Die gedeckelten Landschnecken haben sämmtlich ein gewundenes Gehäuse, das durch einen auf der Rückseite des Fusses befestigten hornigen Deckel geschlossen wird, sobald sich das Thier in sein Gehäuse zurückzieht. Die Athmungsorgane gleichen ganz denen der Lungenschnecken, aber der anatomische Bau des Thieres gleicht so ganz dem der Kiemenschnecken, dass man es in neuerer Zeit vorgezogen hat, sie alsNeurobranchia,Netzkiemer, zu diesen zu stellen, ein Verfahren, das allerdings das System wesentlich vereinfacht, aber doch kaum berechtigt sein dürfte, da die Athmungsorgane der Land-Deckelschnecken ganz denen der übrigen Pulmonaten gleichen.
Wie die Kiemenschnecken sind sie getrennten Geschlechtes, haben so den Mund auf der Spitze einer Schnauze und eine langeschmale bandförmige Zunge, mit nur wenig Platten in einer Querreihe. Kiefer fehlt. Die Männchen haben äussere Begattungswerkzeuge. Die beiden Fühler sind nicht einziehbar.
Es kommen von den zahlreichen, meist tropischen Gattungen nur zwei in unserem Gebiete vor, die sich folgendermassen unterscheiden:
a. Gehäuse sehr klein, cylindrisch; Mündung mit fast parallelen Rändern, Deckel dünn, hornig.
AcmeHartm.
b. Gehäuse mittelgross, mit stielrunden Windungen, kreisrunder Mündung und dickem, kalkigem Deckel.
CyclostomaLam.
In Süddeutschland kommt noch eine dritte Gattung vor,PomatiasStuder, mit thurmförmigem, geripptem Gehäuse, ausgebreitetem Mundsaum und hornigem Deckel. Die nördlichsten mir bekannten Fundorte sind der Kaiserstuhl in Baden und die Felsen am Donauufer um Regensburg.
Syn.PupulaAgassiz.AciculaHartm.(nonBielz).
In unserem Gebiete nur eine einzige Art.
Syn.Auricula lineataDrap.
Gehäuse winzig klein, thurmförmig, fast cylindrisch, stumpf, entfernt stehend fein gestrichelt. 6–7 flache Umgänge. Mündung halbkreisförmig, oben spitz; Mundsaum verdickt. Deckel hornig, sehr dünn, durchsichtig, mit wenigen, rasch zunehmenden Windungen. Höhe 3 Mm., Durchmesser 0,5 Mm.
Thier mit zwei schlanken Fühlern und kürzerer Schnauze; die Augen liegen hinter dem Grunde der Fühler.
Diese niedliche Schnecke ist weit verbreitet, aber überall sehr selten. Sie lebt unter Laub und Moos an sehr feuchten Stellen. Soviel mir bekannt, wurde innerhalb unseres Gebietes erst einmal ein Exemplar dieser Art gefunden, und zwar bei Neu-Isenburg von HerrnDickin.
Diese mehr dem Süden angehörige Gattung ist bei uns, wie in Deutschland überhaupt, nur durch eine Art vertreten.
Gehäuse conisch-eiförmig, undeutlich genabelt, stumpflich, stark, gelblich- oder violettgrau oder gelblich fleischfarbig, mitunter dunkler, fast violett, mit undeutlichen, striegeligen Schattirungen, die nach dem Wirbel hin deutlicher werden, mitunter mit feinen Binden, fast glanzlos, von sehr regelmässigen, erhabenen Spirallinien und sehr feinen, von jenen unterbrochenen Querstreifen sehr zierlich gegittert. Die fünf beinahe stielrunden Umgänge nehmen ziemlich schnell zu, laufen sehr tief aufeinander und sind daher durch eine sehr tiefe Naht bezeichnet; der letzte Umgang ist so gross, wie das Gewinde. Mündung fast kreisrund, oben etwas eckig und hier mit einem Wulst belegt. Der Deckel hart und schalenartig, ganz vorn stehend, mit wenigen spiralen Windungen.
Thier getrennten Geschlechtes, schiefergrau mit zwei walzigen, stumpflichten Fühlern, die aber nur contractil, nicht retractil sind, d. h. beim Einziehen werden sie nicht wie ein Handschuhfinger eingestülpt, sondern nur zu einem kleinen Knöpfchen zusammengezogen. Die glänzend schwarzen Augen sitzen aussen an der Basis der Fühler. Kopf rüsselförmig verlängert, vorn abgestutzt. Die Sohle durch eine tiefe Längsfurche in zwei Wülste getheilt, die das Thier beim Fortschreiten abwechselnd bewegt, so dass es nicht kriecht, sondern förmlich geht, eine Bewegung, die es noch durch Ansaugen mit dem Rüssel zu unterstützen scheint. Das Thier ist äusserst langsam und scheu; bei der geringsten Erschütterung zieht es sich in sein Gehäuse zurück und schliesst den Deckel; es bricht dabei die Sohle in der Mitte quer zusammen, so dass die beiden Hälften aufeinanderzuliegen kommen. Zunge wie bei den Kiemenschnecken, mit 120–130 Querreihen, von denen jede aus sieben Zahnplatten besteht. Die Mittelplatte hat drei stumpfe Spitzen von ziemlich gleicher Grösse, mit je einem zurückgekrümmten Haken besetzt, von denen der mittelste am grössten ist. Die erste Seitenplatte hat ebenfalls drei Zähnchen, von denen das innerste grösser als die beiden anderen ist. Die zweite Platte ist viel kleiner, mit mehreren stumpfen Zähnchen, die äusserste, schräg gestellte ist wie ein Sägeblatt mit zahlreichen kurzen Zähnchen besetzt. Die ganze Reihe bildet einen nach vorn schwach convexen Bogen. Ein Kiefer ist nicht vorhanden.
Beobachtungen über die Fortpflanzung der Cyclostomen sind, soviel mir bekannt, noch nicht angestellt worden. Herr PfarrerSterrin Donaustauf, ein sehr tüchtiger Schneckenzüchter, erwähnt in einem mir vonHeynemannmitgetheilten Briefe, dass er noch niemals Eier vonCyclostomagesehen; sollte sie vielleicht lebendig gebärend sein?
In den Gehörkapseln findet sich jederseits nur ein Otolith, der nur wenig kleiner als die Gehörkapsel ist (Ad.Schmidt).
Im Nassauischen kommt diese schöne Schnecke nur an sehr wenigen, isolirten Puncten vor. An steinigen beschatteten Orten um die Burgruinen Liebenstein und Sternfels (Thomae). Zwischen Fachbach und Ems an einem sonnigen Rain, an der Lahneck (Sandb.undKoch). Unterhalb des Lurleifelsen bei St. Goarshausen (Noll). Alle Exemplare, die ich von diesen Orten gesehen, sind auffallend dunkel gefärbt, fast blaugrau. Die hellere Form findet sich an der ganzen Bergstrasse, von Auerbach ab, sehr häufig an den Waldrändern an dumpfigen Orten, meist tief unter Laub verborgen.
In derWiegand’schen Sammlung im Senckenbergischen Museum liegen einige Exemplare mit dem Fundort „Bockenheimer Berg“; die Frankfurter Sammler stellen aber dieses Vorkommen entschieden in Abrede.
Die Cyclostomen leben immer gesellig und sammeln sich auch zum Winterschlaf in grösseren Haufen, mitunter hunderte an einer Stelle zusammen. Gefangene Exemplare rührten keine andere Nahrung an, als Gurkenschalen; sie haben aber, nur in ein Papier gewickelt, den strengen Winter von 1869–70 in einem kalten Zimmer gut überstanden.
Die gedeckelten Wasserschnecken athmen durch Kiemen, d. h. durch sehr gefässreiche Hautfalten, welche sich im Innern der Athemhöhle erheben und von einem Theil des Blutes durchströmt werden. Unsre Arten haben eine kurze Schnauze, schwach entwickelte Kiefer und eine lange bandförmige Zunge, die bei der einen Gruppe sieben, bei der anderen weit mehr Längsreihen von Zähnen trägt. Alle sind wie die Land-Deckelschnecken, getrennten Geschlechts und mit äusseren Begattungswerkzeugen versehen, manche lebendig gebärend. Den inneren Bau werden wir bei der am genauesten bekannten Art,Paludina vivipara, genauer besprechen.
Gewöhnlich unterscheidet man nach dem Bau der Kiemen zwei Hauptgruppen, dieKammkiemer,Pectinibranchiata, mit einer kamm- oder baumförmigen Kieme, und dieSchildkiemer,Scutibranchiata s. Aspidobranchia, mit einer dreiseitigen, aus zwei Blättern zusammengesetzten Kieme. Der Name Schildkiemer dürfte aber schon desshalb nicht zu empfehlen sein, weil er nicht etwa bedeuten soll, dass das Thier eine schildförmige Kieme habe, sondern dass die betreffende Gattung —Neritina— ein schildförmiges Gehäuse habe und durch Kiemen athme. Ich ziehe desshalb vor, die Namen der beiden Abtheilungen von den ganz verschiedenen Zungen zu nehmen und nachTroschel’s Vorgang die Kammkiemer alsBandzüngler,Taenioglossa, die Schildkiemer alsFächerzüngler,Rhipidoglossa, zu bezeichnen.
Die in unserem Gebiete vorkommenden Gattungen lassen sich folgendermassen unterscheiden:
A. Gehäuse gewunden mit rundlichem oder ganz rundem Deckel.
a. Deckel nicht ganz rund, Kieme nicht aus der Athemöffnung hervorragend.
Gehäuse gross, Deckel hornig mit concentrischen Ansatzstreifen.
PaludinaLam.
Gehäuse mittelgross, Deckel kalkig, concentrisch gestreift mit spiraler Embryonalwindung.
BithyniaLeach.
Gehäuse sehr klein, Deckel hornig.
HydrobiaHartm.
b. Deckel kreisrund, Kieme baumförmig aus der Athemöffnung vorragend.
ValvataMüller.
B. Gehäuse halbkugelig, mit halbrundem, an der Basis eingelenktem Deckel.
NeritinaLamarck.
Gehäuse gedeckelt, genabelt, eiförmig oder kugelig-conisch; die Umgänge stark gewölbt, durch eine tiefe Naht vereinigt; Mündung rundeiförmig, an der Mündungswand abgeschnitten und oben einen stumpfen Winkel bildend; Mundsaum einfach, scharf, zusammenhängend. Deckel mit concentrischen Anwachsstreifen ohne spirale Embryonalwindung.
Thier getrennten Geschlechts, mit einer nicht einziehbaren Schnauze; Fühler borsten-pfriemenförmig, wenig retractil; die Augen sitzen aussen etwas über ihrem Fusse auf einer besonderen Anschwellung.
Von den beiden deutschen Arten kommt bei uns nur die eine vor, nämlich
Syn.Pal. contectaMillet,communisDup.,Pal. ListeriForbes.Vivipara veraFrauenfeld.
Gehäuse genabelt, unten kugelig, oben rundlich kegelförmig, mit spitzem Wirbel, dünn, durchscheinend, fein gestreift, schmutzig olivengrün, bauchig. Die 7 Umgänge sind bauchig und durch eine sehr tiefe Naht vereinigt; oben bei der Naht sind sie etwas flach; der letzte Umgang besonders bauchig mit drei schmutzig braunrothen Binden, die sich bis auf den viertletzten Umgang fortsetzen und hier durch eine stumpfe Kante, die beim Embryo eine Reihehäutiger Franzen trägt, bezeichnet sind. Wirbel sehr fein zugespitzt; auf dem letzten Umgang eine Anzahl dunkler Wachsthumstreifen; der Mundsaum schwarz eingefasst, einfach, gerade. Mündung etwas schräg gerundet, eiförmig, oben stumpf winkelig. Das Gehäuse ist stets mit einer fest aufsitzenden, grauen Schmutzkruste überzogen. Deckel hornartig, das Centrum der Ringe etwas nach links, aussen mehr, innen weniger concav eingedrückt. Höhe 24–40 Mm., Durchm. 16–30 Mm.
Thier sehr plump und träge, hellbraun, mit Ausnahme der Sohle ganz mit gelben Pünctchen übersäet. Fuss breit, vorn abgestumpft, hinten schmäler und gerundet. Kopf mit kurzer Schnauze, Kiefer aus zwei länglichen, schmalen Hornplättchen bestehend. Zunge analog der von Cyclostoma, lang, bandförmig, mit einer Mittelplatte und drei Seitenplatten.
Der Magen ist eine einfache, spindelförmige Erweiterung des Darms, nur durch die Einmündung der Lebergänge als Magen kenntlich; man kann nachLeydigdrei Abtheilungen darin unterscheiden, die hinter einander liegen.
Die Fühler sind kurz, dick, pfriemenförmig; aussen etwas über der Basis sitzen auf einer besonderen Anschwellung die Augen; hinter jedem Fühler ist noch ein ohrförmiger Lappen. In den Gehörkapseln hunderte von kleinen, säulenförmigen Crystallen. Das Gefässsystem bietet nichts besonderes, das Blut ist bläulich; wie schon im allgemeinen Theil erwähnt, findet in der Niere eine offene Communication zwischen den Gefässen und der Nierenhöhle, also auch ein Austausch zwischen Blut und Wasser statt. Das Athemorgan ist eine auf der rechten Seite in einem eigenen Sacke gelegene Kieme von dreieckiger Form mit drei Blättchen am oberen Rande. Geschlechtsorgane einfacher als bei den Lungenschnecken; beim Weibchen findet man eine grosse Eiweissdrüse, die dem Embryo den zu seiner Entwicklung nöthigen Nahrungsstoff liefert; der Uterus ist sehr stark ausgedehnt, und in ihm findet man immer Junge in allen Stadien der Entwicklung. Die männlichen Organe bestehen nur aus der keimbereitenden Drüse, dem Ausführungsgang und dem im rechten Fühler verborgenen männlichen Glied; auffallend ist die Existenz von zweierlei Arten Samenthierchen, die beide zur Befruchtung zu dienen scheinen. Die Entwicklung haben wir schon genauer betrachtet.
Das Weibchen zeichnet sich durch Grösse und stärkere Wölbung vor dem Männchen aus. In ihnen findet man fast den ganzenSommer hindurch Junge in allen Stadien der Entwicklung. Die reifen haben schon vier Windungen; die letzte hat an der Stelle der beiden oberen Binden häutige Franzen; das ganze Gehäuse ist kugelig und durchscheinend.
Die Schnecke ist sehr träg, selten streckt sie mehr als die Spitze des Kopfes und den Fuss aus dem Gehäuse; sie ist auch weniger gefrässig als die anderen grossen Wasserschnecken und kann desshalb eher als Bewohnerin des Aquariums verwendet werden. Sie findet sich nur in weichen, schlammigen Gewässern der Ebene und fehlt desshalb im grösseren Theile unseres Gebietes; nur in den grösseren stehenden Gewässern zwischen Mombach und Budenheim (Thomae) und der Nähe von Frankfurt im Metzgerbruch (Heyn.). Häufig in den Sümpfen der Riedgegend. Im Judenteich bei Darmstadt; früher sehr häufig in dem jetzt fast ausgetrockneten Bessunger Teich; bei Mönchbruch (Ickrath).
Die zweite deutsche Art,Pal. fasciataMüller(achatina Brug.) kommt zwar schon am Niederrhein und in der Mosel vor, ist aber in unserem Gebiete noch nicht beobachtet worden. Sie unterscheidet sich durch die mehr kegelförmige Gestalt, weniger gewölbte Windungen, engen, kaum sichtbaren Nabel und hellere Farbe mit deutlichen Bändern.
Gehäuse ganz eine Paludine im kleinen, ungenabelt oder kaum geritzt, eiförmig, Windungen stark gewölbt; der Mundsaum zusammenhängend, wenig verdickt. Deckel kalkig, ziemlich dick, concentrisch gestreift, aber mit einer embryonalen Spiralwindung in der Mitte.
Thier dem von Paludina sehr ähnlich.
Wir haben in unserem Bezirke zwei Arten:
a. Gehäuse undurchbohrt, eiförmig oder lang-kegelförmig, mit ziemlich flacher Naht und 5–7 Umgängen.
B. tentaculataL.
b. Gehäuse mit kleinem Nabelritz, bauchiger, die 5–6 Umgänge stark gewölbt, die Naht tiefer.
B. LeachiiShepp.
Syn.Palud. impuraLam.
Gehäuse ungenabelt, eiförmig, bauchig, spitz, durchscheinend, glänzend, glatt, gelblich, aber immer mit einer Schmutzkruste überdeckt. Die Umgänge mit Ausnahme des letzten bilden ein spitzes, conisches Gewinde; der letzte ist stark bauchig und fast so hoch, wie das Gewinde. Naht ziemlich tief, doch seichter, als bei der folgenden Art; Mündung eiförmig, oben spitz, wenig schief. Mundsaum etwas zurückgebogen, fein schwarz gesäumt, innen stets mit einer deutlichen, schmalen, weissen Lippe belegt. Nabel ganz verdeckt. Deckel stark, eiförmig, oben zugespitzt. Höhe 6–8 Mm., Breite 3–5 Mm.
Thier violett-schwärzlich mit unzähligen goldgelben Puncten; Fuss vorn breit, zweilappig, hinten verschmälert, zugespitzt. Fühler lang, borstenförmig, Augen schwarz. Kiefer zwei zu beiden Seiten liegenden Hornplättchen. Zunge mit 7 Platten in jeder Querreihe, die am Rande eine grössere oder geringere Anzahl Zähne tragen. Sie sind ebenfalls getrennten Geschlechts, legen aber Eier.
Die Schnecke ist sehr scheu und furchtsam und schliesst bei der geringsten Erschütterung ihren Deckel. Sie ist gemein in allen stehenden Wassern der Ebene; auch in langsam fliessenden Flüssen und Bächen. In der Lahn steigt sie bis Limburg und Weilburg hinauf (Sandb.). Im Rhein- und Mainthal gemein, sowohl in Gräben und Lachen, als im Main selbst. Im Gebirge fehlt sie.
Syn.B. TroscheliiPaasch,ventricosaGray,similisSpeyer.
Gehäuse kegelförmig, unten bauchig, dünn, fest, wenig glänzend, schwach durchscheinend, gelblich hornfarben. 5–6 sehr gewölbte Umgänge, nach der sehr tiefen Naht hin leicht zusammengedrückt; der letzte macht etwa die Hälfte des Gehäuses aus. Mündung eiförmig gerundet, oben einen leichten Winkel bildend; Mundsaum zusammenhängend, am Spindelrande nicht zurückgeschlagen, der Aussenrand fast gerade. Nabel fast ganz bedeckt. Deckel ziemlich dünn, mit sehr deutlichen concentrischen Streifen, die paar äussersten braun. Höhe 5–10 Mm., Durchmesser 3–6Mm.
Thier weisslich mit schwarzen Flecken und goldgelben Tüpfeln, die durch die Schale durchscheinen, und fast farblosen, durchsichtigen Fühlern (Moquin-Tandon).
Zu dieser Art gehört eine Schnecke, die sich sehr selten im Metzgerbruch findet und dort von Herrn Dickin aufgefunden wurde. NachHeynemann(Nachrichtsbl. I. 1869 p. 189) ist diess dieselbe Schnecke, dieSpeyerin seinem Verzeichniss alsPaludina similisFérussacanführt.
Gehäuse abgestutzt, ziemlich gedrungen, ganz eine Paludine im Kleinen vorstellend. Vier Windungen, die ersten nur wenig vortretend, die vierte gross, gewölbt, an der Naht jedoch kaum eingezogen. Mündung eiförmig, kaum gewinkelt, der rechte Mundrand nicht vorstehend. Spindelrand kaum anliegend, nach unten leicht umgebogen; Nabelritz mittelmässig, doch deutlich vertieft. Schale nicht sehr durchsichtig, olivengrün, anwachsstreifig, Mündung weisslich. Länge 2,4 Mm. Breite der letzten Windung 1,4 Mm. (Ffld.)
Thier mit breiten Fühlern, nahe deren Spitze die Augen sitzen. Fuss gross.
Diese kleine, vonSandbergerundKochalsPaludina viridisangeführte Schnecke findet sich in grosser Menge in den Quellen und deren Abflüssen im ganzen rheinisch-westphälischen Schiefergebirge, aber nicht im Taunus und auch nicht in der Ebene; schon im Gebiet des bunten Sandsteins bei Marburg fehlt sie. Sie sitzt mit Vorliebe an den Blättern und in den Blattachseln vonChrysosplenium,MyosotisundBeccabunga; man findet sie den ganzen Winter hindurch. Quellwasser scheint ihr unbedingt nöthig zu sein, denn schon wenige Schritte von der Quelle findet man sie nicht mehr, und im Aquarium konnte ich sie nie erhalten. Dagegen findet man sie nicht selten zwischen durchfeuchtetem Laub nicht eigentlich mehr im Wasser; ich habe oft an demselben Blatt mit ihrCarychium minimumundVertigo septemdentatagefunden. Sie scheint von den Tritonen sehr gern gefressen zu werden.
In Quellen bei Dillenburg im Thiergarten und Aubachthale häufig; auch bei Siegen (Koch). In allen Quellen um Biedenkopf in Menge (!) Bei Elberfeld (Goldfuss).
Gehäuse kugelig, kreisel- bis scheibenförmig, meist genabelt, mit stielrunden Windungen, kreisförmiger Mündung und zusammenhängendem scharfem Mundsaum. Deckel kreisrund mit vielen spiraligen Windungen.
Thier mit rüsselförmiger Schnauze, langen cylindrischen Fühlern, welche hinten am Grunde die Augen tragen. Kiemen lang, federartig, mit einem fadenförmigen Anhang am Grunde, den manche für eine Nebenkieme halten, aber wohl mit Unrecht, da er keine Gefässe enthält; beim Athmen treten beide aus der Kiemenhöhle heraus. Die beiden Kiefer sind kleine rundliche Hornschüppchen, die, besonders am vordern Rande, gelb gefärbt sind. NachMoquin-Tandonfindet sich zwischen beiden noch eine rudimentäre Oberplatte.
Die Valvaten sind Zwitter, das männliche Glied liegt hinter dem rechten Fühler, die weibliche Oeffnung auf derselben Seite unter dem Mantelrand. Die Eier werden, von einem Laich umhüllt, von den verschiedenen Arten in verschiedener Weise abgesetzt.
Diese Schnecken leben am liebsten in stehendem oder langsam fliessendem Wasser mit schlammigem Grunde; die Thiere halten sich meistens im Schlamme auf. Im Glase gehalten sind sie sehr scheu und ziehen sich bei der geringsten Erschütterung in ihr Gehäuse zurück.
C.Pfeiffer, dem wir die erste genaue Beschreibung der deutschen Valvaten verdanken, unterscheidet fünf Arten; über die Selbstständigkeit der beiden ersten kann man freilich im Zweifel sein undMoquin-Tandonerklärt ohne weitersdepressafür eine jungepiscinalis. Alle fünf Arten finden sich in Nassau und lassen sich folgendermassen unterscheiden:
a. Gehäuse kreiselförmig, mit erhobenem Gewinde.
Gehäuse kugelig-kreiselförmig, Deckel ganz vorn an der Mündung, durchbohrt genabelt.
V. piscinalisMüll.
Gehäuse flacher und kleiner, offen und weit genabelt, Deckel weiter in die Mündung eingesenkt.
V. depressaC.Pfeiff.
b. Gehäuse scheibenförmig.
Gehäuse oben und unten genabelt, Mundsaum etwas zurückgebogen.
V. spirorbisDrp.
Gehäuse nur unten genabelt, oben flach, Mundsaum einfach, geradeaus.
V. cristataMüll.
Gehäuse nach oben etwas convex, sehr klein, nur 1¼ Mm. Durchm., Mundsaum einfach.
V. minutaDrp.
Eine genaue Untersuchung dieser Familie wäre sehr zu wünschen.
Syn.V. obtusaC.Pfr.,Cyclostoma obtusumDrp.
Gehäuse kreiselförmig, etwas kugelig, schmutzig gelb, durchsichtig, wenig glänzend, fein gestreift. Das Gewinde mit 4 stark gewölbten Umgängen, der letzte bauchig, die übrigen schnell abnehmend, eine stumpfe Spitze bildend. Mündung beinahe kreisrund. Mundsaum einfach. Deckel hornartig, mit einer Spirallinie bezeichnet, von aussen etwas vertieft, matt, von innen in gleichem Verhältniss erhaben, sehr glänzend. Nabel tief, durch den Umschlag des Spindelrands ein wenig verdeckt. (C.Pfeiff.). Höhe und Breite gleich, 6–8 Mm.
Thier weisslich oder graugelb, durchscheinend, Fühler unten verdickt; Fuss gross, vorn in zwei Lappen gespalten, hinten abgerundet, bedeutend länger als die Schale. Kieme 3 Mm. lang mit 14 gefiederten Seitenfasern auf jeder Seite, die nach der Spitze hin immer kürzer werden.
Sie legt 12–20 Eier, zu einem kugeligen, trüb durchsichtigen Laich vereinigt, von grüner oder hochgelber Farbe, die nach 26–28 Tagen ausschlüpfen.
In schlammigen Gräben bei Mombach und in schlammigen Buchten des Mains; selten; leere Gehäuse in den Anspülungen desMains häufiger. (Thomae). An der Mainspitze selten. (A.Römer). Häufig im Hanauer Stadtgraben und an der Ehrensäule, selten im Main (Speyer). Im Dietzischen Graben bei Hanau (Heyn.). In der Sulzbach sehr häufig (Ickrath). Eine besonders schöne Form fand ich in Masse in der Wickerbach kurz oberhalb der Flörsheimer Kalksteinbrüche, darunter einzelne, welche sich sehr dercontortanähern; sie ist mit der gewöhnlichen Mainform abgebildet. Häufig im Main bei Schwanheim unter Steinen; todte Exemplare im Sande in Menge.
Gehäuse flachkugelig, etwas kreiselförmig, hellhornfarbig, durchscheinend, wenig glänzend, fein gestreift. Gewinde wenig erhoben, eine abgestumpfte Spitze bildend. Umgänge 3½, durch eine tiefe Naht vereinigt, Mündung vollständig kreisrund, etwas erweitert, Mundsaum zusammenhängend, Nabel offen und tief. Deckel hornartig, dünn, etwas in die Mündung eingesenkt. Höhe 3–4 Mm., Breite 4–5 Mm.
Thier hellgrau, durchsichtig, Kieme kürzer wie bei der vorigen Art.
Mitpiscinalisin schlammigen Gräben und Lachen. Nicht selten in schlammigen Gräben bei Mombach. (Thomae). Bei Bischofsheim und Enkheim (Speyer).
Gehäuse scheibenförmig, oben wenig, unten stark vertieft, viel weiter genabelt alscristata, hornfarbig, etwas durchscheinend, fein gestreift, wenig glänzend. 3 Umgänge, Mündung völlig rund, Mundsaum einfach, etwas zurückgebogen. Deckel concentrisch gestreift, innen etwas erhaben, aussen eingedrückt und etwas in der Mündung eingesenkt. Höhe 1 Mm. Breite 2–3 Mm. (C.Pfeiffer).
Thier von dem der anderen Valvaten nicht abweichend.
In Gräben am Kohlbrunnenwald bei Hanau (Heyn.).
Syn.V. planorbisDrp.
Gehäuse scheibenförmig aufgerollt, wie beiPlanorbis, klein, flach, oben ganz platt, nicht eingesenkt, unten weit genabelt, hellhornfarbig mit schwärzlichem Schlammüberzug, durchscheinend, glänzend, sehr fein gestreift. Umgänge 3, stielrund, langsam zunehmend. Mündung kreisrund, etwas erweitert, mit einfachem, nicht umgebogenem Mundsaum. Deckel hornig, dünn, in die Mündung etwas eingesenkt. Höhe ¾ Mm. Br. 2–3 Mm.
Thier hellgrau mit vorn zweilappigem Fuss und verhältnissmässig kurzen Kiemen.
In Gräben und schlammigen Flussbuchten. Im Main; einzeln in der Lahn bei Biedenkopf. Bei Hanau sehr selten im Kohlbrunnengraben, in der Kinzig im Lamboiwald, und bei Bischofsheim (Speyer).
Gehäuse scheibenförmig, oben ein wenig gewölbt, unten genabelt, sehr klein, hellhornfarbig, oft mit einem schwärzlichen Ueberzug, durchsichtig, glänzend, feingestreift. 3 Umgänge. Mündung rund, mit einfachem Saum. Deckel hornartig, mit concentrischen Ringeln, Höhe ½ Mm. Br. 1 Mm.
Thier ganz dem voncristataähnlich. Ueberhaupt unterscheidet sich diese Art nur durch ihre geringere Grösse bei gleicher Windungszahl von dieser.
In den Wassergräben von Mombach nicht selten, oft an Phryganeengehäusen. (Thomae).
Gehäuse ungenabelt, dünn, aber sehr fest, schräg halbeiförmig,glatt, wenig-glänzend, roth oder schmutzig violett gegittert, dazwischen mit weissen, verlängerten Tropfenflecken, mitunter mit zwei oder drei deutlichen Längsstreifen. Gewinde klein, ziemlich in der Mitte der oberen Hälfte des Gehäuses stehend, flach und nur selten etwas erhoben. Mündung halbrund. Der Columellarrand bildet eine flache, schräg nach innen gerichtete Wand, deren Aussenrand etwas wulstig ist, so dass der Mündungsrand gewissermassen zusammenhängend erscheint. Columellarrand ungezähnt. Deckel aus Schalensubstanz, rothgelblich mit dunkelrothem, dünnerem Saum, mit einem kleinen punktförmigen Gewinde und einem lanzettförmigen Schliesszahn an der unteren Spitze; durch den letzteren wird der Deckel auch nach dem Tode des Thiers noch an der Schale festgehalten. Höhe 5–6 Mm. Breite 6–8 Mm.
Thier weisslich mit schwarzem Kopf und Nacken; zwei lange, weisse, borstenförmige Fühler mit einem schwarzen Strich auf der Oberseite. Augen auf kleinen Knöpfchen aussen an der Fühlerbasis. Der Fuss gross, vornen abgerundet, an den Rändern durchscheinend, mitunter mit einzelnen schwarzen Flecken. Athemöffnung auf der rechten Seite am Hals. Zunge lang, bandförmig mit drei Mittelplatten, einer kleineren in der Mitte, die wieder aus zwei seitlichen Hälften zusammengesetzt ist, und zwei breiteren an der Seite; alle drei sind ganzrandig; darauf folgt nach aussen jederseits eine ziemlich grosse Platte mit feingezähntem Rand und dann die aus zahlreichen schmalen, gleichbreiten Leisten zusammengesetzten Seitenplatten. Die ganze Reihe bildet einen ziemlich starkgekrümmten Bogen; ich zählte 90–96 solcher Querreihen.
Wie die Neritinen durch ihre Zungenbewaffnung ganz isolirt unter unseren Binnenmollusken stehen, so sind sie auch die einzigen, welche eine feste Hülle für ihre Eier bauen, wie das so viele Seeschnecken thun. Es ist eine rundliche Kapsel, die mit der einen Seite an Steinen, mitunter aber auch an anderen Neritinen befestigt wird; letzterer Umstand hat G.Pfeifferzu der Annahme veranlasst, dass die Neritinen ihre eigene Brut auf der Schale umhertrügen. Jede Kapsel enthält 40–60 Eier, aber nachClaparèdekommt von denselben immer nur eins zur Entwicklung, die anderen dienen dem Embryo als Nahrung. Ist derselbe vollständig entwickelt, so springt die obere Hälfte der Kapsel ab und das Thier ist frei.
Varietäten.Mit Unrecht hat man die Formen mit deutlichen Streifen alsvar. trifasciataabtrennen wollen, man findet dieselben mitten unter den anderen und durch alle möglichen Uebergänge mit ihnen verbunden; es hat das nicht mehr Sinn, als wenn man sämmtliche Bänderspielarten vonHel. nemoralisundhortensisals Varietäten abtrennen wollte. Dagegen kommt eine kleine Form mit stark vorstehendem Gewinde vor, vonRossmässlervar. halophilagenannt, weil sie in den Mansfelder Salzseen vorkommt. Sie wurde vonRömerauch in den Abflüssen der Wiesbadener Thermen, besonders zahlreich an der Armenruhmühle gefunden; auch hier könnte man das salzige Wasser für die Ursache ihrer Ausbildung halten. Leider stimmen damit aber andere Thatsachen nicht überein. Ich fand nämlich dieselbe Form sehr häufig in dem Wickerbach, der durch die bekannten Flörsheimer Steinbrüche fliesst, und erhielt sie durch Herrn C. Koch aus der Nied bei Bonames. Sie scheint mir demnachdie Form der kleinen Bächezu sein, wie wir ja auch bei den Najadeen eigenthümliche Bachformen finden. Leider habe ich noch nicht die Zeit finden können, auch die übrigen Taunusbäche darauf zu untersuchen.
Die Neritinen sitzen träge an Steinen und unter denselben oder anderen im Wasser liegenden und mit Algen überzogenen Gegenständen; an Pflanzen habe ich sie nie gefunden und ebenso habe ich nie eine Neritine schwimmen sehen; der Büchername Schwimmschnecke passt desshalb auf unsere Art nicht besonders. Sie scheinen das ganze Jahr hindurch in Thätigkeit zu sein, denn man findet sie mitL. amplaschon sehr zeitig im Frühjahr. Sie bevorzugt entschieden die grösseren Gewässer. Im Rhein und Main ist sie allenthalben häufig, in der Lahn bei Weilburg findet sie sich nachSandbergerebenfalls in Menge, aber weiter hinauf fehlt sie und auch in der Dill kommt sie nicht vor. Dagegen findet sich, wie schon erwähnt, in der Salzbach bei Wiesbaden, der unteren Nied und der Wicker dievar. halophila. Interessant wäre zu untersuchen, wie weit sie in den Bächen emporsteigt. In der Wickerbach an den bekannten versteinerungsreichen Kalkbrüchen von Flörsheim sammelte ich sie in Menge, aber nur unterhalb einer Mühle, die an dem Puncte liegt, wo der wasserreiche Bach die Ebene betritt; oberhalb war kein Exemplar mehr zu finden. In der Salzbach dagegen, einem viel kleineren Gewässer, steigt sie bis in das Kesselthal von Wiesbaden empor. In der Nied ist sie sicher bis in die Gegend von Vilbel gefunden, kommt aber wohl noch weiter nach oben vor, wo freilich bis jetzt nochterra incognitain conchyliologischer Beziehung ist.Auch in der untern Kinzig kommt sie nach Speyer vor, doch fehlen auch hier die Angaben über die Höhe, bis zu welcher sie emporsteigt.
Die Muscheln zeichnen sich vor den Schnecken durch den Besitz zweier Schalen und den vollständig symmetrischen Bau aus, der es möglich macht, den Körper durch einen senkrecht längs der Mitte geführten Schnitt in zwei fast ganz gleiche Hälften zu theilen. Alle Organe, ausser dem Darmcanal, sind doppelt vorhanden, eins auf jeder Seite.
Wir finden an den Muscheln zu äusserst die beiden Klappen der Schale, dann innerhalb derselben die beiden entsprechenden Blätter des Mantels, dann inwendig jederseits zwei Kiemenblätter, von derselben Gestalt, aber kleiner, und zu innerst den eigentlichen Körper, ohne Kopf, nur mit einer Mundöffnung, die von einigen Lippentastern umgeben wird, und mit einem beilförmigen Fuss zur Fortbewegung.
Die paarigen Organe sind auf der einen Seite mit einander verwachsen, oder, wie die Schalen, durch besondere Vorrichtungen verbunden, so dass man das ganze Thier nicht unpassend mit einem eingebundenen Buche vergleichen kann, dessen Deckel die beiden Schalen bilden.
Wie schon im allgemeinen Theile erwähnt, nennt man den Rand, an dem die beiden Schalen mit einander verbunden sind, den Oberrand und unterscheidet demgemäss auch rechts und links. Die beiden Schalen sind bei unseren Arten wenigstens fast ganz gleich, nur die Zähne des Schlosses sind an beiden verschieden, und man nennt sie desshalb gleichklappig; ungleichklappige finden sich nur im Meer. Sie bestehen, wie die Schneckenschalen, vorwiegend aus Kalk in der Form des Arragonits; nur 2–4 % sind organischen Ursprungs. Wir finden an den Schalen zu äusserst eine Oberhautschicht, die bei unseren Arten sehr entwickelt ist und bei den Unioniden sogar überden Schalenrand übersteht; dann folgt eine Kalkschicht, die aus kurzen, senkrecht stehenden Prismen von Arragonit besteht, und zu innerst die Perlmutterschicht, ebenfalls Kalk, der in dünnen, unendlich fein gefalteten Lagen abgeschieden wird und durch die Fältelung den bekannten Perlmutterglanz erhält. Diese innerste Lage wird stets von der ganzen Manteloberfläche abgeschieden, so dass jede Lage die ganze Innenfläche der Muschel auskleidet; mit demselben Stoff werden auch Verletzungen ausgebessert und fremde Körper, die zwischen Mantel und Schale gerathen, umhüllt.
Die Schalen sind am oberen Rande mit einander verbunden durch ein mehr oder weniger mit Zähnen versehenes Schloss, das ein seitliches Auseinanderweichen der beiden Klappen verhindert, und durch das Schlossband, eine starke knorpelige, mit Epidermis überzogene und Kalkablagerungen enthaltende Membran, die sich bei unseren Arten aussen hinter dem Schloss von einer Klappe zur andern erstreckt und durch ihre Elasticität die Oeffnung der Klappen bewirkt.
Die äussere Schalenfläche zeigt immer concentrische Zuwachsstreifen um den ältesten Punct, den Wirbel, herum; aus ihrer Anzahl kann man das Alter der Muschel schätzen, aber durchaus nicht sicher bestimmen, da wir nicht wissen, wie oft solche Zuwachsstreifen gebildet werden. Im Innern der Schale sehen wir die Ansätze verschiedener Muskeln, besonders der Schliess- und Fussmuskeln, und die Linie, welche den freien Rand des Mantels bezeichnet.
Unter den Schalen liegt zunächst der den ganzen Körper der Muschel umhüllendeMantel, ebenfalls aus zwei, an der Oberseite mit einander verwachsenen Blättern bestehend, die genau der inneren Form der Schalen entsprechen. Sie sind bei unseren Arten gar nicht verwachsen, oder nur an einem so kleinen Theile ihrer Ränder, dass eine Cloaken- und eine Athemöffnung von dem übrigen Theile der Mantelspalte abgetrennt werden. Bei den Unioniden ist diese Oeffnung nur von einem wenig vorgezogenen, meist mit Tentakeln besetzten Rande umgeben, bei den Cycladeen ist sie in zwei Röhren, die sogenannten Siphonen, verlängert. Der Mantel besteht aus einem besonders am freien Rande von Muskeln durchsetzten, äusserst gefässreichen Bindegewebe, welches aussen und innen von einem einfachen Epithelium überzogen ist, das innen häufig flimmert. An den Cloakenöffnungen und den Siphonen finden sich eigene Schliessmuskeln.
Die Verdauungsorgane bestehen aus einem einfachenMund, der am vorderen Ende des Thieres liegt; er ist von zwei Hauptfalten der Ober- und Unterlippe, umgeben und auf diesen stehen noch zwei Paar dreieckige Taster, die mit einer Ecke angewachsen und auf der Innenfläche mit Flimmerepithelium überzogen sind. Sie dienen theils zum Herbeiführen der Nahrung, theils zum Abhalten unbrauchbarer Substanzen. Eine kurze Speiseröhre führt dann in den rundlichen, sehr einfachen Magen; der Darm ist bei unseren Arten ebenfalls sehr einfach; er verläuft bei den Najadeen erst eine Strecke weit nach unten, macht eine Biegung bis fast wieder an den Magen und verläuft dann als Dickdarm und Mastdarm gerade nach hinten. Bei den Najadeen hängen Dünndarm und Dickdarm an der Umbiegungsstelle nur durch zwei enge Canälchen, in deren Umgebung sich noch einige Blindsäcke finden, zusammen. Der Mastdarm mündet durch das Herz hindurch in den Cloakenraum. Von Anhangsdrüsen finden wir eine starke Drüse, die den Magen umhüllt und mit mehreren Ausführungsgängen in ihn mündet, man hält sie für die Leber, hat aber noch keinen Gallenstoff darin nachweisen können. Speicheldrüsen fehlen unseren Arten; dagegen findet sich bei den meisten am unteren Ende der Speiseröhre ein oft ziemlich langer, blinder Anhang, der einen structurlosen, cylindrischen, durchsichtigen Körper, den sogenanntenCrystallstielenthält, von dessen Bedeutung man noch keine Idee hat.
Da alle Kauapparate fehlen, können die Muscheln nur ganz fein zertheilte Nahrung, die ihnen mit dem Wasser zugeführt wird, geniessen. Grössere, ungeniessbare Gegenstände werden durch die Lippentaster und die Anhänge im Umfang der Cloakenöffnung wie durch ein Sieb zurückgehalten. Nach den im Darm gefundenen Resten scheinen die microscopischen Algen den Hauptbestandtheil der Nahrung auszumachen.
Das Gefässsystem der Muscheln ist sehr complicirt, da es nicht nur zur Circulation, sondern auch zur Vergrösserung und Verkleinerung der Organe durch die sogenannten Schwellgefässe dient. Alle haben ein von einem Herzbeutel umhülltesHerz, das ganz oben am Rücken dicht am Mastdarm liegt und dasselbe mit zwei Fortsätzen umfasst; es besteht aus einer Herzkammer und zwei Vorhöfen und giebt zwei grosse Schlagadern, eine nach vorn und eine nach hinten ab. Ausserdem kommt aber noch ein eigenthümliches Organ in Betracht, das nach seinem ersten Beschreiber derBojanus’scheKörpergenannt wird und das unmittelbar unter dem Herzbeutel liegt; es besteht aus einem doppelten Paar Röhren, die in verschiedener Weise unter einander, mit dem Herzbeutel und den in denselben mündenden Capillarien, sowie andererseits mit dem freien Raum zwischen den Mantelblättern durch das sogenannte Athemloch communiciren. Auch hängen sie mit einem in der Mittellinie unmittelbar darunter liegenden venösen Sinus aufs innigste zusammen.
Im Gegensatz zu den Schnecken, bei denen das Blut aus den Arterien in die Venen durch wandlose Räume, Lacunen, übergeht, haben die Muscheln sehr ausgebildete Capillarien, welche aber zum Theil weniger dem Kreislauf, als dem An- und Abschwellen der Theile dienen; in diesem Falle münden noch ziemlich starke Zweige von Arterien in die Netze ein, während sie sich bei den der Ernährung dienenden erst baumförmig auf’s Feinste verzweigen. Die Capillarien sammeln sich nachher in Venen, die theils in den grossen venösen Sinus, theils in das Bojanus’sche Organ, theils direct in den Herzvorhof münden.
Aus den Gefässnetzen des Bojanus’schen Körpers sammelt sich dann die Kiemenarterie und tritt zwischen die beiden Blätter jeder Kieme; in denselben verzweigt sich dieselbe vielfach und sammelt sich dann an den oberen Rand zu den Kiemenvenen, die unmittelbar in die Vorhofe einmünden. Das Gefässsystem hängt ausser durch das Bojanus’sche Organ und seinen Ausführungsgang auch noch durch eine, für gewöhnlich durch einen Muskel verschlossene Oeffnung am Mantelrande in der äusseren Kiemenvene und durch wasserführende Canälchen, die im Fusse verlaufen und an dessen unterer Kante nach aussen münden, mit dem freien Raum innerhalb der Schale und dem dort befindlichen Wasser zusammen, so dass das Blut jederzeit beliebig mit Wasser verdünnt werden kann. Ob diess im Leben regelmässig oder nur in besonderen Fällen geschieht, ist noch zu entscheiden. Das Blut selbst ist farblos, bläulich oder röthlich, mit farblosen, mitunter zackigen Blutkörperchen und enthält nach C.SchmidtbeiAnodontaetwa 9 pro Mille, nachVoithbeiMargaritananur 3,1 pro Mille feste Bestandtheile.
DieAthmungsorganebestehen überall inKiemen, meistens zwei Blättern jederseits, die innerhalb des Mantels gelegen sind und ebenso wie dieser den ganzen Körper umhüllen. Sie sind hinten unmittelbar mit einander eine Strecke weit, soweit das Schloss reicht, verwachsen, am deutlichsten bei den Siphonen tragenden Cycladeen,wo dann die eine Röhre mit der Cloakenkammer über, die andere mit der Kiemenkammer unter der Kieme zusammenhängt. Jede Kieme besteht aus zwei mit einander verwachsenen Blättern, zwischen denen die Blut- und Wassergefässe verlaufen. Wo die beiden Blätter am Körper angewachsen sind, weichen sie etwas von einander und lassen einen dreieckigen Raum zwischen sich. Bei den Najadeen ist jede Kieme noch durch Verwachsungen in Fächer getheilt, die als Bruttaschen für die Jungen dienen; dieselben münden durch enge Oeffnungen in eine flimmernde Rinne am freien Rande der Kiemen. Auf den sehr complicirten microscopischen Bau, wie wir ihn besonders durchLanger[11]beiAnodontagenauer kennen gelernt haben, näher einzugehen, verbietet der Raum. Im allgemeinen hat jedes der beiden Blätter seine eigene Arterien und Venen, die mit denen des damit verwachsenen Blattes nicht communiciren; sie sind ausserdem von Chitinstäbchen durchsetzt, zwischen denen Oeffnungen bleiben, die dem Wasser freier Durchtritt gestatten. Es tritt dann in die Kiemenfächer und aus diesen durch den Wassercanal am oberen Rande in den Cloakenraum und so nach aussen. Es macht also das zum Athmen verbrauchte Wasser diesen bestimmten Weg, so lange Vorrath genug da ist; nimmt man aber die Muschel aus dem Wasser, so kann kein neues Wasser zugeführt werden, und das verbrauchte Wasser dringt dann wieder durch einige enge sonst unbenutzte Oeffnungen in die Kiemenhöhle, um seinen Kreislauf von neuem zu beginnen, bis aller Sauerstoff verbraucht ist und das Thier stirbt.
Die Bewegung des Wassers innerhalb der Schalen wird für gewöhnlich durch die Flimmerbewegung der Epithelien, welche den ganzen Athemapparat auskleiden, bewirkt. Alle paar Minuten kommt aber dazu noch ein allgemeiner Wasserwechsel, indem das Thier plötzlich seine Schalen schliesst und das darin befindliche Wasser austreibt; öffnet es dann wieder die Klappen, so strömt ganz frisches Wasser nach.
Einen Unterschied zwischen arteriellem und venösem Blute hat man bis jetzt noch nicht nachweisen können.
Die Secretionsorgane sind nur wenig entwickelt. Die Schale wird ohne besondere Drüsen von der ganzen äusseren Fläche des
Mantels abgesondert; der Rand bildet besonders die Prismenschicht, die übrige Oberfläche die Perlmutter. Verletzungen des Mantels bedingen meist Verkümmerung der Schale oder einzelnen Parthieen. Ausserdem kommt als Secretionsorgan noch die Bojanus’sche Drüse in Betracht, doch ist man noch weit entfernt davon, einen klaren Begriff von ihrer Function zu haben; manche halten sie für eine Niere; da man aber nie Harnstoffverbindungen, sondern nur Kalk in ihr gefunden hat, ist es wahrscheinlicher, dass sie den zum Schalenbau nöthigen Kalk bereitet, vielleicht in Form einer Verbindung von Kalk und Eiweiss, oder dass sie zur Bildung des Pigmentes in Beziehung steht.
Das Nervensystem zeigt zunächst dieselben drei Paar Ganglien, wie bei den Schnecken, aber weit von einander entfernt liegend und nur durch Nervenfäden verbunden. Das erste Paar, die Mundganglien, versorgt den vorderen Theil des Körpers, das mittlere, die Fussganglien, den Fuss und das Gehörorgan, aber nicht die Eingeweide, und das dritte Paar, die Kiemenganglien, die Kiemen und den hinteren Theil des Mantels. Ausserdem finden sich aber noch eine Anzahl Ganglien, die, vom Willen unabhängig, dem Sympathicus der höheren Thiere entsprechen und mehrfach mit den anderen Ganglien zusammenhängen; sie versorgen die Eingeweide.
Die Sinnesorgane sind bei unseren Arten nur wenig entwickelt. Gesichtsorgane fehlen gänzlich, während viele Seemuscheln sehr schön entwickelte, zahlreiche Augen am Mantelrande haben; doch scheinen die Unionen manchen Beobachtungen nach nicht ganz unempfindlich gegen das Licht zu sein. Ob Geschmacksorgane vorhanden, ist nicht zu entscheiden; dagegen scheint das Gefühl sehr entwickelt zu sein, und seinen Sitz nicht nur in den Mundtastern und den Tastern am Mantelrande, sondern auch ganz besonders im Fusse zu haben. Endlich sind bei allen Gehörorgane vorhanden, zwei Kapseln mit je einem grossen Gehörsteine, die bei den Cycladeen unmittelbar auf dem Fuss-Nervenknoten aufsitzen, bei den Najadeen in einiger Entfernung davon und durch Nerven damit verbunden, liegen.
Die Bewegungsorgane sind natürlich mannigfaltiger, als bei den Schnecken, da zu der Ortsbewegung auch noch das Oeffnen und Schliessen der Schalen kommt. Für die Ortsbewegung dient, wie bei den Schnecken, der musculöseFuss, der beil- oder zungenförmig gestaltet ist, und sowohl zum Kriechen und zum Eingraben in den Sand, als bei den Cycladeen auch zum Klettern an Wasserpflanzenund zum Schwimmen nach Art der Limnaeen dient. Er kann durch die Schwellorgane und Wassergefässe sehr vergrössert werden, wenn das Thier kriechen oder bohren will, und schiebt sich dann aus den Schalen heraus, will ihn das Thier zurückziehen, so verkleinert es ihn, indem es durch ein rasches Zusammenziehen das Wasser nach aussen spritzt. Das Oeffnen der Schale bewirkt, wie schon oben erwähnt, das Schlossband, das Schliessen die beiden, von einer Klappe zur anderen quer durch den Körper hindurchgehenden Schliessmuskel. Damit aber diese nicht ewig der Elasticität des Schlossbandes entgegen zu arbeiten brauchen, liegt jedem ein starker Bindegewebestrang an, der das Oeffnen der Schale nur bis zu einem gewissen Grade gestattet und von da ab auch noch nach dem Tode des Thieres dem Schlossbande das Gleichgewicht hält, so dass eine Ermüdung der Muskeln nicht so leicht eintreten kann.
Die Geschlechtsorgane sind stets paarig, aber bei den verschiedenen Gattungen sehr verschieden gebaut. Die Cyclasarten und wahrscheinlich auch die Pisidien sind Zwitter, die Najadeen sind getrennten Geschlechtes, aber die keimbereitenden Drüsen sind bei Männchen und Weibchen ganz gleich gebaut, nur, wenn Saamen oder Eier entwickelt sind, bekommen sie verschiedene Färbung. Nachvan Benedenkommen aber auch hier Zwitter vor, bei denen ein Theil der Drüse Eier, der andere Saamen producirt; doch behauptetvon Hessling, dass dann immer das eine Geschlecht überwiege, und entweder Saamen oder Eier nicht völlig ausgebildet seien. AuchTichogoniaist getrennten Geschlechtes. Die engen Ausführungsgänge münden mit einer sehr feinen Oeffnung auf einem Wärzchen, neben der Mündung des Bojanus’schen Ganges.
Bei einiger Aufmerksamkeit und Uebung soll man schon an den Schalen die Männchen und Weibchen unterscheiden können. Nachvon Sieboldist beiAnodontadas Männchen breit oder elliptisch eiförmig, die weibliche Schale länglich-eiförmig und stärker gewölbt. Die stärkere Wölbung besonders des hinteren Theiles, führt auchKüsterals Hauptkennzeichen des Najadeenweibchens an.
Begattungswerkzeuge fehlen gänzlich.
Ein besonderes Organ, das von unseren Muscheln im ausgebildeten Zustande nurTichogoniazu besitzen scheint, ist die Byssusdrüse, eine Drüse, durch welche die Fäden abgesondert werden, mit welchen sich diese Muschel an Steine, Pfähle oder andere Muscheln befestigt. Sie besteht aus einer rundlichen Höhle, in der sich Drüsenbefinden; die Fäden werden durch einen besonderen zungenförmigen Fortsatz des Fusses, den sogenannten Spinner, ausgezogen. Uebrigens kann unsere Muschel jederzeit den Byssus ablösen und sich neu befestigen.
Die Entwicklung der Muscheln ist äusserst interessant, aber leider ist es der Wissenschaft noch immer nicht gelungen, alles aufzuhellen und den vollständigen Entwicklungsgang vom Ei bis zum ausgebildeten Thiere zu verfolgen. Am leichtesten ist diess noch bei den Cycladeen, da deren Junge ihre vollständige Ausbildung innerhalb des mütterlichen Körpers durchmachen. Es haben die Thiere zu diesem Zwecke eine eigene Bruttasche jederseits, die von der Wurzel der inneren Kiemen frei in die Kiemenkammer herabhängt, und im Inneren gewöhnlich wieder in drei Täschchen, von denen jedes bis zu 6 Embryonen auf sehr verschiedenen Entwicklungsstufen enthält, zerfällt. Die Art der Befruchtung ist noch ganz unbekannt. Beide Geschlechter sind bei den Cycladeen in einem Individuum vereinigt. Wahrscheinlich wird der Samen frei ins Wasser ergossen und dann von anderen Individuen wieder aufgesogen und gelangt so zu den Eiern. Die Embryonen bestehen nachLeydignur aus einem Ballen Zellen mit Dotterkörnchen, ohne eine Hülle, ohne Eiweiss und ohne Flimmerorgane; sie nähren sich von der klaren Flüssigkeit, die von der Innenfläche der Bruttasche ausgeschieden wird. Es bilden sich dann Fuss- und Darmkanal, deren Oberflächen ganz mit Flimmerhaaren überzogen sind, die ersten Spuren des Byssusorgans und der Kiemen und Schalen. Aus dem anfangs paarigen Byssusorgan wächst dann ein ziemlich langer Byssusfaden, und die Fäden aller in einer Tasche befindlichen Embryonen vereinigen sich zu einem gemeinsamen Stamme, der sich an der Taschenwand befestigt. Zuletzt bilden sich die Schliessmuskeln und das Herz, und so verlässt die Larve die Bruttasche, ohne Blutgefässe, erst mit den Anfängen des Nervensystemes und ohne Siphonen. NachBronnkriechen die Jungen in diesem Zustande, indem sie schon ⅕-⅙ ihrer späteren Grösse erreicht haben, zwischen den Wasserpflanzenumher, befestigen sich da und dort mit Byssusfäden und bilden rasch ihre Kiemen aus, während das Byssusorgan schwindet. Etwas abweichend von diesem Typus entwickelt sich nach O.Schmidtder Embryo vonCyclas calyculata, er hat keine Byssusdrüse und ist zu keiner Zeit an den Wandungen der Bruttasche befestigt, sondern rotirt frei in derselben durch zwei mit Flimmerhaaren besetzten Längswülstchen, aus denen später die beiden Mantellappen werden.
Es findet also hier keine eigentliche Metamorphose statt; die Schalen des Embryo entwickeln sich zu den definitiven Muschelschalen und es bleibt nur noch eine kleine Lücke, in der sich Kreislauf und Siphonen bilden, aufzuhellen.
Anders ist es mit den Najaden, deren sehr seltsame Entwicklung trotz der von den bedeutendsten Naturforschern darauf verwendeten Mühe noch immer in ihrem grössten Theile vollkommen räthselhaft ist. Wir folgen der Arbeit vonForel(Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Najaden, Würzburg 1867), die ausser vollständiger Zusammenstellung des Bekannten zahlreiche sehr schöne eigene Beobachtungen enthält.
Die Najaden sind bekanntlich getrennten Geschlechtes, und die Embryonen entwickeln sich in den Kiemenfächern der Weibchen bis zu einem gewissen Grade. Wie gelangen sie aber dahin? Aus dem Eierstock treten sie in den Eileiter, und aus diesem durch einen feinen Schlitz in den Gang am oberen Rande der inneren Kiemen und gelangen dann mit dem Strome des Wassers in die Cloake. Von dort in die Fächer der äusseren Kiemen können sie aber nur gegen die gewöhnliche Stromrichtung gelangen, und es müsste geradezu für diesen Moment eine Umkehr des Stromes erfolgen, was mir sehr unwahrscheinlich vorkommt. Es ist aber noch ein anderer Vorgang möglich, nämlich dass die Eier durch die Cloake nach aussen treten, dort mit dem ebenfalls ins Wasser ergossenen Sperma der Männchen in Berührung kommen, befruchtet, und dann von den in der Nähe befindlichen Weibchen wieder aufgesogen werden. Eine solche Beobachtung hat wenigstensvon Hesslingam 2–5. Aug. 1860 an den in der Eger sehr zahlreich lebenden Perlmuscheln gemacht. Zwischen 10–1 Uhr liessen nämlich die meisten Muscheln, wie die Untersuchung nachher ergab, Männchen wie Weibchen, eine milchige Flüssigkeit aus der Cloake austreten, die das Wasser trübte, aber beim Fliessen über die Muschelbänke nach und nach wieder schwand.Durch die Athemöffnung eingezogen würden die befruchteten Eier dann leicht in die Kiemenfächer gelangen können. Vielleicht lassen sich im Aquarium später entscheidende Beobachtungen hierüber machen.
In den Kiemenfächern findet man die Eier in ungeheurer Masse.Ungerfand durch Zählung bei einerAnodonta anatina112000, C.Pfeifferbei einerAnodonta, vermuthlichA. cygnea400000 Eier,[12]von denen 1000 in getrocknetem Zustande nur ⅛ Gran wogen. Sie sind sehr dicht zusammengepresst und dehnen die sonst ganz dünnen, durchsichtigen Kiemen so aus, dass man, wie oben erwähnt, schon aus der aufgetriebeneren, gewölbteren Schale die Weibchen erkennen kann.
In den Kiemenfächern findet nun die weitere Entwicklung statt. Der Dotter nimmt eine dreieckige Form an und überzieht sich mit einer dünnen Schicht vieleckiger Zellen, aus denen später die Embryonalschale wird. Innerhalb derselben bildet sich dann die erste Anlage des unpaarigen Schalenschliessers und das Byssusorgan. Bei dem vollständig ausgebildeten Embryo, wie ihn die ausForelsArbeit entlehnten Figuren 5 und 6 auf Taf. VI. darstellen, finden wir die Körpersubstanz in zwei seitliche Massen getrennt, die durch eine dünne, breite Commissur verbunden sind, während bei den ausgebildeten Muscheln grade die ganze Körpermasse in der Mitte vereinigt ist; auf ihnen stehen an bestimmten Stellen beiAnodonta8, beiUnionur 4 aus Borsten zusammengesetzte Stacheln, deren Bedeutung noch durchaus dunkel ist. Ausserdem liegen noch an dem einen Ende zwei korbförmige, mit Flimmerapparaten versehene, vonForelRäder genannte Organe, die wahrscheinlich zur Respiration dienen; sie sind durch eine ebenfalls mit Flimmerhaaren besetzte Brücke verbunden. Von Gefässen, Nerven oder Verdauungsorganen findet sich auch bei dem zum Austreten reifen Embryo keine Spur. Die Bewegungsorgane dagegen sind sehr stark entwickelt. Die Schale ist dreiseitig mit abgestumpften Ecken, durch zahlreiche feine Porenkanälchen durchsetzt. Das Schloss liegt an der einen Seite, ihm gegenüber an der Ecke findet sich, mit einer Art Gelenk aufsitzend, ein grosser, bauchiger Haken, der sich beim
Schliessen nach innen biegt. Geschlossen wird die Schale durch einen sehr grossen, unpaaren Muskel, der ungefähr die Mitte des Körpers einnimmt und sich schon in den ersten Tagen bildet, geöffnet durch das Schlossband. Das einzige ausser dem Muskel entwickelte Organ ist das Byssusorgan, ein cylindrischer Körper, der sich in einen langen klebrigen Faden fortsetzt, welcher in vielen Windungen einen grossen Theil des Schalenraumes ausfüllt. Das Byssusorgan liegt immer in der rechten Schale.
Die so gestalteten Embryonen sind den ausgebildeten Najaden so unähnlich, dass man sie für Parasiten angesehen hat und dassRathkeundJacobsonsie als eine besondere Schmarotzergattung unter dem NamenGlochidiumbeschrieben.
Beobachtet man Anodonten mit reifen Eiern eine Zeit lang in einem Gefäss, so kann man sehen, dass sie immer den ganzen Inhalt eines Kiemenfaches, in eine dichte kuchenartige Masse zusammengepresst, ausstossen. NachForelist diess aber ein abnormer, krankhafter Vorgang; die Muschel kann in dem engen Glase nicht Sauerstoff genug einathmen und sucht die Athemfläche zu vergrössern, indem sie die äusseren Kiemen ihres Inhaltes entledigt. Im Aquarium, wo es an frischem Wasser und Sauerstoff nicht fehlte, sah er die Eier mit dem Athemwasser in Pausen von 3–4 Minuten aus der Cloake austreten, isolirt oder zusammenhängend, aber nie zu Kuchen zusammengepresst.
Nimmt man einen Embryo aus den Kiemen oder aus einem der ausgestossenen Kuchen noch so vorsichtig, immer findet man ihn ohne Eihülle; er öffnet im Wasser alsbald seine Schalen und lässt sie nach einigen vergeblichen Schliessversuchen offen; nach einigen Minuten ist er abgestorben. Nimmt man dagegen einige spontan ausgetretene Eier vorsichtig mit einem Uhrglase auf, so findet man die Eihülle noch ganz. So kann sich der Embryo nach und nach an das Wasser, das ihm bei unvermitteltem Uebergang tödtlich wird, gewöhnen; später zerreisst er dann die Schale und lässt den Byssusfaden, der dann etwa 6–12 Mm., d. h. unendlich viel länger als der noch immer microscopisch kleine Embryo ist, frei hervortreten. Im Aquarium sterben alle, die meisten sehr bald, manche hatForel23 und selbst 30 Tage lebend beobachtet, aber ohne dass sie sich weiter entwickelten.
Es müssen also noch andere Umstände hinzukommen, die wir im Aquarium den Embryonen nicht zu bieten vermögen. Hier stehenwir vor dem dunklen Capitel der Entwicklungsgeschichte. Einige Fingerzeige hat freilich die neuere Zeit gegeben.Leydighat nämlich an verschiedenen Flussfischen auf der Haut Verdickungen bemerkt, innerhalb deren er Organismen fand, die ganz den Najadenembryonen glichen, aber keinen Byssusfaden mehr hatten.Forelhat diese Beobachtung an Weissfischen und Gründlingen im Main öfter gemacht; namentlich an Schwanz- und Brustflossen und an den Kiemendeckeln sind diese eingekapselten Embryonen gar nicht selten. Es lässt sich also vermuthen, dass sie normaler Weise eine Zeit lang auf den Fischen schmarotzen und sich dort soweit entwickeln, dass sie dann frei leben können. Es muss diess ziemlich lange dauern, denn während die Embryonen höchstens 0,00088 Gran wiegen, wog die kleinste Muschel, dieForelfand, immer schon 1 Gr., also über 12000 mal mehr. Auf eine parasitische Lebensweise deutet auch die ungeheure Anzahl der Eier hin, welche die Najaden mit den parasitischen Würmern gemein haben, und zugleich erklärt sich dadurch auch die verhältnissmässig geringe Fortpflanzung. Kämen sämmtliche Embryonen zur Entwicklung, so müssten binnen kurzer Zeit alle Gewässer mit Unionen und Anodonten angefüllt sein. Wahrscheinlich sinken die Jungen nach ihrem Austreten aus den Kiemenfächern zu Boden, öffnen dort, wie im Aquarium, ihre Schalen, sobald sie sich genügend ans Wasser gewöhnt und die Eihülle gesprengt haben, und lassen den Byssusfaden austreten. Derselbe heftet sich dann an die Fische an, die langsam über den Boden hinschwimmen, aber von tausenden gelingt diess vielleicht kaum einem, während die anderen zu Grunde gehen. NachForelwerden sie besonders von Infusionsthierchen sofort nach ihrem Absterben aufgezehrt; C.Pfeiffersah Limnäen sie in grosser Menge fressen. Interessant wäre es, wenn genauere Beobachtungen diese Parasiten besonders auf dem Bitterling,Rhodeus amarus, nachwiesen, denn wie aus dem nächsten Capitel hervorgehen wird, es fände dann zwischen diesem Fisch und unseren Muscheln ein auf Gegenseitigkeit gegründetes Wechselverhältniss statt: die Muschelembryonen entwickelten sich auf dem Fische, die Fischembryonen in den Kiemen der Muscheln.
Es muss also ein Vorgang stattfinden, der uns noch unbekannt ist. Eine ganz vollständige Metamorphose, wie bei den Insecten, ist es aber nicht, denn die Schalen bleiben erhalten und bilden kleine Höcker auf den Wirbeln, die man namentlich bei jungenAn.cellensismit blosem Auge schon erkennen kann. Die microscopische Untersuchung lässt leicht den Beweis führen, dass es wirklich die Embryonalschalen sind.
Was weiter aus den Embryonen wird, ist vollkommen unbekannt. Die kleinsten Muscheln, dieForelfand, waren immerhin schon 6 Mm. lang und vollständig wie die Erwachsenen organisirt. Meine kleinsten haben freilich kaum die Grösse vonPisidium obtusale. Vielleicht leitet ein günstiger Zufall einmal auf die richtige Spur. Wann die junge Muschel den Fisch verlässt, und wo und wie sie dann lebt, das sind jetzt noch vollkommen ungelöste Fragen.
Ueber die Entwicklung vonTichogoniasind meines Wissens Beobachtungen noch nicht gemacht; wahrscheinlich gleicht sie der der übrigen Mytilaceen, die eine Zeit lang als ovale ⅕-¼ Mm. grosse Larven mit nur einem Schliessmuskel vermittelst eines Wimpersegels frei umher schwimmen, bis sich nach und nach die Organe entwickeln und das Thier sich endlich festsetzt.
Jedenfalls erfolgt der Zuwachs nicht in einzelnen Absätzen, wie bei den Schnecken, denn man findet nie Muscheln mit unvollständigem Rande, sondern den ganzen Sommer hindurch ziemlich gleichmässig, indem der häutige Saum, die überstehende Epidermis, fortwährend wächst und sich in demselben Maasse Kalk in dieselbe ablagert. Dass allerdings kürzere und längere Stillstände vorkommen, beweisen die feinen Streifen und die stärkeren Absätze, die man an jeder Muschel findet.
Auch über das fernere Wachsthum der Muschel und deren Dauer, sowie über ihr Alter ist man noch sehr unklar. Aus der Anzahl der Wachsthumstreifen kann man das Alter unmöglich bestimmen, da wir durchaus nicht wissen, wie oft jährlich das Gehäuse vergrössert wird. Würde in jedem Jahre nur ein Zuwachsstreifen angesetzt, so müsste man weit öfter kleine Exemplare, die für gewöhnlich ziemlich selten sind, finden. Von der Perlmuschel weiss man aus den beaufsichtigten Muschelbänken der Perlenbäche, dass sie 8–10 Jahre alt werden können; sie scheinen aber in den letzten Jahren kaum mehr zu wachsen und nur an Dicke zuzunehmen.
Von Hesslingbehauptet freilich, dass man an Perlmuscheln, die durch eingebrannte Jahreszahlen bezeichnet waren, ein Alter von 50–60 und selbst von 70–80 Jahren beobachtet habe. Im Main dahier werden die seichteren Buchten, die einzigen Wohnstätten der Unionen und Anodonten, den Sommer über alljährlich fast vollständigausgelesen und zwar auf weite Strecken hin, im anderen Jahre sind sie wieder eben so reich an Muscheln, wie vorher; es scheint mir das ein ziemlich sicherer Beweis für ihr rasches Wachsthum zu sein. Directe Versuche, die ich in eingesenkten Körben machte, verunglückten leider, da die Körbe von muthwilliger Hand zerstört wurden.
Bei Unionen findet man mitunter die Ansätze der Schliessmuskeln verkalkt; ich möchte diess, wenn die Schalen sonst normal sind, für ein Zeichen hohen Alters halten.
Eigentliche Missbildungen sind bei den Muscheln selten. Mitunter findet man die Schlosszähne auf der falschen Schale, rechts statt links; man könnte diess etwa als Analogon der verkehrt gewundenen Schnecken auffassen. Sehr häufig dagegen findet man Verkrüppelungen durch Krankheit oder Verletzung. Hierher gehören vor allem diePerlen, wahrscheinlich immer entstanden durch das Bestreben der Muschel, einen fremden Körper unschädlich zu machen oder eine Verletzung der Schale zu repariren. Fremde Körper, die zwischen Mantel und Schale oder in den Mantel hinein gerathen, werden mit derselben Perlmuttersubstanz, die die Schale innen auskleidet, überzogen, so Sandkörnchen und sehr häufig schmarotzende Milben. Meistens findet man die Perlen an der Innenfläche der Schale festsitzend, seltener frei im Mantel. Mit Perlmuttersubstanz werden auch Verletzungen reparirt; ich besitze einenUnio batavusaus dem Main, der einen Defect von mehr als 1 Mm. Durchmesser, wahrscheinlich durch den Schnabelhieb einer Krähe entstanden, mit einem ganz dünnen Perlmutterhäutchen geschlossen hatte, um den eindringenden Sand abzuhalten, und der wahrscheinlich den Schaden vollständig wieder überwunden hätte, wenn nicht ein Muschelsammler dazwischen gekommen wäre und das Thier als Schweinefutter verwendet hätte. Kleinere perlenartige Höcker, förmliche Perlmutterblasen, findet man besonders am hinteren Schalenrande sehr häufig; sie sind fast immer mit Sand erfüllt, der durch irgend einen Zufall zwischen Mantel und Schale gerathen und von dem Thier auf diese Weise unschädlich gemacht worden ist.
Hierher gehören auch die Verkalkungen, die sich innen namentlich bei derAn. ponderosaim Main durchaus nicht selten an den Ansätzen der Schliessmuskel findet, entstanden durch Kalkablagerung in die Bindegewebebündel, wie man sie ja analog auch bei anderen Thieren und selbst beim Menschen findet. Meist sind die Schalendann auch sehr dick und machen den Eindruck eines sehr hohen Alters.
Sehr häufig sind auch im Main Krüppel, die wahrscheinlich durch eine Quetschung des hinteren Endes entstehen, durch welche der hintere Schliessmuskel momentan unwirksam gemacht wird. Natürlich klafft dann die Schale am hinteren Ende, und das Thier muss, um den Schaden zu repariren, im rechten Winkel von der alten Schale aus weiter bauen, bis die Schalen wieder nahe genug zusammenkommen, dass das Thier in normaler Richtung weiter bauen kann. In geringeren Graden ist diese Form sehr häufig; in exquisiten Formen, wieHeynemannmehrere besitzt, ist die senkrechte Wand jederseits über 1 Ctm. hoch.
Nicht selten findet man auch ungleichmässige Breite der Zuwachsstreifen, wodurch die Schalenränder eine abnorme Richtung bekommen, meist nur allmählig, aber mitunter bei Mantelverletzungen auch plötzlich, so dass der Rand, meistens der Unterrand, vollständig geknickt erscheint. Die allmählig eintretenden Abnormitäten sind meistens Folge der äusseren Verhältnisse, unter denen das Thier lebt; wo viele solchen Verhältnissen gleichmässig ausgesetzt sind, können dadurch eigenthümliche Varietäten entstehen, wieUnio platyrhynchusauspictorumin den Kärnthener Seen und analoge Formen auch austumidusin den Schweizer Seen, ausbatavusin dem See von Cattaro.