Frage zum Bewußtsein bringen: Wodurch unterscheidet sich rein inhaltlich die Geschmacksempfindung von den Geruchs- und den verschiedenen Arten der noch zu besprechenden Hautempfindungen? Dabei müssen wir den Gedanken an die aufnehmenden Organe, an die verursachenden Reize und an die körperlichen Begleit- oder Folgeerscheinungen (man denke an die Würgbewegungen bei „ekelhaften“ Geschmäcken) gänzlich beiseite lassen. Allerdings kann die Antwort auf obige Frage nur lauten: Sie unterscheiden sich durch sich selbst. Es erhebt sich aber die weitere Frage: Ist dieser inhaltliche Unterschied so groß, daß wir uns nicht einen Übergang zwischen den Qualitäten vorstellen können? So versteht man auch, wie bis auf die Gegenwart über den Empfindungscharakter von metallisch und alkalisch Zweifel herrschen konnte. Letztere betrachtet man heute nicht mehr als einfache Geschmacksempfindungen.

Daß hier noch ungelöste Probleme liegen, kann man sich durch die Frage zum Bewußtsein bringen: Wodurch unterscheidet sich rein inhaltlich die Geschmacksempfindung von den Geruchs- und den verschiedenen Arten der noch zu besprechenden Hautempfindungen? Dabei müssen wir den Gedanken an die aufnehmenden Organe, an die verursachenden Reize und an die körperlichen Begleit- oder Folgeerscheinungen (man denke an die Würgbewegungen bei „ekelhaften“ Geschmäcken) gänzlich beiseite lassen. Allerdings kann die Antwort auf obige Frage nur lauten: Sie unterscheiden sich durch sich selbst. Es erhebt sich aber die weitere Frage: Ist dieser inhaltliche Unterschied so groß, daß wir uns nicht einen Übergang zwischen den Qualitäten vorstellen können? So versteht man auch, wie bis auf die Gegenwart über den Empfindungscharakter von metallisch und alkalisch Zweifel herrschen konnte. Letztere betrachtet man heute nicht mehr als einfache Geschmacksempfindungen.

Die vier Geschmacksqualitäten haben keine Unterarten und stehen unverbunden einander gegenüber. Graphisch wären sie vielleicht durch vier isolierte Punkte darzustellen, von denen jedoch die Repräsentanten von sauer, salzig und bitter näher beieinander liegen.[2]Die Mischung der Geschmäckevergleicht man mit den Mischungen der Töne: Die beiden Komponenten bestehen nebeneinander fort. Nur die Mischung von süß und salzig soll den Mischgeschmack „fade“ ergeben. Es findet sich auch eine derUmstimmungder Netzhaut vergleichbare Erscheinung: nach Einwirkung von schwacher Natronlauge schmeckt destilliertes Wasser süß.

Geschmacksreizesind gelöste Stoffe, Dämpfe und Gase. Jedoch ist es noch ganz unklar, in welchem Zusammenhang die chemische Beschaffenheit eines Stoffes mit seinem Geschmack steht. Vielleicht wird die spätere Forschung verhältnismäßig einfache Beziehungen finden, auf die sich alsdann eine Theorie der Geschmacksempfindung aufbauen läßt. Als sogenannten inadäquaten Reiz bezeichnete man oft den elektrischen Strom, da er an der Anode den Eindruck sauer, an der Kathode den Eindruck bitter oder alkalisch hervorruft. Es scheint indes der elektrische Strom nur mittelbar, durch die elektrolytische Zersetzung des Speichels zum Geschmacksreiz zu werden.

DieOrgane des Geschmacksinnesbefinden sich beim Erwachsenen auf der Zunge, dem weichen Gaumen, der Rückseite des Gaumensegels und im Schlund. Beim Kinde scheinen noch andere Partien des inneren Mundes für die Aufnahme von Geschmacksreizen befähigt zu sein. Man unterscheidet drei Arten der sogenannten Geschmacksknospen: hinten auf der Zunge die größten und seltenen papillae circumvallatae, die besonders für bitter empfänglich sind; an den seitlichen Rändern die papillae foliatae und vorne die papillae fungiformes, die für süß empfindlich sind. Sauer und salzig soll man besonders an den Rändern und an der Spitze der Zunge empfinden. Zwischen den Geschmacksbechern liegen unempfindliche Stellen. Nach neueren Untersuchungen soll bei Reizung der Nachbarstellen eine ähnliche Ausfüllung der unempfindlichen Partien stattfinden wie auf dem blinden Fleck auf der Netzhaut. (Ponzo.Vgl. Zentralbl. für Psych. II, Nr. 20.)

Literatur

W.Nagel, Der Geschmackssinn, in Nagels Handbuch der Physiologie III, 1905.

W.Nagel, Der Geschmackssinn, in Nagels Handbuch der Physiologie III, 1905.

Die Geruchsempfindungen mischen sich leicht mit den Meldungen der niederen, d. h. vorwiegend den vegetativen Funktionen dienenden Sinne. So kennt der Sprachgebrauchstechende Gerüche, die in Wahrheiteine Verbindung von Geruch- und Tastempfindungensind. Pathologische Erfahrungen (Anosmie) lehren beide auseinanderhalten, da der Geruch ausfallen kann, während die stechende oder brennende Empfindung bestehen bleibt. Ebenso redet man vonsüßlichemundsäuerlichem Geruch. Durch künstliche Eingriffe wie durch das experimentum naturae wissen wir jetzt, daß diese Mischempfindungen durch die namentlich auf der hinteren Seite des Gaumensegels ausgelöstenGeschmacksempfindungenzustande kommen. Schließt man also die begleitenden Druck-, Stich-, Temperatur- und Geschmacksempfindungen aus, so steht man den reinen Geruchsempfindungen gegenüber, die auch nach dieser Loslösung noch eine unübersehbare Mannigfaltigkeit darstellen.

Es wurden die verschiedensten Versuche unternommen, in die an immer neuen Eindrücken reiche Welt der Gerüche eine beherrschendeOrdnungundEinteilungzu bringen. Bis heute hat noch keiner dieser Versuche allgemeine Anerkennung gefunden. Am bekanntesten ist die etwas einseitig nach der Botanik orientierte EinteilungLinnés(1759), die neuerdingsZwaardemakerunter Hinzufügung von zwei weiteren Klassen wieder aufgegriffen hat. Zwaardemaker teilt alle Gerüche in Nahrungs- und Zersetzungsgerüche ein. Zu ersteren gehören vier Klassen: 1. Ätherische Gerüche (Fruchtäther, Wachs, Äther); 2. Aromatische Gerüche (Kampfer, Gewürze); 3. Blumengerüche (Reseda, Vanille); 4. Moschusgerüche (Moschus, Ambra). Fünf weitere Klassen bilden die Zersetzungsgerüche: 1. Lauchgerüche (Knoblauch, asa foetida); 2. Brenzliche Gerüche(Tabak, Teer); 3. Bockgerüche (Käse, Schweiß); 4. Widerliche Gerüche (Wanzen); 5. Ekelhafte Gerüche (Aas, Faeces). — Die neueste Untersuchung (Henning) gelangt zu sechs Grundklassen der Gerüche und ordnet sie einem regelmäßigen trigonalen Prisma ein: würzig, harzig, brenzlich sind die drei Ecken seiner Grundfläche; blumig, fruchtig, faulig die entsprechenden der oberen Schnittfläche. Auf die Kanten und Flächen dieses Geruchskörpers kommen Gerüche zu liegen, die in sich einfache Empfindungen sind, jedoch Ähnlichkeit zu den verschiedenen Nachbarpunkten zeigen. Von diesen unzerlegbaren Übergangsgerüchen sind die analysierbaren Mischgerüche zu unterscheiden, die in dem Geruchsprisma keine Stelle finden. Eine bestätigende Nachprüfung der Henningschen Gruppierung bleibt abzuwarten.

Bei länger anhaltendem Geruchsreiz nimmt die Intensität der Empfindung ab, und die Empfänglichkeit für andere Gerüche wird gleichfalls herabgesetzt, doch ist die Erklärung dieser Tatsache keine einheitliche, sondern teils in der Ermüdung des Endapparates, teils in der Abstumpfung der Aufmerksamkeit zu suchen. Doch steigt die Ermüdung nicht bis zur völligen Unempfindlichkeit für stärkere Gerüche, falls man absieht von einer toxischen Lähmung der Riechschleimhaut, wie sie etwa durch Chloroform herbeigeführt wird. Bei gleichzeitigem Einwirken mehrerer Geruchsreize beobachtet man teils eineMischungder Komponenten von verschieden hohem Verschmelzungsgrad, teils einenWettstreitder Teilgerüche, teils eine wechselseitigeAufhebung. Erfolgt letztere wegen der physikalischen Paralysierung der Reize, so bietet sie kein besonderes psychologisches Interesse. Es soll aber auch eine physiologische bzw. psychologische Kompensation der Geruchsempfindungen vorkommen, was indes von Henning entschieden verneint wird.

AlsReizekommen für den Geruchsinn die materiellen Teilchen in Betracht, welche die riechende Substanz aussendet. Ob sie jedoch notwendig in gasförmigem Zustand die Nervenendigung erreichen müssen, der ob diese auch durch Flüssigkeiten unmittelbar erregt werden kann, ist heutenoch umstritten. Auch die Beziehungen zwischen der chemischen Konstitution der Riechstoffe und den Gerüchen bildet noch ein offenes Feld der Forschung. Obwohl Vertreter derselben chemischen Familie verschieden, und solche verschiedener Familien ähnlich riechen können, scheint doch die Ähnlichkeit des inneren Aufbaues auch eine Ähnlichkeit des Geruches zu bedingen.

DasOrgandes Geruchsinnes ist die braungelbe Riechschleimhaut in der obersten der drei Nasenmuscheln. Ihre Gesamtgröße beträgt nur etwa 5 qcm. Von hier aus führen die Riechnerven direkt durch die Öffnungen des Siebbeins in die Schädelkapsel zu den lobi olfactorii, den Riechkolben. In der Riechschleimhaut münden aber auch Trigeminusfasern, die Vermittler der mit den Gerüchen verbundenen Tastempfindungen. — Zu einer Theorie der Geruchsempfindungen sind kaum erste Ansätze vorhanden. Manche Forscher nehmen an, daß ähnlich wie beim Farbensinn so auch hier entweder verschiedene Fasern oder doch verschiedene Riechsinnsubstanzen für die verschiedenen Klassen von Geruchsempfindungen vorhanden seien. Anders und einfacher denkt sich Henning den Vorgang der Geruchsauslösung. Der eigentliche Geruchsreiz besteht in der Aufspaltung des Riechstoffmoleküls an der Oberfläche der Riechzelle. Nun entspricht den sechs Grundgerüchen je eine besondere Art der molekularen Bindung der Riechstoffe. Somit ergeben sich auch sechs verschiedene Arten der Spaltungen oder sechs verschiedene Arten der Reizung ein und derselben Nervenfaser.

Literatur

H.Henning, Der Geruch. 1916.

H.Henning, Der Geruch. 1916.

Kälte- und Wärmeeindrücke sind uns im allgemeinen ihrem Wesen nach geläufig. Sie heben sich im Bewußtsein leicht von andern Empfindungen wie Geruch, Geschmack, Druck, Schmerz ab. Ob wir nun Kälte und Wärme als zwei gesonderte Empfindungsarten oder als Qualitäten einerEmpfindungsklasse ansehen sollen, ist für die rein psychologische Betrachtung, die weder auf den verursachenden Reiz, noch auf dessen einheitliche Messung durch das Thermometer, noch auf die empfänglichen Organe oder die biologische Bedeutung dieser Eindrücke achten darf, nicht leicht zu entscheiden. Sicher stehen beide Empfindungen einander näher als alle anderen Modalitäten der Empfindung. Die Psychologie der Alltagssprache hebt die Intensitätsstufen von warm und kalt hervor (lau, warm, heiß, kühl, kalt, eisig) und weiß namentlich von den Extremen auch Abarten anzugeben, wie „sengend heiß“, „schneidend kalt“. Man erkennt indes sehr leicht, daß solche Unterarten nur durch die Vereinigung von Temperatur- und anderen Eindrücken zustande kommen. Somit gibt esbei warm und kalt nur die eindimensionale Intensitätssteigerung. Ein genaueres Studium der Temperaturempfindungen ist jedoch nur durch gesonderte Reizung einzelner kleiner Hautstellen möglich. Dabei ergibt sich, daß die Kälteempfindung nicht mit kühl, sondern mit kalt schlechthin beginnt. Wird eine größere Fläche dem Kältereiz ausgesetzt, so hat man den Eindruck „naß“, den man auch erfährt, wenn man die Stirne längere Zeit von einem kalten Gegenstand berühren läßt und diesen alsdann entfernt. Sonach scheint der Eindruck „naß“ Kälte ohne Berührung zu besagen, ein Erlebnis, das wir in der Regel nur infolge Einwirkung einer Flüssigkeit haben. Die Vorstellung „naß“ koppelt also für unser Bewußtsein die reine Kälteempfindung mit der Vorstellung des sie bedingenden Reizes zusammen. Sehr intensive Kältereize bewirken eine Mischempfindung von Kälte und Schmerz. Die Steigerung der Wärmeempfindung endigt mit dem Eindruck derHitze. Diese kann man jedoch nicht als eine Verbindung von Wärme- und Schmerzempfindung auffassen; denn bei einer Temperatur von 36° redet man zwar von Hitze, nicht aber von Schmerz. Wie namentlich die Untersuchungen vonAlrutzlehren, ist dieHitzeempfindung eine Verschmelzung der Kalt- und Warmempfindung. Zum genaueren Verständnis müssen wir dieOrganeder Temperaturempfindungen berücksichtigen.

Betastet man mit einem Bleistift der Reihe nach verschiedene Hautstellen, so beobachtet man an gewissen Punkten ein augenblickliches Aufblitzen der Kälteempfindung. Man ist auf einen „Kältepunkt“ gestoßen. Untersucht man auf die gleiche Weise mit einem gleichmäßig warm gehaltenen Metallstift, so entdeckt man andere Punkte, wo die Wärme besonders verspürt wird; wenn auch die Wärmeempfindung nicht so jäh ansteigt wie die Kälteempfindung. Es gibt somit besondere Nerven zur Vermittlung der beiden Temperaturempfindungen. Ihre Aufnahmeorgane liegen voneinander getrennt, und zwar kommen auf einen Quadratzentimeter der Haut durchschnittlich 12–13 Kälte- und nur 1–2 Wärmepunkte. Die Kältepunkte liegen der Hautoberfläche näher als die Wärmepunkte, was ebenso wie ihre größere Zahl der Erhaltung des Organismus dient, dem die Kälte nachteiliger werden kann als die Wärme. Läßt man nun auf einen Kältepunkt einen Wärmereiz von 35° einwirken, so empfindet man nicht Wärme, sondern Kälte, die „paradoxe Kälteempfindung“. Eine paradoxe Wärmeempfindung zu erzeugen, erscheint zwar als grundsätzlich möglich, läßt sich aber wegen der tiefen Lage der Wärmepunkte nicht gut verwirklichen. Aus diesen Tatsachen erklärt sich dann leicht, wie bei Einwirkung eines ausgedehnten Wärmereizes höherer Temperatur die Hitzeempfindung als eine Verschmelzung der beiden andern auftreten kann.

Als dienormalen Reizedes Temperatursinnes bezeichnet man die objektiven Temperaturunterschiede. In der Gegend von 28–29° liegt eine Indifferenzzone, bei der weder kalt noch warm empfunden wird. Sie schwankt übrigens je nach der Ausbildung der Endorgane an der einzelnen Körperstelle und der augenblicklichenAdaptationan eine Temperatur. Der Indifferenzpunkt der Haut steigt nämlich oder sinkt, wenn auf dieselbe Stelle längere Zeit eine höhere oder niedere Temperatur eingewirkt hat. Hält man darum die eine Hand etwa eine Minute lang in kühles, die andere gleichzeitig in warmes Wasser und taucht alsdann beide in Wasser mittlerer Temperatur, so empfindet man an der ersten Wärme, an der andern Kälte. — DieTheorieder Temperaturempfindungen ist noch wenig geklärt. Die Ansichten vonWeberundHeringkombinierend könnte man etwa sagen: der Wärmeapparat reagiert nur auf Reize über, der Kälteapparat nur auf Reize unter dem Indifferenzpunkt. Zunächst wird nur das Steigen und Sinken der Temperatur gemeldet (Weber). Aber auch die absolute (stationäre) Temperatur wird wahrgenommen (Hering), bis sich der Indifferenzpunkt der Haut dem einwirkenden Reiz angeglichen hat. Allerdings bleibt auch so noch ungeklärt, daß wir stundenlang Kälte oder Hitze in einem Körperglied empfinden können. Die weitere Annahme Herings, daß die Kälteempfindung auf assimilative, die Wärmeempfindung auf dissimilative Vorgänge zurückführbar seien, ist nach der Entdeckung der getrennten Sinnesorgane für beide Empfindungen nicht mehr haltbar.

Literatur

T.Thunberg, Physiologie der Druck-, Temperatur- und Schmerzempfindungen, in Nagels Handbuch der Physiologie III, 1905.

T.Thunberg, Physiologie der Druck-, Temperatur- und Schmerzempfindungen, in Nagels Handbuch der Physiologie III, 1905.

Die Druckempfindung scheint von einer einzigenQualitätzu sein. In ihrem schwächsten Grade nennen wir sie Berührung. Auf einem einzelnen Punkt der Körperhaut hervorgerufen, scheint sie doch immer eine gewisse flächenhafte Ausdehnung zu besitzen und hat bei zunehmender Intensität etwas Körniges an sich, als werde ein Sandkorn in die Haut gedrückt. Reine Druckempfindungen sind selten zu beobachten. Spitz-stumpf, rauh-glatt, hart-weich sind zusammengesetzte Eindrücke, die überdies von uns den Gegenständen selbst beigelegt werden. Sehr umstritten ist die Frage, welcher Empfindungsklasse derKitzelund dasJuckenangehören. Die meisten Forscher neigen dahin, ersteren zu den Druck-, letzteres zu den Schmerzempfindungen zu rechnen.

Geringere Druckempfindungen dauern nicht lange an, auch wenn der äußere Reiz fortwirkt. So gewöhnen wir uns rasch an den Druck der Kleider, der Brille u. ä. StärkereEmpfindungen werden jedoch längere Zeit erlebt. Merkwürdigerweise können diese den äußeren Reiz überdauern.

Alsadäquater Reizgilt der mechanische Druck oder richtiger das durch Deformation der Haut bewirkteDruckgefälle. Je stärker dieses ist, je rascher der Druckreiz einwirkt und je größer die von ihm betroffene Stelle ist, um so stärker ist die Druckempfindung. Wird jedoch die dem Druckreiz ausgesetzte Fläche zu groß, so tritt die Empfindung nicht auf, weil keine Deformation der Haut entsteht. Darum empfinden wir im Bad den Wasserdruck nicht, es sei denn an der Stelle der Haut, wo diese gleichzeitig mit der Luft in Berührung tritt. Auf die Deformation der Haut infolge der anhaltenden Verschiebung der Gewebeflüssigkeit ist wohl auch das Druckbild zurückzuführen, wie man es z. B. nach Abnahme des festeingepreßten Hutes noch eine Zeitlang haben kann.

AlsOrgane des Drucksinneslassen sich zurzeit die jeden Haarbalg wie ein Korbgeflecht umgebenden Nerven und an den unbehaarten Stellen dieMeißnerschen Tastkörperchennennen. Letztere findet man, wenn man mit abgestumpften Pferdehaaren die Hautfläche abtastet.

Literatur

M. v.Frey, Neuere Untersuchungen über die Sinnesleistungen der menschlichen Haut. FPs. II S. 201 ff. 1914.

M. v.Frey, Neuere Untersuchungen über die Sinnesleistungen der menschlichen Haut. FPs. II S. 201 ff. 1914.

Zur Aufstellung eigener Schmerzempfindungen reicht die einfache Selbstbeobachtung nicht hin. Sie führte im Gegenteil zu der Annahme, der Schmerz sei keine Empfindung, sondern ein Unlustgefühl, das sich bei den höhere Intensitätsstufen aller Empfindungen einstelle. Die Pathologie machte uns nun mit Fällen von Analgesie ohne Anästhesie bekannt, wo der Druckreiz zwar verspürt wurde, aber auch bei großer Stärke nicht schmerzte. Anderseits entdeckte die Physiologie eigene Schmerzorgane, die mit den Druck-, Kälte- und Wärmepunkten nicht identisch sind. Betastet man mit einer Nadel oder einem zugespitztenPferdehaar die mit Seife gewaschene und feucht gehaltene Haut, so empfindet man leichte Stiche, die sich qualitativ nicht von schmerzenden Stichen unterscheiden. In diesem Fall kann also der Schmerz nicht von einer zu heftigen Empfindung oder einer Zerstörung der Organe herrühren. Anderseits bleibt er aus, wenn man mit einer Nadel selbst tiefer in Temperaturpunkte einsticht.

Durch die Reizung der Schmerzpunkte ist man also in der Lage, die Schmerzempfindung zu beobachten.Ebbinghauscharakterisiert sie als Stichempfindung, die langsam anschwillt und langsam abklingt. Als eigentlicheSchmerzqualitätennennt man allgemein denstechendenund dendumpfenSchmerz. Den ersteren erlebt man bei oberflächlichen Reizen, von dem letzteren kann man sich ein Bild machen, wenn man eine in die Höhe gezogene Hautfalte zusammenkneift.Becherwill am sensiblen Dentin eine von den genannten deutlich verschiedene Schmerzqualität beobachtet haben. Die sonst oft erwähnten Arten des Schmerzes: der stechende, brennende, schneidende Schmerz sind Verbindungen verschiedenartiger Empfindungen. Der Schmerzempfindung ist es eigentümlich, daß sie schon bei geringer Heftigkeit unlustvoll ist. Dennoch ist die Unlust weder stets noch immer eindeutig mit ihr verbunden. Leichte Stichempfindungen können indifferent oder auch lustbetont sein, während anderseits die nämliche stärkere Schmerzempfindung bald höhere, bald niedere Unlust mit sich bringt, je nachdem man das Steigen oder Abnehmen des Schmerzes erwartet (Becher).

Schmerzerregend können bekanntlich die verschiedenstenReizewirken: mechanische, thermische, elektrische und chemische. Dieschmerzempfindlichen Punktescheinen alle andern Hautsinnespunkte an Zahl zu übertreffen. Ist so für den Schutz des Organismus gesorgt, so verhindert die größere Latenzzeit, daß wir durch zu häufige Schmerzempfindungen belästigt werden. Von den Hautsinnen wird nämlich bei gleichzeitiger Reizung zuerst Druck, dann Kälte, dann Wärme und erst an letzter Stelle Schmerz empfunden.

Literatur

T.Thunberg, Physiologie der Druck-, Temperatur- und Schmerzempfindungen, in Nagels Handbuch der Physiologie III, 1905.

T.Thunberg, Physiologie der Druck-, Temperatur- und Schmerzempfindungen, in Nagels Handbuch der Physiologie III, 1905.

Bislang war es immer möglich, die besprochenen Empfindungen im Bewußtsein auffindbar zu machen und bis zu einem gewissen Grade zu isolieren. Das wird bei den sog. Organempfindungen seine beträchtlichen Schwierigkeiten haben. Auch schwebte demjenigen, der den Namen „Organempfindungen“ in die Psychologie einführte, keineswegs der streng formulierte Empfindungsbegriff vor, wie wir ihn oben aufstellten. Man versteht vielmehr unter diesem Worte dieGesamtheit der sinnlichen Eindrücke, die uns über den inneren Zustand des Organismus unterrichten: Ermüdung und Frische, Hunger, Durst, Sättigung und Übelkeit, Atemnot und Herzaffektionen, Empfindungen des Genitalsystems u. ä. m. Wie man sieht, hat man es hier mit einem Komplex von Empfindungen zu tun, demgegenüber die Psychologiezwei Aufgabenzu lösen hat: sie muß erstens feststellen, welche Teilempfindungen in die einzelnen Komplexe eingehen; sie muß zweitens untersuchen, ob bei der Analyse der genannten Gesamteindrücke neue Arten der Empfindung zu entdecken sind. Beide Aufgaben sind noch kaum in Angriff genommen. Das ganze Gebiet wird zurzeit noch fast ausschließlich von der Physiologie beherrscht. Daß bei den meisten Organempfindungen Druck, Kitzel, Schmerz und Temperaturempfindungen eine Komponente bilden, ist leicht zu erkennen. Einen von diesen verschiedenen Sinnesinhalt konnte man indes bis heute noch nicht mit Sicherheit aufzeigen.

Ebensowenig wie eine eigenartige Empfindung läßt sich ein besonderesOrgan dieser Empfindungennennen. Erwähnenswert ist vorerst nur die vielumstrittene Frage, ob die inneren Organe überhaupt empfindungsbegabt seien. Manche chirurgische Erfahrungen sprachen dafür, daß z. B. die Organe des Verdauungssystems völlig unempfindlichseien. Die großen Schmerzen bei Darmerkrankungen schienen nur von der umgebenden höchst empfindlichen Bauchwand herzurühren. Es dürften jedoch die inneren Organe nur gegen eine bestimmte Art von äußeren Reizen unempfindlich sein, während sie auf die ihnen entsprechenden inneren Reize im normalen Zustande mit mäßigen Empfindungen, in entzündetem Zustande mit heftigen Schmerzen reagieren.

Literatur

E.Becher, Über die Sensibilität der inneren Organe, ZPs. 49 (1908), 341 ff.

E.Becher, Über die Sensibilität der inneren Organe, ZPs. 49 (1908), 341 ff.

War es bei den Organempfindungen wenigstens möglich, auf gewisse Empfindungskomplexe hinzuweisen, so müssen wir hier, um einen Anknüpfungspunkt zu gewinnen, Bewußtseinstatsachen heranziehen, die weit das Gebiet der Empfindungen überschreiten. Wir sind imstande, mit ziemlich großer Genauigkeit auch bei verschlossenen Augen dieLagezu beurteilen,die unser Gesamtkörper im Raume einnimmt. Dieses Urteil gründet sich nicht auf die Druckempfindungen allein, die der Körper je nach der Richtung der Schwerkraft erleidet. Denn einmal kann man die Druckempfindungen möglichst ausschalten, und zum andern zeigt sich, daß bei gewissen Erkrankungen trotz der vorhandenen Druckempfindungen völlige Nichtorientierung herrscht. Zweitens wissen wir auch bei geschlossenen Augen Bescheid überBewegungen, dieder Körper als Ganzesohne Bewegung seiner Glieder macht, mag sie nun eine geradlinige oder eine Drehbewegung sein. Allerdings muß die bedeutsame Einschränkung hinzugefügt werden, daß wir immer nur dieBeschleunigungder Geschwindigkeit und mit dieser auch dieRichtungder Bewegung wahrnehmen, während wir bei gleichmäßiger Bewegung ohne derartige Wahrnehmungen bleiben und bei Verlangsamung leicht der Täuschung einer scheinbar entgegengesetzten Bewegung verfallen. Wendet man aber bei gleichförmiger Bewegung den Kopf oder den ganzen Körper, so erkenntman augenblicklich die tatsächlich vorhandene Bewegungsrichtung wieder. All diese Wahrnehmungen von der Lage des Körpers können nun gewiß nicht der Inhalt irgendwelcher Empfindung sein, sondern schließen, wie später darzutun ist, sogar Denkprozesse ein; allein es muß sich mit der Lage oder der Beschleunigung des Körperswenigstens ein eindeutiger Empfindungskomplexverbinden, auf den sich unser Urteil stützt. Es stellt sich nämlich heraus, daß auch die Tiere sinnliche Anhaltspunkte für die Körperlage besitzen, und anderseits geht der Verlust des Lagebewußtseins parallel mit dem Verlust gewisser nervöser Organe.

Diesernervöse Apparatbefindet sich neben der Gehörschnecke. Er besteht aus drei halbkreisförmigen Kanälen, den Bogengängen, die in drei Ebenen nahezu senkrecht aufeinanderstehen. Diese Kanälchen sind mit Flüssigkeit gefüllt und erweitern sich an ihren Enden zu den sog. Ampullen, von deren Innenwand feine Härchen in die Flüssigkeit der Bogengänge hineinragen. Unmittelbar neben den Bogengängen liegen die beiden Säckchen, das elliptische und das runde, die gleichfalls mit Endolymphe gefüllt sind und in denen feine Kalkplättchen, die sog. Otolithen, auf zarten Härchen ruhen. In diese drei miteinander nicht kommunizierende Räume, in die Bogengänge und die beiden Säckchen, mündet der nervus vestibularis. Schneidet man nun diese Organe bei Tieren heraus, so werden diese gegen ihre Körperlage gleichgültig: die Katze, die zuvor Schaukelbewegungen nicht vertragen konnte, schläft jetzt ruhig in der Schaukel ein. Beseitigt man nur einzelne Bogengänge oder reizt man sie künstlich, so erscheinen Störungen in der Lageauffassung der betreffenden Ebene. In einem sehr hübschen Tierexperiment wiesKreidldie Bedeutung der Otolithen nach: Krebse verlieren manchmal ihre Otolithen und erhalten neue aus dem Material ihrer Umgebung. Kreidl richtete es nun so ein, daß Eisenteilchen an Stelle der Otolithen traten. Brachte er dann einen Magneten von einer Seite her in die Nähe des Tieres, so warf es sich auf die andere Seite, offenbar weil es den Eindruck hatte, in die Richtung des Magneten zu fallen.Wurden die Eisenteilchen jedoch nur außen an den Kopf des Tieres geklebt, so blieb es gleichgültig gegen die Einwirkung des Magneten oder wurde passiv angezogen. Endlich entbehren Taubstumme ohne Labyrinth des Drehschwindels, der sich bei Normalen nach mehreren Drehbewegungen einstellt, wie sie anderseits im Wasser untergetaucht, ihre Körperlage nicht beurteilen können. All diesen Tatsachen sucht man in folgender Auffassung gerecht zu werden.

Beginnt der Kopf eine Bewegung in einer der drei Ebenen der Bogengänge, so bleibt für den Anfang das Labyrinthwasser ein wenig zurück und übt so einen Druck bzw. Zug auf die Härchen in den Ampullen aus. Wird die Bewegung gleichförmig, so muß nach physikalischen Gesetzen dieser Zug aufhören, um wieder einzusetzen, sobald die Bewegung merklich langsamer wird oder plötzlich aufhört. Nimmt man nun an, daß die Verbiegung der Sinneshaare in jeder Ebene eine charakteristische Empfindung oder einen eigenartigen Empfindungskomplex bedingen — die Drehung des Kopfes können sie unmittelbar nicht melden —, so erklären sich leicht die oben aufgezählten Wahrnehmungen der Körperbewegungen. Eine andere Aufgabe haben die Otolithen. Sie drücken bei aufrechter Haltung nach unten. Wird der Körper oder der Kopf für sich schief geneigt, so verbiegen sie die Haare, und diese Verbiegung bleibt, im Gegensatz zu der Biegung der Haare in den Ampullen, solange die schiefe Haltung eingenommen wird. Die Otolithen dürften also die dauernden Lageempfindungen vermitteln.

Es scheint nun ziemlich sicher zu sein, daß die Reizungen des Vestibularnerven mancherlei Reflexbewegungen auslösen, durch die sich die Sinneswesen gegen Lagestörungen schützen können. Aber es ist noch umstritten, ob sie auch Empfindungen hervorrufen. Die meisten Forscher entscheiden sich für letzteres und weisen auf die eigentümlichen Inhalte hin, die man hat, wenn man sich nach längerer Drehung plötzlich ganz ruhig hält und auf die Eindrücke im Kopfe achtet. Gibt man nun das Vorhandensein charakteristischer Eindrücke zu, so fragt es sich weiter, ob diese von den Tastempfindungen verschieden sind oder nur eine besondere Qualität bzw. Verbindung von Tastempfindungen darstellen. Letzteres hältWundtfür wahrscheinlich, währendNagelund andere in ihnen eine neue Empfindungsart erblicken. Wie immer auch diese Frage zu beantworten ist, so ist doch festzuhalten,daß die statischen Empfindungen aus sich weder einen räumlichen Charakter besitzen, noch viel weniger unmittelbar eine Lage, eine Drehung u. ä. zu melden vermögen, da die Inhalte „Lage“ und „Bewegung“ Relationen einschließen, die nur das Denken erfassen kann.

Es scheint nun ziemlich sicher zu sein, daß die Reizungen des Vestibularnerven mancherlei Reflexbewegungen auslösen, durch die sich die Sinneswesen gegen Lagestörungen schützen können. Aber es ist noch umstritten, ob sie auch Empfindungen hervorrufen. Die meisten Forscher entscheiden sich für letzteres und weisen auf die eigentümlichen Inhalte hin, die man hat, wenn man sich nach längerer Drehung plötzlich ganz ruhig hält und auf die Eindrücke im Kopfe achtet. Gibt man nun das Vorhandensein charakteristischer Eindrücke zu, so fragt es sich weiter, ob diese von den Tastempfindungen verschieden sind oder nur eine besondere Qualität bzw. Verbindung von Tastempfindungen darstellen. Letzteres hältWundtfür wahrscheinlich, währendNagelund andere in ihnen eine neue Empfindungsart erblicken. Wie immer auch diese Frage zu beantworten ist, so ist doch festzuhalten,daß die statischen Empfindungen aus sich weder einen räumlichen Charakter besitzen, noch viel weniger unmittelbar eine Lage, eine Drehung u. ä. zu melden vermögen, da die Inhalte „Lage“ und „Bewegung“ Relationen einschließen, die nur das Denken erfassen kann.

Literatur

A.Kreidl, Die Funktion des Vestibularorgans, Ergebnisse der Physiologie V (1906), 572.

A.Kreidl, Die Funktion des Vestibularorgans, Ergebnisse der Physiologie V (1906), 572.

Die Bezeichnung „kinästhetische Empfindungen“ ist ein Sammelname für jene Sinnesangaben, die uns von derLageund derBewegung derverschiedenenKörperteile zueinanderKunde geben. Im engeren Sinne schließt er die Gesichtsempfindungen aus und läßt es dahingestellt, ob neben den schon bekannten Hautempfindungen eine neue Art von Sinneseindrücken besonderen Anspruch auf diesen Namen erheben kann. Die Aufstellung einer neuen Empfindungsklasse begegnet hier noch größeren Schwierigkeiten als bei den statischen Empfindungen. Denn hier ist es weder möglich auf bestimmte Bewußtseinserscheinungen noch auf ein bestimmtes Organ hinzuweisen. Wir müssen darum von gewissen Leistungen der Seele ausgehen und prüfen, ob sich diese mit dem bisher gefundenen Empfindungsmaterial verständlich machen lassen.

Wir Erwachsene sind imstande, dieLage derverschiedenenKörpergliederzueinander auch ohne die Hilfe des Gesichtssinnes ziemlich genau zu beurteilen. Daß dies nichts Selbstverständliches ist, offenbaren uns Krankheitsfälle, wo der Patient bei geschlossenen Augen zwar seinen Arm bewegen, aber nichts über dessen Haltung aussagen kann und ihn in den unbequemsten Lagen beläßt, die ein anderer ihm gibt. Wir wissen sodann von denaktivenundpassiven Bewegungenunserer Glieder, und zwar ist dieses Wissen ein recht genaues. Der an Ataxie Leidende hingegen scheint gerade die feinere Kenntnis seiner Gliedbewegungen zu entbehren; denn alle seine Bewegungen sind unvollkommen und schleudernd. Weiter verspüren wir denWiderstandelastischer und fester Gegenstände, ein Erlebnis, das nicht allein durch die Druckempfindungen derHaut zu erklären ist, da es auch bei Unempfindlichmachung der Haut bestehen bleibt. Daß der Hautsinn hier nicht in Frage kommt, zeigt auch die vonGoldscheiderbeschriebeneparadoxe Widerstandsempfindung. „Hält man an einem Faden ein nicht zu leichtes Gewicht und macht damit eine schnelle Abwärtsbewegung, so hat man im Augenblick des Auftreffens des Gewichtes auf den Boden die Empfindung eines Widerstandes ... Es ist, als ob man mit einem Stock aufstieße. Setzt man die Abwärtsbewegung weiter fort, so hat man die Empfindung, als ob man eine Federkraft zu überwinden habe.“ (FröbesI, 155.) Endlich schätzen wir die Gewichte der von uns gehobenen Körper und die von uns zum Ziehen oder Drücken verwendete Kraft, weshalb man vonSchwere-, Spannungs- und Kraftempfindungenredet. Es fragt sich nun, welchen Sinnesdaten sind alle diese Leistungen zu verdanken?

Zweifellos tragen dieHautempfindungeneinen Teil zu den genannten Kenntnissen bei. Dennoch kann man sie nicht an erster Stelle dafür verantwortlich machen, wie es die ältesten Erklärungen wollten, da bei künstlicher oder krankhafter Ausschaltung der Hautsinne die kinästhetischen Wahrnehmungen nicht wesentlich beeinträchtigt werden. — Spätere Forscher, wieBellund E. H.Weber, sahen in densensorischen Muskelnervendie Quelle des hier zu erklärenden Wissens: Entsprechend der verschieden starken Muskelspannung treten verschiedene Spannungsempfindungen auf und liefern so einen Anhaltspunkt zur Beurteilung der Gliedlage. Dagegen sprachen indes Fälle von Muskeldegeneration, in denen gleichwohl die Lage der Glieder und der Unterschied von Gewichten angegeben werden konnte. Zudem hängt ja auch die Lage eines Gliedes nicht eindeutig von der Kontraktion des Muskels ab: bei einer passiven Bewegung werden die Muskeln überhaupt nicht kontrahiert, und dieselbe Lage eines Gliedes kann bei großer wie bei geringer Muskelspannung eingehalten werden. — Ein dritter Erklärungsversuch führte dieInnervationsempfindungenein: es soll uns der motorische Impuls bewußt werden, den wir den Muskeln erteilen. Wird sich ja auch ein Kranker, der sein gelähmtes Bein bewegen will, einer Kraftanstrengung bewußt, obwohl in dem Muskel selbst keinerlei Kontraktion erfolgt. Allein die verspürte Kraftanstrengung kann auf andere, gleichzeitig miterregte Muskeln zurückzuführen sein und verliert somit jede Beweiskraft. Dagegen werden die Innervationsempfindungen unwahrscheinlich, da Kranke vielfach ihre Glieder richtig gebrauchen, sie also richtig innervieren, ohne darum über die Lage undBewegung ein Wissen zu erlangen. Daß wir von dem Impuls, den wir unseren Bewegungen erteilen, nichts wissen, veranschaulicht eine bekannte Gewichtstäuschung: Hebt man zwei gleich schwere, aber verschieden große Gewichte, indem man auf sie hinblickt, so kann man sich von dem Eindruck nicht freimachen, das kleinste Gewicht sei das schwerste. Wir heben nämlich unwillkürlich das größere Gewicht mit einem größeren Krafteinsatz. Käme uns nun der erteilte Impuls zu Bewußtsein, so könnten wir ihn bei der Gewichtsvergleichung beachten und uns so über die Täuschung hinweghelfen.Nach Erledigung der Innervationsempfindungen erlangte dieGoldscheidersche Theorienahezu allgemeine Anerkennung: Die Gelenke sollen sehr dicht mit den Vater-Paccinischen Tastkörperchen besetzt sein. Drehen sich nun bei einer Bewegung zwei Gelenkflächen gegeneinander, so werden die Tastkörperchen stets an einer anderen Stelle gedrückt. Jeder Stellung des Gliedes entspricht darum eine eigenartige Reizung der Vater-Paccinischen Körperchen. Somit kann sich diese qualitativ eigenartige Empfindung eindeutig mit dem optischen Bild von der Bewegung des Gliedes verbinden und so allmählich zu einer ausreichenden Kunde von der gegenseitigen Stellung der Glieder werden. So erklärt sich auch leicht die Widerstandsempfindung als ein Gelenkdruck. Zur Deutung der paradoxen Widerstandsempfindung aber ist noch zu beachten, daß der Zug des Gewichtes eine gleichgroße entgegengerichtete Muskelspannung bedingt. Berührt nun das herabgelassene Gewicht den Boden, so hört der Zug auf, während jene Muskelspannung noch andauert, dadurch die Gelenke aneinander preßt und so denselben Eindruck wie ein äußerer Widerstand hervorruft.Auch diese Theorie, deren positive Beweise man schon bald angegriffen hat, wurde neuerdings stark erschüttert, als es gelang, die freigelegten Gelenkflächen Operierter verschiedenen Reizen auszusetzen. Dabei ergab sich, daß von den Gelenkflächenaus überhaupt keine Empfindungen zu wecken waren. Wenn darum die Gelenk-Organe überhaupt Träger von Bewegungsempfindungen sind, so müssen diese in den die Gelenke umspannenden Gelenkkapselnausgelöst werden, die allerdings reichlich mit Nerven versehen sind. Die eindeutige Zuordnung bestimmter Empfindungskomplexe dieser Art zu bestimmten Lagen der Glieder wäre vielleicht auch hier möglich. Indes die bestechende Einfachheit der alten Goldscheiderschen Auffassung ist dahin.

Zweifellos tragen dieHautempfindungeneinen Teil zu den genannten Kenntnissen bei. Dennoch kann man sie nicht an erster Stelle dafür verantwortlich machen, wie es die ältesten Erklärungen wollten, da bei künstlicher oder krankhafter Ausschaltung der Hautsinne die kinästhetischen Wahrnehmungen nicht wesentlich beeinträchtigt werden. — Spätere Forscher, wieBellund E. H.Weber, sahen in densensorischen Muskelnervendie Quelle des hier zu erklärenden Wissens: Entsprechend der verschieden starken Muskelspannung treten verschiedene Spannungsempfindungen auf und liefern so einen Anhaltspunkt zur Beurteilung der Gliedlage. Dagegen sprachen indes Fälle von Muskeldegeneration, in denen gleichwohl die Lage der Glieder und der Unterschied von Gewichten angegeben werden konnte. Zudem hängt ja auch die Lage eines Gliedes nicht eindeutig von der Kontraktion des Muskels ab: bei einer passiven Bewegung werden die Muskeln überhaupt nicht kontrahiert, und dieselbe Lage eines Gliedes kann bei großer wie bei geringer Muskelspannung eingehalten werden. — Ein dritter Erklärungsversuch führte dieInnervationsempfindungenein: es soll uns der motorische Impuls bewußt werden, den wir den Muskeln erteilen. Wird sich ja auch ein Kranker, der sein gelähmtes Bein bewegen will, einer Kraftanstrengung bewußt, obwohl in dem Muskel selbst keinerlei Kontraktion erfolgt. Allein die verspürte Kraftanstrengung kann auf andere, gleichzeitig miterregte Muskeln zurückzuführen sein und verliert somit jede Beweiskraft. Dagegen werden die Innervationsempfindungen unwahrscheinlich, da Kranke vielfach ihre Glieder richtig gebrauchen, sie also richtig innervieren, ohne darum über die Lage undBewegung ein Wissen zu erlangen. Daß wir von dem Impuls, den wir unseren Bewegungen erteilen, nichts wissen, veranschaulicht eine bekannte Gewichtstäuschung: Hebt man zwei gleich schwere, aber verschieden große Gewichte, indem man auf sie hinblickt, so kann man sich von dem Eindruck nicht freimachen, das kleinste Gewicht sei das schwerste. Wir heben nämlich unwillkürlich das größere Gewicht mit einem größeren Krafteinsatz. Käme uns nun der erteilte Impuls zu Bewußtsein, so könnten wir ihn bei der Gewichtsvergleichung beachten und uns so über die Täuschung hinweghelfen.

Nach Erledigung der Innervationsempfindungen erlangte dieGoldscheidersche Theorienahezu allgemeine Anerkennung: Die Gelenke sollen sehr dicht mit den Vater-Paccinischen Tastkörperchen besetzt sein. Drehen sich nun bei einer Bewegung zwei Gelenkflächen gegeneinander, so werden die Tastkörperchen stets an einer anderen Stelle gedrückt. Jeder Stellung des Gliedes entspricht darum eine eigenartige Reizung der Vater-Paccinischen Körperchen. Somit kann sich diese qualitativ eigenartige Empfindung eindeutig mit dem optischen Bild von der Bewegung des Gliedes verbinden und so allmählich zu einer ausreichenden Kunde von der gegenseitigen Stellung der Glieder werden. So erklärt sich auch leicht die Widerstandsempfindung als ein Gelenkdruck. Zur Deutung der paradoxen Widerstandsempfindung aber ist noch zu beachten, daß der Zug des Gewichtes eine gleichgroße entgegengerichtete Muskelspannung bedingt. Berührt nun das herabgelassene Gewicht den Boden, so hört der Zug auf, während jene Muskelspannung noch andauert, dadurch die Gelenke aneinander preßt und so denselben Eindruck wie ein äußerer Widerstand hervorruft.

Auch diese Theorie, deren positive Beweise man schon bald angegriffen hat, wurde neuerdings stark erschüttert, als es gelang, die freigelegten Gelenkflächen Operierter verschiedenen Reizen auszusetzen. Dabei ergab sich, daß von den Gelenkflächenaus überhaupt keine Empfindungen zu wecken waren. Wenn darum die Gelenk-Organe überhaupt Träger von Bewegungsempfindungen sind, so müssen diese in den die Gelenke umspannenden Gelenkkapselnausgelöst werden, die allerdings reichlich mit Nerven versehen sind. Die eindeutige Zuordnung bestimmter Empfindungskomplexe dieser Art zu bestimmten Lagen der Glieder wäre vielleicht auch hier möglich. Indes die bestechende Einfachheit der alten Goldscheiderschen Auffassung ist dahin.

So ist also heute die Frage der kinästhetischen Empfindungen noch ungeklärt. Die neuesten UntersuchungenStörringslassen den Beitrag des Drucksinnes der Haut für feinere Bestimmungen wieder bedeutsamer erscheinen, während die Forschungenv. FreysdenKraftsinnaufsneue zu Ehren bringen. Daß wir wirklich Muskel- oder Sehnenempfindungen haben, die von dem aufgewandten Kraftmaß Kunde geben, beweist ein schlichter Versuch: Hat der steifgehaltene Arm ein aufgesetztes Gewicht zu heben, so erscheint es schwerer, wenn es weiter von dem Drehgelenk entfernt aufgelegt wird, als wenn näher. Hier sind die Gelenkempfindungen die nämlichen, weil der Arm sich in beiden Fällen um gleichviel Grade hebt; die Druckempfindungen, die das aufgesetzte Gewicht auf der Haut hervorruft, können ausgeschaltet werden, und die inneren Spannungsempfindungen, d. h. jene Empfindungen, die der Druck des kontrahierten Muskels von innen auf die Haut auslöst, sind auch jedesmal die gleichen. Verschieden ist nur die aufgewandte Kraft. Vorerst lassen sich somit die kinästhetischen Empfindungen noch nicht ausschließlich oder vorwiegendeinemOrgan zuschreiben. Alle genannten Organe, die Haut, die Gelenke und die Muskeln, sind in gewissem Grade befähigt, Lage- und Bewegungsempfindungen zu vermitteln.

Über die Qualität dieser Empfindungen, ob sie untereinander gleich und ob unter ihnen ganz neuartige Phänomene sind, läßt sich heute noch nichts ausmachen. Aber auch hier ist zu betonen, daß der Inhalt dieser Empfindungen in sich nichts von einer Lagebestimmung enthalten kann.

Literatur

Ebbinghaus-Bühler, Grundzüge der Psychologie I⁴ § 32. Die Kraft- und Bewegungsempfindungen.

Ebbinghaus-Bühler, Grundzüge der Psychologie I⁴ § 32. Die Kraft- und Bewegungsempfindungen.

[2]Anders H. Henning, Der Geruch 1916 S. 491 ff., der ein Geschmackstetraeder aufstellt.

[2]Anders H. Henning, Der Geruch 1916 S. 491 ff., der ein Geschmackstetraeder aufstellt.

[2]Anders H. Henning, Der Geruch 1916 S. 491 ff., der ein Geschmackstetraeder aufstellt.


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