ELFTES KAPITEL

DIE MAZEDONISCHEN AMEISEN UND IHRE BAUTEN

Auch die Ameisen sind in Mazedonien Tiere, welche man nicht übersehen kann. Sie kommen in allen Teilen des Landes in großen Mengen vor. So konnte ich während der 2 Jahre meiner Forschung in diesem Lande 36 Arten und Unterarten auffinden, wie aus den Bestimmungen von HerrnH. Viehmayerin Dresden, der meiner Sammlungen sich freundlich angenommen hat, hervorgeht. Diese von mir aufgefundene Zahl von Arten ist nicht allzugroß, es gibt ihrer in Mazedonien sicher noch mehr. Aber da ich meine Forschungen nicht speziell auf Ameisen beschränkte, so ist es immerhin eine beträchtliche Zahl.

Mit ihrer Bautätigkeit bearbeiteten die Ameisen den Boden in einer ganz erstaunlichen Weise, und wir werden später sehen, daß sie gerade in Mazedonien damit eine besondere Rolle spielen, ganz zum Unterschied von anderen Ländern, wo andere Tierarten die Hauptarbeit an der Umarbeitung des Bodens leisten.

Wie bei der übrigen Tierwelt und bei der Pflanzenwelt zeigt sich in der Ameisenfauna Mazedoniens eine Mischung von Arten, welche teils südlichen und östlichen Charakter haben, teils nordischen Arten entsprechen. Vor allem im Süden des Landes und im Tiefland treten die südlichen Arten von Ameisen hervor. Sie fallen dem Deutschen vor allen Dingen auf, weil sie in Aussehen und Lebensverhältnissen von unseren Ameisen abweichen. Ganz besonders machte sich in den heißen Teilen Mazedoniens eine Ameisengattung bemerkbar, die GattungMessor, welche in ganzen Armeen beobachtet werden konnte, und deren Nester sehr häufig waren. In der gleichen Gegend kamen kleine gelbe Ameisen vor, bei denen neben den winzigen Arbeitern sogenannte Soldaten mit mächtig dicken Köpfen herumliefen. Es ist dies die GattungPheidole, die einzige europäische Ameise mit echten Soldaten. Außerdem gab es Vertreter der GattungenCataglyphisundCremastogaster, welche durch ihre große Lebhaftigkeit auffielen.Alles das sindsüdlicheAmeisenformen, die in Steppen und Wüsten vorkommen und zum Teil bis Nordafrika verbreitet sind.

Ganz andere Ameisen leben im Gebirge. Kam man in die Wälder in Höhen von 1500-2000 m, so stieß man auf Ameisenarten, welche unseren einheimischen außerordentlich ähnlich waren und sich auch als die nämlichen herausstellten. Es waren dies Arten der GattungFormica; diese fand ich niemals in Höhen von weniger als 1500 m. Dort gab es auch dieFormicina-Arten, die man früher alsLasiusbezeichnete, und die Holzameisen aus der GattungCamponotus. Die beiden letzteren Gattungen fand man auch im Flachland, allerdings dort nicht so häufig als in den Bergen, während dieFormica-Arten in Mazedonien mir unten niemals begegneten.

Es ist zu verstehen, daß ich die meisten Ameisenarten in der Umgebung derjenigen Orte fand, welche längere Zeit mein Standquartier waren. So fand ich in der Gegend vonKaluckova14, beiÜsküb12 und beiDedeliebenfalls 12 Ameisenarten.

InMazedonienist wie überhaupt in Südeuropa diejenige Form die typischeHausameise, welche man bei uns die Rasenameise nennt (Tetramorium caespitumL.). Diese kleine braune Ameise drang viel in die Quartiere ein, sie war im ganzen Land bis 1600 m Höhe verbreitet und konnte sehr lästig werden. So war sie es besonders für den Naturforscher, dem sie gelegentlich seine genadelten Insekten und die schon verpackten Schätze überfiel und auffraß, so daß nur wenige Beine und Flügel übrig blieben. Mit Naphthalin konnte man sie schnell und sicher vertreiben. Es tötet sie rasch und sein Geruch hält sie von den Sammlungen ab.

In den Maulbeerpflanzungen umKaluckovagab es viele Holzameisen aus der GattungCamponotus. Vor allen Dingen in alten Bäumen hatten sie vielfach ihre Gänge genagt. In solchen lebten auch Ameisenarten, welche in den hohlen Stämmen feingegitterte Nester aus einer Kartonmasse gebaut hatten. Sie ließen sich als die ArtenLiometopum microcephalumPanz. undCremastogaster scutellaris schmidtiMayr. bestimmen.

Noch mehr Ameisen gab es aber auf den bebuschten Hügeln in der ganzen Gegend umKaluckova. Da herrschten dieMessor-Arten vor. Deren Löcher waren überall zu sehen und ihre Straßen durchzogen die ganze Gegend. Von ihrer Lebensweise werden wir später ausführlich hören.

Großes Interesse erregt durch ihre Bewegungen eine große schwarz und rot gefärbte Ameise. Wie dieMessor-Arten kam sie aus Bodenlöchern und jagte in der ganzen Gegend nach Insekten. Kam man dieser Ameise nahe, so hob sie den rotgefärbten Kopf und den Brustteil nebst den Vorderbeinen hoch in die Höhe, sperrte die Kiefer weit auseinander und war bereit, sofort zuzubeißen. Mit einer seltsamen Hast rannte sie in dieser Stellung hin und her und packte an, was ihr in den Weg kam. Es warCataglyphis bicolorF. var.orientalisFor. Sie gleicht in ihren bizarren Bewegungen und in ihrer eifrigen Jagd auf allerhand Insekten den zahlreichen Formen ihrer Gattung, welche in den Wüsten Nordafrikas leben.

Reiche Ausbeute an fliegenden Geschlechtstieren von Ameisen lieferte das hellbeleuchtete Kasino des LazarettsKaluckovaan den schönen warmen Sommerabenden. Da flogen manche Formen an, deren Nester ich nicht in der Umgebung gefunden hatte. Der Aufenthalt inÜskübund beiDedeli, sowie die Reisen in die Gebirge Mazedoniens brachten mir eine ganze Menge von Ameisenarten, von denen ich aber hier nicht weiter sprechen will.

Ameisen bekam ich also während meines Aufenthaltes in Mazedonien in Menge zu sehen. Aber etwas vermißte ich in den ersten Monaten meines Aufenthaltes in diesem interessanten Lande, was wir bei uns gewöhnt sind, mit Ameisen und Ameisenleben stets verbunden zu denken. Ich bekam keinen einzigenAmeisenhaufenzu sehen. Als mir das aufgefallen war, begann ich aufmerksam darauf zu achten, und ich merkte bald, daß hier alle Ameisen, die nicht etwa wie die Holzameisen in Bäumen bauen, sich unter die Erde zurückgezogen hatten. Viele von ihnen hausten unter Steinen. Unter diesen begannen ihre Gänge, die in den Boden hineinführten, auch hatten sie vielfach in dem Hohlraum, der sich etwa unter dem Stein befand, Wände errichtet, so daß Kammern und Gänge entstanden waren. So fand ich die Arten vonTetramorium,Pheidole,Cataglyphis,Plagiolepis,Solenopsis,Tapinoma,MyrmicaundCremastogasterentweder immer oder gelegentlich unter Steinen; sogar eine Art vonFormicaund zwei solche vonCamponotusfand ich im Boden unter Steinen hausend.

Was sonst von Ameisen in der Gegend lebte, lebte auch im Boden, wenn auch nicht unter Steinen. Die Löcher dieser anderen Arten traten aber frei an die Oberfläche und waren im Frühjahr von eigenartigenRingwällenumgeben. Diese Ringwälle bestandenaus demBauschutt, der bei dem Ausgraben der Gänge aus der Erde herausgeschafft worden war. Solche Nester bezeichnet man alsKraternester, weil der Ringwall sich wie der Krater eines Vulkans zu dem Ausgangsloch des Ameisennestes herabsenkt. Die Kraternester waren charakteristisch für eine ganze Anzahl Ameisenarten in den Hügeln beiKaluckova. Es waren dies vor allem die dort vorkommenden drei Arten der GattungMessor. Ich will gleich ihre Namen nennen und ihr Aussehen kurz beschreiben. Die häufigste Form warMessor barbarus meridionalisE. André, eine sehr dunkelgefärbte Art; ihr Kopf und fast der ganze übrige Teil des Körpers sind schwarz. Nur der Brustteil, die Knötchen und die Gelenke der Beine zeigen hellbraune Färbung. Die zweite FormMessor oertzeniFor. var.amphigeaFor. ist auch nicht selten, sie fällt durch einen rotbraunen Kopf und Vorderkörper auf, auch ihre Beine haben dieselbe Färbung, während der Hinterleib schwarz ist. Etwas weniger häufig war eine dritte FormMessor barbarus structorLar. var.muticaNyl.; sie war ähnlich gefärbt wie die erste, fast noch dunkler am ganzen Körper mit helleren Beinenden.

Abb. 77.Messor barbarus meridionalis.Geschlechtstiere und alle Arbeiterformen um die Nestkrater sich bewegend.

Außer bei diesen drei Arten fand ich ähnlicheKraternesterbeiTetramorium caespitumL.,Cataglyphis bicolorF. var.orientalisFor. und einer gelbenFormicina-Art. Es war eine sehr auffällige Beobachtung, daß hier alle Ameisen, die nicht in Bäumen hausten, in der Erde wohnten, und daß keine einzige einenAmeisenhaufenbaute.

Abb. 78. Ringwälle (Kraternester) vonMessor barbarus meridionalisE. André, bei Üsküb.

Den erstenAmeisenhaufenentdeckte ich, als ich Expeditionen in die Hochgebirge Mazedoniens unternahm. Da fand ich im August 1917 imSchardakh, also im albanischen Grenzgebirge, in der Gipfelregion derKobeliza, von etwa 1800 m Meereshöhe ab, regelrechte Ameisenhaufen, wie wir sie in unseren Wäldern zu sehen gewohnt sind. Das waren die großen, aus Tannennadeln, Holzstückchen, Erde und allerhand anderem Material aufgebauten Haufen, welche man als diegemischten Nesterder Ameisen zu bezeichnen pflegt. Von da an achtete ich bei allen meinen Gebirgsfahrten auf die Ameisenhaufen und fand solche in allen Gebirgen, und zwar jeweils in der Waldregion und niemals in Höhen von unter 1500 m. Eine richtige Entwicklung von Ameisenhaufen war stets erst bei etwa 1800 m Meereshöhe zu beobachten. Als ich diese Haufen untersuchte, fand ich in ihnen die typischen deutschen Waldameisen aus der GattungFormica, dieselben Arten, welche ich in den Bayrischen Alpen und imSchwarzwald viel gesehen hatte. Es waren Nester vonFormica (Rhaphi-formica) sanguineaLatr.,Formica rufaL.,Formica (Serviformica) fuscaL.,F. exsectaNyl. und Varietäten von ihnen.

Diese Beobachtungen machten mir manches klar. Mit den Wäldern hatten diese Waldameisen sich in die Berge zurückgezogen. Ich habe nie einen Vertreter einerFormica-Art im Flachlande Mazedoniens gefunden. Eine einfache Überlegung zeigt, daß hügelbauende Formen in dem trocknen, heißen Tiefland Mazedoniens gar nicht existieren könnten; in der Hitze des Sommers würde das ganze Material des Haufens in Kürze ausgetrocknet und würde von den lokalen Winden nach allen Seiten zerstreut.

Nun fielen mir die feinen Beobachtungen wieder ein, welcheForelan den Ameisenhaufen der schweizer Ameisen gemacht hat, und die interessanten Erwägungen, die er an seine Beobachtungen anknüpfte. Unsere mitteleuropäischen Ameisen brauchen ihre Haufen, darum kann man auf jeder Wiese, an jedem Ackerrand die um Gras und Kräuter aufgebauten Erdkuppeln und in jedem Wald die aus gemischtem Material errichteten kleinen und großen Haufen finden. Sie alle stellen für die AmeisenWärmesammlerdar. In den Erdkuppeln sind es die Sonnenstrahlen, welche den verschiedenen Kammern eine verschiedene Wärme zuführen. In den Haufen der Waldameise wird eine ganz andere Wärmequelle ausgenützt; es ist dieGärungswärme, welche in dem feuchten Pflanzenmaterial dieser Haufen ähnlich wie in zu feucht eingetragenem Heu sich entwickelt. Man weiß ja, daß durch Bakteriengärung im Heu gelegentlich eine solche Hitze hervorgerufen wird, daß Selbstentzündung dadurch bewirkt wird. Ähnliche Gärungserscheinungen erzeugen im Ameisenhaufen Temperaturen, welche oft bis zu 10° C über der Lufttemperatur in der Umgebung erreichen. Ich habe mich selbst durch Messungen von dieser Temperaturerhöhung überzeugt. Diese im Haufen entstehenden, in dessen verschiedenen Zonen verschiedenen Temperaturen, zugleich mit der verschiedenen Feuchtigkeit seiner Schichten nützen die Ameisen bei der Pflege ihrer Entwicklungsstadien aus. Sie heben die Eier in den feuchtesten Regionen, die Larven in den mittleren, die Puppen in den heißesten und trockensten Räumen ihres Haufens auf. Und je nach der Entwicklungsstufe werden die Stadien in die geeigneten Räume gebracht.

Es leuchtete mir ein, daß solche Wärmesammler in dem heißen Klima Mazedoniens unnötig waren und bei der Trockenheit des Sommers gar nicht bestehen konnten; und so war es wohl zu verstehen, daß sie in Mazedonien nur in den regenreicheren Gebirgszonen mit milderem Sommerklima vorkamen.

Abb. 79. Nestausgänge, Abfallhaufen und Straßenbau beiMessor barbarus meridionalisE. André. Kaluckova August 1917.

So war es denn eine große Überraschung für mich, als ich im Sommer 1917 in dem mir so gut bekannten Gelände der Umgebung vonKaluckovaHaufen von Pflanzenteilen bemerkte, welche insofern an Ameisenhaufen erinnerten, als viele Ameisen sich daran zu schaffen machten. Ich erkannte sofort in diesen die in der Gegend häufigsten Ameisen, dieMessor-Arten. Eine Untersuchung der Haufen zeigte mir, daß es sich nicht um bewohnte Bauten der Ameisen handelte. Sie bestanden aus allerhand locker angehäuften Pflanzenteilen und ich konnte sehen, daß die Ameisen noch an der Vergrößerung der Haufen arbeiteten. Es war eine stark belebte Straße, welche zu dem Haufen führte, und sie kam direkt vom Ausgang eines Nestes her. Wie oft hatte ich in den letzten Wochen gerade diese Ameisen beobachtet, welche in Zügen von vielen Tausenden auf ihren wohlgebahnten Straßen emsig hin und her liefen. Diese Züge bestanden aus ganz verschieden großen Tieren,offenbar verschiedenen Formen der gleichen Art. Die einen davon waren auffallend groß und hatten als auffallendstes Merkmal dicke Köpfe mit mächtigen Kiefern. Die kleinsten waren kaum ein Drittel so groß wie sie, hatten viel kleinere Mundgliedmaßen. Und zwischen ihnen liefen Individuen, die in Größe und Gestalt alle Übergangsformen zwischen diesen Extremen darstellten. Wie schon längst bekannt ist, sind dieMessor-Arten Ameisen mit unvollständigem Dimorphismus. DieDickköpfesehen aus wie die Soldaten, welche bei den Ameisenarten mit vollkommenem Dimorphismus als besondere Formen vorkommen. Hier auf den Straßen sah man sie sich aber genau wie gewöhnliche Arbeiter benehmen. Sie trugen und schleppten Pflanzenteile aus dem Nestloch auf den Haufen und dabei wurden sie von ihren Kameraden aller Größen mit demselben Eifer unterstützt. Wie in Größe und Gestalt keine scharfen Gegensätze sich zeigten, so waren auch Funktionen und Leistungen bei allen Individuen annähernd die gleichen.

Abb. 80. Besonders großer Abfallhaufen beiMessor barbarus meridionalisE. André. Kaluckova 26. Aug. 1917.

Mit Freuden sah ich, daß ichKörnerameisenvor mir hatte, eine Art jener Körnersammler, die schon seit dem Altertum die Phantasie der Völker beschäftigt haben. Ich beschloß sofortdiesen Tieren besondere Aufmerksamkeit zu schenken und ihre Lebensweise möglichst genau zu untersuchen auf die Gefahr hin, daß ich nur längst bekannte Beobachtungen bestätigen könnte. Im Verlauf meiner Forschungen konnte ich auch manche Dinge feststellen, die noch unbekannt waren.

Während der Jahre 1917 und 18 habe ich ihr Leben während aller Jahreszeiten verfolgt. Im Winter allerdings waren sie verschwunden und hielten ihrenWinterschlafunter der Erde. Ich konnte feststellen, daß der Boden in den Tiefen, in denen sie lebten, gefroren war; die ganzen Ameisenvölker befanden sich in den kalten Wintermonaten Dezember und Januar in einem Zustand derWinterstarre. Diese hielt durchaus nicht den ganzen Winter hindurch gleichmäßig an, sondern sowie wärmeres Wetter eintrat, sobald die Sonne heiß auf die von ihnen bewohnten Hänge schien, wagten die Ameisen sich heraus. Aber es war Zufall, wenn man sie dann bemerkte; denn während des Winters sah man keine Spur von ihren Bauten, Wind und Regen hatten die Eingänge der Nester zugeschwemmt. Auf der Spitalwiese inÜsküb, unter deren Boden sich eine Menge von Nester befanden, war im Winter keine Spur von diesen zu bemerken. Die ganze Oberfläche bestand je nach der Witterung aus Staub oder Schlamm. Mehrere Wochen lang war die Wiese sogar mit einer hohen Schneeschicht bedeckt.

Aber schon Anfang Februar konnte ich beobachten, daß an einem sonnigen Hügel beiÜsküban einigen Stellen die Körnerameisen den Eingang ihres Nestes wieder geöffnet hatten. In diesem in Mazedonien meist noch sehr winterlichen Monat trugen sie bereits Schutt aus ihrem Nest heraus, häuften ihn um den Ausgang an, glätteten diesen und begannen ihre Ausflüge in die nächste Umgebung. Da setzte ein gewaltiger Wetterrückschlag ein, die Ameisen wurden in ihre Bauten zurückgetrieben und ruhten noch einmal fast 2 Monate unter 20 cm tiefem Schnee. Anfang April kam endlich ihr Leben von neuem in Gang. Das galt im Jahre 1918 für das nördliche Mazedonien. Im Süden, also beiDedeliundGewgeli, waren sie schon einige Wochen früher munter.

Abb. 81. Geflügelte Königin mit verschiedenen Arbeiterformen im Fieldenest (Messor barbarus meridionalisE. André).

Gerade grünte das Gras wieder auf der Spitalwiese, die Krokusblüten waren schon beim Welken, da kamen die ersten Arbeiter der Körnerameisen aus dem Boden. Durch feine Spalten wühlten sie sich empor und begannen sofort ihren Körper zu putzen. Vorsichtig und langsam liefen sie in der Nähe des Nestausgangs umher, schlüpften aber bald wieder in die Tiefe. Nach kurzer Zeitwar aber schon viel Bewegung um den Nestausgang. Dieser hatte schon etwa 1 cm Durchmesser und man konnte von ihm aus in den Gang hineinsehen, welcher fast senkrecht aus der Tiefe emporführte. An seinen Wänden stiegen nun Mengen von Ameisen empor und jede von ihnen trug Erdkrümchen und kleine Steinchen zwischen ihren Kiefern. Kaum waren sie oben, als sie mit einem eigentümlichen Nicken ihre Last abwarfen, sofort Kehrt machten, um wieder in die Tiefe zu steigen und bald mit neuer Last zurückzukehren. Dadurch entstand sehr bald um den Ausgang des Nestes einRingwallaus diesem Bauschutt, den die Tiere aus ihrem Nest ausräumten. Offenbar hatten sie angefangen die Gänge und Kammern zu reparieren und vielleicht auch schon Neubauten auszuführen. Es war ein ganz eigenartiger Anblick, wie auf der ganzen Wiese und im Lande ringsumher auf allen Hügeln diese Ringwälle zu Hunderten und Tausenden auftraten. Es waren trockene Tage und die Erde an der Oberfläche schon hart und staubig. Unten mußte sie aber noch feucht sein, und so hoben sich denn alle diese Ringwälle mit lebhafter Farbe von der Bodenoberfläche ab; bald waren sie rot, bald leuchtend gelb, bald schwarz oder braun, je nach dem Charakter des Untergrunds. Ich habe schon oben erwähnt, daß nicht nur dieMessor-Arten, sondern auch verschiedene andere mazedonische Ameisen solcheKraternesterbauen.

Je nach dem Feuchtigkeitsgrad und der Gesteinszusammensetzung waren die Ringwälle flacher und niedriger oder steilerund höher. BeiDedelisah ich im Mai 1918 Wälle, die mit steilen Wänden eine Höhe von 3-4 cm erreichten und dabei einen ganz kleinen Kreis umschlossen.

Bei trockenem und windigem Wetter wurden sie oft schon nach kurzer Zeit weggeblasen, bei Regen weggeschwemmt, wobei nicht selten der Eingang des Nestes verstopft wurde und den Ameisen neue Arbeit erwuchs. Selten buken die Erdteilchen fester zusammen, so daß geradezu Mäuerchen entstanden, welche dann etwas dauerhafter waren. Das war besonders bei lehmigem Untergrund der Fall. Trotzdem glaube ich nicht, daß mit diesen Ringwällen ständige Bauten beabsichtigt sind, die einen besonderen Zweck verfolgen. Das wurde von einem Beobachter (Diehl) vermutet, als er sah, daß bei Nestern vonMessor arenariushalbkreisförmige Wälle die Regel waren, welche mit ihrer geschlossenen Seite nach der häufigsten Windrichtung gerichtet waren. Solche einseitigen Wälle habe ich auch an manchen Stellen beobachtet; es war dies aber nur dann der Fall, wenn der Gang zur Öffnung des Nestes aus dem Boden schief an die Oberfläche stieg. Dann entstanden besonders am Abhang von Hügeln einseitige Teilwälle, welche wie die Schutthalden eines Bergwerkes aussahen.

Erinnern wir uns an die Art, wie die am Ringwall bauenden Ameisen ihre Sandkörner oder Erdklümpchen jedesmal gerade an der Stelle abwerfen, vor der sie aufrecht aus dem Nestloch hervortreten, so verstehen wir, daß sie, am Boden des schiefen Aufgangs laufend, die Körner stets nach einer Seite abwerfen mußten. In den senkrechten Gängen dagegen hatten sie beim Klettern alle Seiten des Ganges zur Verfügung, alle waren für sie gleich steil und gleich mühsam zu ersteigen; und so warfen sie eben ihre Last nach allen Richtungen ab. So werden wohl in dem einen Fall die vollen Kreise, im anderen Fall die Halbkreise entstehen. Später habe ich in dem Buche vonPassargeüber die Kalahariwüste gelesen, daß dieser Forscher in diesem ähnlichen Klima eine entsprechende Bautätigkeit bei den dort lebenden Ameisen beobachtete und zu derselben Annahme über die Entstehung der verschiedenen Wälle kam. Noch dazu erhielt ich eine unerwartete Bestätigung durch meinen Assistenten Dr.Koehler, als er aus ägyptischer Kriegsgefangenschaft zurückkehrte. Er und seine Kameraden hatten dort oft genug Gelegenheit, durch den Stacheldraht ihres Gefangenenlagers die Ameisen zu beobachten, wie sie vorn am Nestloch ihr Klümpchen zusammengeklebten Sandes vonsich warfen, wenn sie im Nestgang schief aufsteigend etwa in der Mitte des Lochs herauskamen. Oft bogen sie schief zur Seite und warfen ihre Last seitlich ab, so daß auf diese Weise der halbmondförmige Wall entstand.

Wenn die Ringwälle im Frühjahr inMazedonienin so großen Mengen auftreten und so rasch wachsen, dann herrscht in den Nestern regste Bautätigkeit. Es werden Kammern gebaut, Verbindungsgänge angelegt und alles für die große Fortpflanzungszeit im Sommer vorbereitet.

Abb. 82. Geschlechtstiere vonMessor barbarus structorLatr. oben ♀, unten ♂. (Verg. 3 mal.)

Anfang April 1918 erlebte ich denHochzeitstagderMessor-Völker in Nordmazedonien. Da gab es viel Leben um die Ringwälle herum; in allen Nestern herrschte große Erregung. An einem Tage (am 10. April) frühmorgens sah ich aus zahlreichen Kratern in der Nähe meines Quartiers inÜskübgeflügelte Ameisen hervorkommen, und zwar waren es gleichzeitig die mächtigen dickleibigen Weibchen und die viel kleineren, schlankeren Männchen. Im hellen Sonnenschein des frühen Morgens begann derHochzeitsflug, welcher die Tiere nicht sehr weit führte. Bei diesen Arten gibt es keine weite Hochzeitsreise auf einen Berggipfel oder zu sonst einem hochragenden Gegenstand, wie sie bei vielen unserer Ameisen die Regel ist. Hier findet die Begattung ganz in der Nähe des Nestes statt. Die Geschlechtstiere finden und begatten sich in der Luft. So sinken sie denn bald nicht weit von ihrem Nest wieder zum Boden nieder. Da sah man in den nächsten Stunden viele der Männchen sterbend am Boden liegen; denn nach dem Begattungsakt ist ihr kurzes Leben in Freiheit, Licht und Sonne beendet.

Die Weibchen dagegen verlieren am Boden, manchmal sogar noch während des Niederschwebens ihre Flügel; man sieht sie am Boden oft schon flügellos anlangen oder dort mit einem oder gar noch beiden Flügeln herumlaufen, um sie dann bald zu verlieren.

Nun ist die Königin befruchtet und bereit, einen neuen Staat zu gründen. Nach meinen Beobachtungen ist es möglich, daß befruchtete Königinnen bei den Körnerameisen wieder zu ihrem eigenen Volk zurückkehren oder bei einem fremden Volk aufgenommenwerden. Ich sah wenigstens am Hochzeitstage selbst flügellose Königinnen in Nesteingänge eindringen, ohne daß die Insassen sie abwehrten oder irgendwie feindlich behandelten.

Abb. 83. Kleines Nest mit Erstlingskammer vonMessor barbarus meridionalis.

Meine Beobachtungen, die ich an Königinnen in künstlichen Nestern machte, lassen es wahrscheinlich erscheinen, daß bei den Körnerameisen etwas Derartiges möglich ist. Ich erzielte bei keiner isolierten Königin eine selbständige Staatengründung, wohl aber nahm diese einen hoffnungsvollen Anfang, wenn ich eine Königin mit mehreren Arbeitern eines fremden Volkes zusammen einsperrte. Vereinigte ich mehrere Königinnen ohne Arbeiterhilfe, so nahm die Fortpflanzung keinen regelrechten Fortgang und es kam nicht zu einer rechtzeitigen Entwicklung hilfreicher Arbeiter, um die Entstehung des Staates zu sichern. Dieser Mißerfolg dürfte aber nach späteren Erfahrungen an deutschen Ameisenarten darauf zurückzuführen sein, daß ich zu große Nester anwandte. Die Vorräte an Reservesubstanzen im Körper derMessor-Königinnen lassen doch annehmen, daß auch diese fähig sind, allein einen neuen Staat zu gründen.

Ist das große Hochzeitsfest vorbei, so findet man in den Bauten der Körnerameisen nur mehr befruchtete Weibchen und alle verschiedenen Formen von Arbeitern. Männchen und geflügelte Weibchen sind dann nicht mehr da und fehlen bis zum Ende des Sommers, wo sie wenigstens als Puppen wieder auftreten.

Abb. 84. Nest von kleinem Volk vonMessor barbarus meridionalis.

Vom April an beginnt die Zeit intensiver Vermehrung im Bau der Körnerameisen. Eifrig wird für die Versorgung der hungrigen Larven vorgesorgt, die im Neste entstehen sollen. Schon in den ersten Tagen nach der Öffnung des Nestes haben die Arbeiter begonnen von ihren Ausflügen allerhand mitzubringen;und zwar waren das stets entweder getötete Insekten und andere Tiere, oder es waren Pflanzenteile. Die Körnerameisen sind äußerst räuberische Tiere; sie lieben Fleischkost sehr und wenn sie ein Tier überwältigen können, so benützen sie es als bevorzugte Nahrung. Im Frühling in Mazedonien fehlt es ihnen nicht an Beute; bis in den Sommer hinein gibt es genug Insekten von einer Größe und von Körperkräften, welche sie überwinden können. So finden sie denn für sich selbst den Tisch reichlich gedeckt.

Abb. 85. Plan eines großen Baues vonMessor barbarus meridionalis.

Trotzdem sieht man sie schon in den ersten Frühlingstagen ihrem eigentümlichenSammelinstinktfolgen. Sie schleppen allerhand Dinge in ihren Bau hinein. Es war höchst erstaunlich zu beobachten, wie sie an frisch aufgeblühten Graspflänzchen am Halm hinaufkletterten und oben Blüten und unreife Samen abpflückten und geschäftig zum Neste schleppten. Auch Teile der Grasblätter und Grashalme, die sie vorher zerschnitten hatten, trugen sie zum Nest. Ja hier und da sah man einen Arbeiter sich mit einem halbverfaulten vorjährigen Samen oder irgendeinem anderen unbrauchbaren Gegenstand sich abquälen.

Abb. 86. Schema eines Nestes vonMessor barbarus meridionalismit mehreren senkrechten Ausgangsröhren und großen Vorratskammern.

Abb. 87. Freie Stelle am Nestausgang. Darunter Abfallhaufen. Nest vonMessor barbarus meridionalisE. André. Kaluckova 26. Aug. 1917.

Allmählich, wie das Frühjahr fortschritt, verblühten immer mehr einjährige Pflanzen und trugen Samen. Nun ging die große Erntezeit für die Ameisen los. In der ganzen Umgebung des Nestes wurden wohlgebahnte Straßen angelegt, in ihnen waren die Pflanzen ausgerodet und um alle Hindernisse gingen sie im Bogen herum. Bei dem Straßenbau waren Arbeiter aller Größen beteiligt. Immerhin waren es vor allem die Mittelgroßen, welche bei dieser Arbeit vorherrschten. Auf den Straßen entfaltete sich nun bald ein lebhaftes Treiben. In großen Zügen wanderten die Ameisen vom frühen Morgen an in die Umgebung hinaus und bald schon begegneten ihnen schwer beladene Nestgenossen, welche Beute eintrugen. An alle Pflanzen der Umgebung machten sie sich heran, pflückten die Samen, die Schoten, die Ähren und Blütenstände ab und warfen sie auf die Erde herunter. Und unten warteten schon andereMessor-Arbeiter aller Größen, zerschnitten die Pflanzenteile, beluden sich mit ihnen und wanderten zum Nest zurück. Oft sah man einen kleinen Arbeiter sich mit einer ganzen Grasähre abschleppen, andere trugen Schoten, Kapseln, Doldenteile und die verschiedensten Sorten von Früchten. Je heißer der Tag wurde, desto schneller und eifriger ging die Arbeit vor sich und im Frühsommer sah man sie in den heißen Mittagsstundendie Straßen entlang geradezu hasten. Hier und da schleppten Gruppen von Ameisen einen langen Grashalm; dabei wie bei dem ganzen Erntegeschäft waren Tiere aller Größenordnungen beteiligt. Schon frühere Beobachter haben festgestellt, daß die Körnerameisen die Samen aller in der Umgebung wachsenden Pflanzen eintragen, und daß man nicht selten 30-40 Arten von Pflanzensamen im Neste nachweisen kann.

Abb. 88. Ringförmiger Abfallhaufen um den Nestausgang eines Nestes vonMessor barbarus meridionalisE. André. Kaluckova 26. Aug. 1917.

Hat man am frühen Morgen zu beobachten angefangen, so sieht man nach einiger Zeit das Bild sich ändern. Nun sind auch die aus dem Nest kommenden Ameisen schwer beladen, aber sie haben keinen so weiten Weg als die mit der Ernte einziehenden. Sie legen ihre Last in der Entfernung von 50 cm bis höchstens einem Meter vom Nesteingang ab. Und ebenso schnell wie beim Bauen der Ringwälle kehren sie um, nachdem sie, was sie trugen, schnell abgeworfen haben und rennen zum Nest zurück, um neue Last zu holen. Was sie hinausschleppen, das istAbfall; die leeren Schalen, Schoten, Kapseln der vorher eingetragenen Samen, es sind die Grannen und Spelzen von den Grasähren, dazu kommt allerhand Unnützes, was sie mitgenommen hatten. Denn es kommt häufig vor, daß die Körnerameisen im Eifer alle möglichen Dinge in ihr Nest tragen, die sie dort nicht brauchen können. So hat man in anderen Ländern gesehen, daß sie Beineund Flügel von Käfern, Schneckenschalen, Kuhmist in die Nester schleppen; und ich habe ja oben schon beschrieben, daß sie im Frühjahr auch unreife Samen, selbst Blütenteile, Blattstücke u. dgl. eintragen. Es sind das wohl psychologisch sehr interessante Schwankungen und Irrungen des Sammelinstinkts.

Die Sortierung des Unnützen von dem Wichtigen findet erst im Nest statt; was unbrauchbar und irrtümlich eingetragen war, wird in den Kammern aussortiert und aus dem Nest wieder beseitigt.

Nun wußte ich also, was die vermeintlichenAmeisenhaufenwaren, die mich ursprünglich so überrascht hatten. Es waren dieAbfallhaufender Körnerameisen; diese erreichten oft eine Höhe von 30, 50 selbst 80 cm Höhe, sie waren ein Zeichen der Arbeitsleistung, die von den Insassen eines Nestes vollbracht worden war. Die Pflanzenteile trocknen auf den Abfallhaufen sehr bald aus, und werden dann wie feingeschnittes Heu leicht vom Wind fortgeblasen. Die Haufen sind kein wesentlicher Bestandteil der Bautätigkeit der Ameisen, sie entstehen und vergehen, ohne daß die Ameisen sich weiter um sie kümmern. Diese laufen ja nur auf der Oberfläche herum und kaum jemals dringt eine von ihnen freiwillig in das Innere des Haufens ein. Meistens liegen die Abfallmassen in der Nähe des Nestes; liegt dieses am Abhang, dann befinden sie sich abwärts von ihm. Während der eifrigsten Arbeitszeit entsteht auch manchmal einRingwallaus den Abfallmassen, ähnlich wie bei den Erdbauten, auch da kommt es vor, daß ein solcher Wall halbmondförmig ausfällt, wenn das Nest am Abhang liegt und die Tiere unmittelbar neben dem Loch den Abfall abwerfen. Dann müssen sie allerdings später wieder aufräumen, um ihre Straßen frei zu bekommen.

Um festzustellen, was die Ameisen im Nest mit dem Resultat ihrer Sammeltätigkeit anfingen, mußte ein Nest aufgegraben werden. Das geschah unter meiner Aufsicht viele Male zu den verschiedenen Jahreszeiten, um die verschiedenen Geschehnisse im Nest verfolgen zu können. Es war keine einfache Arbeit, besonders im Sommer, in die ausgetrocknete harte mazedonische Erde einzudringen. Mit Hacke und Schaufel hatte man zu arbeiten, obwohl die Nester nicht sehr tief im Boden lagen, 1-1½ m erstreckten sich die Gänge und Kammern in die Tiefe. Von der Ausgangsöffnung ging ein ungefähr 2 cm weiter Gang etwa 30 cm fast senkrecht hinunter. Seine Wände waren schön geglättet; er hatte einenmeist kreisförmigen Querschnitt, von ihm gingen kleinere Seitengänge ab. Diese führten in gewölbte Kammern, die vielfach einen auffallend ebenen, glatten Boden hatten. Je nach der Jahreszeit und je nach dem Volksreichtum des Nestes waren mehr oder weniger Kammern aufzudecken. Bei jungen Völkern war es oft nur eine einzige oder 4-5, bei starken Völkern fand ich 30-40 Kammern. Die Härte und Undurchdringlichkeit der Erde für Wasser ermöglicht es den Tieren ohne Gefahr der Überflutung ihre Nester so oberflächlich anzulegen. Nach tagelangem Regen fand ich das Wasser oft kaum 3 cm tief in den Boden eingedrungen.

Abb. 89. Vorratskammern und Gänge im Nest vonMessor barbarus meridionalisE. André. Kaluckova August 1917.

In Nestern, welche ich im Hochsommer aufgrub, fand ich die obersten Kammern alle vollgestopft mit frisch eingebrachtem Rohmaterial. Es waren dies Ähren, Schoten, Samenkapseln, Doldenstücke vieler Pflanzenarten. Hier hatte ich also das Stockwerk derScheunenerreicht, in denen zunächst alles abgelagert wurde, was draußen eingesammelt worden war. Während noch eifrig hereingeschleppt wurde, war eine ganze Schar von Ameisen beim Putzendes Getreides tätig. Hier wurde also sozusagengedroschen. Es war ein entzückender Anblick, den Tieren zuzusehen, wie sie die Körner aus den Ähren herausnahmen, wie sie die Schalen abschälten, die Kapseln öffneten und die sauberen Samen aus den Schoten herausholten. Diese Arbeit wurde mit ihren Kiefern ausgeführt. Mit diesen zerknackten sie die Schalen, bogen und brachen Teile ab, griffen die Samen und legten sie zur Seite.

Abb. 90. Nestkammern vonMessor barbarus meridionalisE. André. Kaluckova August 1917.

In den Scheunen waren wieder Arbeiter aller Größen tätig. Allerdings überwogen etwas die kleinen und kleinsten Typen; letztere waren es vor allem, welche die sauber geputzten Körner aus den Scheunen in die tiefer gelegenenGetreidespeicherschleppten. Unterdessen war ein Menge anderer Arbeiter schon dabei, die Abfallstücke durch die Gänge aufwärts, aus dem Nest heraus und auf den Abfallhaufen zu schaffen.

Dabei war es nun sehr merkwürdig, daß hier im Innern des Nestes zwischen Nützlichem und Unnützen sehr gut unterschiedenwurde. Unreife Samen, Blumenblätter, Schneckenschalen, Stücke von Insektenkörpern wurden ausgesondert und auf den Abfallhaufen getragen. Hier fand also eine viel feinere Unterscheidung statt, als draußen unter dem Einfluß des Sammelinstinkts.

Hatten die Ameisen in der Nähe ein geeignetes Erntefeld mit einheitlichem Wachstum gefunden, so fanden sich oft in den Kammern sauber aussortiert die Samen nur einer Pflanze. So entdeckte ich z. B. einmal Wickensamen, ein andermal Grassamen in fast allen Kammern eines Nestes als einziges Ernteresultat. Und vor allem konnten andere Beobachter eine solche Einheitlichkeit der Vorräte feststellen, wenn das Ameisennest in der Nähe eines Getreidefeldes sich befand. Dann waren oft große Massen von Weizen-, Gerste- oder Roggenkörnern schön reinlich in den Kammern aufgeschichtet.

Abb. 91. Zukleben des Glasdeckels eines Fieldenestes mit Drüsensekretstreifen.

Diese eigentümlichen Gewohnheiten der Körnerameisen kannten schon die Völker, welche im Altertum um das Mittelmeer herum wohnten. Nicht nur sprichtSalomoin seinen Psalmen von den Ameisen, welche in die Scheunen sammeln, sondern es gibt sogar jüdische Gesetze, welche bestimmten, wer der rechtmäßige Eigentümer der von den Ameisen gesammelten Getreidevorräte ist.

Abb. 92. Verschiedene Arbeiterformen vonMessor barbarusE. André im Fieldenest.

In vielen Fällen konnte ich mich überzeugen, daß die Körner in den Vorratskammern ganz trocken lagen, und daß sie trotzmonatelangen Liegens nicht zum Keimen gekommen waren. Es war auffallend, daß die Kammern, in denen die Körner lagen, mit einer eigentümlichen hellgrauen Masse gleichsam auszementiert waren. Später konnte ich in künstlichen Nestern feststellen (Abb. 91), daß diese eine schwer benetzbare wachsähnlich aussehende Substanz ist, welche wahrscheinlich aus den Analdrüsen der Ameisen stammt. Sie schmierten diese auf die Glasdeckel der künstlichen Nester, in welchen ich sie hielt, offenbar dabei einem besonderen Instinkt folgend. Diese Abdichtung der Kammerwände spielt wohl eine nicht unwesentliche Rolle bei der Verhütung der Keimung der Samen. Im Lauf des Sommers nahmen die Vorräte in denMessor-Nestern immer mehr zu. Von Woche zu Woche füllten sich die Kammern mit sauber geputzten Körnern und allmählich wurden die Scheunen leerer und rückten immer mehr zu Speichern auf. Aber noch lange in den Herbst hinein wurde noch gesammelt; immerhin hatte der Eifer der Sammler in dieser Zeit etwas nachgelassen. Am stärksten war die Sammeltätigkeit im Frühsommer, als die meisten Samen reiften. Interessant war die Beobachtung, daß während der größten Hitze, im Juli und August, die Körnerameisen die gleiche Mittagspause machten wie alle Tiere und Menschen im Lande. In den heißesten Stunden des Tages waren ihre Straßen leer. Dafür arbeiteten sie wie die mazedonischen Bauern vom frühesten Morgen bis tief in den Abend hinein, ja in hellen Mondnächten oft bis gegen den frühen Morgen.

Wir haben oben festgestellt, daß der Hochzeitsflug der Körnerameisenim April stattfindet. Es muß wohl auch die Zeit sein, in welcher die alten Königinnen eifrig beim Eierlegen sind. Denn im Juli finden sich in denMessor-Nestern in großen Mengen Larven aller Stadien und auch schon Puppen. Später im Sommer findet man auch die großen Puppen der Geschlechtsformen.

Abb. 93. Drei Königinnen mit Arbeitern im Fieldenest.Messor barbarus meridionalisE. André. Mittlerer Arbeiter füttert Königin. Üsküb Zitadellenberg. Phot. 12. April 1918.

In der zweiten Hälfte des Sommers wurden die Nester immer volkreicher. Dann wimmelt es in Mazedonien geradezu von den Körnerameisen. Offenbar muß in dieser Zeit für die Larven und das vermehrte Volk im Neste Platz geschaffen werden, denn nicht selten sieht man dann frische Ringwälle um die Nestausgänge sich bilden. Zu dieser Zeit sind im Innern neue Kammern gebaut worden. Die Larven und Eier finden sich in der Regel in den untersten Kammern, hier und da bemerkte ich in solchen auch geringe Spuren von Bodenfeuchtigkeit.

Die Zeit, in welcher viele Larven gefüttert werden müssen, ist offenbar diejenige, in welcher die Samenvorräte zur Verwendung kommen. Wir haben ja oben gesehen, daß dieMessor-Arbeiter selbst gern und viel Insekten fressen. DieMessor-Arten sind nahe verwandt mit Ameisen, welche sich fast ausschließlich von Insekten ernähren. Aber offenbar reicht mit dem fortschreitenden Sommer und der zunehmenden Zahl der Erwachsenen und Jugendstadien im Nest die Menge der Insekten in der Umgebung nicht aus; und so ist jetzt die Zeit, wo, vor allem für die Larvenernährung, auf die Samenvorräte zurückgegriffen wird. Manche Samen können die Ameisen wohl ohne weiteres benagen und nach den Untersuchungen vonEmeryist festgesellt, daß sie im Samen deneiweißreichsten Teil, nämlich den Embryo, bevorzugen. Offenbar reichen sie solche Bestandteile der Samen in zerbissenem Zustand mit Speichel vermischt auch ihren Larven als Nahrung.

Aber noch mehr leisten sie, um die Samen richtig verwerten zu können. Wenn im Sommer Regengüsse fallen, dann sieht man die Körnerameisen eine sehr merkwürdige Tätigkeit ausführen. Jetzt schleppen sie von ihren Körnervorräten aus dem Nest heraus und legen die Körner in den Regen. Ich habe dies in Mazedonien vielfach beobachten können. In den warmen Stunden nach dem Regen keimen die Samen sehr bald und werden wieder in das Nest hineingetragen. Das kleine Stückchen, welches herausgekeimt ist, stellt offenbar eine weiche, gut, besonders für die Larven verwertbare Nahrung dar. Sind Keime zu weit entwickelt, so werden sie entweder von vornherein draußen gelassen, oder wenn sie ins Nest getragen worden sind, drinnen als ungeeignet aussortiert und auf den Abfallhaufen geschafft, wo sie bald vertrocknen. So benützen die mazedonischen Körnerameisen ihre Vorräte zu der Zeit, wo sie sie am nötigsten brauchen. Es sind nicht etwa Wintervorräte bei ihnen, sondern im wesentlichen Reserven für die dürrste und insektenärmste Zeit des Jahres. Anders verhält es sich bei den Körnerameisen in Südfrankreich, die offenbar für den dort milden Winter sammeln und für die Formen der Wüste Nordafrikas, deren knappste Zeit offenbar der heiße, trockene Wüstensommer ist.

Der italienische ForscherEmeryhat gezeigt, daß die Körnerameisen sogar Makkaroni gern fressen und als Futter für ihre Larven verwenden. So sind sie denn tatsächlich in einem gewissen Teil des Jahres Vegetarianer und finden in den Samen eine für ihre Ernährung wichtige Kohlehydratquelle. Auch ich konnte in Mazedonien bestätigen, daß dieMessor-Arten niemals Blattläuse aufsuchten oder in ihre Nester schleppten. Diese Zuckerquelle, welche sonst bei Ameisen so beliebt ist, benützten in nächster Nachbarschaft derMessor-Nester andere Ameisenarten auch in Mazedonien in ausgiebiger Weise. Jene aber rührten die Blattläuse nicht an.

Sowohl in Mazedonien als auch in der Heimat hielt ichKörnerameisenin künstlichen sog. Fieldenestern und konnte an ihnen eine ganze Reihe interessanter Beobachtungen machen, welche zum Teil die Feststellungen im Freien bestätigten, zum Teil neues lehrten. Wie merkwürdig und eigenartig sind doch die Instinkte dieser Tiere ausgebildet. Wie energisch äußert sich bei ihnen derSammeltrieb und führt sie zur Anlage von Scheunen und Getreidekammern. Aber wie merkwürdig schwankend zeigt sich dieser Instinkt im Freien bei der Unterscheidung des Nützlichen und Nutzlosen. Wie sicher ist er dagegen bei der Aussortierung der gesammelten Vorräte, wenn diese im Nest sich befinden. Was mögen da für Gesetzmäßigkeiten vorliegen, wie mag die ganze eigenartige Biologie dieser Formen zu erklären sein? Sie bieten sicher noch interessante Probleme, die manchen Forscher locken dürften.

Das gleiche gilt auch für die gelben Ameisen der ArtPheidole pallidulaNyl., die ich vor allem im südlichen Wardartal und im Gebiet des Doiransees fand. Das ist jene oben erwähnte einzige europäische Ameisenart mit echten Soldaten. Auch diese habe ich viel im Freien beobachtet und in künstlichen Nestern gehalten.

Dabei zeigte sich, daß bei ihnen die Soldaten viel einseitiger in ihren körperlichen Leistungen und in ihren Fähigkeiten sind als die Dickköpfe derMessor-Arten.

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