Fig. 16.—Diversos pisos de arborizaciones ópticas en la corteza gris dellóbulo ópticode un pájaro.— A, fibras llegadas de la retina;a,b,c, sus arborizaciones libres.
Fig. 16.—Diversos pisos de arborizaciones ópticas en la corteza gris dellóbulo ópticode un pájaro.— A, fibras llegadas de la retina;a,b,c, sus arborizaciones libres.
Lóbulo óptico de las aves.—Acabamos de ver cómo se verifica en la médula espinal la terminación de las fibras nerviosas sensitivas. ¿Compórtanse de igual manera las fibras centrípetas sensoriales, es decir, las llegadas de la retina, bulbo olfatorio, nervio acústico, etc.? La cuestión entrañaba interés teórico de primer orden. Se imponía, pues, la exploración de loscentros ópticos, á fin de ver si también en ellos se cumple la ley del contacto mediante arborizaciones libres pericelulares.
Fig. 17.—Esquema donde aparece el enlace entre las arborizaciones de las fibras ópticas y cierto elemento de axon arciforme. (Lóbulo ópticodel pájaro de pocos días). Las flechas señalan la marcha del impulso nervioso.
Fig. 17.—Esquema donde aparece el enlace entre las arborizaciones de las fibras ópticas y cierto elemento de axon arciforme. (Lóbulo ópticodel pájaro de pocos días). Las flechas señalan la marcha del impulso nervioso.
De todos los centros sensoriales el más cómodo para esta investigación, y singularmente propicio á las revelaciones de la reacción cromo-argéntica, es ellóbulo ópticode los embriones de ave y de aves de pocos días (embrión de pollo desde el dieciséis día en adelante, pájaros recién nacidos, etc.). La posición dentro de este órgano de lasfibras ópticasó conductores arribados de la retina, era bastante bien conocida, gracias á los estudios de Stieda, Bellonci y otros autores. Tales fibras constituyen una zonasuperficial, por debajo de la cual generan un plexo concéntrico, en cuyas mallas aparecen las neuronas receptoras.
Aparte la demostración del modo de terminación de las fibras ópticas, la citada monografía contiene numerosos datos morfológicos y estructurales de positivo valor. No hemos de referirlos aquí todos. El lector curioso de tales asuntos deberá consultar nuestra Memoria de 1889[44]ó la traducción publicada dos años después en elInternational Monatsschrift[45]del Dr. Krause. Citemos tan sólo los hechos que revisten algún alcance fisiológico.
a) Demostración de que las fibras del nervio óptico se terminan en las zonas más periféricas del lóbulo, á favor de arborizaciones complicadas, varicosas y libres, las cuales se enlazan por contacto con los penachos protoplásmicos de numerosos corpúsculos gangliónicos situados en las zonas profundas del órgano.b) Descubrimiento de un gran número de tipos morfológicos de neuronas, entre ellos uno caracterizado por ofrecer un axon singular, de forma recurrente y nacido del trayecto de la dendrita radial, á gran distancia del soma. Tales elementos, llamadoscorpúsculos de axon en cayado, son muy interesantes para la teoría, pues prueban perentoriamente la conducciónaxípetade las dendritas, etc. (figura 17, A).
a) Demostración de que las fibras del nervio óptico se terminan en las zonas más periféricas del lóbulo, á favor de arborizaciones complicadas, varicosas y libres, las cuales se enlazan por contacto con los penachos protoplásmicos de numerosos corpúsculos gangliónicos situados en las zonas profundas del órgano.
b) Descubrimiento de un gran número de tipos morfológicos de neuronas, entre ellos uno caracterizado por ofrecer un axon singular, de forma recurrente y nacido del trayecto de la dendrita radial, á gran distancia del soma. Tales elementos, llamadoscorpúsculos de axon en cayado, son muy interesantes para la teoría, pues prueban perentoriamente la conducciónaxípetade las dendritas, etc. (figura 17, A).
Sobre la anatomía dellóbulo ópticode las aves aportaron después valiosas contribuciones Kölliker, van Gehuchten y, sobre todo, mi hermano, que consagró al argumento, según haremos notar en su día, varias importantes comunicaciones. En resumen, tales trabajos confirmaron laconclusión fundamental desprendida de mis observaciones, á saber: quetambién en los centros sensoriales los impulsos aferentes se propagan por contacto desde las fibras centrípetas ó retinianas á los penachos protoplásmicos y cuerpo celular de las neuronas centrales.
La intensa labor de mi laboratorio en 1889 permitió cosechar además tal cual interesante adquisición en otros órganos sensoriales y hasta en tejidos no nerviosos.
Fig. 18.—Morfología de las células nerviosas bipolares de la mucosa olfativa del ratón de pocos días.—a, axon;d, nerviecitos que cruzan el dermis de la mucosa y van al bulbo olfatorio.
Fig. 18.—Morfología de las células nerviosas bipolares de la mucosa olfativa del ratón de pocos días.—a, axon;d, nerviecitos que cruzan el dermis de la mucosa y van al bulbo olfatorio.
Entre estas escapadas fuera de mis predilectas aficiones, merece consignarse la rotuladaNuevas aplicaciones del método de coloración de Golgi[46]. Prescindiendo de cosas menudas, resaltan en este trabajillo los siguientes hechos:
a) Demostración de la continuación individual de la expansión profunda de lasbipolares olfatorias(corpúsculos situados en lamucosa de este nombre), con una sola fibrilla axónica de los nervios de la olfación (fig. 18), refutándose, por ende, las pretendidas ramificaciones mencionadas en estas fibras por Ranvier y Castronuovo (confirmado después por v. Gehuchten, Retzius, Brun, etc.).b) Se prueba la existencia, dentro del protoplasma de las células glandulares salivales, de ramificaciones delicadas continuadas con los conductos secretorios (confirmado y ampliado notablemente por Retzius, Müller y otros).c) Se describen independientemente de Kupffer y mediante el cromato de plata, loscapilares biliaresdel hígado de diversos vertebrados.d) Se prueba que las fibras nerviosas simpáticas acaban libremente sobre las células glandulares.
a) Demostración de la continuación individual de la expansión profunda de lasbipolares olfatorias(corpúsculos situados en lamucosa de este nombre), con una sola fibrilla axónica de los nervios de la olfación (fig. 18), refutándose, por ende, las pretendidas ramificaciones mencionadas en estas fibras por Ranvier y Castronuovo (confirmado después por v. Gehuchten, Retzius, Brun, etc.).
b) Se prueba la existencia, dentro del protoplasma de las células glandulares salivales, de ramificaciones delicadas continuadas con los conductos secretorios (confirmado y ampliado notablemente por Retzius, Müller y otros).
c) Se describen independientemente de Kupffer y mediante el cromato de plata, loscapilares biliaresdel hígado de diversos vertebrados.
d) Se prueba que las fibras nerviosas simpáticas acaban libremente sobre las células glandulares.
Otra de las modestas comunicaciones aludidas vió la luz en una Revista profesional,La Medicina Práctica[47]. Contiene un ensayo de interpretación teórica de la totalidad de los hechos morfológicos recolectados en monografías anteriores. Entre otros conceptos, juzgamos dignos de ser recordados los siguientes:
a) Se repudia la nomenclatura fisiológica de las neuronas expuesta por Golgi. Sabido es que este sabio, apoyándose en observaciones insuficientes, agrupó las células nerviosas en dos grandes clases:células motrices ó del tipo I, caracterizadas por exhibir talla considerable y ofrecer un axon que conserva su individualidad y que se continúa con las fibras de la substancia blanca ó con las raíces motrices; ycélulas sensitivas ó del tipo II, caracterizadas por afectar de ordinario menor volumen y mostrar un axon que, á poco de su origen, pierde su individualidad, descomponiéndose en plena substancia gris en una arborización continuada con la supuestared difusaintersticial.Habiendo encontrado nosotros ambos tipos celulares de Golgi en la retina y en la mayoría de los centros nerviosos, lo mismo sensitivos que motores, para no prejuzgar cuestiones no resueltas, sustituímos la citada nomenclatura por esta otra:células de axon largo, esto es, participante en la formación de los nervios y de la substancia blanca; ycélulas de axon corto, arborizado libremente en el seno de la substancia gris.b) Se hace de lacélula sensorial ó bipolaruna categoría especial de neuronas, estimando la expansión periférica ó receptora (bipolar olfativa, retiniana, ganglionar raquídea) como una rama dendrítica ó protoplásmica, cuya misión es recoger corrientes (movimiento celulípeto), echando así las bases de la teoría de lapolarización dinámica, creada, ulteriormente, por van Gehuchten y nosotros.c) Se cita el oficio receptor de las dendritas de las células mitrales del bulbo olfatorio, del ramaje protoplásmico de las células de Purkinje, del de los corpúsculos gangliónicos retinianos, etc.d) Se formula la hipótesis de que la morfología y modo de ramificación del axon guarda relación con el número y forma de los elementos con quienes establece contactos, etc., etc.
a) Se repudia la nomenclatura fisiológica de las neuronas expuesta por Golgi. Sabido es que este sabio, apoyándose en observaciones insuficientes, agrupó las células nerviosas en dos grandes clases:células motrices ó del tipo I, caracterizadas por exhibir talla considerable y ofrecer un axon que conserva su individualidad y que se continúa con las fibras de la substancia blanca ó con las raíces motrices; ycélulas sensitivas ó del tipo II, caracterizadas por afectar de ordinario menor volumen y mostrar un axon que, á poco de su origen, pierde su individualidad, descomponiéndose en plena substancia gris en una arborización continuada con la supuestared difusaintersticial.
Habiendo encontrado nosotros ambos tipos celulares de Golgi en la retina y en la mayoría de los centros nerviosos, lo mismo sensitivos que motores, para no prejuzgar cuestiones no resueltas, sustituímos la citada nomenclatura por esta otra:células de axon largo, esto es, participante en la formación de los nervios y de la substancia blanca; ycélulas de axon corto, arborizado libremente en el seno de la substancia gris.
b) Se hace de lacélula sensorial ó bipolaruna categoría especial de neuronas, estimando la expansión periférica ó receptora (bipolar olfativa, retiniana, ganglionar raquídea) como una rama dendrítica ó protoplásmica, cuya misión es recoger corrientes (movimiento celulípeto), echando así las bases de la teoría de lapolarización dinámica, creada, ulteriormente, por van Gehuchten y nosotros.
c) Se cita el oficio receptor de las dendritas de las células mitrales del bulbo olfatorio, del ramaje protoplásmico de las células de Purkinje, del de los corpúsculos gangliónicos retinianos, etc.
d) Se formula la hipótesis de que la morfología y modo de ramificación del axon guarda relación con el número y forma de los elementos con quienes establece contactos, etc., etc.