DREISSIGSTES KAPITEL

DREISSIGSTES KAPITEL

AMEISENLÖWEN

Bei den klimatischen, botanischen und zoologischen Beziehungen Mazedoniens zu den asiatischen Steppen war ein großer Reichtum an jenenNeuropterenzu erwarten, die man gewöhnlich unter dem Namen derAmeisenlöwenzusammenfaßt und welcheRösel von Rosenhofsehr passend alsLandlibellenbezeichnet. Da ich infolge einer eingehenden biologischen und tierpsychologischen Untersuchung des einen der deutschen Ameisenlöwen mich für diese Tiergruppe sehr interessierte, achtete ich von vornherein auf ihr Vorkommen in Mazedonien.

Schon in den ersten Tagen inKaluckova, im Mai 1917, entdeckte ich auf den Hügeln der Umgebung in Mengen jene charakteristischenSandtrichter, deren Bau und Verwendung zum Ameisenfang ich bei der deutschen Art so genau studiert hatte. Überall gab es diese Trichter, hier aber nicht so sehr an Abhänge und Stellen mit Regenschutz gebunden; vielmehr lagen sie überall frei im Gelände. InRabrovo, dessen Zelt- und Barackenlager im schattenlosen Tal angelegt war, fanden sich zahllose Trichter in dem feinen Staub der Straßen und Plätze. Hier in dem Lande mit seinem trockenen Sommer brauchen die Ameisenlöwen sich nicht vor dem Regen zurückzuziehen, wie die Larve vonMyrmeleon formicariusL. in Deutschland. Obwohl die Trichter genau so aussahen wie jene, die ich in Deutschland studiert hatte, merkte ich bald, daß die in Südmazedonien häufigste Larve zu einer anderen Ameisenlöwenart gehören müsse.

BeiKaluckovawar am häufigsten die Larve vonMacronemurus appendiculatusLatr., einem zarten Tier mit durchsichtigen Flügeln, deren Oberfläche fein irisierte, wenn das Licht von der Seite auf sie fiel. Gegen die Flügelspitze hin war ein gelbliches Randmal sichtbar. Der Kopf trug zwei an der Spitze verdickte Fühler, vorstehende kugelige Augen, der Körper war dunkelbraun mit gelben Längsstreifen an den Seiten des Hinterleibes und gelbenFlecken in der Brustregion. Das Männchen trug am Hinterende zwei behaarte Fortsätze und war kleiner als das Weibchen (Abb. 234Au.B).

Abb. 232. Trichter und Kriechspuren der Larven mazedonischer Ameisenlöwen (Myrmecaelurus trigrammusPall.) Üsküb.

Abb. 232. Trichter und Kriechspuren der Larven mazedonischer Ameisenlöwen (Myrmecaelurus trigrammusPall.) Üsküb.

Davon, daß das Tier so aussah, hatte ich aber damals, als ich mir die Larven aus ihren Sandtrichtern holte, noch keine Ahnung; daß ähnlich aussehende Tiere aus ihnen werden müßten, wußte ich wohl. Aber zu welcher Art sie gehörten, war mir noch unbekannt. Erst gegen den Juni traten dieImaginesauf und deren Zusammengehörigkeit mit den Larven ergaben mir Züchtungen aus Larven, die ich lebend hielt und durch fleißiges Füttern mit Ameisen zur Verpuppung brachte.

Abb. 233. Ameisenlöwe. Larve vonMacronemurus appendiculatusLatr. Kaluckova. Vergr. 5.

Abb. 233. Ameisenlöwe. Larve vonMacronemurus appendiculatusLatr. Kaluckova. Vergr. 5.

Um so interessanter war die Untersuchung der Larven; ich hatte in Deutschland die im Westen häufige Larve vonMyrmeleon formicariusgenau auf Bau, Lebensweise und Reaktionen durchforscht und eine Monographieüber sie geschrieben[1]. So merkte ich sogleich, daß die hier vorliegenden Larven ganz anders reagierten und somit sicher zu einer anderen Art gehörten. Während die Larven der deutschen Art nur rückwärts kriechen können, sah ich die hier vor mir sitzenden gerade so flott sich vorwärts bewegen. Allerdings, wenn sie sich zum Trichterbau in den Sand einwühlten, ging auch hier das Hinterende voran, wobei merkwürdige, wie Schaufeln aussehende Gebilde an diesem eine wichtige Rolle spielten (Abb. 233).

Beim Bau des Trichters liefen sie zuerst oberflächlich in einer Spirale auf dem Sand herum, dabei eine Furche ziehend. Versetzte man ihnen einen leichten Tastreiz am Hinterende, so setzten sie sich vorwärts in Bewegung; beim Laufen benutzten sie das erste und zweite Fußpaar, wobei zuerst das erste, dann das zweite, abwechselnd links und rechts vorgesetzt wurden. Die Bewegungen waren sehr lebhaft, die Reaktionen dieselben wie bei dem von mir studierten deutschen Ameisenlöwen.

Er stellte sich tot wie jener; nahm eine ähnliche Bereitschaftsstellung an, führte denselben Schnappreflex aus, drehte sich, auf den Rücken geworfen, schnell durch einseitiges Anstemmen des Kopfes um. Er zeigte Reizbarkeit durch Licht, stellte sich im Trichter nach dem Lichteinfall ein.

Abb. 234. A BMacronemurus appendiculatusLatr.AMännchen.BWeibchen. Nat. Gr.

Abb. 234. A BMacronemurus appendiculatusLatr.AMännchen.BWeibchen. Nat. Gr.

Schon im Mai und Anfang Juni tratenImaginesdieser Art beiKaluckova, imWardar-undNikolatalzahlreich auf. Die von mir gefütterten Larven kamen nur zum Teil zur Verpuppung in kugeligen Kokons, welche von Sandkörnern umhüllt waren.

Eine zweite Form des Ameisenlöwen, der bei Kaluckova Trichter baute, warMyrmeleon formicalynxF. Auch von dieser Form hielt ich die Larven in Gefangenschaft, züchtete sie und erzielte aus ihnenImagines. Auch sie liefen sowohl vorwärts als rückwärts, bauten große tiefe Trichter und entsprachen in den Reaktionen im wesentlichen den anderen von mir untersuchten Larven. DieImagineswaren größer als die vonMacronemurus appendiculatusLatr., hatten breitere Flügel mit sehr deutlichem, weißem Randmal an beiden Flügelpaaren, hinter welchen eine deutliche Verdunkelung des Flügels sichtbar war (Abb. 235). Der Körper war im allgemeinen schwarz, mit gelben Flecken am Prothorax. Gelbe Streifen fanden sich auch am Kopf. Femur und Tibia der Beine waren auch gelb, mit schwarzbraunen Gelenken.

Abb. 235.Myrmeleon formicalynxF. Nikolatal. Nat. Gr.

Abb. 235.Myrmeleon formicalynxF. Nikolatal. Nat. Gr.

Noch eine dritte Form von Ameisenlöwen baute im Wardartal Trichter. Sie war allerdings bei Üsküb häufiger als im Süden. Ich fand sie aber auch bei Mravinca und Veles.

Es war dies eine sehr stattliche, lange Larve, die besonders schlank gebaut war (Abb. 236). Sie erreichte eine Länge von fast 2 cm. Die Fühler sind 14 gliederig. Kopf und Rücken sind auffallend gezeichnet. Auch sie baute tiefe Trichter, konnte vorwärts und rückwärts laufen; sehr eigenartig ist der schroffe Übergang vom Vorwärtslaufen zum Rückwärtsgehen und umgekehrt. Die Tiere wechseln oft rasch hintereinander damit ab.

Abb. 236. Ameisenlöwe. Larve vonMyrmecaelurus trigrammusPall. Üsküb. Vergr. 5.

Abb. 236. Ameisenlöwe. Larve vonMyrmecaelurus trigrammusPall. Üsküb. Vergr. 5.

Auffallend ist die größere Reizbarkeit dieser Larven, verglichen mit den anderen von mir studierten Arten. Das Totstellen dauert hier immer nur sehr kurz, die Reizreaktionen, vor allem der Schnappreflex, sind sehr intensiv. Der Phototropismus ist sehr ausgesprochen; das Tier läuft auch vorwärts auf die Lichtquelle los. Merkwürdig ist das starke Aufbäumen des Vorderendes. Die Larve kann selbst an senkrechten Wänden mit dem Vorderende voran hinaufklettern.

Die Larve dieses Ameisenlöwen unterscheidet sich überhaupt in ihrem Verhalten sehr von den anderen von mir studierten Formen.

Im April und Mai gab es viele kleine und mittelgroße Larven, im Juni herrschten die großen Larven vor, die Trichter waren dann auch auffallend groß. Im Juli scheint die Zeit der Verpuppung zu sein, welche nicht lange dauert. Ein Exemplar, welches sich in Gefangenschaft anfangs August verpuppt hatte, schlüpfte am 23. August aus. Bei meinen in Gefangenschaft gehaltenen Individuen, die alle schöne kugelrunde, sandkörnerumkleidete Kokons bauten, war wohl die Larvenzeit stets etwas über die Norm ausgedehnt.

In Mazedonien flogen dieImaginesdieser Form vor allem im Juli. Es warMyrmecaelurus trigrammusPall. (Abb. 237). An Flügeln und Körpern der Individuen dieser Art herrschte die gelbe Farbe vor. Die Fläche der Flügel mit ihren braunen Adern zeigte einen zarten gelbgrünen Glanz. Der Hinterleib war im wesentlichen gelb, mit dunkelbraunen Längsstreifen, ähnlich sahen Kopf und Brustabschnitte aus.

Abb. 237.Myrmecaelurus trigrammusPall. Üsküb. Nat. Gr.

Abb. 237.Myrmecaelurus trigrammusPall. Üsküb. Nat. Gr.

Dieses Tier trat Ende Juni und im Juli in großen Mengen auf. Männchen und Weibchen waren zu gleicher Zeit da.

Um diese Zeit gab es nur mehr wenig Trichter und vom September an wurden es ihrer wieder mehr; diese waren dann aber noch sehr klein und beherbergten entsprechend kleine Larven. Offenbar war im Juli und anfangs August Begattung und Eiablage erfolgt, so daß im Herbst die neue Generation erschien. Die jungen Larven überwintern hier und es scheint mir unzweifelhaft, daß sie in diesem heißen Lande sich schon in einem Jahre zum geschlechtsreifen Tier entwickeln.

Schon vom Mai an waren dieImaginesvon zahlreichen anderen Arten von Ameisenlöwen oder sagen wir lieber vonLandlibellenin Mazedonien aufgetreten. Bis in den Hochsommer nahm Arten- und Individuenfülle immer mehr zu, so daß in dieser Zeit im Landschaftsbild mit den Heuschrecken die Landlibellen eine größere Rolle spielten als die Schmetterlinge. Manche von ihnen glichen aber auch im Flug, in der Farbigkeit, in der Eigenart der Formen Schmetterlingen.

Abb. 238.Formicalynx tetragrammusPallas. ♀. Kaluckova. Nat. Gr.

Abb. 238.Formicalynx tetragrammusPallas. ♀. Kaluckova. Nat. Gr.

Mehrere Formen traten in dieser Zeit im Wardartal auf, welche durch die zarte Durchsichtigkeit der Flügel den bisher beschriebenen drei Arten sehr ähnlich waren. Es war vor allemFormicalynx tetragrammusPall., ein stattliches Tier mit dunklem Körper und dunkler Aderung der Flügel, welche auch mehrere dunkle Flecken trugen (Abb. 238). Von dieser Art sowie vonCreagris plumbeusOliv., einer zartflügeligen Landlibelle, ohne Flecken aufden Flügeln, mit schwarzem, ungestreiftem Körper habe ich die Larven nicht mit Sicherheit gefunden.

Umgekehrt fand ich vonMegistopus flavicornisRossi nur die Larven, wenn ich sie nach der Bearbeitung vonRedtenbacherrichtig bestimmt habe.

Von Ende Mai an traten zwei eigenartige Formen im südlichen Wardartal, am Doiransee, bei Demirkapu und Veles auf, die weiter nördlich jedenfalls viel seltener waren. Zuerst kam von ihnenNemoptera sinuataOliv., ein graziöses, seltsam anmutendes Insekt. Anfang Juni kam dieses schöne Tier in Hunderten von Exemplaren auf den grasigen Hängen des Nikolatals vor, 14 Tage später wimmelte es von ihm einige hundert Meter höher auf derPlaguša Planina. Das Tier ist durch eine große Verschiedenheit der Vorder- und Hinterflügel ausgezeichnet; die Vorderflügel sind breitoval, die Hinterflügel sind lange, schmale Bänder, die nach hinten sich spatelförmig verbreitern. Beide Flügel haben eine blaßgelbe Grundfarbe mit dunkelbraunen Flecken; letztere sind zum Teil so eigenartig verteilt, als hätte ein Maler sie willkürlich auf die Flügel gepinselt (Abb. 240, S.480).

Nur die Vorderflügel leisten Flugarbeit, indem sie rasch schlagen; die bandförmigen Hinterflügel flattern unbewegt hinter dem Tier her und wirken offenbar als Stabilisatoren. In der Regel fliegen dieNemopterenganz langsam, taumelnd von Blüte zu Blüte, während ihre Hinterflügel wie Wimpel hinter ihnen im Wind sich wiegen. Eine Wiese voll von diesen Tieren, die im hellen Sonnenschein sich behaglich über den Blüten schaukeln, von Zeit zu Zeit auf einer duftigen Dolde wie in einem Flughafen landen, bietet einen höchst reizvollen Anblick dar. Wollte man sie fangen, oder verfolgte sie ein Vogel, so erfolgte die Flucht in ziemlich raschem Flug.

Abb.239. Ameisenlöwe. Larve vonMegistopus flavicornisRossi. Üsküb. Vergr. 5.

Abb.239. Ameisenlöwe. Larve vonMegistopus flavicornisRossi. Üsküb. Vergr. 5.

Sie traten, Männchen und Weibchen gleichzeitig, in großen Mengen auf und verschwanden ebenso allmählich Ende Juni. In den höheren Regionen, in denen sie etwas später aufgetreten waren, dauerten sie auch etwas länger aus.

Fast noch phantastischer sah die andere Art aus, deren große braungefleckte Flügel eine Spannweite von 10-12 cm, gelegentlich sogar noch mehr erreichten. Es sind dies die sogenannten „Riesenhafte‟, die Art, die im gleichen Gebiete wieNemopteraflog und womöglich in noch größeren Mengen auftrat, warPalpares libelluloidesDalm (Abb. 241u.242). Auch bei dieser größten unter den europäischen Landlibellen war der Flug meist etwas schwerfällig und taumelnd. Bei starkem Wind konnten sie sich nicht in der Luft halten, wurden zu Boden geschleudert und zogen sich zwischen Gras und Büsche zurück. Wie dieNemopteren, sah man sie viel bei Tage fliegen, wie denn die meisten der mazedonischen AmeisenlöwenTagtieresind.

Abb. 240. Landlibelle mit verschiedenen Flügeln. (Nemoptera sinuataOliv.) Nat. Gr.

Abb. 240. Landlibelle mit verschiedenen Flügeln. (Nemoptera sinuataOliv.) Nat. Gr.

Bei windstillem Wetter im heißen Sonnenschein gaukelten sie in lebhafterem Flug über offene Flächen, über Wiesen und die bebuschten Hügel. Zu den grünen und grauen Flächen des Untergrundes, zu den blühenden Pflanzen an Tümpeln, Bächen und in den Schluchten bildeten sie mit den braunen Tönen ihrer Flügel einen malerischen Gegensatz. Ihre Flügel haben einen länglichen Umriß, sind im Grundton leicht bräunlich gefärbt, dunkler sind die Adern und den starken Randadern entlang zieht sich ein gelblicher Streifen. Eigenartig unregelmäßig verteilt sinddie dunkelbraunen gegitterten großen Flecken über die Fläche des Flügels, während regelmäßige kleine Farbtupfen sich den Rändern entlang ordnen. Der ganze Körper, Kopf, Brust und Hinterleib ist der Länge nach schwarzbraun und gelb gestreift, wobei ein dunkler Streifen die Mittellinie des Rückens darstellt.

Auch bei dieser Art traten Männchen und Weibchen gleichzeitig auf; die Männchen sind leicht an den griffelförmigen Fortsätzen des Hinterendes zu erkennen. Auffallend ist gerade bei dieser Art die Versammlung von vielen Männchen um ein Weibchen gewesen; ich beobachtete oft 5-7, ja 8 Männchen, welche sich um ein Weibchen drängten.

Wie die Schmetterlinge, denen sie vielfach so ähnlich sehen, sind auch die Imagines der Ameisenlöwen gegen Temperaturschwankungen sehr empfindlich. Morgens in der Frühe und abends bei sinkender Temperatur waren sie auffallend schwerfällig, so daß man sie ohne weiteres an den Flügeln fassen konnte, ohne daß sie davonflogen.NemopteraundPalpareswaren in der Mittagssonne beweglicher, aber auch dann gehörten sie zu den am leichtesten zu fangenden Insekten.

Abb. 241.Palpares libelluloidesDalm. Großer braungefleckter Ameisenlöwe. Nat. Gr.

Abb. 241.Palpares libelluloidesDalm. Großer braungefleckter Ameisenlöwe. Nat. Gr.

NemopteraundPalparesgehören sicher zu den Ameisenlöwen, welche keine Trichter bauen. So waren ihre Larven nicht so leicht zu finden und zu beobachten, als diejenigen der oben erwähnten Formen, die man ohne weiteres in ihren Trichtern aufsuchen konnte. Über die Lebensweise derPalpares-Larven gelang es mir nicht, irgendwie Beobachtungen zu machen. Sie müssensehr verborgen leben, möglicherweise sind sie nächtliche Tiere. Wie viel habe ich nach ihnen gesucht; wie viel Steine haben wir umgewälzt, wie viel in der Erde gegraben, bis es gelang, eine einzige Larve zu fangen. Diese grub im Winter (Januar 1918) der EntomologeRangnowaus der Erde amGrünbergbeiKaluckovaheraus. Groß und stattlich ist diese Larve, über 3 cm lang, fast so breit wie die anderen Ameisenlöwenlarven lang sind. Wie zahlreich müssen bei der Menge, in der die Imagines auftraten, auch ihre Larven im gleichen Gebiet sein. Ich halte es für ganz ausgeschlossen, daß sie Trichter bauen, die hätten uns bei der genauen Durchforschung, die ich mit meinen Mitarbeitern vornahm, nicht entgehen können. Immerhin weist der Bau der Larve auf ein Wühlen in lockerem Substrat hin.

Abb. 242. Larve vonPalpares libelluloidesDalm. Vergr. 6.

Abb. 242. Larve vonPalpares libelluloidesDalm. Vergr. 6.

Ebenso merkwürdig ist es, daß ich die Larven vonNemopteraan den Fundorten, an denen die Imagines in großen Mengen auftraten, nicht gefunden habe, obwohl ich intensiv nach ihnen suchte. Eine Larvenform, die sicher nicht zu den Trichterbauern gehört und in mancher Beziehung, so durch die Größe, zuNemopteragehören könnte, konnte ich aber bisher nicht mit Sicherheit bestimmen.

Gegen Ende Juli verschwandenNemopterenundRiesenhafteallmählich vollkommen; selten sah ich ein totes Tier oder Reste von einem solchen im Freien.

Statt ihrer traten andere Formen auf, unter denen die auffallend gefärbtenAscalaphideneine große Rolle spielten (Abb. 243). So fand ich bei Selenikovo eine unseremAscalaphus macaroniusScop. durch gelb und braun gefleckte Flügel ähnliche Form.

Durch massenhaftes Auftreten an wenigen Tagen Mitte Juni 1917 war in der Umgebung von Kaluckova eine Art mit den typischen langen Fühlern, mit dem Endknopf und einem braunen Fleck auf jedem Flügel gekennzeichnete Art bemerkenswert. Es warDelyoproctophylla australisFabr. Hunderte von Individuen flogen einige Tage lang auf den Hügeln von Kaluckova herum, um nach Verlauf dieser Tage ebenso spurlos zu verschwinden wie die anderen Arten. Eigenartig war bei dieser Form, daß ihr Körper, auf Papier gelegt, dort einen starken Fettflecken hinterließ.

Abb. 243. Blattlausameisenlöwe.Ascalaphus sp.

Abb. 243. Blattlausameisenlöwe.Ascalaphus sp.

Die Sammlung von Ameisenlöwen und ihren Larven, welche ich aus Mazedonien mitbrachte, ist wie viele andere Gruppen des Tierreichs bisher noch recht flüchtig durchgearbeitet. Ihre definitive Bearbeitung, welche ich selbst in die Hand genommen habe, soll in einer wissenschaftlichen Zeitschrift erscheinen.


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