Fig. 160.—Intercalación de un trozo nervioso en la herida del ciático. Nótese cómo los retoños del cabo central son atraídos por los dos extremos del injerto (B), dentro del cual caminan superficiales.— A, cabo central; C, cabo periférico;d, fibras que, después de recorrer el injerto, penetran en dicho cabo degenerado.
Fig. 160.—Intercalación de un trozo nervioso en la herida del ciático. Nótese cómo los retoños del cabo central son atraídos por los dos extremos del injerto (B), dentro del cual caminan superficiales.— A, cabo central; C, cabo periférico;d, fibras que, después de recorrer el injerto, penetran en dicho cabo degenerado.
11. Singularmente expresivos en favor de lateoría neurotrópica, fueron los resultados de mis experimentos detransplantación y reimplantación de los cordones nerviosos[274]en el intervalo de los segmentos del ciático interrumpido. De estos estudios, confirmatorios, en principio, de los efectuados por Lugaro, Marinesco y Dustin, despréndese una conclusión importante: que la acción trópica atrayente de las células de Schwann del injerto hállase íntimamente vinculada con la vitalidad de las mismas. Injertos muertos (descompuestos ó alterados mediante líquidos coagulantes, etc.) no ejercen influjo neurotrópico sobre los retoños del cabo central del ciático cortado; gruesos y frescos injertos sólo atraen las fibras por su capa cortical ó subneurilemática, territorio donde las células de Schwann se mantienen vivaces y activas; en fin, delgadísimos y fresquísimos injertos (reimplantación), cuya trama conserva íntegramente sus propiedades fisiológicas, son invadidos casi enteramente por los retoños circulantes por el ambiente. En la figura 160 reproducimos el resultado de uno de nuestros experimentos. Adviértase cómo los axones neoformados en el cabo central de un nervio seccionado concéntranse en el extremo proximal del injerto (e), que recorren en toda su longitud para emerger, en fin, por el opuesto lado é insinuarse en el cabo periférico del ciático (d). Nótese, además, la preferencia de los retoños por las capas superficiales del nervio injertado, que son naturalmente las más vivaces y las más activas, por tanto, para la elaboración de fermentos atrayentes. La citada convergencia axónica, denotadora de la sensibilidad exquisita de los retoños hacia las substancias liberadas por el injerto, resulta un hecho singularmente favorable para nuestra teoría neurotrópica.
12. En diversos estudios sobre la regeneración habíamos anunciado el pensamiento de que lasbolas gigantes, observadas en el extremo libre de ciertos retoños, tenían por causa el atasco ó detención eventual de las mazas; quelos retrocesosse debían al choque contra obstáculos insuperables y, en fin, que lasdivisiones, aparte la posible intervención de fuentes neurotrópicas múltiples, obedecían también al topetazo del cono contra células ó conglomerados celulares. Tales interpretaciones parecían probables, pero no indiscutibles: faltábales la prueba experimental decisiva.
Á fin de aportarla, efectuamos en 1912[275]algunos experimentos encaminados á angostar gradualmente las rutas destinadas á recibir á los jóvenes axones y establecer en ellas obstáculos invencibles. Bajo este aspecto, diónos plena satisfacción el conocido proceder de lasligaduras nerviosas, combinado con la sección (fig. 161).
Fig. 161.—Cabo periférico de un nervio cortado. En dicho cabo y no lejos de la herida se hizo una ligadura apretada para impedir el paso de los retoños invasores.— A, cicatriz internerviosa; B, ligadura;a,c, retoños insinuados en el cabo periférico degenerado; C, porción situada debajo de la ligadura, con axones agónicos (d) en vías de degeneración;b, bola atascada de que brota una proyección exploradora. (Figura semiesquemática).
Fig. 161.—Cabo periférico de un nervio cortado. En dicho cabo y no lejos de la herida se hizo una ligadura apretada para impedir el paso de los retoños invasores.— A, cicatriz internerviosa; B, ligadura;a,c, retoños insinuados en el cabo periférico degenerado; C, porción situada debajo de la ligadura, con axones agónicos (d) en vías de degeneración;b, bola atascada de que brota una proyección exploradora. (Figura semiesquemática).
Fig. 162.—Nervio ciático multiseccionado. A, cicatriz principal, frontera del cabo vivaz ó central; B, C, hemisecciones nerviosas destinadas á crear estrechas fajas cicatriciales,a,b,c, ramificaciones de los retoños al nivel de las cicatrices. (Figura semiesquemática).
Fig. 162.—Nervio ciático multiseccionado. A, cicatriz principal, frontera del cabo vivaz ó central; B, C, hemisecciones nerviosas destinadas á crear estrechas fajas cicatriciales,a,b,c, ramificaciones de los retoños al nivel de las cicatrices. (Figura semiesquemática).
De nuestro trabajo, notablemente ampliado en el libro sobre ladegeneración y regeneración, extraemos dos figuras, altamente significativas:
a) La 161, que reproduce esquemáticamente los efectos de una ligadura moderadamente apretada, prueba perentoriamenteque toda detención del cono de crecimiento tiene por resultado el modelamiento de una bola ó maza de variable espesor(b). Á veces, cerca de la región de la ligadura, ó sea de la máxima angostura, las mazas emiten fibras finas exploradoras, á su vez prontamente atascadas. En la misma figura se observa que después de chocar con el obstáculo unos pocos axones, retroceden bruscamente, trazando asas, cuya convexidad señala la presencia de aquél (a).b) En fin, la figura 162, donde se copia un cabo periférico varias veces seccionado, demuestra que las divisiones de los axones asaltantes de las viejas vainas de Schwann (B) ocurren precisamente al nivel de las cicatrices intermediarias, es decir, en territorios rellenos de células conectivas irregularmente distribuídas, aunque ricos en materias neurotrópicas. Abundancia de fermentos estimulantes del crecimiento axónico y presencia de obstáculos múltiples constituyen, pues, las condiciones determinantes de las ramificaciones axónicas.
a) La 161, que reproduce esquemáticamente los efectos de una ligadura moderadamente apretada, prueba perentoriamenteque toda detención del cono de crecimiento tiene por resultado el modelamiento de una bola ó maza de variable espesor(b). Á veces, cerca de la región de la ligadura, ó sea de la máxima angostura, las mazas emiten fibras finas exploradoras, á su vez prontamente atascadas. En la misma figura se observa que después de chocar con el obstáculo unos pocos axones, retroceden bruscamente, trazando asas, cuya convexidad señala la presencia de aquél (a).
b) En fin, la figura 162, donde se copia un cabo periférico varias veces seccionado, demuestra que las divisiones de los axones asaltantes de las viejas vainas de Schwann (B) ocurren precisamente al nivel de las cicatrices intermediarias, es decir, en territorios rellenos de células conectivas irregularmente distribuídas, aunque ricos en materias neurotrópicas. Abundancia de fermentos estimulantes del crecimiento axónico y presencia de obstáculos múltiples constituyen, pues, las condiciones determinantes de las ramificaciones axónicas.