VII. Kapitel.Die botanischen Ergebnisse der Expedition.
In den nachstehenden Zeilen habe ich versucht, eine kurze Schilderung der Vegetationsverhältnisse der von mir auf meiner westafrikanischen Reise durchzogenen Gebiete zu geben. Da diese Reise sehr beschleunigt werden mußte und vor allen Dingen die botanische Erforschung der Gebiete erst in zweiter Linie in Betracht kam, so ist es natürlich, daß manche Eindrücke, welche ich bei einem so flüchtigen Durchzuge gewonnen habe, nicht durchaus die richtige Beurteilung treffen werden. Um eine pflanzengeographische Skizze eines Gebietes aber geben zu können, dazu gehört meiner Ansicht nach mehr als ein Aufenthalt, der so kurz bemessen war, wie ich ihn leider nur hatte.
Unter den nördlicheren von mir bereisten Gebieten muß Togo vor allen Dingen das Interesse des Pflanzengeographen in Anspruch nehmen, da die Zone an der Küste und im Innern mehr Verschiedenheiten aufweist als die der angrenzenden Gebiete. Es wird eine interessante Frage in der Zukunft sein, zu erforschen, welche Ursachen die Steppengebiete in Togo so weit bis zur Küste vorgeschoben haben, während doch die Nachbargebiete mit Ausnahme eines Teiles der Goldküste einen viele Meilen breiten Urwaldgürtel an der Küste aufweisen. Die Kenntnis der Flora dieses Schutzgebietes liegt bei uns noch recht im Argen, und steht weit hinter jener zurück, welche wir bereits über die der Küstenländer von Kamerun erlangt haben.
Dem Reisenden, welcher von der Küste kommt, fallen drei verschiedene Vegetationszonen auf, welche in kurzen Abständen hintereinander folgen. Die erste dieser Zonen ist ein schmaler Buschsteppengürtel, welcher sich längs der Küste hinzieht, darauf folgt die gemischte Gras- und Baumsteppen-Zone, die durch das zum Teil bewaldete Agome- und Agu-Gebirge unterbrochen wird, und schließlich die Waldzone, welche aber keine regelmäßige Ausdehnung hat.
Pflanzungen der Victorianer-Neger auf dem Wege nach Kriegsschiffhafen.
Pflanzungen der Victorianer-Neger auf dem Wege nach Kriegsschiffhafen.
Die Buschsteppe der Küste hat einen ausgesprochen xerophytischen Charakter und ist vor allen Dingen gekennzeichnet durch das Fehlender Ölpalme und die auffallende Spärlichkeit der Gräser. An der Stelle, wo ich diese Zone durchschritten habe, wies sie nur eine Breite von etwa drei Marschstunden auf. Die Vegetation setzt sich zunächst nur aus mannshohen Büschen oder aus noch kleinerem Gesträuch zusammen. Nur hin und wieder zeigt sich ein verkrüppelter Baum, oder, wenn wir tiefer in diesen Buschgürtel eingedrungen sind, eine Säule, welche selbst den stärksten Stürmen Trotz bietet, einBaobab(Adansonia digitata). Die Sträucher gehören vorzugsweise den Euphorbiaceen und Rubiaceen an, unter welch letzteren dieGardenia Thunbergiadurch ihren sparrigen Wuchs und ihre stark duftenden, anfangs weißen, später gelblichen Blüten besonders ins Auge fällt. Nicht selten finden sich die fleischigen Zweige vonSarcostemma aphyllumR. Br. oder anderer Asclepiadaceen; dickstämmige Senecio-Arten winden sich über die Sträucher hin. Auch die Tiliaceen-GattungGrewiain sehr sparrigen Formen zeigt hin und wieder ihre gelben Blüten im Verein mit stacheligen Akazien. Uns ist über die Flora gerade dieser Küsten-Buschsteppe noch recht wenig bekannt, da keiner der wenigen Sammler des Gebietes derselben Interesse entgegengebracht zu haben scheint. Ich selbst durchzog diesen Teil des Landes zu einer Zeit, als nach langer Dürre die mit Staub dicht bedeckten Gebüsche gar keine Blüten zeigten. Nach dem Regen sollen auch einige kleinere Kräuter auftreten, doch sind uns dieselben und ihre Verwandtschaften noch gar nicht bekannt.
Eine viel weitere Ausdehnung besitzt die zweite, die Gras- und Baumsteppen-Zone. Dieselbe begann auf meiner Reiseroute bei dem Dorfe Akeppe. Ölpalmen treten in dieser häufig auf. Vor allen Dingen aber charakteristisch für sie sind die weiten Glasflächen, welche mit einzelnen Bäumen bedeckt sind. Da wo die Läufe der nur periodisch fließenden Bäche es zulassen, haben sich wohl auch kleine Buschwaldgruppen gebildet, welche für den Botaniker stets eine Fülle interessanter Formen bergen. Ich bin fest davon überzeugt, daß sich die Flora dieser Grassteppen, wenn sie erst besser bekannt sein wird, als sehr reichhaltig erweisen wird. Außer einer Fülle von Gramineen und Cyperaceen finden wir hier besonders viele Scrophulariaceen. In kleinen Büschen leuchtet allenthalben das prachtvolleCycnium camporum Engl. mit seinen großen weißen Blüten aus dem Grase hervor.Strigaist in mehreren Arten vertreten, unter denen besonders diejenigen mit scharlachroten Blüten unser Auge fesseln.Sopubia Dregeanabildet kleine Büsche mit Trauben rosenroter Blüten. Compositen sind nur schwach vertreten. Besonders sind es die Aspilien, welche uns mit ihren weißen oder gelben Strahlblüten auffallen. Hier und dorterhebt sich auch eine schlankeCoreopsisoder eine seltene Aedesia, die mit ihren langen, grasähnlichen Blättern bei oberflächlicher Betrachtung alles andere hinter sich vermuten läßt, als eine Composite. Nächst den Scrophulariaceen sind es die Rubiaceen, welche hier sich durch Formenreichtum auszeichnen, und unter ihnen besonders dieOldenlandien, von denen uns die verschiedensten Typen von der schlanken O. virgata W. bis zu der zierlichen O.HeyneiOliv. begegnen. Außerdem fallen dem flüchtig Durchreisenden noch Euphorbiaceen, Gentianaceen, kleine Leguminosen, besondersCassiaundIndigofera-Arten, sowie Malvaceen und Asclepiadaceen auf. Unter den letzteren finden sich einige Typen, die mit Formen der ost- und südafrikanischen Steppen verwandt sind. An Monocotyledonen fehlt es auch nicht. Vor allen Dingen müssen unter diesen die Orchidaceen erwähnt werden, welche mit ihren prachtvollen schlanken Blütenständen der Steppe zur Zierde gereichen; unter diesen sind es besondersEulophia-Arten (E. cristataStend. undE. dilectaSchltr.), welche sich auszeichnen. Selten lugt aus dem Grase eine weiß- oder grünblütigeHabenariaoder an schattigeren Stellen eineNerviliahervor. Zwei andere sogleich ins Auge fallende Pflanzen möchte ich hier nicht unerwähnt lassen. Die Anchomanes-Arten, welche durch ihre gefleckten, stachligen Stengel und die hellgrünen oder violetten Spathen auffallen, sind sehr verbreitet, obgleich sonst Araceen nicht zu den häufigeren Repräsentanten der Steppenfloren gehören. Eine andere auch nicht selten anzutreffende Pflanze ist die merkwürdigeTacca pinnatifida. Es würde mich zu weit führen, wollte ich hier in dieser kurzen Skizze alle die interessanten und schönen Pflanzen erwähnen, welche ich in jenen Steppen beobachtet habe.
Die Baumvegetation setzt sich vorzugsweise aus Leguminosen, Sterculiaceen, Euphorbiaceen und vor allen Dingen Combretum-Arten und Bassiastämmen zusammen.
Da, wo sich längs der Wasserläufe Buschwald gebildet hat. finden wir eine Flora, welche der der dritten Zone auffallend ähnlich ist. Nur eines ist mir in jenen Buschwäldern südlich des Agome-Gebirges aufgefallen, nämlich das vollständige Fehlen derKickxia africana.
Wie ich schon oben erwähnte, hat die dritte Vegetationszone, die Urwaldzone, eine sehr unregelmäßige Ausdehnung. Diese Erscheinung ist wohl zum großen Teile auf die ausgedehnten Wald- und Grasbrände zurückzuführen, welche von den Eingeborenen gewohnheitsgemäß angesteckt werden, teils um das Wild aus seinen Verstecken hervorzujagen, teils um neuen fruchtbaren Boden für die Anpflanzungen zu gewinnen.
In diesem Walde finden wir eine ziemlich dichte Unterholzvegetation, so daß wir denselben fast als Buschwald bezeichnen müssen. Nicht selten ist der Boden über weite Strecken hin mitAlpinien, die häufig Manneshöhe erreichen, bedeckt. An lichteren Stellen gesellen sich zu diesen dieCostus-Arten, und hier und dort läßt dieSansevieraihre schön marmorierten, breiten Blätter aus dem Dickicht hervorleuchten. In der Bildung des Unterholzes spielen die Rubiaceen und Euphorbiaceen die Hauptrolle.Cissus-Arten, zierliche Asclepiadaceen und Apocynaceen und seltener Menispermaceen bedecken diese Büsche häufig vollständig; an den Stämmen aber winden sich die riesigen Lianen empor, welche ihren Blütenflor in den hohen Baumkronen entwickeln.
Der ganze Buschwald ist mehr oder minder dicht bestanden mit Kickxia africana und anderen kleineren Bäumen aus den Familien der Apocynaceen, Rubiaceen, Euphorbiaceen, Combretaceen etc. Diese wiederum werden überragt durch die Waldriesen, welche über sie noch ein Schutzdach bilden. Die letzteren setzen sich zusammen aus Leguminosen, Moraceen (Chlorophora), Euphorbiaceen und Combretaceen. Über die einzelnen Arten dieser Familien ist noch viel zu erkunden, da es sehr schwer ist, von ihnen Blüten und Früchte zu erlangen.
Dem Waldgebiet Togos ist dasjenige der Hinterländer von Lagos sehr ähnlich, doch bildet die Waldzone daselbst einen breiten Gürtel, welcher direkt an der Küste beginnt. Erst hinter diesem Gürtel erstreckt sich dann die Graszone in einer Entfernung von mindestens 60 km von der Küste. Die Flora des westafrikanischen Waldes ist auffallend arm an Formationsverschiedenheiten, es sei denn, daß solche durch hohe Gebirge oder sonstige klimatische Einflüsse in ihrer Entwickelung begünstigt werden. Auch in den Wäldern des Yoruba-Landes finden wir dieselben Pflanzen wieder, welche wir bereits aus Togo kennen gelernt haben. Häufiger sind daselbst die Leguminosen und Apocynaceen; statt der Kickxia africana Bth. ist Kickxia elastica Preuß verbreitet. Da die Urwaldkomplexe einen bedeutend größeren Umfang besitzen, haben sich mehr Baumriesen erhalten: vor allen Dingen sind Ceiba- und Bombax-Arten, sowie andere Sterculiaceen in riesigen Exemplaren verbreitet.
Das Grasgebiet, welches auf der von mir begangenen Route kurz vor Ibadan beginnt, zeigt einen mehr hügeligen Charakter als die Steppen von Togo, und häufiger als dort finden wir Unkräuter, welche wohl durch die Menschen über weite Regionen des Niger-Gebietes verbreitet sind. Zu ihnen zählen die verschiedenen Amarantaceen und Compositen, Acalypha-Arten, Malvaceen und Tiliaceen.Mit Ausnahme der wenigen aus dem Sudan bis in die Yoruba-Länder herabsteigenden Arten ist die Flora jener Steppen denen von Togo sehr ähnlich, aber entschieden erheblich ärmer an Arten.
Von dem Waldgebiete Kameruns habe ich nur die Gegenden am Kamerun-Gebirge kennen gelernt und dann die riesigen Wälder der Sanga-Ngoko-Region. Wie es bei einem Gebirge von derartigen Dimensionen vorauszusetzen ist, hat das Kamerun-Gebirge einen höchst bemerkenswerten Einfluß auf die Niederschläge jener Regionen, und diesen sowohl wie der Elevation des Terrains ist es zu verdanken, daß wir hier eine äußerst üppige Flora vorfinden, welche sehr reich an bisher noch nicht aus anderen Gegenden des Schutzgebietes bekannt gewordenen Arten ist. Vor allen Dingen ist es der Reichtum an Farnen und Epiphyten aller Art, welcher das Auge des Forschers hier entzückt. In den Regionen zwischen 1000 und 2000 m Höhe finden wir sogar Baumfarnen. Die Epiphyten gehören außer zu den Farnen (Polypodium,Aspidium,Davallia,Trichomanes,Hymenophyllumund den interessantenPlatycerien) vorzugsweise den Orchidaceen an. Die in diesem Gebiete auftretenden epiphytischen Orchidaceen nehmen ihrer Zahl nach einen sehr umfangreichen Platz in der Zusammensetzung der Flora ein. Hauptsächlich sind es die GattungenAngraecum(Mystacidium,Listrostachys),Bubbophyllum(Megadinium),Polystachya,Eulophia(1 Art),Ancistrochilus(1 Art) undLiparis, welche hier auftreten. In dem Humus der Wälder finden wir außerdem eine große Zahl terrestrischer, zum Teil saprophytischer Arten. Die Vegetation, welche sich im tiefen Schatten dieser Wälder verbreitet hat, besteht vorzugsweise aus Rubiaceen, unter denen diePoychotria-Arten eine sehr bedeutende Rolle spielen, aus Acanthaceen mit prachtvoll gefärbten Blüten. Dorstenien mit ihren eigenartigen Inflorescenzen, schattenliebende Gräsern und Cyperaceen stellen ein anderes umfangreiches Kontingent. Die sonst mehr oder minder epiphytischenCulcasia-Arten kriechen nur an feuchteren Stellen über weite Flächen am Boden hin und scheinen ein recht behagliches Dasein zu führen, aber seltener Blüten zu entwickeln. An felsigeren Stellen zeigen sich häufig kleine Scrophulariaceen und Cyrtandreen (Streptocarpus) und hier und da auch einige Labiaten (Coleus) und Begonien.
Längs der Gebirgsbäche finden wir vor allen Dingen eine äußerst üppige Flora. Nicht nur Epiphyten sind an den überhängenden Ästen und Zweigen der Bäume in besonders reicher Zahl anzutreffen, sondern auch eine große Zahl teils unter Wasser wachsender Pflanzen, unter denen besonders das prachtvolle Crinum natans mit seinen schneeweißen Blüten Erwähnung verdient. Höchstbeachtenswert sind ferner jene Gewächse, welche während einer mehr oder minder kurzen Zeit im Jahre bei dem hohen Wasserstande von den Fluten erreicht werden. Zu diesen gehören außer Araceen, Cyperaceen und Urticaceen vor allen Dingen die prachtvollenImpatiens-Arten, welche in ihren Blüten interessante, an Orchidaceen erinnernde Formen aufweisen. Die Leguminosen, welche hier weniger reichlich vertreten sind, werden durch dieAeschynomeen- undDesmodium-Arten repräsentiert. Melastomaceen suchen die Ränder der Bäche mit Vorliebe auf, da sie dort die ihnen zusagende Feuchtigkeit und genügend Licht finden.
Die Urwaldbäume setzen sich aus ähnlichen Elementen zusammen wie die des Yoruba-Waldes, nur treten hier bedeutend mehr Arten hinzu, und die Entwickelung derselben ist eine üppigere. Besonders Leguminosen sind vorherrschend. Für den Botaniker liegt gerade in der Ermittelung der Urwaldbäume noch ein großes Arbeitsfeld vor.
Da in der Ngoko-Region meine Zeit durch andere Arbeiten sehr stark in Anspruch genommen war, konnte ich dort der Flora nicht die Aufmerksamkeit schenken, welche ich ihr gern entgegengebracht hätte. Nach meinen oberflächlichen Beobachtungen scheint sie der des Yaunde-Gebietes sehr ähnlich zu sein, doch treten bei ihr einige Arten hinzu, deren Hauptverbreitungsgebiet eigentlich in dem großen Urwalde des Congo-Beckens liegt. Zu diesen gehören hauptsächlich die auf die Flußränder und die, dem Congo-Becken eigenen, Sumpfwälder beschränkten Arten.
Entgegen den Ansichten vieler Botaniker möchte ich glauben, daß die Congo-Flora sehr arm an endemischen Arten ist. Endemismen finden sich hauptsächlich in der ersten von mir oben erwähnten Vegetationszone des Gebietes. Diese erstreckt sich von der Küste bis zum Stanley-Pool einerseits und dem Kassai-Kwango-Gebiete andererseits. Im Süden geht die Zone vollständig in die Angola-Benguella-Flora über. Wenn ich einerseits hier den Stanley-Pool als Grenze angebe, so meine ich damit nur die politische Grenze des Congostaates, denn nach Norden geht das Gebiet so weit in die französischen Besitzungen hinein, wie die Ausläufer der von Angola kommenden Sierra do Crystal, also fast bis in das Ogowe-Gebiet.
Die Vegetation dieser Zone, welche sich durch hügelige Physiognomie auszeichnet, ist mit der Flora der Angola-Hochländer eng verwandt, und viele, ja ich möchte sagen sehr viele Arten treten hier noch auf, welche ursprünglich von dem Huilla-Plateau bekannt geworden sind. In den Thälern, zwischen den Hügeln oder längs der Flußläufe haben sich Galerie- und Buschwälder gebildet, deren Elemente teils, wie in den Galeriewäldern des unteren Congo, der Flora des Congo-Beckens entstammen, teils dieselben Arten aufweisen, wie die Buschwälder von Angola.
Auf den grasigen Hügeln finden wir ein reiches Gemisch von Arten der verschiedensten Familien. Außer Gräsern und Cyperaceen begegnen wir besonders Leguminosen (mit vielenIndigofera- undCrotalaria-Arten) Compositen (besonders Vernonien und sogarHelichrysum-Arten), Rubiaceen, Gentianaceen, viele Scrophulariaceen etc., kurzum eine typische afrikanische Grassteppenflora, wie wir sie aus Transvaal, Angola und Ostafrika bereits sehr wohl kennen. In den Sümpfen oder am Rande derselben fehlen weder Utricularien noch die Eriocaulonaceen, sonst wiederholen sich dieselben Erscheinungen, Rubiaceen, Scrophulariaceen, Iridaceen, Araceen, Orchidaceen und die prachtvollen Melastomataceen, alle Familien sind vertreten.
Als ich in den sandigen Ebenen bei Dolo am Stanley-Pool sammelte, war ich über die Flora im höchsten Maße überrascht, fast glaubte ich mich in die Hoogeveld-Steppen von Transvaal zurückversetzt, so ähnlich war die Flora derjenigen, welche ich im Sommer 1893/94 dort beobachtet hatte. Hier liegt ein neuer Beweis für die Verwandtschaft der Floren ähnlicher Gebiete in Afrika vor. Die Arten sind zwar in demselben verschieden, doch kann man dessenungeachtet eine wirklich auffallende Gleichförmigkeit der Steppenfloren sowohl wie der typischen Urwaldfloren konstatieren. Westafrika besitzt gewiß mit seinen bedeutenden Niederschlägen eine recht typische Flora; doch sind die Hauptvertreter mit den ostafrikanischen Typen immer mehr oder minder nahe verwandt.
Die zweite Vegetationszone, welche ich im Congo zu beobachten Gelegenheit hatte, möchte ich als typische Flora des Congo-Beckens bezeichnen. Sie bildet im allgemeinen die Flora des sogenannten Äquatorialwaldes und der Ufer des Congo und seiner Nebenflüsse. Oben habe ich bereits angedeutet, wie arm diese Flora an typischen Arten ist.
Wenn wir annehmen, daß die Flora des Congo-Beckens noch jüngeren Alters ist, so wird diese ihre Armut leichter erklärlich, und es lassen sich einige recht interessante Beispiele der Einwanderung verschiedener Arten noch heute feststellen. Leider ist es mir nicht möglich, im Innern des Gebietes, vor allen Dingen nach Osten, die Grenzen dieser Florenzone auch nur annähernd festzulegen, da ich nicht weit genug ins Innere desselben gekommen bin, und deshalb wäre es sehr wünschenswert, wenn wir dereinst von kompetenterer Seite etwas darüber erfahren könnten.
Die Flora des Congo-Beckens besitzt sehr ausgesprochene Anklänge an die Flora des Kamerun-Gebietes und des französischen Congo. Ich halte es daher für sehr wahrscheinlich, daß von dort aus die größere Zahl der Pflanzen eingewandert ist. Noch heutefinden wir gegenüber der Mündung des Sanga, bei Lukulela, eine Urwaldflora, welche sich durch eine merkwürdige Reichhaltigkeit und Verwandtschaft oder Gleichheit mit Südkamerun-Typen auszeichnet. Wenn wir nun in Betracht ziehen, daß eine nicht unerhebliche Menge des vom Sanga in den Congo fließenden Wassers aus jenen Gegenden entstammt, so glaube ich diese Florenverwandtschaften darauf zurückführen zu können. — Ebenso finden wir am Unterlaufe des Kassai und in der Nähe der Mündung desselben eine erhebliche Anzahl von Arten, deren Ursprung auf die südlich gelegenen Gebiete zurückzuführen ist. Leider kann ich mir kein Urteil erlauben über die Gebiete östlich der Stanley-Fälle, doch bin ich fest davon überzeugt, daß ein großer Prozentsatz der Pflanzen des Congo-Beckens von dorther stammt. Ein anderes Verhältnis darf ja auch in einem Stromgebiete von der geringen Elevation des Congo-Beckens nicht erwartet werden. Alljährlich zur Zeit des hohen Wasserstandes werden, ähnlich wie im Gebiete des Amazonas, die Wälder mehr oder minder hoch vom Wasser überspült.
Diesen Verhältnissen passen sich eine Anzahl von Bäumen an, indem sie ihre Stämme wie die Pandanusarten durch Stützwurzeln über den Boden emporheben. Wie schon oben bemerkt, besteht die Urwaldflora fast ausschließlich aus Gewächsen, welche im Kamerun-Urwalde anzutreffen sind. Anders dagegen setzt sich die Flora der Flußufer zusammen. Häufig finden wir dort noch im Wasser stehend Impatiens- und Aschynomene-Arten und eine als „Bubandja“ bekannte Euphorbiacee.Calamus-Arten bilden am Waldrande oft undurchdringliche Gestrüppe, in deren Schatten sich mit VorliebeAlpinia-Arten ansiedeln. Besonders typisch für die Flußufer sind unter den BäumenCopaifera-Arten undIrvingia Smithii Hk. f., die sich sehr gern mit Orchidaceen bekleidet.
In der folgenden Aufzählung bin ich demEnglerschen System gefolgt, sowohl in der Anordnung der Familien wie der Gattungen. Die einzelnen Arten sind alphabetisch aufgezählt.
Allen den Herren, welche sich an der Bestimmung meiner Sammlungen beteiligt haben, vor allen Dingen Herrn Geheimrat Professor Dr. A.Engler, welcher mir stets in liebenswürdigster Weise die Benutzung des reichen Berliner Herbariums gestattete, spreche ich hiermit meinen besten Dank aus.