Wij moeten nu de beperking der overerving van kenmerken door den leeftijd beschouwen met betrekking tot de seksueele teeltkeus. De waarheid en belangrijkheid van het beginsel van overerving op overeenkomstige tijdperken van het leven behoeft hier niet te worden besproken, daar over dit onderwerp reeds genoeg is gezegd.Voor ik de verschillende vrij ingewikkelde regels of klassen van gevallen mededeel, waartoe alle verschillen in gevederte tusschen de jongen en de ouden, voor zoover zij mij bekend zijn, kunnen worden gebracht, zal het goed zijn eenige weinige voorafgaande opmerkingen te maken.Bij dieren van alle soorten mogen, wanneer de jongen in kleur van de volwassenen verschillen en de kleuren van de eersten hun, voorzoover wij kunnen nagaan, volstrekt van geen bijzonderen dienst zijn, die verschillen, evenals onderscheidene bij de embryo voorkomende inrichtingen, daaraan worden toegeschreven, dat de jongen de kenmerken van een vroegeren voorvader hebben behouden. Deze beschouwingswijze kan echter alleen met vertrouwen worden volgehouden als de jongen van onderscheidene soorten zeer sterk op elkander gelijken, en eveneens gelijken op andere volwassen soorten die tot de zelfde groep behooren; want deze laatsten zijn de levende bewijzen, dat zulk een staat van zaken vroeger mogelijk was. Jonge leeuwen en puma’s (Felis consolor)[176]zijn met zwakke strepen of rijen van vlekken geteekend, en daar bij vele verwante soorten, zoowel de jongen als de ouden, op gelijksoortige wijze zijn geteekend, zal geen natuuronderzoeker die aan de trapsgewijze ontwikkeling der soorten gelooft, betwijfelen, dat de stamvader van den leeuw en de puma een gestreept dier was, en de jongen sporen van de strepen hebben behouden, gelijk de jongen van zwarte katten, die, als zij volwassen zijn, in het minst niet gestreept zijn. Vele soorten van herten die op volwassen leeftijd niet gevlekt zijn, zijn op jeugdigen leeftijd met witte vlekken bedekt, gelijk eenige weinige soorten ook op volwassen leeftijd zijn. Evenzoo zijn ook de jongen in de geheele Familie der Varkens (Suidae) en bij zekere daarmede vrij nauw verwante dieren, gelijk den tapier, met donkere overlangsche strepen geteekend; hier hebben wij echter blijkbaar een kenmerk, afkomstig van een uitgestorven voorvader, en nu alleen door de jongen bewaard. In alle dergelijke gevallen zijn de kleuren bij de ouden in den loop der tijden veranderd, terwijl de jongen in slechts weinig veranderden toestand zijn gebleven, en dit is het gevolg geweest van het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden.Het zelfde beginsel is van toepassing op vele vogels, tot onderscheidene groepen behoorende, bij welke de jongen zeer sterk op elkander gelijken, en veel van hun respectieve volwassen stamouders verschillen. De jongen van bijna al de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), en van sommige in de verte met hen verwante vogels, zoo als de struisvogels, vertoonen, zoolang zij met dons zijn bekleed, overlangsche strepen; maar dit kenmerk wijst op een zoo ver verwijderden stand van zaken terug, dat het ons nauwelijks aangaat.(1)Jonge kruisbekken (Loxia) hebben eerst rechte bekken gelijk die van andere vinken, en in hun onvolwassen gestreept gevederte gelijken zij op het volwassen kneutje en het vrouwelijk sijsje, benevens op de jongen van den distelvink, groenling en eenige andere verwante soorten. De jongen van vele soorten van Gorzen (Emberiza) gelijken op elkander en eveneens op de volwassen grauwe gors (E. miliaria). In bijna de geheele groote groep der Lijsters hebben de jongen gevlekte borsten,—een kenmerk dat door vele soorten levenslang behouden, maar door andere, zooals door de treklijster (Tardus migratorius) volkomen wordt verloren. Zoo zijn ook bij vele lijsters de vederen op den rug gestippeld, voordat zij voor de eerste maal hebben geruid, en dit kenmerk wordt door sommige oostersche soorten levenslang behouden. De jongen van vele[177]soorten van Klauwieren (Lanius), van sommige Spechten, en van een Indische duif (Chalcophaps Indicus), zijn op de ondervlakte overdwars gestreept; en sommige verwante soorten of geslachten zijn op volwassen leeftijd op overeenkomstige wijze geteekend. Bij sommige nauw verwante en prachtige Indische Koekoeken (Chrysococcyx) verschillen de soorten, als zij volwassen zijn, aanmerkelijk van elkander in kleur; maar de jongen kunnen niet van elkander worden onderscheiden. De jongen van een Indische gans (Sarkidiornis melanotus) gelijken in gevederte uiterst veel op de volwassen individu’s van een verwant geslacht,Dendrocygna.1Soortgelijke feiten zullen later worden medegedeeld omtrent sommige reigers. Jonge korhoenders (Tetrao tetrix) gelijken op de jongen en tevens op de ouden van sommige andere soorten, bij voorbeeld van het roode Schotsche boschhoen (Tetrao scoticus). Eindelijk worden, gelijk de heer Blyth die dit onderwerp met nauwkeurigheid heeft nagegaan, terecht opmerkt, de natuurlijke verwantschappen van vele soorten het best aangewezen door hun onvolwassen gevederte, en daar de ware verwantschappen van alle organische wezens afhangen van hun afstamming van een gemeenschappelijken stamvader, bevestigt deze opmerking ten sterkste het geloof, dat het onvolwassen gevederte ons bij benadering den vroegeren of voorouderlijken toestand van de soort vertoont.Hoewel vele jonge vogels, tot onderscheidene Orden behoorende, ons een blik doen werpen op het gevederte van hun verwijderde voorouders, zoo zijn er toch vele andere vogels, zoowel dof gekleurde als levendig gekleurde, bij welke de jongen zeer veel op hun ouders gelijken. In dergelijke gevallen kunnen de jongen van de verschillende soorten niet meer op elkander gelijken dan de ouders, en kunnen ook geen treffende overeenkomsten vertoonen met verwante vormen op volwassen leeftijd. Zij geven ons slechts weinig inzicht in het gevederte hunner stamouders, behalve in zooverre, dat, als de jongen en de ouden door een geheele groep van soorten heên op de zelfde algemeene wijze zijn gekleurd, het waarschijnlijk is, dat hun stamouders op gelijksoortige wijze waren gekleurd.[178]Laten wij nu de klassen van gevallen of regels beschouwen, waaronder men de verschillen en overeenkomsten tusschen het gevederte van de jongen en de ouden, van beide seksen of van alleen ééne sekse zou kunnen groepeeren. Regels van deze soort werden het eerst door Cuvier uitgesproken; maar ten gevolge van den vooruitgang onzer kennis vereischen zij eenige wijziging en uitbreiding. Dit heb ik beproefd te doen, voor zoover de uiterste ingewikkeldheid van het onderwerp het veroorlooft, volgens uit onderscheidene bronnen geputte mededeelingen; doch aan een grondige verhandeling over dit onderwerp door den eenen of anderen bevoegden vogelkenner bestaat groote behoefte. Om zekerheid te verkrijgen, in hoeverre elke regel geldt, heb ik tabellen gemaakt van de feiten die in vier groote werken worden medegedeeld, namelijk door Macgillivray omtrent de vogels van Groot-Brittannië, door Audubon omtrent die van Noord-Amerika, door Jerdon omtrent die van Indië en door Gould omtrent die van Australië. Ik moet hier echter vooraf nog opmerken, ten eerste, dat de onderscheidene gevallen of regels trapsgewijze in elkander overgaan; en ten tweede, dat wanneer wordt gezegd, dat de jongen op hun ouders gelijken, de bedoeling niet is, dat zij volkomen identisch gelijk aan hen zijn; want hun kleuren zijn bijna altijd iets minder levendig, en de vederen zijn zachter en dikwijls van een verschillenden vorm.REGELS OF KLASSEN VAN GEVALLEN.I. Als het volwassen mannetje schooner of opzichtiger is dan het volwassen wijfje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte zeer veel op het volwassen wijfje, gelijk bij het gewone hoen en den pauw; of, gelijk nu en dan voorkomt, zij gelijken veel meer op haar, dan op het volwassen mannetje.II. Als het volwassen wijfje opzichtiger is dan het volwassen mannetje, gelijk somtijds,hoewel zelden voorkomt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.III. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend, eigenaardig eerst gevederte, gelijk bij het roodborstje.IV. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen, gelijk bij den ijsvogel, vele papegaaien, kraaien en grasmusschen.V. Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en[179]zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed, of zij gelijken alleen op de wijfjes; of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben; of eindelijk zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.VI. In eenige weinige gevallen verschillen de jongen in hun eerste gevederte van elkander volgens hun sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes, en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.Klasse I.—In deze klasse gelijken de jongen van beide seksen, meer of minder nauwkeurig, op het volwassen wijfje, terwijl het volwassen mannetje dikwijls op de meest in het oog loopende wijze van het volwassen wijfje verschilt. Tallooze voorbeelden in alle Orden zouden kunnen worden gegeven; het zal voldoende zijn de aandacht te vestigen op den gewonen fazant, de eend en de huismusch. De tot deze klasse behoorende gevallen gaan trapsgewijze in andere over. Zoo kunnen de beide seksen op volwassen leeftijd zoo weinig van elkander en de jongen zoo weinig van de volwassenen verschillen, dat het twijfelachtig is, of dergelijke gevallen tot deze, dan wel tot de derde of vierde klasse behooren te worden gebracht. Zoo kunnen ook de jongen van beide seksen, in plaats van geheel gelijk te zijn, in geringe mate van elkander verschillen, gelijk in onze zesde klasse. Deze overgangsvormen zijn echter weinige in getal, of zijn ten minste niet sterk uitgedrukt, in vergelijking met die welke streng tot de thans behandeld wordende klassen behooren.De kracht van de thans behandeld wordende wet wordt goed aangetoond bij die groepen bij welke, als algemeene regel, de beide seksen en de jongen allen gelijk zijn; want als het mannetje in deze groepen van het wijfje verschilt, zooals bij sommige ijsvogels, papegaaien, duiven enz., gelijken de jongen van beiderlei sekse op het volwassen wijfje.2[180]Wij zien het zelfde feit nog duidelijker uitgesproken in sommige afwijkende gevallen: zoo verschilt het mannetje vanHeliothrix auriculata(een der kolibri’s) in het oog loopend van het wijfje door het bezit van een prachtig gekleurde keel en fraaie vederbossen aan de ooren; het wijfje is echter merkwaardig, doordat zij een veel langer staart dan het mannetje heeft; nu gelijken de jongen van beide seksen (met uitzondering van de borst die bronskleurige vlekken vertoont) in alle opzichten en ook in de lengte van den staart op het volwassen wijfje, zoodat de staart van het mannetje werkelijk korter wordt, wanneer hij tot volwassen leeftijd komt, hetgeen een hoogst buitengewone zaak is.3Verder is het gevederte van het mannetje van den grooten zaagbek (Mergus merganser) meer opzichtig gekleurd en zijn de schoudervederen en secundaire vleugelslagpennen veel langer dan bij het wijfje; maar verschillend van hetgeen, voor zoover mij bekend is, bij andere vogels voorkomt, is de kuif van het volwassen mannetje, hoewel breeder dan die van het wijfje, toch aanmerkelijk korter, daar zij slechts weinig meer dan2,5centimeter lengte heeft, terwijl die van het wijfje6,25centimeter lang is. Nu gelijken de jongen van beide seksen in alle opzichten op het volwassen wijfje, zoodat hun kuiven werkelijk langer, hoewel smaller zijn dan bij het volwassen mannetje.4Als de jongen en de wijfjes zeer veel op elkander gelijken en beide van het mannetje verschillen, is het meest voor de hand liggend besluit, dat alleen het mannetje is gewijzigd. Zelfs in de afwijkende gevallen van deHeliotrixenMergusis het waarschijnlijk, dat oorspronkelijk beide seksen op volwassen leeftijd waren voorzien, bij de eene soort van een zeer verlengden staart, bij de andere van een zeer verlengde kuif, en dat deze kenmerken sedert door de volwassen mannetjes wegens de eene of andere onverklaarde oorzaak zijn verloren en in hun verminderden staat alleen op hun mannelijke nakomelingen overgeplant, als deze den overeenkomstigen volwassen leeftijd bereikten. Het geloof, dat in de thans behandeld wordende klasse alleen het mannetje is gewijzigd,[181]wat de verschillen tusschen het mannetje en het wijfje te zamen met haar jongen betreft, wordt sterk gesteund door eenige merkwaardige feiten die door den heer Blyth5zijn opgeteekend, ten opzichte van nauw verwante soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen: want bij verscheidene dezer elkander vertegenwoordigende soorten hebben de volwassen mannetjes een zekere mate van verandering ondergaan en kunnen van elkander worden onderscheiden, terwijl de wijfjes en de jongen niet zijn te onderscheiden, en daarom volstrekt onveranderd blijven. Dit is het geval met sommige Indische Tapuiten (Thamnobia), met sommige Honigvogels (Nectarinia), Klauwieren (Tephrodornis), sommige IJsvogels (Tanysiptera), Kallij-fazanten (Gallophasis) en Boom-patrijzen (Arboricola).In sommige overeenkomstige gevallen, namelijk bij vogels die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, doch bij welke de seksen bijna geheel gelijk zijn, kunnen zekere nauw verwante soorten gemakkelijk worden onderscheiden in hun zomer- en bruiloftskleed, en zijn toch niet van elkander te onderscheiden in hun winterkleed zoowel als in hun onvolwassen gevederte. Dit is het geval met sommige van de nauw verwante Indische Kwikstaarten (Motacillae). De heer Swinhoe6meldt mij, dat drie soorten vanArdeola, een geslacht van Reigers die elkander op verschillende vastelanden vervangen, „op de meest in het oog loopende wijze van elkander verschillen”, als zij met hun zomersiervederen zijn versierd, doch dat zij gedurende den winter nauwelijks, of in het geheel niet, zijn te onderscheiden. Ook de jongen dezer drie soorten gelijken in hun onvolwassen gevederte zeer op volwassenen in hun winterkleed. Dit geval is des te belangwekkender, daar bij twee andere soorten vanArdeolabeide seksen gedurende den winter en den zomer bijna hetzelfdegevederte behouden, dat de drie eerste soorten gedurende den winter en op onvolwassen leeftijd bezitten; en dit gevederte dat aan onderscheidene verschillende soorten op verschillende leeftijden en in verschillende jaargetijden gemeen is, toont ons[182]waarschijnlijk, hoe de stamvader van het geslacht was gekleurd. In al deze gevallen is het bruiloftskleed gewijzigd, dat, naar wij mogen aannemen, oorspronkelijk door de volwassen mannetjes gedurende den paartijd werd verkregen, en op de volwassenen van beide seksen in het overeenkomstige jaargetijde overgeplant, terwijl het winterkleed en het onvolwassen gevederte onveranderd zijn gelaten.De vraag doet zich natuurlijk voor, hoe het komt, dat in deze laatste gevallen het winterkleed van beide seksen, en in de vroeger vermelde gevallen het gevederte van de wijfjes, en ook dat van de onvolwassen jongen, in het geheel niet zijn aangedaan? De soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen, zullen bijna altijd aan eenigszins verschillende voorwaarden onderworpen zijn geweest; maar wij kunnen moeilijk de wijziging van het gevederte alleen bij de mannetjes aan deze werking toeschrijven, als wij zien, dat het wijfje en de jongen, hoewel op gelijksoortige wijze blootgesteld, daardoor niet zijn aangedaan. Nauwelijks eenig feit in de natuur toont ons duidelijker, hoe ondergeschikt in belangrijkheid de directe werking der levensvoorwaarden is, in vergelijking van de opeenhooping door teeltkeus van onbepaalde afwijkingen, dan het verwonderlijk verschil tusschen de seksen van vele vogels; want beide seksen moeten het zelfde voedsel hebben gebruikt en aan het zelfde klimaat zijn blootgesteld geweest. Desniettemin staat het ons vrij aan te nemen, dat in den loop der tijden nieuwe levensvoorwaarden eenige rechtstreeksche uitwerking kunnen voortbrengen; wij zien alleen, dat dit in belangrijkheid onderdoet voor de opeengehoopte uitwerkselen der teeltkeus. Wanneer echter een soort naar een nieuw land verhuist, en dit moet voorafgaan aan de vorming van een vertegenwoordigende soort, zullen de veranderde voorwaarden waaraan zij bijna altijd blootgesteld zullen zijn geweest, te oordeelen naar een ver verspreide analogie, veroorzaken, dat zij een zekere fluctueerende mate van verandering ondergaan. In dit geval zal de seksueele teeltkeus die afhankelijk is van een in hooge mate aan verandering onderhevig element—namelijk van den smaak en de bewondering van het wijfje—op nieuwe kleurschakeeringen en andere verschillen hebben kunnen werken en die hebben kunnen opeenhoopen; en daar de seksueele teeltkeus voortdurend werkzaam blijft, zou het (te oordeelen naar hetgeen wij weten omtrent de uitwerkselen van ’s menschen onbewuste teeltkeus bij tamme dieren) zeer te verwonderen zijn geweest, indien dieren die verschillende streken bewoonden, die zich derhalve nimmer[183]met elkander kunnen kruisen en dus hun nieuw verworven kenmerken nimmer kunnen vermengen, niet, na een voldoend tijdsverloop, op verschillende wijze waren gewijzigd. Deze opmerkingen zijn ook van toepassing op het bruilofts- of zomerkleed, hetzij tot het mannetje beperkt of aan beide seksen gemeen.Hoewel de wijfjes van bovengemelde nauwverwante soorten, evenals haar jongen, bijna in het geheel niet van elkander verschillen, zoodat alleen de mannetjes van elkander kunnen worden onderscheiden, verschillen echter in de meeste gevallen de wijfjes van de soorten in één en het zelfde geslacht duidelijk van elkander. De verschillen zijn echter zelden zoo groot als die tusschen de mannetjes. Wij zien dit duidelijk in de geheele Familie(2)der Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae); de wijfjes, bij voorbeeld, van den gewonen en Japanschen fazant, en in het bijzonder die van den goudlakenschen en den Amherst-fazant—van den zilverlakenschen fazant en het wilde hoen—gelijken in kleur zeer veel op elkander, terwijl de mannetjes in buitengewone mate verschillen. Evenzoo is het met de meeste Snatervogels (Cotingidae), Vinken (Fringillidae) en vele andere families. Er kan inderdaad geen twijfel bestaan, dat, als algemeene regel, de wijfjes in mindere mate zijn gewijzigd dan de mannetjes. Eenige weinige vogels vormen echter een zonderlinge en onverklaarbare uitzondering; zoo verschillen de wijfjes vanParadisea apodaenP. papuanameer van elkander dan haar respectieve mannetjes7; want bij het wijfje van de laatste soort is de ondervlakte van het lichaam zuiver wit, terwijl het wijfje vanP. apodavan onderen diep bruin is. Evenzoo verschillen, naar ik van Professor Newton hoor, de mannetjes van twee soorten vanOxynotus(Klauwieren) die elkander op de eilanden Mauritius en Bourbon8vertegenwoordigen, slechts weinig in kleur, terwijl de wijfjes veel verschillen. Bij de Bourbonsche soort schijnt het wijfje gedeeltelijk een onvolwassen toestand van gevederte te hebben behouden; want op het eerste gezicht „zou zij voor een jongen vogel van de soort van Mauritius kunnen worden gehouden.”Deze verschillen zouden kunnen worden vergeleken bij die welke, onafhankelijk van teeltkeus door den mensch en zonder dat wij ze kunnen verklaren, bij sommige onderrassen van het vechthoen voorkomen, waarbij de hennen zeer verschillend zijn,[184]hoewel de hanen nauwelijks van elkander kunnen worden onderscheiden.9Daar ik voor de verklaring van de verschillen tusschen de mannetjes van verwante soorten zoo ruimschoots de seksueele teeltkeus te baat neem, kan men vragen, hoe dan in alle gewone gevallen de verschillen tusschen de wijfjes zijn te verklaren. Wij behoeven hier geen soorten te beschouwen, die tot verschillende geslachten behooren; want bij deze zullen het zich voegen naar een verschillende levenswijze (adaptatie) en andere invloeden in het spel zijn gekomen. Ten opzichte van de verschillen tusschen de wijfjes in één en het zelfde geslacht, schijnt het mij, na onderscheidene groote groepen te hebben doorgezien, bijna zeker, dat de hoofdoorzaak is geweest het in meerdere of mindere mate op het wijfje overgeplant worden van de door het mannetje door seksueele teeltkeus verkregen kenmerken. Bij de verschillende Britsche soorten van Vinken verschillen de beide seksen hetzij zeer weinig of aanmerkelijk, en als wij de wijfjes van den groenling, vink, distelvink, goudvink, kruisbek, musch enz. vergelijken, zullen wij zien, dat zij van elkander hoofdzakelijk verschillen in de punten in welke zij gedeeltelijk op haar respectieve mannetjes gelijken; en de kleuren van de mannetjes mogen veilig aan seksueeleteeltkeusworden toegeschreven. Bij vele soorten van Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) verschillen de seksen in buitengewone mate, gelijk bij den pauw, den fazant en het hoen, terwijl er bij andere soorten een gedeeltelijke of zelfs volkomen overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje heeft plaats gehad. De wijfjes van de verschillende soorten vanPolyplectronvertoonen in een onduidelijken toestand, en voornamelijk op den staart, de prachtige oogvlekken (ocelli) van haar mannetjes. De vrouwelijke patrijs verschilt van het mannetje alleen, doordat de roode vlek op haar borst kleiner is; en de kalkoensche hen van den haan alleen doordat haar kleuren veel doffer zijn. Bij het parelhoen kunnen de beide seksen niet van elkander worden onderscheiden. Het is geenszins onwaarschijnlijk, dat het éénkleurige, hoewel op eigenaardige wijze gevlekte gevederte van dezen laatsten vogel door seksueele teeltkeus door de mannetjes is verkregen, en daarna op beide seksen overgeplant; want het is niet wezenlijk onderscheiden van het veel schooner gevlekte gevederte dat alleen voor de mannetjes van den Tragopan-fazant kenmerkend is.[185]Men houde in het oog, dat, in sommige gevallen, de overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje in een lang geleden tijd schijnt te hebben plaats gehad en de mannetjes sedert groote verandering hebben ondergaan zonder op de wijfjes een enkel dezer later verkregen kenmerken te hebben overgeplant. Zoo gelijken bij voorbeeld het wijfje en de jongen van het korhoen (Tetrao tetrix) tamelijk veel op beide seksen en de jongen van het roode Schotsche boschhoen (T. Scoticus); en wij mogen daaruit afleiden, dat het korhoen afstamt van de eene of andere oude soort bij welke beide seksen op omtrent de zelfde wijze als het roode Schotsche boschhoen waren gekleurd. Daar beide seksen van deze laatste soort duidelijker zijn gestreept gedurende den paartijd dan op eenigen anderen tijd, en daar het mannetje eenigszins van het wijfje verschilt door zijn duidelijker uitgesproken roode en bruine tinten10, mogen wij besluiten, dat de seksueele teeltkeus, ten minste tot op zekere hoogte, invloed op zijn gevederte heeft gehad. Indien dit zoo is, mogen wij daaruit verder afleiden, dat het bijna gelijksoortige gevederte van de korhen in een of ander vroeger tijdperk op gelijksoortige wijze was voortgebracht. Doch sedert dat tijdperk heeft de korhaan zijn fraai zwart gevederte met zijn gevorkte en naar buiten omgekrulde staartvederen verkregen; van deze kenmerken is echter nauwelijks iets op de hen overgeplant, behalve dat zij in haar staart een spoor van de gekromde vork vertoont.Wij mogen derhalve besluiten, dat bij de wijfjes van verschillende, ofschoon verwante soorten, het gevederte dikwijls min of meer verschillend is gemaakt, doordat kenmerken, zoowel gedurende vroegere als latere tijden door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in verschillende mate op haar zijn overgeplant. Het verdient echter opmerking, dat schitterende kleuren veel zeldzamer zijn overgeplant dan andere tinten. Zoo heeft bij voorbeeld het mannetje van het roodkelige blauwborstje (Cyanecula Suecica) een rijke blauwe borst waarop zich een eenigszins driehoekige roode vlek bevindt; nu zijn vlekken van bijna den zelfden vorm op het wijfje overgeplant; maar de centrale vlek is roodachtig bruin in plaats van rood, en is omringd door gespikkelde in plaats van door blauwe vederen. De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) leveren vele overeenkomstige gevallen op; want geen van de soorten, gelijk patrijzen, kwartels, parelhoenders enz., bij[186]welke de kleuren van het gevederte in hooge mate van het mannetje op het wijfje zijn overgeplant, zijn schitterend gekleurd. Een goed voorbeeld hiervan leveren de fazanten bij welke het mannetje over het algemeen zooveel schitterender is dan het wijfje; doch bij den geoorden fazant en Wallich’s fazant (Crossoptilon auritumenPhasianus Wallichii) gelijken de beide seksen zeer veel op elkander, en haar kleuren zijn dof. Wij mogen zoover gaan van te gelooven, dat, indien eenig deel van het gevederte bij de mannetjes van deze beide fazanten schitterend was gekleurd, dit niet op de wijfjes zou zijn overgeplant. Deze feiten steunen in hooge mate de meening van den heer Wallace, dat bij vogels die bij den nestbouw aan veel gevaren zijn blootgesteld, het overbrengen van levendige kleuren van het mannetje op het wijfje door de natuurlijke teeltkeus is verhinderd. Wij moeten echter niet uit het oog verliezen, dat een andere, vroeger gegeven verklaring mogelijk is, namelijk dat de mannetjes die het eerst afweken en levendig werden gekleurd, terwijl zij jong en zonder ondervinding waren, aan veel gevaar blootgesteld zouden zijn geweest en over het algemeen vernield, doch dat de oudere en meer voorzichtige mannetjes daarentegen, als zij op gelijksoortige wijze afweken, niet slechts in staat zouden zijn geweest om te blijven leven, maar in hun medeminnarij met andere mannetjes bevoorrecht zouden zijn geweest. Nu hebben afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, een neiging om uitsluitend op de zelfde sekse te worden overgeplant, zoodat in dit geval uiterst levendige tinten niet op de wijfjes zouden zijn overgeplant. Daarentegen zouden versierselen, gelijk die welke de geoorde fazant en Wallich’s fazant bezitten, niet gevaarlijk zijn geweest, en, indien zij gedurende de prille jeugd ontstonden, over het algemeen op beide seksen zijn overgeplant.Behalve aan de uitwerkselen van gedeeltelijke overplanting van kenmerken van de mannetjes op de wijfjes, mogen sommige van de verschillen tusschen de wijfjes van nauwverwante soorten worden toegeschreven aan de directe of bepaalde werking der levensvoorwaarden.11Bij de mannetjes zou elke dergelijke werking door de door seksueele teeltkeus verkregen schitterende kleuren zijn gemaskeerd; doch niet zoo bij de wijfjes. Ieder van de eindelooze verscheidenheden in het gevederte, die wij bij onze tamme vogels zien, is natuurlijk het gevolg van de eene of andere bepaalde oorzaak; en onder natuurlijke en meer[187]eenvormige voorwaarden zou de eene of andere bepaalde tint, aangenomen dat die op geen wijze nadeelig was, bijna zeker vroeger of later de overhand behouden. De vrije kruising van de vele tot de zelfde soort behoorende individu’s zou een neiging doen geboren worden om ten laatste elke op die wijze veroorzaakte kleurverandering een eenvormig karakter te geven.Niemand betwijfelt, dat bij beide seksen van vele vogels de kleur van het gevederte ter wille van de bescherming is veranderd; en het is mogelijk, dat van sommige soorten alleen de wijfjes aldus zijn gewijzigd. Hoewel het een moeilijke, wellicht onmogelijke zaak zou zijn, gelijk in het laatste hoofdstuk is aangetoond, om door teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan, zou er geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om de kleuren van het wijfje, onafhankelijk van die van het mannetje, op die der omringende voorwerpen te doen gelijken, door de opeenhooping van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Indien de afwijkingen niet op die wijze waren beperkt, zouden de levendige kleuren van het mannetje schade lijden of worden vernietigd. Of bij vele soorten alleen de wijfjes aldus bijzonder zijn gewijzigd, is tegenwoordig zeer twijfelachtig. Ik wenschte dat ik den heer Wallace geheel en al gelijk kon geven; want de aanneming van zijn meening zou sommige moeilijkheden opheffen. Elke afwijking die aan het wijfje geen dienst bewees als een bescherming, zou, in plaats van eenvoudig te worden verloren, doordat zij niet voor de voortteling werd uitgekozen, op eens verdwijnen, hetzij wegens de vrije kruising, hetzij daar zij werd geëlimineerd, wanneer zij, op het mannetje overgeplant zijnde, op eenige wijze schadelijk voor hem was. Aldus zou het gevederte van het wijfje bestendig (constant) van karakter worden gehouden. Het zou ook de verklaring gemakkelijker maken, indien wij konden aannemen, dat de donkere tinten van beide seksen van vele vogels waren verkregen en bewaard gebleven ter wille van bescherming,—bij voorbeeld die van den bastaardnachtegaal en den winterkoning (Accentor modularisenTroglodytes vulgaris), ten opzichte van welke wij geen voldoende bewijzen voor de werking der seksueele teeltkeus hebben. Wij moeten echter voorzichtig zijn met te besluiten, dat de kleuren die ons dof toeschijnen, voor de wijfjes van sommige soorten niet aantrekkelijk zouden zijn; wij behooren steeds aan dergelijke gevallen te denken als dat van de gewone huismusch, bij welke het mannetje veel van[188]het wijfje verschilt, doch volstrekt geen levendige tinten vertoont. Niemand zal waarschijnlijk betwisten, dat vele Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), die op den vlakken grond leven, hun tegenwoordige kleuren, ten minste gedeeltelijk, ter wille van de bescherming hebben gekregen. Wij weten, hoe goed zij daardoor worden verborgen; wij weten, dat de sneeuwhoenders, terwijl zij hun winterkleed in hun zomerkleed (die beide tot bescherming strekken) veranderen, zeer van roofvogels hebben te lijden. Kunnen wij echter gelooven, dat de zeer geringe verschillen in kleur en teekening tusschen de wijfjes van het korhoen en van het roode Schotsche boschhoen tot bescherming dienen? Zijn patrijzen, zooals zij nu zijn gekleurd, beter beschermd dan wanneer zij op kwartels hadden geleken? Dienen de geringe verschillen tusschen de wijfjes van den gewonen, den Japanschen en den goudlakenschen fazant tot bescherming, of zouden zij hun gevederte niet zonder nadeel kunnen ruilen? Uit hetgeen de heer Wallace heeft waargenomen omtrent de levenswijze van zekere Hoenderachtige Vogels in het Oosten, leidt hij af, dat dergelijke kleine verschillen voordeelig zijn. Wat mij betreft, zal ik alleen zeggen, dat ik niet overtuigd ben.Vroeger, toen ik geneigd was veel gewicht te hechten aan het beginsel van bescherming om de minder levendige kleuren van vrouwelijke vogels te verklaren, viel het mij in, dat mogelijk oorspronkelijk beide seksen en de jongen in gelijke mate levendig gekleurd zouden kunnen zijn geweest, maar dat later de wijfjes wegens haar geringe ondervinding als bescherming haar doffe kleur zouden kunnen hebben verkregen. Deze meening wordt echter door volstrekt geen bewijzen ondersteund, en is niet waarschijnlijk; want zoodoende stellen wij in onze verbeelding de wijfjes en de jongen in vroegere tijden bloot aan gevaren waartegen het later noodig zou zijn geweest hun gewijzigde afstammelingen te beschermen. Wij zijn dan ook genoodzaakt aan te nemen, dat de wijfjes en de jongen door een trapsgewijs proces van teeltkeus bijna volkomen de zelfde kleuren en teekeningen hebben verkregen en dat die op de overeenkomstige sekse en den overeenkomstigen leeftijd zijn overgeplant. Het is ook een eenigszins vreemd feit (verondersteld, dat de wijfjes en de jongen gedurende elke phase van het wijzigingsproces hebben gedeeld in een neiging om even levendig te worden gekleurd als de mannetjes), dat de wijfjes nooit doffe kleuren hebben verkregen, zonder dat de jongen in de zelfde verandering deelden; want er zijn, voor zoover ik kan nagaan, geen voorbeelden[189]van soorten bij welke de wijfjes dof en de jongen levendig zijn gekleurd. Een gedeeltelijke uitzondering hierop maken echter de jongen van zekere spechten; want „het geheele bovendeel van hun kop is rood gekleurd”, dat later hetzij bij de volwassenen van beide seksen afneemt, tot er slechts een cirkelvormige roode lijn overblijft, of bij de wijfjes geheel verdwijnt.12Eindelijk schijnt, wat onze tegenwoordige klasse van gevallen aangaat, de meest waarschijnlijke meening te zijn, dat alleen opeenvolgende afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere tot versiering strekkende kenmerken die bij de mannetjes in een vrij laat levenstijdperk verschenen, bewaard zijn gebleven; en dat de meeste van deze afwijkingen,of alle, ten gevolge van het late levenstijdperk waarin zij verschenen, van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingschap zijn overgeplant. Elke afwijking in levendigheid van kleur, die zich bij de wijfjes of bij de jongen vertoonde, zou hun van geen dienst geweest, en niet voor de voortteling uitgekozen, en daarenboven, indien zij gevaarlijk was, geëlimineerd zijn. Zoo zullen de wijfjes en de jongen hetzij ongewijzigd zijn gelaten, of, en dit is veel veelvuldiger geschied, gedeeltelijk zijn gewijzigd, doordat sommige der opeenvolgende afwijkingen van het mannetje op hen werden overgeplant. Op beide seksen hebben wellicht de levensvoorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest, rechtstreeks ingewerkt; doch de wijfjes zullen, daar zij niet door een andere oorzaak veel zijn gewijzigd, het best de uitwerkselen vertoonen, die daarvan het gevolg mochten zijn geweest. Deze verandering en alle andere zullen eenvormig zijn gehouden door de vrije kruising van vele individu’s. In sommige gevallen, vooral bij op den vlakken grond levende vogels, kunnen wellicht de wijfjes en de jongen ook onafhankelijk van de mannetjes ter wille van de bescherming zijn gewijzigd en daardoor het zelfde doffe gevederte hebben verkregen.Klasse II.Als het volwassen wijfje opzichtiger is gekleurd dan het volwassen mannetje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.—Deze klasse is juist het omgekeerde van de vorige; want hier zijn de wijfjes levendiger gekleurd en opzichtiger dan de mannetjes, en gelijken de jongen, voor zoover zij[190]bekend zijn, op de volwassen mannetjes in plaats van op de volwassen wijfjes. Het verschil tusschen de seksen is echter nooit zoo groot als bij vogels uit de eerste klasse, en de gevallen zijn vergelijkenderwijze zeldzaam. De heer Wallace die het eerst de aandacht vestigde op de vreemdsoortige betrekking die bestaat tusschen de minder levendige kleuren van het mannetje en het door hem vervullen van de plichten der uitbroeiing, hecht groot gewicht aan dit punt13, als een beslissend bewijs, dat donkere kleuren zijn verkregen ter wille van de bescherming gedurende den tijd van het broeien. Een andere meening schijnt mij waarschijnlijker. Daar de gevallen merkwaardig en niet talrijk zijn, zal ik kortelijk alles mededeelen, wat ik in staat was te vinden.In ééne afdeeling van het geslachtTurnix(Kwartelachtige Vogels)(3)is het wijfje zonder uitzondering grooter dan het mannetje (bij een der Australische soorten is het bijna tweemaal zoo groot), en dit is een ongewone omstandigheid bij deHoenderachtigeVogels (Gallinaceae). Bij de meeste soorten is het wijfje bonter en levendiger gekleurd dan het mannetje14, doch bij eenige weinige soorten zijn de seksen aan elkander gelijk. BijTurnix taigooruit Indië „ontbreekt bij het mannetje het zwart aan de keel en den hals, en de geheele toon van het gevederte is lichter en minder sterk uitgedrukt dan bij het wijfje.” Het schijnt luidruchtiger te zijn, en is zeker strijdlustiger dan het mannetje, zoodat de wijfjes en niet de mannetjes dikwijls door de inboorlingen worden gehouden om ze, evenals vechthanen, te laten vechten. Evenals mannelijke vogels door de Engelsche vogelvangers nabij een knip als lokvogels worden geplaatst om andere vogels te vangen, door hun ijverzucht op te wekken, worden in Indië de wijfjes van dezenTurnixgebruikt. Aldus tentoongesteld beginnen de wijfjes spoedig haar luiden spinnenden loktoon aan te heffen, die op grooten afstand waarneembaar is, en alle wijfjes die zich bevinden binnen de ruimte waar hij kan worden gehoord, loopen ijlings naar de plaats en beginnen met den in een kooi zittenden vogel te vechten. Op deze wijze kunnen van twaalf tot twintig vogels, allen broeische wijfjes, in[191]den loop van een enkelen dag worden gevangen. De inboorlingen verzekeren, dat de wijfjes, na haar eieren te hebben gelegd, in troepen bij elkander komen, en het aan de mannetjes overlaten om ze uit te broeien. Er is geen reden om de waarheid van deze verzekering[192]te betwijfelen, die wordt bevestigd door eenige waarnemingen, in China door den heer Swinhoe15gedaan(4). De heer Blyth gelooft, dat de jongen van beide seksen op het volwassen mannetje gelijken.Fig. 59.Fig. 59.Rhynchaea capensis(naar Brehm).De wijfjes der drie soorten van goudsnippen (Rhynchaea, Fig.59) „zijn niet slechts grooter, maar veel rijker gekleurd dan de mannetjes.”16Bij alle andere vogels bij welke de luchtpijp (trachea) bij de beide seksen in maaksel verschilt, is zij ontwikkelder en samengestelder bij het mannetje dan bij het wijfje; doch bijRhynchaea Australisis zij bij het mannetje eenvoudig, terwijl zij bij het wijfje vier afzonderlijke windingen maakt voor zij de longen binnentreedt.17Het wijfje van deze soort heeft dus een bij uitnemendheid mannelijk instinkt verkregen. De heer Blyth vergewiste zich, door vele voorwerpen te onderzoeken, dat de luchtpijp (trachea) bij geen van beide seksen vanR. Bengalensisgewonden is, welke soort zoozeer opR. Australisgelijkt, dat zij er nauwelijks anders dan door haar kortere teenen van kan worden onderscheiden. Dit feit is opnieuw een treffend voorbeeld van de wet, dat secundaire seksueele kenmerken dikwijls zeer verschillend zijn bij nauwverwante vormen; hoewel het een zeer zeldzame omstandigheid is, wanneer dergelijke verschillen betrekking hebben op de vrouwelijke sekse. De jongen van beide seksen vanR. Bengalensisgelijken in hun eerste gevederte, naar men zegt, op het volwassen mannetje.18Er is ook reden om te gelooven, dat het mannetje den plicht der uitbroeiing op zich neemt; want de heer Swinhoe19vond de wijfjes voor het einde van den zomer bij troepen vereenigd, evenals met de wijfjes vanTurnixplaats heeft.De wijfjes van den rossen en den Noordschen Franjepoot (Phalaropus fulicariusenP. hyperboreus) zijn grooter, en in haar zomerkleed „fraaier uitgedost dan de mannetjes.” Het verschil in kleur tusschen de seksen is echter ver van in het oog loopend. Alleen het mannetje van den rossen Franjepoot (P. fulicarius) belast zich, volgens Professor Steenstrup, met den plicht der uitbroeiing, gelijk eveneens door den toestand zijner borstvederen gedurende den broeitijd wordt aangetoond. Het wijfje van den Morinel-Plevier (Eudromias morinellus) is grooter[193]dan het mannetje, en de roode en zwarte tinten op de ondervlakte van het lichaam, de witte halvemaanvormige vlek op de borst en de strepen boven de oogen zijn bij haar sterker uitgedrukt. Ook neemt het mannetje ten minste aan de uitbroeiing der eieren deel; maar het wijfje zorgt toch mede voor de jongen.20Het is mij niet mogen gelukken, te weten te komen, of bij deze soorten de jongen meer op de volwassen mannetjes, dan op de volwassen wijfjes gelijken; want de vergelijking is eenigszins moeilijk te maken, ten gevolge van de dubbele ruiing.Laten wij thans tot de Orde der Struisvogelachtige Vogels overgaan. Het mannetje van den gewonen kasuaris (Casuarius galeatus) zou door iedereen voor het wijfje worden gehouden wegens zijn geringe grootte, de veel minder levendige kleur van de aanhangsels en het naakte vel aan den kop; en de heer Bartlett deelt mij mede, dat in den Londenschen Dierentuin zonder twijfel alleen het mannetje op de eieren zit en voor de jongen zorgt.21De heer T. W. Wood22zegt, dat het wijfje gedurende den paartijd een uiterst strijdlustigen aard toont, en dat haar vleeschlappen dan grooter en schitterender worden gekleurd. Evenzoo is ook het wijfje van een van de Emeu’s (Dromaeus irroratus) aanmerkelijk grooter dan het mannetje, en zij bezit een kleinen vederbos, maar is anders in gevederte niet van hem te onderscheiden. Zij schijnt echter, „wanneer zij toornig of op een andere wijze geprikkeld wordt, een grooter vermogen te hebben om, evenals een kalkoensche haan, de vederen van haar hals en borst op te zetten. Zij is gewoonlijk het moedigst en het meest twistziek. Zij maakt een diep, hol, uit de keel voortkomend (gutturaal) geluid, vooral des nachts, dat als een kleine gong klinkt. Het mannetje is slanker gebouwd en is leerzamer;[194]hij bezit ook geen andere stem, dan een onderdrukt sissen als hij toornig is, of een geknor.” Niet alleen volbrengt hij den geheelen plicht der uitbroeiing, maar hij moet de jongen tegen hun moeder verdedigen;„want zoodra deze haar kroost in het gezicht krijgt, wordt zij hevig ontroerd, en schijnt, niettegenstaande den wederstand van den vader, haar uiterste best te doen om het te vernielen. Nog maanden later is het niet geraden de ouders bij elkander te brengen, daar hevige twisten daarvan het onvermijdelijke gevolg zijn, waaruit het wijfje gewoonlijk als overwinnaar te voorschijn komt.”23Zoodat wij bij dezen emeu een volkomen omkeering hebben niet slechts van de ouderlijke en broei-instinkten, maar van de gewone zedelijke hoedanigheden der beide seksen, daar de wijfjes wild, twistziek en luidruchtig, de mannetjes zacht en goed zijn. Bij de Afrikaansche struisvogels is het een zeer verschillend geval; want het mannetje is iets grooter dan het wijfje, en heeft fraaier siervederen met sterker tegen elkander afstekende kleuren; desniettemin neemt hij den geheelen plicht der uitbroeiing op zich.24Ik wil de weinige andere mij bekende gevallen opgeven, waarin het wijfje opzichtiger is gekleurd dan het mannetje, hoewel omtrent hun wijze van broeien niets bekend is. Bij de ontleding van den gierbuizerd der Falklands-eilanden (Milvago leucurus) was ik zeer verwonderd te vinden, dat de individu’s bij welke alle kleuren sterk uitgedrukt en wier washuid en pooten oranjekleurig waren, de volwassen wijfjes waren; terwijl die met doffer gevederte en grijze pooten de mannetjes of de jongen waren. Bij een Australischen Boomkruiper (Climacteris erythrops) verschilt het wijfje van het mannetje, „doordat het met fraaie, straalvormige, roodachtige teekeningen aan de keel is versierd, terwijl dit deel bij het mannetje geheel effen is gekleurd”. Bij een Australische Nachtzwaluw eindelijk „overtreft het wijfje het mannetje altijd in grootte en door haar kleurenpracht; bij de mannetjes zijn daarentegen twee witte vlekken op de primaire slagpennen duidelijker dan bij het wijfje”.25[195]Wij zien dus, dat de gevallen waarin vrouwelijke vogels opzichtiger zijn gekleurd dan de mannetjes, terwijl de jongen in hun onvolwassen gevederte op de volwassen mannetjes gelijken, in plaats van op de volwassen wijfjes, zooals in de vorige klasse, niet talrijk zijn, hoewel zij over onderscheidene Orden zijn verdeeld. De hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen is ook onvergelijkelijk veel kleiner dan dat hetwelk veelvuldig in de vorige klassen voorkomt, zoodat de oorzaak van het verschil, welke die dan ook moge zijn geweest, op de wijfjes in de thans behandeld wordende klasse hetzij minder krachtig of minder voortdurend heeft gewerkt dan op de mannetjes in de vorige klasse. De heer Wallace gelooft, dat de kleuren der mannetjes minder opzichtig zijn gemaakt ter wille van de bescherming gedurende den broeitijd; doch het verschil tusschen de seksen schijnt in nauwelijks een der voorgaande gevallen groot genoeg te zijn om deze meening veilig te mogen aannemen. In sommige der gevallen zijn de levendiger tinten van het wijfje bijna geheel beperkt tot de ondervlakte van het lichaam, en de mannetjes zouden, als zij ook aldus gekleurd waren geweest, daardoor aan geen gevaar zijn blootgesteld geweest, terwijl zij op de eieren zaten. Men houde ook in het oog, dat de mannetjes niet alleen eenigermate minder opzichtig zijn gekleurd dan de wijfjes, maar dat zij ook kleiner en zwakker zijn. Zij hebben daarenboven niet alleen het moederlijk broei-instinkt verkregen, maar zijn minder strijdlustig en luidruchtig dan de wijfjes, en hebben in één geval eenvoudiger stemorganen. Zoo heeft een bijna volkomen ruil van de instinkten, gewoonten, inborst, kleur, grootte en van sommige punten van maaksel tusschen de beide seksen plaats gehad.[196]Indien wij nu mochten aannemen, dat de mannetjes in de thans behandeld wordende klasse een weinig van die vurigheid hadden verloren, welke anders aan hun sekse eigen is, zoodat ze de wijfjes niet langer met zooveel drift zochten; of, als wij mochten aannemen, dat de wijfjes veel talrijker waren geworden dan de mannetjes,—en in het geval van een IndischenTurnixwordt gezegd, dat men de wijfjes „veel algemeener aantreft dan de mannetjes”26,—dan is het geenszins onwaarschijnlijk, dat de wijfjes er toe zouden zijn gekomen om aan de mannetjes het hof te maken, in plaats dat haar door deze het hof werd gemaakt. Dit is inderdaad tot op zekere hoogte bij sommige vogels het geval, zooals wij bij de pauwin, den wilden kalkoen en sommige soorten van Boschhoenders hebben gezien. Als wij de gewoonten van de meeste mannelijke vogels tot maatstaf van beoordeeling nemen, moeten de meerdere grootte en kracht en de buitengewone strijdlustigheid van de wijfjes van denTurnixen Emeu er op wijzen, dat zij trachten haar medeminnaressen te verjagen, opdat zij in het bezit van het mannetje zouden geraken, en van dit standpunt uit worden al de feiten duidelijk; want de mannetjes zouden waarschijnlijk het meest worden bekoord of opgewekt door de wijfjes die het aantrekkelijkst voor hen waren door haar levendiger kleuren, andere versierselen of krachtige stem. De Seksueele Teeltkeus zou dan spoedig haar taak verrichten, en de aantrekkelijkheden van het wijfje voortdurend verhoogen, terwijl de mannetjes en de jongen geheel en al ongewijzigd werden gelaten of slechts weinig werden gewijzigd.KlasseIII.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend eigenaardig eerst gevederte.—In dezeklassegelijken beide seksen, als zij volwassen zijn, op elkander en verschillen van de jongen. Dit is het geval bij vele vogels van vele soorten. Het mannelijke roodborstje kan nauwelijks van het wijfje worden onderscheiden; maar de jongen verschillen zeer van hen door hun gespikkeld donker en olijfkleurig en bruin gevederte. Het mannetje en het wijfje van den prachtigen scharlakenrooden Ibis zijn gelijk, terwijl de jongen bruin zijn; en de scharlakenroode kleur, hoewel aan beide seksen gemeen, is blijkbaar een seksueel kenmerk; want bij vogels in gevangen staat ontwikkelt[197]zij zich niet goed, evenals het dikwijls met de schitterende kleuren van mannelijke vogels het geval is. Bij vele soorten van Reigers verschillen de jongen zeer van de volwassenen, en hun zomerkleed heeft, hoewel aan beide seksen gemeen, duidelijk het karakter van een bruiloftskleed. Jonge zwanen zijn leikleurig, terwijl de volwassen vogels zuiver wit zijn; doch het zou overbodig zijn, nog meer voorbeelden te geven. Deze verschillen tusschen de jongen en de ouden schijnen, evenals in de beide voorgaande klassen, het gevolg daarvan te zijn,dat de jongen een vroegeren of ouden staat van het gevederte hebben behouden, dat door de ouden van beide seksen tegen een nieuw gevederte is verwisseld. Als de volwassenen levendig zijn gekleurd, mogen wij uit de juist omtrent den scharlakenrooden Ibis en vele Reigers gemaakte opmerkingen en uit deanalogievan de soorten der eerste klasse het besluit trekken, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen door de bijna volwassen mannetjes; maar dat, verschillend van hetgeen bij de beide eerste klassen geschiedt, de overplanting, ofschoon tot den zelfden leeftijd beperkt, niet tot de zelfde sekse beperkt is gebleven. Ten gevolge daarvan gelijken beide seksen op volwassen leeftijd op elkander en verschillen van de jongen.KlasseIV.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen.—In deze klassen gelijken de jongen en de volwassenen van beide seksen, hetzij schitterend of donker gekleurd, op elkander. Dergelijke gevallen zijn, naar ik meen, algemeener dan die van de laatste klasse. Wij hebben in Engeland voorbeelden in den ijsvogel, sommige spechten, de Vlaamsche gaai, ekster, kraai, en vele kleine dofgekleurde vogels, zooals den bastaardnachtegaal en den winterkoning. De gelijkheid in gevederte tusschen jongen en ouden is echter nooit geheel volkomen, en gaat trapsgewijze over in ongelijkheid; zoo zijn de jongen van sommige leden van de Familie der IJsvogels niet alleen minder levendig gekleurd dan de volwassenen, maar vele van de vederen zijn op de ondervlakte met bruin omzoomd27—waarschijnlijk een overblijfsel van een vroegeren toestand van het gevederte. Het gebeurt dikwijls, dat in de zelfde groep van vogels, ja zelfs in het zelfde geslacht, bij voorbeeld bij een Australisch geslacht van parkieten (Platycercus),[198]de jongen van sommige soorten zeer veel gelijken op en de jongen van andere soorten aanmerkelijk verschillen van hun ouders en van beide seksen die aan elkander gelijk zijn.28De beide seksen en de jongen van den gewonen meerkol of Vlaamsche gaai gelijken zeer veel op elkander; doch bij den Canadaschen meerkol (Perisoreus Canadensis) verschillen de jongen zoozeer van hun ouders, dat zij vroeger als afzonderlijke soorten werden beschreven.29Voor ik verder ga, moet ik opmerken, dat in deze en de beide volgende klassen van gevallen de feiten zoo ingewikkeld en de gevolgtrekkingen zoo twijfelachtig zijn, dat ieder die geen bijzonder belang in het onderwerp stelt, beter doet met ze over te slaan.De schitterende of opzichtige kleuren die vele vogels in deze klasse kenmerken, kunnen hun zelden of nooit tot bescherming dienen, zoodat zij waarschijnlijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn verkregen en daarna op de wijfjes en de jongen overgeplant. Het is echter mogelijk, dat de mannetjes de meer aantrekkelijke wijfjes voor de voortteling hebben uitgekozen; en indien deze haar kenmerken op de jongen van beide seksen overplantten, zou zulks de zelfde gevolgen hebben als het voor de voortteling uitkiezen van de meer aantrekkelijke mannetjes door de wijfjes. Er zijn echter eenige bewijzen, dat dit geval zelden, zoo zelfs ooit, plaats heeft gehad in een van die groepen van vogels bij welke de seksen omtrent gelijk zijn; want indien ook maar eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen niet op beide seksen waren overgeplant, zouden de wijfjes de mannetjes eenigermate in schoonheid hebben overtroffen. Juist het omgekeerde heeft in de natuur plaats; want in bijna iedere groote groep waarin de seksen over het algemeen op elkander gelijken, zijn bij eenige weinige soorten de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes. Het is ook mogelijk, dat de wijfjes de schoonere mannetjes en de mannetjes wederkeerig de schoonere wijfjes hebben uitgekozen; maar het is twijfelachtig, of dit dubbele proces van teeltkeus gemakkelijk voor zou kunnen komen, wegens de grootere vurigheid van de eene sekse dan van de andere, en of het grootere uitwerkselen zou hebben dan teeltkeus alleen van ééne zijde. Het is daarom de waarschijnlijkste meening, dat de seksueele teeltkeus in deze klasse, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken aangaat, heeft gewerkt in overeenstemming met den[199]algemeen in het dierenrijk heerschenden regel, dat is op de mannetjes; en dat deze hun trapsgewijze verkregen kleuren hetzij gelijkelijk of bijna gelijkelijk op hun nakomelingschap van beide seksen hebben overgeplant.Een ander punt is twijfelachtiger, namelijk, of de opeenvolgende afwijkingen zich eerst bij de mannetjes vertoonden, toen zij bijna volwassen, of toen zij nog zeer jong waren. In beide gevallen moet de seksueele teeltkeus op het mannetje hebben gewerkt, toen hij met mededingers moest wedijveren om het bezit van het wijfje, en in beide gevallen zijn de daardoor verkregen kenmerken op beide seksen en alle leeftijden overgeplant. Indien deze kenmerken echter door de mannetjes op volwassen leeftijd waren verkregen, konden zij eerst alleen op de volwassenen zijn overgeplant, en in later tijdperk ook op de jongen overgebracht. Want het is bekend, dat als de wet van overerving op overeenkomstigen leeftijd faalt, de nakomelingen dikwijls kenmerken overerven op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij het eerst bij hun ouders verschenen.30Gevallen die van deze soort schijnen te zijn, heeft men bij vogels in den natuurstaat opgemerkt. De heer Blyth heeft bij voorbeeld voorwerpen van den roodkoppigen klauwier (Lanius rufus) en van den ijsduiker (Colymbus glacialis) gezien, die terwijl zij jong waren, op geheel afwijkende wijze het volwassen gevederte van hun ouders hadden aangenomen.31Verder ruien de jongen van de gewone zwaan (Cygnus olor) hun donkere vederen niet en worden niet wit, voor zij achttien maanden of twee jaar oud zijn; doch Dr.F. Forel heeft een geval beschreven van drie krachtige jonge vogels uit een broedsel van vier, die zuiver wit werden geboren. Deze jonge vogels waren geen albino’s, gelijk bleek uit de kleur van hun snavels en pooten, die veel geleken op de zelfde deelen bij de volwassenen.32Het zal wellicht de moeite waard zijn, een voorbeeld te geven van de bovengenoemde drie wijzen waarop in deze klasse de beide seksen en de jongen er toe kunnen zijn gekomen om op elkander te gelijken,[200]door het merkwaardige geval van het geslachtPasser.33Bij de huismusch (P. domesticus) verschilt het mannetje veel van het wijfje en van de jongen. Deze gelijken op elkander, en ook in hooge mate op beide seksen en de jongen van de musch van Palaestina (P. brachydactylus), en eveneens van sommige verwante soorten. Wij mogen derhalve aannemen, dat het wijfje en de jongen van de huismusch ons bij benadering het gevederte van den stamvader van het geslacht vertoonen. Nu gelijken bij de ringmusch (P. montanus) beide seksen en de jongen zeer veel op het mannetje van de huismusch, zoodat zij allen op de zelfde wijze zijn gewijzigd en allen afwijken van de typische kleuring van hun voormaligen stamvader. Dit kan zijn geschied, doordat een mannelijke voorvader van de ringmusch afweek, ten eerste, toen hij bijna volwassen was, of ten tweede, toen hij nog zeer jong was, terwijl hij in beide gevallen zijn gewijzigd gevederte op de wijfjes en de jongen overdroeg, of ten derde, hij kan zijn afgeweken, toen hij volwassen was, en zijn gevederte hebben overgebracht op de volwassenen van beiderlei sekse, en, ten gevolge van het falen der wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, in een of ander volgend tijdperk op de jongen.Het is onmogelijk te beslissen, welke van deze drie wijzen in deze klasse van gevallen over het algemeen de overhand heeft gehad. De meening, dat de mannetjes op jeugdigen leeftijd afweken en hun afwijkingen op hun nakomelingschap van beiderlei sekse overbrachten, is wellicht de meest waarschijnlijke. Ik mag hier bijvoegen, dat ik, hoewel met weinig goeden uitslag, heb getracht, door onderscheidene goede werken te raadplegen, te beslissen, in hoever bij vogels het tijdperk der afwijking over het algemeen de overbrenging van kenmerken op ééne sekse of op beide heeft bepaald. De twee regels die dikwijls zijn aangehaald (dat namelijk afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, op ééne en de zelfde sekse worden overgebracht, terwijl die welke zich vroeg in het leven voordoen, op beide seksen worden overgebracht), schijnen in de eerste34, tweede en vierde klasse van gevallen steek te houden; maar zij falen in een gelijk aantal, namelijk in de derde, dikwijls[201]in de vijfde35, en in de zesde kleine klasse. Zij houden echter, zoover ik kan oordeelen, steek bij een aanzienlijke meerderheid van de soorten van vogels. Of dit zoo zij of niet, wij mogen uit de in het achtste hoofdstuk medegedeelde feiten besluiten, dat het tijdperk van afwijking één belangrijk element is geweest tot het bepalen van den vorm van overbrenging.Bij vogels is het moeilijk te beslissen door welken maatstaf wij de vroegte of laatheid van het tijdperk van afwijking behooren te beoordeelen, of wij zulks moeten doen door den leeftijd met betrekking tot het voortplantingsvermogen, of tot het aantal ruiingen, dat de soort ondergaat. Het ruien der vogels, zelfs in ééne en de zelfde Familie, verschilt somtijds veel, zonder dat daarvoor eenige oorzaak kan worden aangegeven. Sommige vogels ruien zoo vroeg, dat bijna al de lichaamsvederen worden afgeworpen, voor de eerste vleugelslagpennen volkomen zijn uitgegroeid; en wij kunnen niet gelooven, dat dit de oorspronkelijke toestand der dingen was.Als het tijdperk der ruiing is vervroegd, zou de leeftijd waarop de kleuren van het volwassen gevederte zich het eerst hebben ontwikkeld, ons valschelijk toeschijnen vroeger te zijn geweest, dan hij werkelijk was. Tot toelichting hiervan moge de door sommige vogelkweekers gevolgde handelwijze dienen, die eenige weinige vederen uit de borst van voor korten tijd uit het ei gekomen goudvinken, en uit den kop of hals van jonge goudlakensche fazanten trekken, om zich van hun sekse te vergewissen, want bij de mannetjes worden deze vederen dadelijk door gekleurde vervangen.36De werkelijke levensduur is slechts bij weinig vogels bekend, zoodat wij naar dien maatstafmoeilijkkunnen oordeelen. En wat het tijdperk aangaat, waarop het vermogen om zich voort te planten wordt verkregen, zoo is het een opmerkelijk feit, dat onderscheidene vogels nu en dan broeien, terwijl zij hun onvolwassen gevederte nog bezitten.37[202]Het feit, dat vogels in hun onvolwassen gevederte broeien, schijnt in strijd met de meening, dat de seksueele teeltkeus een zoo belangrijk aandeel, als ik meen, dat het geval is geweest, heeft genomen in het geven van tot versiering dienende kleuren,siervederenenz. aan de mannetjes, en, door middel der gelijke overplanting, ook aan de wijfjes van vele soorten. De tegenwerping zou geldig zijn, als de jongere en minder versierde mannetjes even goed slaagden in het bekoren der wijfjes en het voortplanten hunner soort als de oudere en schoonere mannetjes. Wij hebben echter geen reden om te veronderstellen, dat dit het geval is. Audubon spreekt van het broeien van onvolwassen mannetjes vanIbis tantalusals een zeldzame gebeurtenis, en evenzoo doet de heer Swinhoe ten opzichte van de onvolwassen mannetjes vanOriolus.38Indien de jongen van eenige soort in hun onvolwassen gevederte er beter in slaagden om gezellinnen te verkrijgen dan de volwassenen, zou het volwassen gevederte waarschijnlijk spoedig verloren gaan, daar de mannetjes die hun onvolwassen gevederte het langst behielden, de overhand zouden verkrijgen, en daardoor het karakter van de soort ten laatste zou worden gewijzigd.39Indien daarentegen de jongen er[203]nooit in slaagden, om een wijfje te verkrijgen, zou de gewoonte van vroege voortplanting wellicht vroeger of later geheel worden geëlimineerd, daar zij overbodig is en krachtsverspilling met zich sleept.Het gevederte van vele vogels gaat voort met in schoonheid toe te nemen gedurende vele jaren, nadat zij geheel volwassen zijn; dit is het geval met den staart van den pauw, en met de kuif en de siervederen van sommige reigers; bij voorbeeld vanArdea Ludoviciana40; maar het is zeer twijfelachtig, of de voortgezette ontwikkeling van dergelijke vederen het gevolg is van het voor de voortteling uitkiezen van opeenvolgende voordeelige afwijkingen, dan wel van voortgezetten groei. De meeste visschen gaan voort met groeien, zoolang zij een goede gezondheid genieten en overvloed van voedsel hebben; en een eenigszins gelijksoortige wet kan wellicht bij de siervederen van vogels gelden.KlasseV.Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed,of zij gelijken alleen op de wijfjes, of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben, of eindelijk, zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.—De gevallen in deze klassen zijn bijzonder ingewikkeld; en dit is niet te verwonderen, daar zij afhangen van erfelijkheid, in meerdere of mindere mate beperkt op drie wijzen, namelijk door de sekse, den leeftijd en het jaargetijde. In sommige gevallen doorloopen de individu’s van de zelfde soort op zijn minst vijf verschillende toestanden van gevederte. Bij de soorten bij welke het mannetje alleen gedurende den zomer, of hetgeen zeldzamer is, gedurende beide jaargetijden41van het wijfje verschilt, gelijken de[204]jongen over het algemeen op de wijfjes,—gelijk bij den zoogenaamden distelvink van Noord-Amerika, en, naar het schijnt, ook bij den prachtigenMalurivan Australië.42Bij de soorten waarvan de seksen zoowel gedurende den zomer als gedurende den winter gelijk zijn, kunnen de jongen op de volwassenen gelijken, ten eerste in hun winterkleed; ten tweede, hetgeen veel zeldzamer gebeurt, in hun zomerkleed; ten derde kunnen zij tusschen deze twee toestanden in staan; en ten vierde kunnen zij in alle jaargetijden zeer van de volwassenen verschillen. Wij hebben een voorbeeld van het eerste van deze vier gevallen bij een der zilverreigers van Indië (Buphus coromandus), waarbij de jongen en volwassenen van beide seksen gedurende den winter wit zijn, terwijl de volwassenen gedurende den zomer goudgeel worden. Bij den gaper(6)(Anastomus oscitans) van Indië hebben wij een soortgelijk geval, maar de kleuren zijn omgekeerd; want de jongen en de volwassenen van beide seksen zijn gedurende den winter grijs en zwart, terwijl de volwassenen gedurende den zomer wit worden.43Als een voorbeeld van het tweede geval zijn de jongen van de alk (Alca turda, Linn.), in een jongen staat van het gevederte, evenzoo gekleurd als de volwassenen gedurende den zomer, en de jongen van de wit gekroonde musch van Noord-Amerika (Fringilla leucophrys) bezitten, zoodra zij vederen hebben gekregen, bevallige witte strepen op den kop, die door jongen en ouden gedurende den winter worden verloren.44Wat het derde geval aangaat, namelijk dat het gevederte der jongen tusschen het zomer- en het winterkleed der volwassenen in ligt, wijst Yarrell45er met aandrang op, dat dit bij vele moerasvogels plaats grijpt. Wat eindelijk het geval aangaat, dat de jongen zeer verschillen van de volwassenen van beiderlei sekse in hun zomer- en het winterkleed, dit doet zich voor bij sommige reigers en zilverreigers van Noord-Amerika en Indië, bij welke alleen de jongen wit zijn.[205]Ik zal slechts eenige weinige opmerkingen omtrent deze ingewikkelde gevallen maken. Als de jongen gelijken op de wijfjes in haar zomerkleed of op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, verschillen de gevallen van die welke onder Klasse I en III zijn medegedeeld, alleen doordat de kenmerken, oorspronkelijk door de mannetjes gedurende den paartijd verkregen, in hun overplanting tot het overeenkomstige jaargetijde zijn beperkt gebleven. Als de volwassenen een verschillend zomer- en winterkleed hebben, en de jongen van beide verschillen, is het geval moeilijker te begrijpen. Wij mogen als waarschijnlijk aannemen, dat de jongen een ouden toestand van het gevederte hebben bewaard; wij kunnen door seksueele teeltkeus het zomer- of bruiloftskleed der volwassenen verklaren; maar hoe ons rekenschap te geven van hun afzonderlijk winterkleed? Als wij konden aannemen, dat dit gevederte in alle gevallen tot bescherming dient, zou het verkrijgen daarvan een eenvoudige zaak zijn; er schijnt echter geen goede grond te wezen om dit aan te nemen. Men zou het vermoeden kunnen opperen, dat de zeer verschillende levensvoorwaarden gedurende den winter en zomer rechtstreeks op het gevederte hebben ingewerkt; dit kan eenige uitwerking hebben gehad; maar ik heb er niet veel vertrouwen op, dat aldus een zoo groot verschil, als wij dikwijls tusschen de beide kleeden waarnemen, op die wijze kan zijn veroorzaakt. Een meer waarschijnlijke verklaring is, dat de volwassenen een ouden, door overbrenging van sommige kenmerken van het zomerkleed gedeeltelijk gewijzigden vorm van het gevederte gedurende den winter hebben behouden. Eindelijk schijnen al de gevallen van deze klasse daarvan af te hangen, dat kenmerken, door de volwassen mannetjes verkregen, op verschillende wijze in hun overplanting zijn beperkt, al naar den leeftijd, het jaargetijde en het geslacht; maar het zou de moeite niet waard zijn om te beproeven deze ingewikkelde betrekkingen tot het einde toe te volgen.
Wij moeten nu de beperking der overerving van kenmerken door den leeftijd beschouwen met betrekking tot de seksueele teeltkeus. De waarheid en belangrijkheid van het beginsel van overerving op overeenkomstige tijdperken van het leven behoeft hier niet te worden besproken, daar over dit onderwerp reeds genoeg is gezegd.Voor ik de verschillende vrij ingewikkelde regels of klassen van gevallen mededeel, waartoe alle verschillen in gevederte tusschen de jongen en de ouden, voor zoover zij mij bekend zijn, kunnen worden gebracht, zal het goed zijn eenige weinige voorafgaande opmerkingen te maken.Bij dieren van alle soorten mogen, wanneer de jongen in kleur van de volwassenen verschillen en de kleuren van de eersten hun, voorzoover wij kunnen nagaan, volstrekt van geen bijzonderen dienst zijn, die verschillen, evenals onderscheidene bij de embryo voorkomende inrichtingen, daaraan worden toegeschreven, dat de jongen de kenmerken van een vroegeren voorvader hebben behouden. Deze beschouwingswijze kan echter alleen met vertrouwen worden volgehouden als de jongen van onderscheidene soorten zeer sterk op elkander gelijken, en eveneens gelijken op andere volwassen soorten die tot de zelfde groep behooren; want deze laatsten zijn de levende bewijzen, dat zulk een staat van zaken vroeger mogelijk was. Jonge leeuwen en puma’s (Felis consolor)[176]zijn met zwakke strepen of rijen van vlekken geteekend, en daar bij vele verwante soorten, zoowel de jongen als de ouden, op gelijksoortige wijze zijn geteekend, zal geen natuuronderzoeker die aan de trapsgewijze ontwikkeling der soorten gelooft, betwijfelen, dat de stamvader van den leeuw en de puma een gestreept dier was, en de jongen sporen van de strepen hebben behouden, gelijk de jongen van zwarte katten, die, als zij volwassen zijn, in het minst niet gestreept zijn. Vele soorten van herten die op volwassen leeftijd niet gevlekt zijn, zijn op jeugdigen leeftijd met witte vlekken bedekt, gelijk eenige weinige soorten ook op volwassen leeftijd zijn. Evenzoo zijn ook de jongen in de geheele Familie der Varkens (Suidae) en bij zekere daarmede vrij nauw verwante dieren, gelijk den tapier, met donkere overlangsche strepen geteekend; hier hebben wij echter blijkbaar een kenmerk, afkomstig van een uitgestorven voorvader, en nu alleen door de jongen bewaard. In alle dergelijke gevallen zijn de kleuren bij de ouden in den loop der tijden veranderd, terwijl de jongen in slechts weinig veranderden toestand zijn gebleven, en dit is het gevolg geweest van het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden.Het zelfde beginsel is van toepassing op vele vogels, tot onderscheidene groepen behoorende, bij welke de jongen zeer sterk op elkander gelijken, en veel van hun respectieve volwassen stamouders verschillen. De jongen van bijna al de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), en van sommige in de verte met hen verwante vogels, zoo als de struisvogels, vertoonen, zoolang zij met dons zijn bekleed, overlangsche strepen; maar dit kenmerk wijst op een zoo ver verwijderden stand van zaken terug, dat het ons nauwelijks aangaat.(1)Jonge kruisbekken (Loxia) hebben eerst rechte bekken gelijk die van andere vinken, en in hun onvolwassen gestreept gevederte gelijken zij op het volwassen kneutje en het vrouwelijk sijsje, benevens op de jongen van den distelvink, groenling en eenige andere verwante soorten. De jongen van vele soorten van Gorzen (Emberiza) gelijken op elkander en eveneens op de volwassen grauwe gors (E. miliaria). In bijna de geheele groote groep der Lijsters hebben de jongen gevlekte borsten,—een kenmerk dat door vele soorten levenslang behouden, maar door andere, zooals door de treklijster (Tardus migratorius) volkomen wordt verloren. Zoo zijn ook bij vele lijsters de vederen op den rug gestippeld, voordat zij voor de eerste maal hebben geruid, en dit kenmerk wordt door sommige oostersche soorten levenslang behouden. De jongen van vele[177]soorten van Klauwieren (Lanius), van sommige Spechten, en van een Indische duif (Chalcophaps Indicus), zijn op de ondervlakte overdwars gestreept; en sommige verwante soorten of geslachten zijn op volwassen leeftijd op overeenkomstige wijze geteekend. Bij sommige nauw verwante en prachtige Indische Koekoeken (Chrysococcyx) verschillen de soorten, als zij volwassen zijn, aanmerkelijk van elkander in kleur; maar de jongen kunnen niet van elkander worden onderscheiden. De jongen van een Indische gans (Sarkidiornis melanotus) gelijken in gevederte uiterst veel op de volwassen individu’s van een verwant geslacht,Dendrocygna.1Soortgelijke feiten zullen later worden medegedeeld omtrent sommige reigers. Jonge korhoenders (Tetrao tetrix) gelijken op de jongen en tevens op de ouden van sommige andere soorten, bij voorbeeld van het roode Schotsche boschhoen (Tetrao scoticus). Eindelijk worden, gelijk de heer Blyth die dit onderwerp met nauwkeurigheid heeft nagegaan, terecht opmerkt, de natuurlijke verwantschappen van vele soorten het best aangewezen door hun onvolwassen gevederte, en daar de ware verwantschappen van alle organische wezens afhangen van hun afstamming van een gemeenschappelijken stamvader, bevestigt deze opmerking ten sterkste het geloof, dat het onvolwassen gevederte ons bij benadering den vroegeren of voorouderlijken toestand van de soort vertoont.Hoewel vele jonge vogels, tot onderscheidene Orden behoorende, ons een blik doen werpen op het gevederte van hun verwijderde voorouders, zoo zijn er toch vele andere vogels, zoowel dof gekleurde als levendig gekleurde, bij welke de jongen zeer veel op hun ouders gelijken. In dergelijke gevallen kunnen de jongen van de verschillende soorten niet meer op elkander gelijken dan de ouders, en kunnen ook geen treffende overeenkomsten vertoonen met verwante vormen op volwassen leeftijd. Zij geven ons slechts weinig inzicht in het gevederte hunner stamouders, behalve in zooverre, dat, als de jongen en de ouden door een geheele groep van soorten heên op de zelfde algemeene wijze zijn gekleurd, het waarschijnlijk is, dat hun stamouders op gelijksoortige wijze waren gekleurd.[178]Laten wij nu de klassen van gevallen of regels beschouwen, waaronder men de verschillen en overeenkomsten tusschen het gevederte van de jongen en de ouden, van beide seksen of van alleen ééne sekse zou kunnen groepeeren. Regels van deze soort werden het eerst door Cuvier uitgesproken; maar ten gevolge van den vooruitgang onzer kennis vereischen zij eenige wijziging en uitbreiding. Dit heb ik beproefd te doen, voor zoover de uiterste ingewikkeldheid van het onderwerp het veroorlooft, volgens uit onderscheidene bronnen geputte mededeelingen; doch aan een grondige verhandeling over dit onderwerp door den eenen of anderen bevoegden vogelkenner bestaat groote behoefte. Om zekerheid te verkrijgen, in hoeverre elke regel geldt, heb ik tabellen gemaakt van de feiten die in vier groote werken worden medegedeeld, namelijk door Macgillivray omtrent de vogels van Groot-Brittannië, door Audubon omtrent die van Noord-Amerika, door Jerdon omtrent die van Indië en door Gould omtrent die van Australië. Ik moet hier echter vooraf nog opmerken, ten eerste, dat de onderscheidene gevallen of regels trapsgewijze in elkander overgaan; en ten tweede, dat wanneer wordt gezegd, dat de jongen op hun ouders gelijken, de bedoeling niet is, dat zij volkomen identisch gelijk aan hen zijn; want hun kleuren zijn bijna altijd iets minder levendig, en de vederen zijn zachter en dikwijls van een verschillenden vorm.REGELS OF KLASSEN VAN GEVALLEN.I. Als het volwassen mannetje schooner of opzichtiger is dan het volwassen wijfje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte zeer veel op het volwassen wijfje, gelijk bij het gewone hoen en den pauw; of, gelijk nu en dan voorkomt, zij gelijken veel meer op haar, dan op het volwassen mannetje.II. Als het volwassen wijfje opzichtiger is dan het volwassen mannetje, gelijk somtijds,hoewel zelden voorkomt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.III. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend, eigenaardig eerst gevederte, gelijk bij het roodborstje.IV. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen, gelijk bij den ijsvogel, vele papegaaien, kraaien en grasmusschen.V. Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en[179]zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed, of zij gelijken alleen op de wijfjes; of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben; of eindelijk zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.VI. In eenige weinige gevallen verschillen de jongen in hun eerste gevederte van elkander volgens hun sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes, en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.Klasse I.—In deze klasse gelijken de jongen van beide seksen, meer of minder nauwkeurig, op het volwassen wijfje, terwijl het volwassen mannetje dikwijls op de meest in het oog loopende wijze van het volwassen wijfje verschilt. Tallooze voorbeelden in alle Orden zouden kunnen worden gegeven; het zal voldoende zijn de aandacht te vestigen op den gewonen fazant, de eend en de huismusch. De tot deze klasse behoorende gevallen gaan trapsgewijze in andere over. Zoo kunnen de beide seksen op volwassen leeftijd zoo weinig van elkander en de jongen zoo weinig van de volwassenen verschillen, dat het twijfelachtig is, of dergelijke gevallen tot deze, dan wel tot de derde of vierde klasse behooren te worden gebracht. Zoo kunnen ook de jongen van beide seksen, in plaats van geheel gelijk te zijn, in geringe mate van elkander verschillen, gelijk in onze zesde klasse. Deze overgangsvormen zijn echter weinige in getal, of zijn ten minste niet sterk uitgedrukt, in vergelijking met die welke streng tot de thans behandeld wordende klassen behooren.De kracht van de thans behandeld wordende wet wordt goed aangetoond bij die groepen bij welke, als algemeene regel, de beide seksen en de jongen allen gelijk zijn; want als het mannetje in deze groepen van het wijfje verschilt, zooals bij sommige ijsvogels, papegaaien, duiven enz., gelijken de jongen van beiderlei sekse op het volwassen wijfje.2[180]Wij zien het zelfde feit nog duidelijker uitgesproken in sommige afwijkende gevallen: zoo verschilt het mannetje vanHeliothrix auriculata(een der kolibri’s) in het oog loopend van het wijfje door het bezit van een prachtig gekleurde keel en fraaie vederbossen aan de ooren; het wijfje is echter merkwaardig, doordat zij een veel langer staart dan het mannetje heeft; nu gelijken de jongen van beide seksen (met uitzondering van de borst die bronskleurige vlekken vertoont) in alle opzichten en ook in de lengte van den staart op het volwassen wijfje, zoodat de staart van het mannetje werkelijk korter wordt, wanneer hij tot volwassen leeftijd komt, hetgeen een hoogst buitengewone zaak is.3Verder is het gevederte van het mannetje van den grooten zaagbek (Mergus merganser) meer opzichtig gekleurd en zijn de schoudervederen en secundaire vleugelslagpennen veel langer dan bij het wijfje; maar verschillend van hetgeen, voor zoover mij bekend is, bij andere vogels voorkomt, is de kuif van het volwassen mannetje, hoewel breeder dan die van het wijfje, toch aanmerkelijk korter, daar zij slechts weinig meer dan2,5centimeter lengte heeft, terwijl die van het wijfje6,25centimeter lang is. Nu gelijken de jongen van beide seksen in alle opzichten op het volwassen wijfje, zoodat hun kuiven werkelijk langer, hoewel smaller zijn dan bij het volwassen mannetje.4Als de jongen en de wijfjes zeer veel op elkander gelijken en beide van het mannetje verschillen, is het meest voor de hand liggend besluit, dat alleen het mannetje is gewijzigd. Zelfs in de afwijkende gevallen van deHeliotrixenMergusis het waarschijnlijk, dat oorspronkelijk beide seksen op volwassen leeftijd waren voorzien, bij de eene soort van een zeer verlengden staart, bij de andere van een zeer verlengde kuif, en dat deze kenmerken sedert door de volwassen mannetjes wegens de eene of andere onverklaarde oorzaak zijn verloren en in hun verminderden staat alleen op hun mannelijke nakomelingen overgeplant, als deze den overeenkomstigen volwassen leeftijd bereikten. Het geloof, dat in de thans behandeld wordende klasse alleen het mannetje is gewijzigd,[181]wat de verschillen tusschen het mannetje en het wijfje te zamen met haar jongen betreft, wordt sterk gesteund door eenige merkwaardige feiten die door den heer Blyth5zijn opgeteekend, ten opzichte van nauw verwante soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen: want bij verscheidene dezer elkander vertegenwoordigende soorten hebben de volwassen mannetjes een zekere mate van verandering ondergaan en kunnen van elkander worden onderscheiden, terwijl de wijfjes en de jongen niet zijn te onderscheiden, en daarom volstrekt onveranderd blijven. Dit is het geval met sommige Indische Tapuiten (Thamnobia), met sommige Honigvogels (Nectarinia), Klauwieren (Tephrodornis), sommige IJsvogels (Tanysiptera), Kallij-fazanten (Gallophasis) en Boom-patrijzen (Arboricola).In sommige overeenkomstige gevallen, namelijk bij vogels die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, doch bij welke de seksen bijna geheel gelijk zijn, kunnen zekere nauw verwante soorten gemakkelijk worden onderscheiden in hun zomer- en bruiloftskleed, en zijn toch niet van elkander te onderscheiden in hun winterkleed zoowel als in hun onvolwassen gevederte. Dit is het geval met sommige van de nauw verwante Indische Kwikstaarten (Motacillae). De heer Swinhoe6meldt mij, dat drie soorten vanArdeola, een geslacht van Reigers die elkander op verschillende vastelanden vervangen, „op de meest in het oog loopende wijze van elkander verschillen”, als zij met hun zomersiervederen zijn versierd, doch dat zij gedurende den winter nauwelijks, of in het geheel niet, zijn te onderscheiden. Ook de jongen dezer drie soorten gelijken in hun onvolwassen gevederte zeer op volwassenen in hun winterkleed. Dit geval is des te belangwekkender, daar bij twee andere soorten vanArdeolabeide seksen gedurende den winter en den zomer bijna hetzelfdegevederte behouden, dat de drie eerste soorten gedurende den winter en op onvolwassen leeftijd bezitten; en dit gevederte dat aan onderscheidene verschillende soorten op verschillende leeftijden en in verschillende jaargetijden gemeen is, toont ons[182]waarschijnlijk, hoe de stamvader van het geslacht was gekleurd. In al deze gevallen is het bruiloftskleed gewijzigd, dat, naar wij mogen aannemen, oorspronkelijk door de volwassen mannetjes gedurende den paartijd werd verkregen, en op de volwassenen van beide seksen in het overeenkomstige jaargetijde overgeplant, terwijl het winterkleed en het onvolwassen gevederte onveranderd zijn gelaten.De vraag doet zich natuurlijk voor, hoe het komt, dat in deze laatste gevallen het winterkleed van beide seksen, en in de vroeger vermelde gevallen het gevederte van de wijfjes, en ook dat van de onvolwassen jongen, in het geheel niet zijn aangedaan? De soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen, zullen bijna altijd aan eenigszins verschillende voorwaarden onderworpen zijn geweest; maar wij kunnen moeilijk de wijziging van het gevederte alleen bij de mannetjes aan deze werking toeschrijven, als wij zien, dat het wijfje en de jongen, hoewel op gelijksoortige wijze blootgesteld, daardoor niet zijn aangedaan. Nauwelijks eenig feit in de natuur toont ons duidelijker, hoe ondergeschikt in belangrijkheid de directe werking der levensvoorwaarden is, in vergelijking van de opeenhooping door teeltkeus van onbepaalde afwijkingen, dan het verwonderlijk verschil tusschen de seksen van vele vogels; want beide seksen moeten het zelfde voedsel hebben gebruikt en aan het zelfde klimaat zijn blootgesteld geweest. Desniettemin staat het ons vrij aan te nemen, dat in den loop der tijden nieuwe levensvoorwaarden eenige rechtstreeksche uitwerking kunnen voortbrengen; wij zien alleen, dat dit in belangrijkheid onderdoet voor de opeengehoopte uitwerkselen der teeltkeus. Wanneer echter een soort naar een nieuw land verhuist, en dit moet voorafgaan aan de vorming van een vertegenwoordigende soort, zullen de veranderde voorwaarden waaraan zij bijna altijd blootgesteld zullen zijn geweest, te oordeelen naar een ver verspreide analogie, veroorzaken, dat zij een zekere fluctueerende mate van verandering ondergaan. In dit geval zal de seksueele teeltkeus die afhankelijk is van een in hooge mate aan verandering onderhevig element—namelijk van den smaak en de bewondering van het wijfje—op nieuwe kleurschakeeringen en andere verschillen hebben kunnen werken en die hebben kunnen opeenhoopen; en daar de seksueele teeltkeus voortdurend werkzaam blijft, zou het (te oordeelen naar hetgeen wij weten omtrent de uitwerkselen van ’s menschen onbewuste teeltkeus bij tamme dieren) zeer te verwonderen zijn geweest, indien dieren die verschillende streken bewoonden, die zich derhalve nimmer[183]met elkander kunnen kruisen en dus hun nieuw verworven kenmerken nimmer kunnen vermengen, niet, na een voldoend tijdsverloop, op verschillende wijze waren gewijzigd. Deze opmerkingen zijn ook van toepassing op het bruilofts- of zomerkleed, hetzij tot het mannetje beperkt of aan beide seksen gemeen.Hoewel de wijfjes van bovengemelde nauwverwante soorten, evenals haar jongen, bijna in het geheel niet van elkander verschillen, zoodat alleen de mannetjes van elkander kunnen worden onderscheiden, verschillen echter in de meeste gevallen de wijfjes van de soorten in één en het zelfde geslacht duidelijk van elkander. De verschillen zijn echter zelden zoo groot als die tusschen de mannetjes. Wij zien dit duidelijk in de geheele Familie(2)der Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae); de wijfjes, bij voorbeeld, van den gewonen en Japanschen fazant, en in het bijzonder die van den goudlakenschen en den Amherst-fazant—van den zilverlakenschen fazant en het wilde hoen—gelijken in kleur zeer veel op elkander, terwijl de mannetjes in buitengewone mate verschillen. Evenzoo is het met de meeste Snatervogels (Cotingidae), Vinken (Fringillidae) en vele andere families. Er kan inderdaad geen twijfel bestaan, dat, als algemeene regel, de wijfjes in mindere mate zijn gewijzigd dan de mannetjes. Eenige weinige vogels vormen echter een zonderlinge en onverklaarbare uitzondering; zoo verschillen de wijfjes vanParadisea apodaenP. papuanameer van elkander dan haar respectieve mannetjes7; want bij het wijfje van de laatste soort is de ondervlakte van het lichaam zuiver wit, terwijl het wijfje vanP. apodavan onderen diep bruin is. Evenzoo verschillen, naar ik van Professor Newton hoor, de mannetjes van twee soorten vanOxynotus(Klauwieren) die elkander op de eilanden Mauritius en Bourbon8vertegenwoordigen, slechts weinig in kleur, terwijl de wijfjes veel verschillen. Bij de Bourbonsche soort schijnt het wijfje gedeeltelijk een onvolwassen toestand van gevederte te hebben behouden; want op het eerste gezicht „zou zij voor een jongen vogel van de soort van Mauritius kunnen worden gehouden.”Deze verschillen zouden kunnen worden vergeleken bij die welke, onafhankelijk van teeltkeus door den mensch en zonder dat wij ze kunnen verklaren, bij sommige onderrassen van het vechthoen voorkomen, waarbij de hennen zeer verschillend zijn,[184]hoewel de hanen nauwelijks van elkander kunnen worden onderscheiden.9Daar ik voor de verklaring van de verschillen tusschen de mannetjes van verwante soorten zoo ruimschoots de seksueele teeltkeus te baat neem, kan men vragen, hoe dan in alle gewone gevallen de verschillen tusschen de wijfjes zijn te verklaren. Wij behoeven hier geen soorten te beschouwen, die tot verschillende geslachten behooren; want bij deze zullen het zich voegen naar een verschillende levenswijze (adaptatie) en andere invloeden in het spel zijn gekomen. Ten opzichte van de verschillen tusschen de wijfjes in één en het zelfde geslacht, schijnt het mij, na onderscheidene groote groepen te hebben doorgezien, bijna zeker, dat de hoofdoorzaak is geweest het in meerdere of mindere mate op het wijfje overgeplant worden van de door het mannetje door seksueele teeltkeus verkregen kenmerken. Bij de verschillende Britsche soorten van Vinken verschillen de beide seksen hetzij zeer weinig of aanmerkelijk, en als wij de wijfjes van den groenling, vink, distelvink, goudvink, kruisbek, musch enz. vergelijken, zullen wij zien, dat zij van elkander hoofdzakelijk verschillen in de punten in welke zij gedeeltelijk op haar respectieve mannetjes gelijken; en de kleuren van de mannetjes mogen veilig aan seksueeleteeltkeusworden toegeschreven. Bij vele soorten van Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) verschillen de seksen in buitengewone mate, gelijk bij den pauw, den fazant en het hoen, terwijl er bij andere soorten een gedeeltelijke of zelfs volkomen overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje heeft plaats gehad. De wijfjes van de verschillende soorten vanPolyplectronvertoonen in een onduidelijken toestand, en voornamelijk op den staart, de prachtige oogvlekken (ocelli) van haar mannetjes. De vrouwelijke patrijs verschilt van het mannetje alleen, doordat de roode vlek op haar borst kleiner is; en de kalkoensche hen van den haan alleen doordat haar kleuren veel doffer zijn. Bij het parelhoen kunnen de beide seksen niet van elkander worden onderscheiden. Het is geenszins onwaarschijnlijk, dat het éénkleurige, hoewel op eigenaardige wijze gevlekte gevederte van dezen laatsten vogel door seksueele teeltkeus door de mannetjes is verkregen, en daarna op beide seksen overgeplant; want het is niet wezenlijk onderscheiden van het veel schooner gevlekte gevederte dat alleen voor de mannetjes van den Tragopan-fazant kenmerkend is.[185]Men houde in het oog, dat, in sommige gevallen, de overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje in een lang geleden tijd schijnt te hebben plaats gehad en de mannetjes sedert groote verandering hebben ondergaan zonder op de wijfjes een enkel dezer later verkregen kenmerken te hebben overgeplant. Zoo gelijken bij voorbeeld het wijfje en de jongen van het korhoen (Tetrao tetrix) tamelijk veel op beide seksen en de jongen van het roode Schotsche boschhoen (T. Scoticus); en wij mogen daaruit afleiden, dat het korhoen afstamt van de eene of andere oude soort bij welke beide seksen op omtrent de zelfde wijze als het roode Schotsche boschhoen waren gekleurd. Daar beide seksen van deze laatste soort duidelijker zijn gestreept gedurende den paartijd dan op eenigen anderen tijd, en daar het mannetje eenigszins van het wijfje verschilt door zijn duidelijker uitgesproken roode en bruine tinten10, mogen wij besluiten, dat de seksueele teeltkeus, ten minste tot op zekere hoogte, invloed op zijn gevederte heeft gehad. Indien dit zoo is, mogen wij daaruit verder afleiden, dat het bijna gelijksoortige gevederte van de korhen in een of ander vroeger tijdperk op gelijksoortige wijze was voortgebracht. Doch sedert dat tijdperk heeft de korhaan zijn fraai zwart gevederte met zijn gevorkte en naar buiten omgekrulde staartvederen verkregen; van deze kenmerken is echter nauwelijks iets op de hen overgeplant, behalve dat zij in haar staart een spoor van de gekromde vork vertoont.Wij mogen derhalve besluiten, dat bij de wijfjes van verschillende, ofschoon verwante soorten, het gevederte dikwijls min of meer verschillend is gemaakt, doordat kenmerken, zoowel gedurende vroegere als latere tijden door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in verschillende mate op haar zijn overgeplant. Het verdient echter opmerking, dat schitterende kleuren veel zeldzamer zijn overgeplant dan andere tinten. Zoo heeft bij voorbeeld het mannetje van het roodkelige blauwborstje (Cyanecula Suecica) een rijke blauwe borst waarop zich een eenigszins driehoekige roode vlek bevindt; nu zijn vlekken van bijna den zelfden vorm op het wijfje overgeplant; maar de centrale vlek is roodachtig bruin in plaats van rood, en is omringd door gespikkelde in plaats van door blauwe vederen. De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) leveren vele overeenkomstige gevallen op; want geen van de soorten, gelijk patrijzen, kwartels, parelhoenders enz., bij[186]welke de kleuren van het gevederte in hooge mate van het mannetje op het wijfje zijn overgeplant, zijn schitterend gekleurd. Een goed voorbeeld hiervan leveren de fazanten bij welke het mannetje over het algemeen zooveel schitterender is dan het wijfje; doch bij den geoorden fazant en Wallich’s fazant (Crossoptilon auritumenPhasianus Wallichii) gelijken de beide seksen zeer veel op elkander, en haar kleuren zijn dof. Wij mogen zoover gaan van te gelooven, dat, indien eenig deel van het gevederte bij de mannetjes van deze beide fazanten schitterend was gekleurd, dit niet op de wijfjes zou zijn overgeplant. Deze feiten steunen in hooge mate de meening van den heer Wallace, dat bij vogels die bij den nestbouw aan veel gevaren zijn blootgesteld, het overbrengen van levendige kleuren van het mannetje op het wijfje door de natuurlijke teeltkeus is verhinderd. Wij moeten echter niet uit het oog verliezen, dat een andere, vroeger gegeven verklaring mogelijk is, namelijk dat de mannetjes die het eerst afweken en levendig werden gekleurd, terwijl zij jong en zonder ondervinding waren, aan veel gevaar blootgesteld zouden zijn geweest en over het algemeen vernield, doch dat de oudere en meer voorzichtige mannetjes daarentegen, als zij op gelijksoortige wijze afweken, niet slechts in staat zouden zijn geweest om te blijven leven, maar in hun medeminnarij met andere mannetjes bevoorrecht zouden zijn geweest. Nu hebben afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, een neiging om uitsluitend op de zelfde sekse te worden overgeplant, zoodat in dit geval uiterst levendige tinten niet op de wijfjes zouden zijn overgeplant. Daarentegen zouden versierselen, gelijk die welke de geoorde fazant en Wallich’s fazant bezitten, niet gevaarlijk zijn geweest, en, indien zij gedurende de prille jeugd ontstonden, over het algemeen op beide seksen zijn overgeplant.Behalve aan de uitwerkselen van gedeeltelijke overplanting van kenmerken van de mannetjes op de wijfjes, mogen sommige van de verschillen tusschen de wijfjes van nauwverwante soorten worden toegeschreven aan de directe of bepaalde werking der levensvoorwaarden.11Bij de mannetjes zou elke dergelijke werking door de door seksueele teeltkeus verkregen schitterende kleuren zijn gemaskeerd; doch niet zoo bij de wijfjes. Ieder van de eindelooze verscheidenheden in het gevederte, die wij bij onze tamme vogels zien, is natuurlijk het gevolg van de eene of andere bepaalde oorzaak; en onder natuurlijke en meer[187]eenvormige voorwaarden zou de eene of andere bepaalde tint, aangenomen dat die op geen wijze nadeelig was, bijna zeker vroeger of later de overhand behouden. De vrije kruising van de vele tot de zelfde soort behoorende individu’s zou een neiging doen geboren worden om ten laatste elke op die wijze veroorzaakte kleurverandering een eenvormig karakter te geven.Niemand betwijfelt, dat bij beide seksen van vele vogels de kleur van het gevederte ter wille van de bescherming is veranderd; en het is mogelijk, dat van sommige soorten alleen de wijfjes aldus zijn gewijzigd. Hoewel het een moeilijke, wellicht onmogelijke zaak zou zijn, gelijk in het laatste hoofdstuk is aangetoond, om door teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan, zou er geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om de kleuren van het wijfje, onafhankelijk van die van het mannetje, op die der omringende voorwerpen te doen gelijken, door de opeenhooping van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Indien de afwijkingen niet op die wijze waren beperkt, zouden de levendige kleuren van het mannetje schade lijden of worden vernietigd. Of bij vele soorten alleen de wijfjes aldus bijzonder zijn gewijzigd, is tegenwoordig zeer twijfelachtig. Ik wenschte dat ik den heer Wallace geheel en al gelijk kon geven; want de aanneming van zijn meening zou sommige moeilijkheden opheffen. Elke afwijking die aan het wijfje geen dienst bewees als een bescherming, zou, in plaats van eenvoudig te worden verloren, doordat zij niet voor de voortteling werd uitgekozen, op eens verdwijnen, hetzij wegens de vrije kruising, hetzij daar zij werd geëlimineerd, wanneer zij, op het mannetje overgeplant zijnde, op eenige wijze schadelijk voor hem was. Aldus zou het gevederte van het wijfje bestendig (constant) van karakter worden gehouden. Het zou ook de verklaring gemakkelijker maken, indien wij konden aannemen, dat de donkere tinten van beide seksen van vele vogels waren verkregen en bewaard gebleven ter wille van bescherming,—bij voorbeeld die van den bastaardnachtegaal en den winterkoning (Accentor modularisenTroglodytes vulgaris), ten opzichte van welke wij geen voldoende bewijzen voor de werking der seksueele teeltkeus hebben. Wij moeten echter voorzichtig zijn met te besluiten, dat de kleuren die ons dof toeschijnen, voor de wijfjes van sommige soorten niet aantrekkelijk zouden zijn; wij behooren steeds aan dergelijke gevallen te denken als dat van de gewone huismusch, bij welke het mannetje veel van[188]het wijfje verschilt, doch volstrekt geen levendige tinten vertoont. Niemand zal waarschijnlijk betwisten, dat vele Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), die op den vlakken grond leven, hun tegenwoordige kleuren, ten minste gedeeltelijk, ter wille van de bescherming hebben gekregen. Wij weten, hoe goed zij daardoor worden verborgen; wij weten, dat de sneeuwhoenders, terwijl zij hun winterkleed in hun zomerkleed (die beide tot bescherming strekken) veranderen, zeer van roofvogels hebben te lijden. Kunnen wij echter gelooven, dat de zeer geringe verschillen in kleur en teekening tusschen de wijfjes van het korhoen en van het roode Schotsche boschhoen tot bescherming dienen? Zijn patrijzen, zooals zij nu zijn gekleurd, beter beschermd dan wanneer zij op kwartels hadden geleken? Dienen de geringe verschillen tusschen de wijfjes van den gewonen, den Japanschen en den goudlakenschen fazant tot bescherming, of zouden zij hun gevederte niet zonder nadeel kunnen ruilen? Uit hetgeen de heer Wallace heeft waargenomen omtrent de levenswijze van zekere Hoenderachtige Vogels in het Oosten, leidt hij af, dat dergelijke kleine verschillen voordeelig zijn. Wat mij betreft, zal ik alleen zeggen, dat ik niet overtuigd ben.Vroeger, toen ik geneigd was veel gewicht te hechten aan het beginsel van bescherming om de minder levendige kleuren van vrouwelijke vogels te verklaren, viel het mij in, dat mogelijk oorspronkelijk beide seksen en de jongen in gelijke mate levendig gekleurd zouden kunnen zijn geweest, maar dat later de wijfjes wegens haar geringe ondervinding als bescherming haar doffe kleur zouden kunnen hebben verkregen. Deze meening wordt echter door volstrekt geen bewijzen ondersteund, en is niet waarschijnlijk; want zoodoende stellen wij in onze verbeelding de wijfjes en de jongen in vroegere tijden bloot aan gevaren waartegen het later noodig zou zijn geweest hun gewijzigde afstammelingen te beschermen. Wij zijn dan ook genoodzaakt aan te nemen, dat de wijfjes en de jongen door een trapsgewijs proces van teeltkeus bijna volkomen de zelfde kleuren en teekeningen hebben verkregen en dat die op de overeenkomstige sekse en den overeenkomstigen leeftijd zijn overgeplant. Het is ook een eenigszins vreemd feit (verondersteld, dat de wijfjes en de jongen gedurende elke phase van het wijzigingsproces hebben gedeeld in een neiging om even levendig te worden gekleurd als de mannetjes), dat de wijfjes nooit doffe kleuren hebben verkregen, zonder dat de jongen in de zelfde verandering deelden; want er zijn, voor zoover ik kan nagaan, geen voorbeelden[189]van soorten bij welke de wijfjes dof en de jongen levendig zijn gekleurd. Een gedeeltelijke uitzondering hierop maken echter de jongen van zekere spechten; want „het geheele bovendeel van hun kop is rood gekleurd”, dat later hetzij bij de volwassenen van beide seksen afneemt, tot er slechts een cirkelvormige roode lijn overblijft, of bij de wijfjes geheel verdwijnt.12Eindelijk schijnt, wat onze tegenwoordige klasse van gevallen aangaat, de meest waarschijnlijke meening te zijn, dat alleen opeenvolgende afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere tot versiering strekkende kenmerken die bij de mannetjes in een vrij laat levenstijdperk verschenen, bewaard zijn gebleven; en dat de meeste van deze afwijkingen,of alle, ten gevolge van het late levenstijdperk waarin zij verschenen, van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingschap zijn overgeplant. Elke afwijking in levendigheid van kleur, die zich bij de wijfjes of bij de jongen vertoonde, zou hun van geen dienst geweest, en niet voor de voortteling uitgekozen, en daarenboven, indien zij gevaarlijk was, geëlimineerd zijn. Zoo zullen de wijfjes en de jongen hetzij ongewijzigd zijn gelaten, of, en dit is veel veelvuldiger geschied, gedeeltelijk zijn gewijzigd, doordat sommige der opeenvolgende afwijkingen van het mannetje op hen werden overgeplant. Op beide seksen hebben wellicht de levensvoorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest, rechtstreeks ingewerkt; doch de wijfjes zullen, daar zij niet door een andere oorzaak veel zijn gewijzigd, het best de uitwerkselen vertoonen, die daarvan het gevolg mochten zijn geweest. Deze verandering en alle andere zullen eenvormig zijn gehouden door de vrije kruising van vele individu’s. In sommige gevallen, vooral bij op den vlakken grond levende vogels, kunnen wellicht de wijfjes en de jongen ook onafhankelijk van de mannetjes ter wille van de bescherming zijn gewijzigd en daardoor het zelfde doffe gevederte hebben verkregen.Klasse II.Als het volwassen wijfje opzichtiger is gekleurd dan het volwassen mannetje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.—Deze klasse is juist het omgekeerde van de vorige; want hier zijn de wijfjes levendiger gekleurd en opzichtiger dan de mannetjes, en gelijken de jongen, voor zoover zij[190]bekend zijn, op de volwassen mannetjes in plaats van op de volwassen wijfjes. Het verschil tusschen de seksen is echter nooit zoo groot als bij vogels uit de eerste klasse, en de gevallen zijn vergelijkenderwijze zeldzaam. De heer Wallace die het eerst de aandacht vestigde op de vreemdsoortige betrekking die bestaat tusschen de minder levendige kleuren van het mannetje en het door hem vervullen van de plichten der uitbroeiing, hecht groot gewicht aan dit punt13, als een beslissend bewijs, dat donkere kleuren zijn verkregen ter wille van de bescherming gedurende den tijd van het broeien. Een andere meening schijnt mij waarschijnlijker. Daar de gevallen merkwaardig en niet talrijk zijn, zal ik kortelijk alles mededeelen, wat ik in staat was te vinden.In ééne afdeeling van het geslachtTurnix(Kwartelachtige Vogels)(3)is het wijfje zonder uitzondering grooter dan het mannetje (bij een der Australische soorten is het bijna tweemaal zoo groot), en dit is een ongewone omstandigheid bij deHoenderachtigeVogels (Gallinaceae). Bij de meeste soorten is het wijfje bonter en levendiger gekleurd dan het mannetje14, doch bij eenige weinige soorten zijn de seksen aan elkander gelijk. BijTurnix taigooruit Indië „ontbreekt bij het mannetje het zwart aan de keel en den hals, en de geheele toon van het gevederte is lichter en minder sterk uitgedrukt dan bij het wijfje.” Het schijnt luidruchtiger te zijn, en is zeker strijdlustiger dan het mannetje, zoodat de wijfjes en niet de mannetjes dikwijls door de inboorlingen worden gehouden om ze, evenals vechthanen, te laten vechten. Evenals mannelijke vogels door de Engelsche vogelvangers nabij een knip als lokvogels worden geplaatst om andere vogels te vangen, door hun ijverzucht op te wekken, worden in Indië de wijfjes van dezenTurnixgebruikt. Aldus tentoongesteld beginnen de wijfjes spoedig haar luiden spinnenden loktoon aan te heffen, die op grooten afstand waarneembaar is, en alle wijfjes die zich bevinden binnen de ruimte waar hij kan worden gehoord, loopen ijlings naar de plaats en beginnen met den in een kooi zittenden vogel te vechten. Op deze wijze kunnen van twaalf tot twintig vogels, allen broeische wijfjes, in[191]den loop van een enkelen dag worden gevangen. De inboorlingen verzekeren, dat de wijfjes, na haar eieren te hebben gelegd, in troepen bij elkander komen, en het aan de mannetjes overlaten om ze uit te broeien. Er is geen reden om de waarheid van deze verzekering[192]te betwijfelen, die wordt bevestigd door eenige waarnemingen, in China door den heer Swinhoe15gedaan(4). De heer Blyth gelooft, dat de jongen van beide seksen op het volwassen mannetje gelijken.Fig. 59.Fig. 59.Rhynchaea capensis(naar Brehm).De wijfjes der drie soorten van goudsnippen (Rhynchaea, Fig.59) „zijn niet slechts grooter, maar veel rijker gekleurd dan de mannetjes.”16Bij alle andere vogels bij welke de luchtpijp (trachea) bij de beide seksen in maaksel verschilt, is zij ontwikkelder en samengestelder bij het mannetje dan bij het wijfje; doch bijRhynchaea Australisis zij bij het mannetje eenvoudig, terwijl zij bij het wijfje vier afzonderlijke windingen maakt voor zij de longen binnentreedt.17Het wijfje van deze soort heeft dus een bij uitnemendheid mannelijk instinkt verkregen. De heer Blyth vergewiste zich, door vele voorwerpen te onderzoeken, dat de luchtpijp (trachea) bij geen van beide seksen vanR. Bengalensisgewonden is, welke soort zoozeer opR. Australisgelijkt, dat zij er nauwelijks anders dan door haar kortere teenen van kan worden onderscheiden. Dit feit is opnieuw een treffend voorbeeld van de wet, dat secundaire seksueele kenmerken dikwijls zeer verschillend zijn bij nauwverwante vormen; hoewel het een zeer zeldzame omstandigheid is, wanneer dergelijke verschillen betrekking hebben op de vrouwelijke sekse. De jongen van beide seksen vanR. Bengalensisgelijken in hun eerste gevederte, naar men zegt, op het volwassen mannetje.18Er is ook reden om te gelooven, dat het mannetje den plicht der uitbroeiing op zich neemt; want de heer Swinhoe19vond de wijfjes voor het einde van den zomer bij troepen vereenigd, evenals met de wijfjes vanTurnixplaats heeft.De wijfjes van den rossen en den Noordschen Franjepoot (Phalaropus fulicariusenP. hyperboreus) zijn grooter, en in haar zomerkleed „fraaier uitgedost dan de mannetjes.” Het verschil in kleur tusschen de seksen is echter ver van in het oog loopend. Alleen het mannetje van den rossen Franjepoot (P. fulicarius) belast zich, volgens Professor Steenstrup, met den plicht der uitbroeiing, gelijk eveneens door den toestand zijner borstvederen gedurende den broeitijd wordt aangetoond. Het wijfje van den Morinel-Plevier (Eudromias morinellus) is grooter[193]dan het mannetje, en de roode en zwarte tinten op de ondervlakte van het lichaam, de witte halvemaanvormige vlek op de borst en de strepen boven de oogen zijn bij haar sterker uitgedrukt. Ook neemt het mannetje ten minste aan de uitbroeiing der eieren deel; maar het wijfje zorgt toch mede voor de jongen.20Het is mij niet mogen gelukken, te weten te komen, of bij deze soorten de jongen meer op de volwassen mannetjes, dan op de volwassen wijfjes gelijken; want de vergelijking is eenigszins moeilijk te maken, ten gevolge van de dubbele ruiing.Laten wij thans tot de Orde der Struisvogelachtige Vogels overgaan. Het mannetje van den gewonen kasuaris (Casuarius galeatus) zou door iedereen voor het wijfje worden gehouden wegens zijn geringe grootte, de veel minder levendige kleur van de aanhangsels en het naakte vel aan den kop; en de heer Bartlett deelt mij mede, dat in den Londenschen Dierentuin zonder twijfel alleen het mannetje op de eieren zit en voor de jongen zorgt.21De heer T. W. Wood22zegt, dat het wijfje gedurende den paartijd een uiterst strijdlustigen aard toont, en dat haar vleeschlappen dan grooter en schitterender worden gekleurd. Evenzoo is ook het wijfje van een van de Emeu’s (Dromaeus irroratus) aanmerkelijk grooter dan het mannetje, en zij bezit een kleinen vederbos, maar is anders in gevederte niet van hem te onderscheiden. Zij schijnt echter, „wanneer zij toornig of op een andere wijze geprikkeld wordt, een grooter vermogen te hebben om, evenals een kalkoensche haan, de vederen van haar hals en borst op te zetten. Zij is gewoonlijk het moedigst en het meest twistziek. Zij maakt een diep, hol, uit de keel voortkomend (gutturaal) geluid, vooral des nachts, dat als een kleine gong klinkt. Het mannetje is slanker gebouwd en is leerzamer;[194]hij bezit ook geen andere stem, dan een onderdrukt sissen als hij toornig is, of een geknor.” Niet alleen volbrengt hij den geheelen plicht der uitbroeiing, maar hij moet de jongen tegen hun moeder verdedigen;„want zoodra deze haar kroost in het gezicht krijgt, wordt zij hevig ontroerd, en schijnt, niettegenstaande den wederstand van den vader, haar uiterste best te doen om het te vernielen. Nog maanden later is het niet geraden de ouders bij elkander te brengen, daar hevige twisten daarvan het onvermijdelijke gevolg zijn, waaruit het wijfje gewoonlijk als overwinnaar te voorschijn komt.”23Zoodat wij bij dezen emeu een volkomen omkeering hebben niet slechts van de ouderlijke en broei-instinkten, maar van de gewone zedelijke hoedanigheden der beide seksen, daar de wijfjes wild, twistziek en luidruchtig, de mannetjes zacht en goed zijn. Bij de Afrikaansche struisvogels is het een zeer verschillend geval; want het mannetje is iets grooter dan het wijfje, en heeft fraaier siervederen met sterker tegen elkander afstekende kleuren; desniettemin neemt hij den geheelen plicht der uitbroeiing op zich.24Ik wil de weinige andere mij bekende gevallen opgeven, waarin het wijfje opzichtiger is gekleurd dan het mannetje, hoewel omtrent hun wijze van broeien niets bekend is. Bij de ontleding van den gierbuizerd der Falklands-eilanden (Milvago leucurus) was ik zeer verwonderd te vinden, dat de individu’s bij welke alle kleuren sterk uitgedrukt en wier washuid en pooten oranjekleurig waren, de volwassen wijfjes waren; terwijl die met doffer gevederte en grijze pooten de mannetjes of de jongen waren. Bij een Australischen Boomkruiper (Climacteris erythrops) verschilt het wijfje van het mannetje, „doordat het met fraaie, straalvormige, roodachtige teekeningen aan de keel is versierd, terwijl dit deel bij het mannetje geheel effen is gekleurd”. Bij een Australische Nachtzwaluw eindelijk „overtreft het wijfje het mannetje altijd in grootte en door haar kleurenpracht; bij de mannetjes zijn daarentegen twee witte vlekken op de primaire slagpennen duidelijker dan bij het wijfje”.25[195]Wij zien dus, dat de gevallen waarin vrouwelijke vogels opzichtiger zijn gekleurd dan de mannetjes, terwijl de jongen in hun onvolwassen gevederte op de volwassen mannetjes gelijken, in plaats van op de volwassen wijfjes, zooals in de vorige klasse, niet talrijk zijn, hoewel zij over onderscheidene Orden zijn verdeeld. De hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen is ook onvergelijkelijk veel kleiner dan dat hetwelk veelvuldig in de vorige klassen voorkomt, zoodat de oorzaak van het verschil, welke die dan ook moge zijn geweest, op de wijfjes in de thans behandeld wordende klasse hetzij minder krachtig of minder voortdurend heeft gewerkt dan op de mannetjes in de vorige klasse. De heer Wallace gelooft, dat de kleuren der mannetjes minder opzichtig zijn gemaakt ter wille van de bescherming gedurende den broeitijd; doch het verschil tusschen de seksen schijnt in nauwelijks een der voorgaande gevallen groot genoeg te zijn om deze meening veilig te mogen aannemen. In sommige der gevallen zijn de levendiger tinten van het wijfje bijna geheel beperkt tot de ondervlakte van het lichaam, en de mannetjes zouden, als zij ook aldus gekleurd waren geweest, daardoor aan geen gevaar zijn blootgesteld geweest, terwijl zij op de eieren zaten. Men houde ook in het oog, dat de mannetjes niet alleen eenigermate minder opzichtig zijn gekleurd dan de wijfjes, maar dat zij ook kleiner en zwakker zijn. Zij hebben daarenboven niet alleen het moederlijk broei-instinkt verkregen, maar zijn minder strijdlustig en luidruchtig dan de wijfjes, en hebben in één geval eenvoudiger stemorganen. Zoo heeft een bijna volkomen ruil van de instinkten, gewoonten, inborst, kleur, grootte en van sommige punten van maaksel tusschen de beide seksen plaats gehad.[196]Indien wij nu mochten aannemen, dat de mannetjes in de thans behandeld wordende klasse een weinig van die vurigheid hadden verloren, welke anders aan hun sekse eigen is, zoodat ze de wijfjes niet langer met zooveel drift zochten; of, als wij mochten aannemen, dat de wijfjes veel talrijker waren geworden dan de mannetjes,—en in het geval van een IndischenTurnixwordt gezegd, dat men de wijfjes „veel algemeener aantreft dan de mannetjes”26,—dan is het geenszins onwaarschijnlijk, dat de wijfjes er toe zouden zijn gekomen om aan de mannetjes het hof te maken, in plaats dat haar door deze het hof werd gemaakt. Dit is inderdaad tot op zekere hoogte bij sommige vogels het geval, zooals wij bij de pauwin, den wilden kalkoen en sommige soorten van Boschhoenders hebben gezien. Als wij de gewoonten van de meeste mannelijke vogels tot maatstaf van beoordeeling nemen, moeten de meerdere grootte en kracht en de buitengewone strijdlustigheid van de wijfjes van denTurnixen Emeu er op wijzen, dat zij trachten haar medeminnaressen te verjagen, opdat zij in het bezit van het mannetje zouden geraken, en van dit standpunt uit worden al de feiten duidelijk; want de mannetjes zouden waarschijnlijk het meest worden bekoord of opgewekt door de wijfjes die het aantrekkelijkst voor hen waren door haar levendiger kleuren, andere versierselen of krachtige stem. De Seksueele Teeltkeus zou dan spoedig haar taak verrichten, en de aantrekkelijkheden van het wijfje voortdurend verhoogen, terwijl de mannetjes en de jongen geheel en al ongewijzigd werden gelaten of slechts weinig werden gewijzigd.KlasseIII.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend eigenaardig eerst gevederte.—In dezeklassegelijken beide seksen, als zij volwassen zijn, op elkander en verschillen van de jongen. Dit is het geval bij vele vogels van vele soorten. Het mannelijke roodborstje kan nauwelijks van het wijfje worden onderscheiden; maar de jongen verschillen zeer van hen door hun gespikkeld donker en olijfkleurig en bruin gevederte. Het mannetje en het wijfje van den prachtigen scharlakenrooden Ibis zijn gelijk, terwijl de jongen bruin zijn; en de scharlakenroode kleur, hoewel aan beide seksen gemeen, is blijkbaar een seksueel kenmerk; want bij vogels in gevangen staat ontwikkelt[197]zij zich niet goed, evenals het dikwijls met de schitterende kleuren van mannelijke vogels het geval is. Bij vele soorten van Reigers verschillen de jongen zeer van de volwassenen, en hun zomerkleed heeft, hoewel aan beide seksen gemeen, duidelijk het karakter van een bruiloftskleed. Jonge zwanen zijn leikleurig, terwijl de volwassen vogels zuiver wit zijn; doch het zou overbodig zijn, nog meer voorbeelden te geven. Deze verschillen tusschen de jongen en de ouden schijnen, evenals in de beide voorgaande klassen, het gevolg daarvan te zijn,dat de jongen een vroegeren of ouden staat van het gevederte hebben behouden, dat door de ouden van beide seksen tegen een nieuw gevederte is verwisseld. Als de volwassenen levendig zijn gekleurd, mogen wij uit de juist omtrent den scharlakenrooden Ibis en vele Reigers gemaakte opmerkingen en uit deanalogievan de soorten der eerste klasse het besluit trekken, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen door de bijna volwassen mannetjes; maar dat, verschillend van hetgeen bij de beide eerste klassen geschiedt, de overplanting, ofschoon tot den zelfden leeftijd beperkt, niet tot de zelfde sekse beperkt is gebleven. Ten gevolge daarvan gelijken beide seksen op volwassen leeftijd op elkander en verschillen van de jongen.KlasseIV.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen.—In deze klassen gelijken de jongen en de volwassenen van beide seksen, hetzij schitterend of donker gekleurd, op elkander. Dergelijke gevallen zijn, naar ik meen, algemeener dan die van de laatste klasse. Wij hebben in Engeland voorbeelden in den ijsvogel, sommige spechten, de Vlaamsche gaai, ekster, kraai, en vele kleine dofgekleurde vogels, zooals den bastaardnachtegaal en den winterkoning. De gelijkheid in gevederte tusschen jongen en ouden is echter nooit geheel volkomen, en gaat trapsgewijze over in ongelijkheid; zoo zijn de jongen van sommige leden van de Familie der IJsvogels niet alleen minder levendig gekleurd dan de volwassenen, maar vele van de vederen zijn op de ondervlakte met bruin omzoomd27—waarschijnlijk een overblijfsel van een vroegeren toestand van het gevederte. Het gebeurt dikwijls, dat in de zelfde groep van vogels, ja zelfs in het zelfde geslacht, bij voorbeeld bij een Australisch geslacht van parkieten (Platycercus),[198]de jongen van sommige soorten zeer veel gelijken op en de jongen van andere soorten aanmerkelijk verschillen van hun ouders en van beide seksen die aan elkander gelijk zijn.28De beide seksen en de jongen van den gewonen meerkol of Vlaamsche gaai gelijken zeer veel op elkander; doch bij den Canadaschen meerkol (Perisoreus Canadensis) verschillen de jongen zoozeer van hun ouders, dat zij vroeger als afzonderlijke soorten werden beschreven.29Voor ik verder ga, moet ik opmerken, dat in deze en de beide volgende klassen van gevallen de feiten zoo ingewikkeld en de gevolgtrekkingen zoo twijfelachtig zijn, dat ieder die geen bijzonder belang in het onderwerp stelt, beter doet met ze over te slaan.De schitterende of opzichtige kleuren die vele vogels in deze klasse kenmerken, kunnen hun zelden of nooit tot bescherming dienen, zoodat zij waarschijnlijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn verkregen en daarna op de wijfjes en de jongen overgeplant. Het is echter mogelijk, dat de mannetjes de meer aantrekkelijke wijfjes voor de voortteling hebben uitgekozen; en indien deze haar kenmerken op de jongen van beide seksen overplantten, zou zulks de zelfde gevolgen hebben als het voor de voortteling uitkiezen van de meer aantrekkelijke mannetjes door de wijfjes. Er zijn echter eenige bewijzen, dat dit geval zelden, zoo zelfs ooit, plaats heeft gehad in een van die groepen van vogels bij welke de seksen omtrent gelijk zijn; want indien ook maar eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen niet op beide seksen waren overgeplant, zouden de wijfjes de mannetjes eenigermate in schoonheid hebben overtroffen. Juist het omgekeerde heeft in de natuur plaats; want in bijna iedere groote groep waarin de seksen over het algemeen op elkander gelijken, zijn bij eenige weinige soorten de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes. Het is ook mogelijk, dat de wijfjes de schoonere mannetjes en de mannetjes wederkeerig de schoonere wijfjes hebben uitgekozen; maar het is twijfelachtig, of dit dubbele proces van teeltkeus gemakkelijk voor zou kunnen komen, wegens de grootere vurigheid van de eene sekse dan van de andere, en of het grootere uitwerkselen zou hebben dan teeltkeus alleen van ééne zijde. Het is daarom de waarschijnlijkste meening, dat de seksueele teeltkeus in deze klasse, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken aangaat, heeft gewerkt in overeenstemming met den[199]algemeen in het dierenrijk heerschenden regel, dat is op de mannetjes; en dat deze hun trapsgewijze verkregen kleuren hetzij gelijkelijk of bijna gelijkelijk op hun nakomelingschap van beide seksen hebben overgeplant.Een ander punt is twijfelachtiger, namelijk, of de opeenvolgende afwijkingen zich eerst bij de mannetjes vertoonden, toen zij bijna volwassen, of toen zij nog zeer jong waren. In beide gevallen moet de seksueele teeltkeus op het mannetje hebben gewerkt, toen hij met mededingers moest wedijveren om het bezit van het wijfje, en in beide gevallen zijn de daardoor verkregen kenmerken op beide seksen en alle leeftijden overgeplant. Indien deze kenmerken echter door de mannetjes op volwassen leeftijd waren verkregen, konden zij eerst alleen op de volwassenen zijn overgeplant, en in later tijdperk ook op de jongen overgebracht. Want het is bekend, dat als de wet van overerving op overeenkomstigen leeftijd faalt, de nakomelingen dikwijls kenmerken overerven op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij het eerst bij hun ouders verschenen.30Gevallen die van deze soort schijnen te zijn, heeft men bij vogels in den natuurstaat opgemerkt. De heer Blyth heeft bij voorbeeld voorwerpen van den roodkoppigen klauwier (Lanius rufus) en van den ijsduiker (Colymbus glacialis) gezien, die terwijl zij jong waren, op geheel afwijkende wijze het volwassen gevederte van hun ouders hadden aangenomen.31Verder ruien de jongen van de gewone zwaan (Cygnus olor) hun donkere vederen niet en worden niet wit, voor zij achttien maanden of twee jaar oud zijn; doch Dr.F. Forel heeft een geval beschreven van drie krachtige jonge vogels uit een broedsel van vier, die zuiver wit werden geboren. Deze jonge vogels waren geen albino’s, gelijk bleek uit de kleur van hun snavels en pooten, die veel geleken op de zelfde deelen bij de volwassenen.32Het zal wellicht de moeite waard zijn, een voorbeeld te geven van de bovengenoemde drie wijzen waarop in deze klasse de beide seksen en de jongen er toe kunnen zijn gekomen om op elkander te gelijken,[200]door het merkwaardige geval van het geslachtPasser.33Bij de huismusch (P. domesticus) verschilt het mannetje veel van het wijfje en van de jongen. Deze gelijken op elkander, en ook in hooge mate op beide seksen en de jongen van de musch van Palaestina (P. brachydactylus), en eveneens van sommige verwante soorten. Wij mogen derhalve aannemen, dat het wijfje en de jongen van de huismusch ons bij benadering het gevederte van den stamvader van het geslacht vertoonen. Nu gelijken bij de ringmusch (P. montanus) beide seksen en de jongen zeer veel op het mannetje van de huismusch, zoodat zij allen op de zelfde wijze zijn gewijzigd en allen afwijken van de typische kleuring van hun voormaligen stamvader. Dit kan zijn geschied, doordat een mannelijke voorvader van de ringmusch afweek, ten eerste, toen hij bijna volwassen was, of ten tweede, toen hij nog zeer jong was, terwijl hij in beide gevallen zijn gewijzigd gevederte op de wijfjes en de jongen overdroeg, of ten derde, hij kan zijn afgeweken, toen hij volwassen was, en zijn gevederte hebben overgebracht op de volwassenen van beiderlei sekse, en, ten gevolge van het falen der wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, in een of ander volgend tijdperk op de jongen.Het is onmogelijk te beslissen, welke van deze drie wijzen in deze klasse van gevallen over het algemeen de overhand heeft gehad. De meening, dat de mannetjes op jeugdigen leeftijd afweken en hun afwijkingen op hun nakomelingschap van beiderlei sekse overbrachten, is wellicht de meest waarschijnlijke. Ik mag hier bijvoegen, dat ik, hoewel met weinig goeden uitslag, heb getracht, door onderscheidene goede werken te raadplegen, te beslissen, in hoever bij vogels het tijdperk der afwijking over het algemeen de overbrenging van kenmerken op ééne sekse of op beide heeft bepaald. De twee regels die dikwijls zijn aangehaald (dat namelijk afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, op ééne en de zelfde sekse worden overgebracht, terwijl die welke zich vroeg in het leven voordoen, op beide seksen worden overgebracht), schijnen in de eerste34, tweede en vierde klasse van gevallen steek te houden; maar zij falen in een gelijk aantal, namelijk in de derde, dikwijls[201]in de vijfde35, en in de zesde kleine klasse. Zij houden echter, zoover ik kan oordeelen, steek bij een aanzienlijke meerderheid van de soorten van vogels. Of dit zoo zij of niet, wij mogen uit de in het achtste hoofdstuk medegedeelde feiten besluiten, dat het tijdperk van afwijking één belangrijk element is geweest tot het bepalen van den vorm van overbrenging.Bij vogels is het moeilijk te beslissen door welken maatstaf wij de vroegte of laatheid van het tijdperk van afwijking behooren te beoordeelen, of wij zulks moeten doen door den leeftijd met betrekking tot het voortplantingsvermogen, of tot het aantal ruiingen, dat de soort ondergaat. Het ruien der vogels, zelfs in ééne en de zelfde Familie, verschilt somtijds veel, zonder dat daarvoor eenige oorzaak kan worden aangegeven. Sommige vogels ruien zoo vroeg, dat bijna al de lichaamsvederen worden afgeworpen, voor de eerste vleugelslagpennen volkomen zijn uitgegroeid; en wij kunnen niet gelooven, dat dit de oorspronkelijke toestand der dingen was.Als het tijdperk der ruiing is vervroegd, zou de leeftijd waarop de kleuren van het volwassen gevederte zich het eerst hebben ontwikkeld, ons valschelijk toeschijnen vroeger te zijn geweest, dan hij werkelijk was. Tot toelichting hiervan moge de door sommige vogelkweekers gevolgde handelwijze dienen, die eenige weinige vederen uit de borst van voor korten tijd uit het ei gekomen goudvinken, en uit den kop of hals van jonge goudlakensche fazanten trekken, om zich van hun sekse te vergewissen, want bij de mannetjes worden deze vederen dadelijk door gekleurde vervangen.36De werkelijke levensduur is slechts bij weinig vogels bekend, zoodat wij naar dien maatstafmoeilijkkunnen oordeelen. En wat het tijdperk aangaat, waarop het vermogen om zich voort te planten wordt verkregen, zoo is het een opmerkelijk feit, dat onderscheidene vogels nu en dan broeien, terwijl zij hun onvolwassen gevederte nog bezitten.37[202]Het feit, dat vogels in hun onvolwassen gevederte broeien, schijnt in strijd met de meening, dat de seksueele teeltkeus een zoo belangrijk aandeel, als ik meen, dat het geval is geweest, heeft genomen in het geven van tot versiering dienende kleuren,siervederenenz. aan de mannetjes, en, door middel der gelijke overplanting, ook aan de wijfjes van vele soorten. De tegenwerping zou geldig zijn, als de jongere en minder versierde mannetjes even goed slaagden in het bekoren der wijfjes en het voortplanten hunner soort als de oudere en schoonere mannetjes. Wij hebben echter geen reden om te veronderstellen, dat dit het geval is. Audubon spreekt van het broeien van onvolwassen mannetjes vanIbis tantalusals een zeldzame gebeurtenis, en evenzoo doet de heer Swinhoe ten opzichte van de onvolwassen mannetjes vanOriolus.38Indien de jongen van eenige soort in hun onvolwassen gevederte er beter in slaagden om gezellinnen te verkrijgen dan de volwassenen, zou het volwassen gevederte waarschijnlijk spoedig verloren gaan, daar de mannetjes die hun onvolwassen gevederte het langst behielden, de overhand zouden verkrijgen, en daardoor het karakter van de soort ten laatste zou worden gewijzigd.39Indien daarentegen de jongen er[203]nooit in slaagden, om een wijfje te verkrijgen, zou de gewoonte van vroege voortplanting wellicht vroeger of later geheel worden geëlimineerd, daar zij overbodig is en krachtsverspilling met zich sleept.Het gevederte van vele vogels gaat voort met in schoonheid toe te nemen gedurende vele jaren, nadat zij geheel volwassen zijn; dit is het geval met den staart van den pauw, en met de kuif en de siervederen van sommige reigers; bij voorbeeld vanArdea Ludoviciana40; maar het is zeer twijfelachtig, of de voortgezette ontwikkeling van dergelijke vederen het gevolg is van het voor de voortteling uitkiezen van opeenvolgende voordeelige afwijkingen, dan wel van voortgezetten groei. De meeste visschen gaan voort met groeien, zoolang zij een goede gezondheid genieten en overvloed van voedsel hebben; en een eenigszins gelijksoortige wet kan wellicht bij de siervederen van vogels gelden.KlasseV.Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed,of zij gelijken alleen op de wijfjes, of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben, of eindelijk, zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.—De gevallen in deze klassen zijn bijzonder ingewikkeld; en dit is niet te verwonderen, daar zij afhangen van erfelijkheid, in meerdere of mindere mate beperkt op drie wijzen, namelijk door de sekse, den leeftijd en het jaargetijde. In sommige gevallen doorloopen de individu’s van de zelfde soort op zijn minst vijf verschillende toestanden van gevederte. Bij de soorten bij welke het mannetje alleen gedurende den zomer, of hetgeen zeldzamer is, gedurende beide jaargetijden41van het wijfje verschilt, gelijken de[204]jongen over het algemeen op de wijfjes,—gelijk bij den zoogenaamden distelvink van Noord-Amerika, en, naar het schijnt, ook bij den prachtigenMalurivan Australië.42Bij de soorten waarvan de seksen zoowel gedurende den zomer als gedurende den winter gelijk zijn, kunnen de jongen op de volwassenen gelijken, ten eerste in hun winterkleed; ten tweede, hetgeen veel zeldzamer gebeurt, in hun zomerkleed; ten derde kunnen zij tusschen deze twee toestanden in staan; en ten vierde kunnen zij in alle jaargetijden zeer van de volwassenen verschillen. Wij hebben een voorbeeld van het eerste van deze vier gevallen bij een der zilverreigers van Indië (Buphus coromandus), waarbij de jongen en volwassenen van beide seksen gedurende den winter wit zijn, terwijl de volwassenen gedurende den zomer goudgeel worden. Bij den gaper(6)(Anastomus oscitans) van Indië hebben wij een soortgelijk geval, maar de kleuren zijn omgekeerd; want de jongen en de volwassenen van beide seksen zijn gedurende den winter grijs en zwart, terwijl de volwassenen gedurende den zomer wit worden.43Als een voorbeeld van het tweede geval zijn de jongen van de alk (Alca turda, Linn.), in een jongen staat van het gevederte, evenzoo gekleurd als de volwassenen gedurende den zomer, en de jongen van de wit gekroonde musch van Noord-Amerika (Fringilla leucophrys) bezitten, zoodra zij vederen hebben gekregen, bevallige witte strepen op den kop, die door jongen en ouden gedurende den winter worden verloren.44Wat het derde geval aangaat, namelijk dat het gevederte der jongen tusschen het zomer- en het winterkleed der volwassenen in ligt, wijst Yarrell45er met aandrang op, dat dit bij vele moerasvogels plaats grijpt. Wat eindelijk het geval aangaat, dat de jongen zeer verschillen van de volwassenen van beiderlei sekse in hun zomer- en het winterkleed, dit doet zich voor bij sommige reigers en zilverreigers van Noord-Amerika en Indië, bij welke alleen de jongen wit zijn.[205]Ik zal slechts eenige weinige opmerkingen omtrent deze ingewikkelde gevallen maken. Als de jongen gelijken op de wijfjes in haar zomerkleed of op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, verschillen de gevallen van die welke onder Klasse I en III zijn medegedeeld, alleen doordat de kenmerken, oorspronkelijk door de mannetjes gedurende den paartijd verkregen, in hun overplanting tot het overeenkomstige jaargetijde zijn beperkt gebleven. Als de volwassenen een verschillend zomer- en winterkleed hebben, en de jongen van beide verschillen, is het geval moeilijker te begrijpen. Wij mogen als waarschijnlijk aannemen, dat de jongen een ouden toestand van het gevederte hebben bewaard; wij kunnen door seksueele teeltkeus het zomer- of bruiloftskleed der volwassenen verklaren; maar hoe ons rekenschap te geven van hun afzonderlijk winterkleed? Als wij konden aannemen, dat dit gevederte in alle gevallen tot bescherming dient, zou het verkrijgen daarvan een eenvoudige zaak zijn; er schijnt echter geen goede grond te wezen om dit aan te nemen. Men zou het vermoeden kunnen opperen, dat de zeer verschillende levensvoorwaarden gedurende den winter en zomer rechtstreeks op het gevederte hebben ingewerkt; dit kan eenige uitwerking hebben gehad; maar ik heb er niet veel vertrouwen op, dat aldus een zoo groot verschil, als wij dikwijls tusschen de beide kleeden waarnemen, op die wijze kan zijn veroorzaakt. Een meer waarschijnlijke verklaring is, dat de volwassenen een ouden, door overbrenging van sommige kenmerken van het zomerkleed gedeeltelijk gewijzigden vorm van het gevederte gedurende den winter hebben behouden. Eindelijk schijnen al de gevallen van deze klasse daarvan af te hangen, dat kenmerken, door de volwassen mannetjes verkregen, op verschillende wijze in hun overplanting zijn beperkt, al naar den leeftijd, het jaargetijde en het geslacht; maar het zou de moeite niet waard zijn om te beproeven deze ingewikkelde betrekkingen tot het einde toe te volgen.
Wij moeten nu de beperking der overerving van kenmerken door den leeftijd beschouwen met betrekking tot de seksueele teeltkeus. De waarheid en belangrijkheid van het beginsel van overerving op overeenkomstige tijdperken van het leven behoeft hier niet te worden besproken, daar over dit onderwerp reeds genoeg is gezegd.Voor ik de verschillende vrij ingewikkelde regels of klassen van gevallen mededeel, waartoe alle verschillen in gevederte tusschen de jongen en de ouden, voor zoover zij mij bekend zijn, kunnen worden gebracht, zal het goed zijn eenige weinige voorafgaande opmerkingen te maken.Bij dieren van alle soorten mogen, wanneer de jongen in kleur van de volwassenen verschillen en de kleuren van de eersten hun, voorzoover wij kunnen nagaan, volstrekt van geen bijzonderen dienst zijn, die verschillen, evenals onderscheidene bij de embryo voorkomende inrichtingen, daaraan worden toegeschreven, dat de jongen de kenmerken van een vroegeren voorvader hebben behouden. Deze beschouwingswijze kan echter alleen met vertrouwen worden volgehouden als de jongen van onderscheidene soorten zeer sterk op elkander gelijken, en eveneens gelijken op andere volwassen soorten die tot de zelfde groep behooren; want deze laatsten zijn de levende bewijzen, dat zulk een staat van zaken vroeger mogelijk was. Jonge leeuwen en puma’s (Felis consolor)[176]zijn met zwakke strepen of rijen van vlekken geteekend, en daar bij vele verwante soorten, zoowel de jongen als de ouden, op gelijksoortige wijze zijn geteekend, zal geen natuuronderzoeker die aan de trapsgewijze ontwikkeling der soorten gelooft, betwijfelen, dat de stamvader van den leeuw en de puma een gestreept dier was, en de jongen sporen van de strepen hebben behouden, gelijk de jongen van zwarte katten, die, als zij volwassen zijn, in het minst niet gestreept zijn. Vele soorten van herten die op volwassen leeftijd niet gevlekt zijn, zijn op jeugdigen leeftijd met witte vlekken bedekt, gelijk eenige weinige soorten ook op volwassen leeftijd zijn. Evenzoo zijn ook de jongen in de geheele Familie der Varkens (Suidae) en bij zekere daarmede vrij nauw verwante dieren, gelijk den tapier, met donkere overlangsche strepen geteekend; hier hebben wij echter blijkbaar een kenmerk, afkomstig van een uitgestorven voorvader, en nu alleen door de jongen bewaard. In alle dergelijke gevallen zijn de kleuren bij de ouden in den loop der tijden veranderd, terwijl de jongen in slechts weinig veranderden toestand zijn gebleven, en dit is het gevolg geweest van het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden.Het zelfde beginsel is van toepassing op vele vogels, tot onderscheidene groepen behoorende, bij welke de jongen zeer sterk op elkander gelijken, en veel van hun respectieve volwassen stamouders verschillen. De jongen van bijna al de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), en van sommige in de verte met hen verwante vogels, zoo als de struisvogels, vertoonen, zoolang zij met dons zijn bekleed, overlangsche strepen; maar dit kenmerk wijst op een zoo ver verwijderden stand van zaken terug, dat het ons nauwelijks aangaat.(1)Jonge kruisbekken (Loxia) hebben eerst rechte bekken gelijk die van andere vinken, en in hun onvolwassen gestreept gevederte gelijken zij op het volwassen kneutje en het vrouwelijk sijsje, benevens op de jongen van den distelvink, groenling en eenige andere verwante soorten. De jongen van vele soorten van Gorzen (Emberiza) gelijken op elkander en eveneens op de volwassen grauwe gors (E. miliaria). In bijna de geheele groote groep der Lijsters hebben de jongen gevlekte borsten,—een kenmerk dat door vele soorten levenslang behouden, maar door andere, zooals door de treklijster (Tardus migratorius) volkomen wordt verloren. Zoo zijn ook bij vele lijsters de vederen op den rug gestippeld, voordat zij voor de eerste maal hebben geruid, en dit kenmerk wordt door sommige oostersche soorten levenslang behouden. De jongen van vele[177]soorten van Klauwieren (Lanius), van sommige Spechten, en van een Indische duif (Chalcophaps Indicus), zijn op de ondervlakte overdwars gestreept; en sommige verwante soorten of geslachten zijn op volwassen leeftijd op overeenkomstige wijze geteekend. Bij sommige nauw verwante en prachtige Indische Koekoeken (Chrysococcyx) verschillen de soorten, als zij volwassen zijn, aanmerkelijk van elkander in kleur; maar de jongen kunnen niet van elkander worden onderscheiden. De jongen van een Indische gans (Sarkidiornis melanotus) gelijken in gevederte uiterst veel op de volwassen individu’s van een verwant geslacht,Dendrocygna.1Soortgelijke feiten zullen later worden medegedeeld omtrent sommige reigers. Jonge korhoenders (Tetrao tetrix) gelijken op de jongen en tevens op de ouden van sommige andere soorten, bij voorbeeld van het roode Schotsche boschhoen (Tetrao scoticus). Eindelijk worden, gelijk de heer Blyth die dit onderwerp met nauwkeurigheid heeft nagegaan, terecht opmerkt, de natuurlijke verwantschappen van vele soorten het best aangewezen door hun onvolwassen gevederte, en daar de ware verwantschappen van alle organische wezens afhangen van hun afstamming van een gemeenschappelijken stamvader, bevestigt deze opmerking ten sterkste het geloof, dat het onvolwassen gevederte ons bij benadering den vroegeren of voorouderlijken toestand van de soort vertoont.Hoewel vele jonge vogels, tot onderscheidene Orden behoorende, ons een blik doen werpen op het gevederte van hun verwijderde voorouders, zoo zijn er toch vele andere vogels, zoowel dof gekleurde als levendig gekleurde, bij welke de jongen zeer veel op hun ouders gelijken. In dergelijke gevallen kunnen de jongen van de verschillende soorten niet meer op elkander gelijken dan de ouders, en kunnen ook geen treffende overeenkomsten vertoonen met verwante vormen op volwassen leeftijd. Zij geven ons slechts weinig inzicht in het gevederte hunner stamouders, behalve in zooverre, dat, als de jongen en de ouden door een geheele groep van soorten heên op de zelfde algemeene wijze zijn gekleurd, het waarschijnlijk is, dat hun stamouders op gelijksoortige wijze waren gekleurd.[178]Laten wij nu de klassen van gevallen of regels beschouwen, waaronder men de verschillen en overeenkomsten tusschen het gevederte van de jongen en de ouden, van beide seksen of van alleen ééne sekse zou kunnen groepeeren. Regels van deze soort werden het eerst door Cuvier uitgesproken; maar ten gevolge van den vooruitgang onzer kennis vereischen zij eenige wijziging en uitbreiding. Dit heb ik beproefd te doen, voor zoover de uiterste ingewikkeldheid van het onderwerp het veroorlooft, volgens uit onderscheidene bronnen geputte mededeelingen; doch aan een grondige verhandeling over dit onderwerp door den eenen of anderen bevoegden vogelkenner bestaat groote behoefte. Om zekerheid te verkrijgen, in hoeverre elke regel geldt, heb ik tabellen gemaakt van de feiten die in vier groote werken worden medegedeeld, namelijk door Macgillivray omtrent de vogels van Groot-Brittannië, door Audubon omtrent die van Noord-Amerika, door Jerdon omtrent die van Indië en door Gould omtrent die van Australië. Ik moet hier echter vooraf nog opmerken, ten eerste, dat de onderscheidene gevallen of regels trapsgewijze in elkander overgaan; en ten tweede, dat wanneer wordt gezegd, dat de jongen op hun ouders gelijken, de bedoeling niet is, dat zij volkomen identisch gelijk aan hen zijn; want hun kleuren zijn bijna altijd iets minder levendig, en de vederen zijn zachter en dikwijls van een verschillenden vorm.REGELS OF KLASSEN VAN GEVALLEN.I. Als het volwassen mannetje schooner of opzichtiger is dan het volwassen wijfje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte zeer veel op het volwassen wijfje, gelijk bij het gewone hoen en den pauw; of, gelijk nu en dan voorkomt, zij gelijken veel meer op haar, dan op het volwassen mannetje.II. Als het volwassen wijfje opzichtiger is dan het volwassen mannetje, gelijk somtijds,hoewel zelden voorkomt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.III. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend, eigenaardig eerst gevederte, gelijk bij het roodborstje.IV. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen, gelijk bij den ijsvogel, vele papegaaien, kraaien en grasmusschen.V. Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en[179]zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed, of zij gelijken alleen op de wijfjes; of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben; of eindelijk zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.VI. In eenige weinige gevallen verschillen de jongen in hun eerste gevederte van elkander volgens hun sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes, en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.Klasse I.—In deze klasse gelijken de jongen van beide seksen, meer of minder nauwkeurig, op het volwassen wijfje, terwijl het volwassen mannetje dikwijls op de meest in het oog loopende wijze van het volwassen wijfje verschilt. Tallooze voorbeelden in alle Orden zouden kunnen worden gegeven; het zal voldoende zijn de aandacht te vestigen op den gewonen fazant, de eend en de huismusch. De tot deze klasse behoorende gevallen gaan trapsgewijze in andere over. Zoo kunnen de beide seksen op volwassen leeftijd zoo weinig van elkander en de jongen zoo weinig van de volwassenen verschillen, dat het twijfelachtig is, of dergelijke gevallen tot deze, dan wel tot de derde of vierde klasse behooren te worden gebracht. Zoo kunnen ook de jongen van beide seksen, in plaats van geheel gelijk te zijn, in geringe mate van elkander verschillen, gelijk in onze zesde klasse. Deze overgangsvormen zijn echter weinige in getal, of zijn ten minste niet sterk uitgedrukt, in vergelijking met die welke streng tot de thans behandeld wordende klassen behooren.De kracht van de thans behandeld wordende wet wordt goed aangetoond bij die groepen bij welke, als algemeene regel, de beide seksen en de jongen allen gelijk zijn; want als het mannetje in deze groepen van het wijfje verschilt, zooals bij sommige ijsvogels, papegaaien, duiven enz., gelijken de jongen van beiderlei sekse op het volwassen wijfje.2[180]Wij zien het zelfde feit nog duidelijker uitgesproken in sommige afwijkende gevallen: zoo verschilt het mannetje vanHeliothrix auriculata(een der kolibri’s) in het oog loopend van het wijfje door het bezit van een prachtig gekleurde keel en fraaie vederbossen aan de ooren; het wijfje is echter merkwaardig, doordat zij een veel langer staart dan het mannetje heeft; nu gelijken de jongen van beide seksen (met uitzondering van de borst die bronskleurige vlekken vertoont) in alle opzichten en ook in de lengte van den staart op het volwassen wijfje, zoodat de staart van het mannetje werkelijk korter wordt, wanneer hij tot volwassen leeftijd komt, hetgeen een hoogst buitengewone zaak is.3Verder is het gevederte van het mannetje van den grooten zaagbek (Mergus merganser) meer opzichtig gekleurd en zijn de schoudervederen en secundaire vleugelslagpennen veel langer dan bij het wijfje; maar verschillend van hetgeen, voor zoover mij bekend is, bij andere vogels voorkomt, is de kuif van het volwassen mannetje, hoewel breeder dan die van het wijfje, toch aanmerkelijk korter, daar zij slechts weinig meer dan2,5centimeter lengte heeft, terwijl die van het wijfje6,25centimeter lang is. Nu gelijken de jongen van beide seksen in alle opzichten op het volwassen wijfje, zoodat hun kuiven werkelijk langer, hoewel smaller zijn dan bij het volwassen mannetje.4Als de jongen en de wijfjes zeer veel op elkander gelijken en beide van het mannetje verschillen, is het meest voor de hand liggend besluit, dat alleen het mannetje is gewijzigd. Zelfs in de afwijkende gevallen van deHeliotrixenMergusis het waarschijnlijk, dat oorspronkelijk beide seksen op volwassen leeftijd waren voorzien, bij de eene soort van een zeer verlengden staart, bij de andere van een zeer verlengde kuif, en dat deze kenmerken sedert door de volwassen mannetjes wegens de eene of andere onverklaarde oorzaak zijn verloren en in hun verminderden staat alleen op hun mannelijke nakomelingen overgeplant, als deze den overeenkomstigen volwassen leeftijd bereikten. Het geloof, dat in de thans behandeld wordende klasse alleen het mannetje is gewijzigd,[181]wat de verschillen tusschen het mannetje en het wijfje te zamen met haar jongen betreft, wordt sterk gesteund door eenige merkwaardige feiten die door den heer Blyth5zijn opgeteekend, ten opzichte van nauw verwante soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen: want bij verscheidene dezer elkander vertegenwoordigende soorten hebben de volwassen mannetjes een zekere mate van verandering ondergaan en kunnen van elkander worden onderscheiden, terwijl de wijfjes en de jongen niet zijn te onderscheiden, en daarom volstrekt onveranderd blijven. Dit is het geval met sommige Indische Tapuiten (Thamnobia), met sommige Honigvogels (Nectarinia), Klauwieren (Tephrodornis), sommige IJsvogels (Tanysiptera), Kallij-fazanten (Gallophasis) en Boom-patrijzen (Arboricola).In sommige overeenkomstige gevallen, namelijk bij vogels die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, doch bij welke de seksen bijna geheel gelijk zijn, kunnen zekere nauw verwante soorten gemakkelijk worden onderscheiden in hun zomer- en bruiloftskleed, en zijn toch niet van elkander te onderscheiden in hun winterkleed zoowel als in hun onvolwassen gevederte. Dit is het geval met sommige van de nauw verwante Indische Kwikstaarten (Motacillae). De heer Swinhoe6meldt mij, dat drie soorten vanArdeola, een geslacht van Reigers die elkander op verschillende vastelanden vervangen, „op de meest in het oog loopende wijze van elkander verschillen”, als zij met hun zomersiervederen zijn versierd, doch dat zij gedurende den winter nauwelijks, of in het geheel niet, zijn te onderscheiden. Ook de jongen dezer drie soorten gelijken in hun onvolwassen gevederte zeer op volwassenen in hun winterkleed. Dit geval is des te belangwekkender, daar bij twee andere soorten vanArdeolabeide seksen gedurende den winter en den zomer bijna hetzelfdegevederte behouden, dat de drie eerste soorten gedurende den winter en op onvolwassen leeftijd bezitten; en dit gevederte dat aan onderscheidene verschillende soorten op verschillende leeftijden en in verschillende jaargetijden gemeen is, toont ons[182]waarschijnlijk, hoe de stamvader van het geslacht was gekleurd. In al deze gevallen is het bruiloftskleed gewijzigd, dat, naar wij mogen aannemen, oorspronkelijk door de volwassen mannetjes gedurende den paartijd werd verkregen, en op de volwassenen van beide seksen in het overeenkomstige jaargetijde overgeplant, terwijl het winterkleed en het onvolwassen gevederte onveranderd zijn gelaten.De vraag doet zich natuurlijk voor, hoe het komt, dat in deze laatste gevallen het winterkleed van beide seksen, en in de vroeger vermelde gevallen het gevederte van de wijfjes, en ook dat van de onvolwassen jongen, in het geheel niet zijn aangedaan? De soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen, zullen bijna altijd aan eenigszins verschillende voorwaarden onderworpen zijn geweest; maar wij kunnen moeilijk de wijziging van het gevederte alleen bij de mannetjes aan deze werking toeschrijven, als wij zien, dat het wijfje en de jongen, hoewel op gelijksoortige wijze blootgesteld, daardoor niet zijn aangedaan. Nauwelijks eenig feit in de natuur toont ons duidelijker, hoe ondergeschikt in belangrijkheid de directe werking der levensvoorwaarden is, in vergelijking van de opeenhooping door teeltkeus van onbepaalde afwijkingen, dan het verwonderlijk verschil tusschen de seksen van vele vogels; want beide seksen moeten het zelfde voedsel hebben gebruikt en aan het zelfde klimaat zijn blootgesteld geweest. Desniettemin staat het ons vrij aan te nemen, dat in den loop der tijden nieuwe levensvoorwaarden eenige rechtstreeksche uitwerking kunnen voortbrengen; wij zien alleen, dat dit in belangrijkheid onderdoet voor de opeengehoopte uitwerkselen der teeltkeus. Wanneer echter een soort naar een nieuw land verhuist, en dit moet voorafgaan aan de vorming van een vertegenwoordigende soort, zullen de veranderde voorwaarden waaraan zij bijna altijd blootgesteld zullen zijn geweest, te oordeelen naar een ver verspreide analogie, veroorzaken, dat zij een zekere fluctueerende mate van verandering ondergaan. In dit geval zal de seksueele teeltkeus die afhankelijk is van een in hooge mate aan verandering onderhevig element—namelijk van den smaak en de bewondering van het wijfje—op nieuwe kleurschakeeringen en andere verschillen hebben kunnen werken en die hebben kunnen opeenhoopen; en daar de seksueele teeltkeus voortdurend werkzaam blijft, zou het (te oordeelen naar hetgeen wij weten omtrent de uitwerkselen van ’s menschen onbewuste teeltkeus bij tamme dieren) zeer te verwonderen zijn geweest, indien dieren die verschillende streken bewoonden, die zich derhalve nimmer[183]met elkander kunnen kruisen en dus hun nieuw verworven kenmerken nimmer kunnen vermengen, niet, na een voldoend tijdsverloop, op verschillende wijze waren gewijzigd. Deze opmerkingen zijn ook van toepassing op het bruilofts- of zomerkleed, hetzij tot het mannetje beperkt of aan beide seksen gemeen.Hoewel de wijfjes van bovengemelde nauwverwante soorten, evenals haar jongen, bijna in het geheel niet van elkander verschillen, zoodat alleen de mannetjes van elkander kunnen worden onderscheiden, verschillen echter in de meeste gevallen de wijfjes van de soorten in één en het zelfde geslacht duidelijk van elkander. De verschillen zijn echter zelden zoo groot als die tusschen de mannetjes. Wij zien dit duidelijk in de geheele Familie(2)der Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae); de wijfjes, bij voorbeeld, van den gewonen en Japanschen fazant, en in het bijzonder die van den goudlakenschen en den Amherst-fazant—van den zilverlakenschen fazant en het wilde hoen—gelijken in kleur zeer veel op elkander, terwijl de mannetjes in buitengewone mate verschillen. Evenzoo is het met de meeste Snatervogels (Cotingidae), Vinken (Fringillidae) en vele andere families. Er kan inderdaad geen twijfel bestaan, dat, als algemeene regel, de wijfjes in mindere mate zijn gewijzigd dan de mannetjes. Eenige weinige vogels vormen echter een zonderlinge en onverklaarbare uitzondering; zoo verschillen de wijfjes vanParadisea apodaenP. papuanameer van elkander dan haar respectieve mannetjes7; want bij het wijfje van de laatste soort is de ondervlakte van het lichaam zuiver wit, terwijl het wijfje vanP. apodavan onderen diep bruin is. Evenzoo verschillen, naar ik van Professor Newton hoor, de mannetjes van twee soorten vanOxynotus(Klauwieren) die elkander op de eilanden Mauritius en Bourbon8vertegenwoordigen, slechts weinig in kleur, terwijl de wijfjes veel verschillen. Bij de Bourbonsche soort schijnt het wijfje gedeeltelijk een onvolwassen toestand van gevederte te hebben behouden; want op het eerste gezicht „zou zij voor een jongen vogel van de soort van Mauritius kunnen worden gehouden.”Deze verschillen zouden kunnen worden vergeleken bij die welke, onafhankelijk van teeltkeus door den mensch en zonder dat wij ze kunnen verklaren, bij sommige onderrassen van het vechthoen voorkomen, waarbij de hennen zeer verschillend zijn,[184]hoewel de hanen nauwelijks van elkander kunnen worden onderscheiden.9Daar ik voor de verklaring van de verschillen tusschen de mannetjes van verwante soorten zoo ruimschoots de seksueele teeltkeus te baat neem, kan men vragen, hoe dan in alle gewone gevallen de verschillen tusschen de wijfjes zijn te verklaren. Wij behoeven hier geen soorten te beschouwen, die tot verschillende geslachten behooren; want bij deze zullen het zich voegen naar een verschillende levenswijze (adaptatie) en andere invloeden in het spel zijn gekomen. Ten opzichte van de verschillen tusschen de wijfjes in één en het zelfde geslacht, schijnt het mij, na onderscheidene groote groepen te hebben doorgezien, bijna zeker, dat de hoofdoorzaak is geweest het in meerdere of mindere mate op het wijfje overgeplant worden van de door het mannetje door seksueele teeltkeus verkregen kenmerken. Bij de verschillende Britsche soorten van Vinken verschillen de beide seksen hetzij zeer weinig of aanmerkelijk, en als wij de wijfjes van den groenling, vink, distelvink, goudvink, kruisbek, musch enz. vergelijken, zullen wij zien, dat zij van elkander hoofdzakelijk verschillen in de punten in welke zij gedeeltelijk op haar respectieve mannetjes gelijken; en de kleuren van de mannetjes mogen veilig aan seksueeleteeltkeusworden toegeschreven. Bij vele soorten van Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) verschillen de seksen in buitengewone mate, gelijk bij den pauw, den fazant en het hoen, terwijl er bij andere soorten een gedeeltelijke of zelfs volkomen overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje heeft plaats gehad. De wijfjes van de verschillende soorten vanPolyplectronvertoonen in een onduidelijken toestand, en voornamelijk op den staart, de prachtige oogvlekken (ocelli) van haar mannetjes. De vrouwelijke patrijs verschilt van het mannetje alleen, doordat de roode vlek op haar borst kleiner is; en de kalkoensche hen van den haan alleen doordat haar kleuren veel doffer zijn. Bij het parelhoen kunnen de beide seksen niet van elkander worden onderscheiden. Het is geenszins onwaarschijnlijk, dat het éénkleurige, hoewel op eigenaardige wijze gevlekte gevederte van dezen laatsten vogel door seksueele teeltkeus door de mannetjes is verkregen, en daarna op beide seksen overgeplant; want het is niet wezenlijk onderscheiden van het veel schooner gevlekte gevederte dat alleen voor de mannetjes van den Tragopan-fazant kenmerkend is.[185]Men houde in het oog, dat, in sommige gevallen, de overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje in een lang geleden tijd schijnt te hebben plaats gehad en de mannetjes sedert groote verandering hebben ondergaan zonder op de wijfjes een enkel dezer later verkregen kenmerken te hebben overgeplant. Zoo gelijken bij voorbeeld het wijfje en de jongen van het korhoen (Tetrao tetrix) tamelijk veel op beide seksen en de jongen van het roode Schotsche boschhoen (T. Scoticus); en wij mogen daaruit afleiden, dat het korhoen afstamt van de eene of andere oude soort bij welke beide seksen op omtrent de zelfde wijze als het roode Schotsche boschhoen waren gekleurd. Daar beide seksen van deze laatste soort duidelijker zijn gestreept gedurende den paartijd dan op eenigen anderen tijd, en daar het mannetje eenigszins van het wijfje verschilt door zijn duidelijker uitgesproken roode en bruine tinten10, mogen wij besluiten, dat de seksueele teeltkeus, ten minste tot op zekere hoogte, invloed op zijn gevederte heeft gehad. Indien dit zoo is, mogen wij daaruit verder afleiden, dat het bijna gelijksoortige gevederte van de korhen in een of ander vroeger tijdperk op gelijksoortige wijze was voortgebracht. Doch sedert dat tijdperk heeft de korhaan zijn fraai zwart gevederte met zijn gevorkte en naar buiten omgekrulde staartvederen verkregen; van deze kenmerken is echter nauwelijks iets op de hen overgeplant, behalve dat zij in haar staart een spoor van de gekromde vork vertoont.Wij mogen derhalve besluiten, dat bij de wijfjes van verschillende, ofschoon verwante soorten, het gevederte dikwijls min of meer verschillend is gemaakt, doordat kenmerken, zoowel gedurende vroegere als latere tijden door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in verschillende mate op haar zijn overgeplant. Het verdient echter opmerking, dat schitterende kleuren veel zeldzamer zijn overgeplant dan andere tinten. Zoo heeft bij voorbeeld het mannetje van het roodkelige blauwborstje (Cyanecula Suecica) een rijke blauwe borst waarop zich een eenigszins driehoekige roode vlek bevindt; nu zijn vlekken van bijna den zelfden vorm op het wijfje overgeplant; maar de centrale vlek is roodachtig bruin in plaats van rood, en is omringd door gespikkelde in plaats van door blauwe vederen. De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) leveren vele overeenkomstige gevallen op; want geen van de soorten, gelijk patrijzen, kwartels, parelhoenders enz., bij[186]welke de kleuren van het gevederte in hooge mate van het mannetje op het wijfje zijn overgeplant, zijn schitterend gekleurd. Een goed voorbeeld hiervan leveren de fazanten bij welke het mannetje over het algemeen zooveel schitterender is dan het wijfje; doch bij den geoorden fazant en Wallich’s fazant (Crossoptilon auritumenPhasianus Wallichii) gelijken de beide seksen zeer veel op elkander, en haar kleuren zijn dof. Wij mogen zoover gaan van te gelooven, dat, indien eenig deel van het gevederte bij de mannetjes van deze beide fazanten schitterend was gekleurd, dit niet op de wijfjes zou zijn overgeplant. Deze feiten steunen in hooge mate de meening van den heer Wallace, dat bij vogels die bij den nestbouw aan veel gevaren zijn blootgesteld, het overbrengen van levendige kleuren van het mannetje op het wijfje door de natuurlijke teeltkeus is verhinderd. Wij moeten echter niet uit het oog verliezen, dat een andere, vroeger gegeven verklaring mogelijk is, namelijk dat de mannetjes die het eerst afweken en levendig werden gekleurd, terwijl zij jong en zonder ondervinding waren, aan veel gevaar blootgesteld zouden zijn geweest en over het algemeen vernield, doch dat de oudere en meer voorzichtige mannetjes daarentegen, als zij op gelijksoortige wijze afweken, niet slechts in staat zouden zijn geweest om te blijven leven, maar in hun medeminnarij met andere mannetjes bevoorrecht zouden zijn geweest. Nu hebben afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, een neiging om uitsluitend op de zelfde sekse te worden overgeplant, zoodat in dit geval uiterst levendige tinten niet op de wijfjes zouden zijn overgeplant. Daarentegen zouden versierselen, gelijk die welke de geoorde fazant en Wallich’s fazant bezitten, niet gevaarlijk zijn geweest, en, indien zij gedurende de prille jeugd ontstonden, over het algemeen op beide seksen zijn overgeplant.Behalve aan de uitwerkselen van gedeeltelijke overplanting van kenmerken van de mannetjes op de wijfjes, mogen sommige van de verschillen tusschen de wijfjes van nauwverwante soorten worden toegeschreven aan de directe of bepaalde werking der levensvoorwaarden.11Bij de mannetjes zou elke dergelijke werking door de door seksueele teeltkeus verkregen schitterende kleuren zijn gemaskeerd; doch niet zoo bij de wijfjes. Ieder van de eindelooze verscheidenheden in het gevederte, die wij bij onze tamme vogels zien, is natuurlijk het gevolg van de eene of andere bepaalde oorzaak; en onder natuurlijke en meer[187]eenvormige voorwaarden zou de eene of andere bepaalde tint, aangenomen dat die op geen wijze nadeelig was, bijna zeker vroeger of later de overhand behouden. De vrije kruising van de vele tot de zelfde soort behoorende individu’s zou een neiging doen geboren worden om ten laatste elke op die wijze veroorzaakte kleurverandering een eenvormig karakter te geven.Niemand betwijfelt, dat bij beide seksen van vele vogels de kleur van het gevederte ter wille van de bescherming is veranderd; en het is mogelijk, dat van sommige soorten alleen de wijfjes aldus zijn gewijzigd. Hoewel het een moeilijke, wellicht onmogelijke zaak zou zijn, gelijk in het laatste hoofdstuk is aangetoond, om door teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan, zou er geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om de kleuren van het wijfje, onafhankelijk van die van het mannetje, op die der omringende voorwerpen te doen gelijken, door de opeenhooping van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Indien de afwijkingen niet op die wijze waren beperkt, zouden de levendige kleuren van het mannetje schade lijden of worden vernietigd. Of bij vele soorten alleen de wijfjes aldus bijzonder zijn gewijzigd, is tegenwoordig zeer twijfelachtig. Ik wenschte dat ik den heer Wallace geheel en al gelijk kon geven; want de aanneming van zijn meening zou sommige moeilijkheden opheffen. Elke afwijking die aan het wijfje geen dienst bewees als een bescherming, zou, in plaats van eenvoudig te worden verloren, doordat zij niet voor de voortteling werd uitgekozen, op eens verdwijnen, hetzij wegens de vrije kruising, hetzij daar zij werd geëlimineerd, wanneer zij, op het mannetje overgeplant zijnde, op eenige wijze schadelijk voor hem was. Aldus zou het gevederte van het wijfje bestendig (constant) van karakter worden gehouden. Het zou ook de verklaring gemakkelijker maken, indien wij konden aannemen, dat de donkere tinten van beide seksen van vele vogels waren verkregen en bewaard gebleven ter wille van bescherming,—bij voorbeeld die van den bastaardnachtegaal en den winterkoning (Accentor modularisenTroglodytes vulgaris), ten opzichte van welke wij geen voldoende bewijzen voor de werking der seksueele teeltkeus hebben. Wij moeten echter voorzichtig zijn met te besluiten, dat de kleuren die ons dof toeschijnen, voor de wijfjes van sommige soorten niet aantrekkelijk zouden zijn; wij behooren steeds aan dergelijke gevallen te denken als dat van de gewone huismusch, bij welke het mannetje veel van[188]het wijfje verschilt, doch volstrekt geen levendige tinten vertoont. Niemand zal waarschijnlijk betwisten, dat vele Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), die op den vlakken grond leven, hun tegenwoordige kleuren, ten minste gedeeltelijk, ter wille van de bescherming hebben gekregen. Wij weten, hoe goed zij daardoor worden verborgen; wij weten, dat de sneeuwhoenders, terwijl zij hun winterkleed in hun zomerkleed (die beide tot bescherming strekken) veranderen, zeer van roofvogels hebben te lijden. Kunnen wij echter gelooven, dat de zeer geringe verschillen in kleur en teekening tusschen de wijfjes van het korhoen en van het roode Schotsche boschhoen tot bescherming dienen? Zijn patrijzen, zooals zij nu zijn gekleurd, beter beschermd dan wanneer zij op kwartels hadden geleken? Dienen de geringe verschillen tusschen de wijfjes van den gewonen, den Japanschen en den goudlakenschen fazant tot bescherming, of zouden zij hun gevederte niet zonder nadeel kunnen ruilen? Uit hetgeen de heer Wallace heeft waargenomen omtrent de levenswijze van zekere Hoenderachtige Vogels in het Oosten, leidt hij af, dat dergelijke kleine verschillen voordeelig zijn. Wat mij betreft, zal ik alleen zeggen, dat ik niet overtuigd ben.Vroeger, toen ik geneigd was veel gewicht te hechten aan het beginsel van bescherming om de minder levendige kleuren van vrouwelijke vogels te verklaren, viel het mij in, dat mogelijk oorspronkelijk beide seksen en de jongen in gelijke mate levendig gekleurd zouden kunnen zijn geweest, maar dat later de wijfjes wegens haar geringe ondervinding als bescherming haar doffe kleur zouden kunnen hebben verkregen. Deze meening wordt echter door volstrekt geen bewijzen ondersteund, en is niet waarschijnlijk; want zoodoende stellen wij in onze verbeelding de wijfjes en de jongen in vroegere tijden bloot aan gevaren waartegen het later noodig zou zijn geweest hun gewijzigde afstammelingen te beschermen. Wij zijn dan ook genoodzaakt aan te nemen, dat de wijfjes en de jongen door een trapsgewijs proces van teeltkeus bijna volkomen de zelfde kleuren en teekeningen hebben verkregen en dat die op de overeenkomstige sekse en den overeenkomstigen leeftijd zijn overgeplant. Het is ook een eenigszins vreemd feit (verondersteld, dat de wijfjes en de jongen gedurende elke phase van het wijzigingsproces hebben gedeeld in een neiging om even levendig te worden gekleurd als de mannetjes), dat de wijfjes nooit doffe kleuren hebben verkregen, zonder dat de jongen in de zelfde verandering deelden; want er zijn, voor zoover ik kan nagaan, geen voorbeelden[189]van soorten bij welke de wijfjes dof en de jongen levendig zijn gekleurd. Een gedeeltelijke uitzondering hierop maken echter de jongen van zekere spechten; want „het geheele bovendeel van hun kop is rood gekleurd”, dat later hetzij bij de volwassenen van beide seksen afneemt, tot er slechts een cirkelvormige roode lijn overblijft, of bij de wijfjes geheel verdwijnt.12Eindelijk schijnt, wat onze tegenwoordige klasse van gevallen aangaat, de meest waarschijnlijke meening te zijn, dat alleen opeenvolgende afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere tot versiering strekkende kenmerken die bij de mannetjes in een vrij laat levenstijdperk verschenen, bewaard zijn gebleven; en dat de meeste van deze afwijkingen,of alle, ten gevolge van het late levenstijdperk waarin zij verschenen, van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingschap zijn overgeplant. Elke afwijking in levendigheid van kleur, die zich bij de wijfjes of bij de jongen vertoonde, zou hun van geen dienst geweest, en niet voor de voortteling uitgekozen, en daarenboven, indien zij gevaarlijk was, geëlimineerd zijn. Zoo zullen de wijfjes en de jongen hetzij ongewijzigd zijn gelaten, of, en dit is veel veelvuldiger geschied, gedeeltelijk zijn gewijzigd, doordat sommige der opeenvolgende afwijkingen van het mannetje op hen werden overgeplant. Op beide seksen hebben wellicht de levensvoorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest, rechtstreeks ingewerkt; doch de wijfjes zullen, daar zij niet door een andere oorzaak veel zijn gewijzigd, het best de uitwerkselen vertoonen, die daarvan het gevolg mochten zijn geweest. Deze verandering en alle andere zullen eenvormig zijn gehouden door de vrije kruising van vele individu’s. In sommige gevallen, vooral bij op den vlakken grond levende vogels, kunnen wellicht de wijfjes en de jongen ook onafhankelijk van de mannetjes ter wille van de bescherming zijn gewijzigd en daardoor het zelfde doffe gevederte hebben verkregen.Klasse II.Als het volwassen wijfje opzichtiger is gekleurd dan het volwassen mannetje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.—Deze klasse is juist het omgekeerde van de vorige; want hier zijn de wijfjes levendiger gekleurd en opzichtiger dan de mannetjes, en gelijken de jongen, voor zoover zij[190]bekend zijn, op de volwassen mannetjes in plaats van op de volwassen wijfjes. Het verschil tusschen de seksen is echter nooit zoo groot als bij vogels uit de eerste klasse, en de gevallen zijn vergelijkenderwijze zeldzaam. De heer Wallace die het eerst de aandacht vestigde op de vreemdsoortige betrekking die bestaat tusschen de minder levendige kleuren van het mannetje en het door hem vervullen van de plichten der uitbroeiing, hecht groot gewicht aan dit punt13, als een beslissend bewijs, dat donkere kleuren zijn verkregen ter wille van de bescherming gedurende den tijd van het broeien. Een andere meening schijnt mij waarschijnlijker. Daar de gevallen merkwaardig en niet talrijk zijn, zal ik kortelijk alles mededeelen, wat ik in staat was te vinden.In ééne afdeeling van het geslachtTurnix(Kwartelachtige Vogels)(3)is het wijfje zonder uitzondering grooter dan het mannetje (bij een der Australische soorten is het bijna tweemaal zoo groot), en dit is een ongewone omstandigheid bij deHoenderachtigeVogels (Gallinaceae). Bij de meeste soorten is het wijfje bonter en levendiger gekleurd dan het mannetje14, doch bij eenige weinige soorten zijn de seksen aan elkander gelijk. BijTurnix taigooruit Indië „ontbreekt bij het mannetje het zwart aan de keel en den hals, en de geheele toon van het gevederte is lichter en minder sterk uitgedrukt dan bij het wijfje.” Het schijnt luidruchtiger te zijn, en is zeker strijdlustiger dan het mannetje, zoodat de wijfjes en niet de mannetjes dikwijls door de inboorlingen worden gehouden om ze, evenals vechthanen, te laten vechten. Evenals mannelijke vogels door de Engelsche vogelvangers nabij een knip als lokvogels worden geplaatst om andere vogels te vangen, door hun ijverzucht op te wekken, worden in Indië de wijfjes van dezenTurnixgebruikt. Aldus tentoongesteld beginnen de wijfjes spoedig haar luiden spinnenden loktoon aan te heffen, die op grooten afstand waarneembaar is, en alle wijfjes die zich bevinden binnen de ruimte waar hij kan worden gehoord, loopen ijlings naar de plaats en beginnen met den in een kooi zittenden vogel te vechten. Op deze wijze kunnen van twaalf tot twintig vogels, allen broeische wijfjes, in[191]den loop van een enkelen dag worden gevangen. De inboorlingen verzekeren, dat de wijfjes, na haar eieren te hebben gelegd, in troepen bij elkander komen, en het aan de mannetjes overlaten om ze uit te broeien. Er is geen reden om de waarheid van deze verzekering[192]te betwijfelen, die wordt bevestigd door eenige waarnemingen, in China door den heer Swinhoe15gedaan(4). De heer Blyth gelooft, dat de jongen van beide seksen op het volwassen mannetje gelijken.Fig. 59.Fig. 59.Rhynchaea capensis(naar Brehm).De wijfjes der drie soorten van goudsnippen (Rhynchaea, Fig.59) „zijn niet slechts grooter, maar veel rijker gekleurd dan de mannetjes.”16Bij alle andere vogels bij welke de luchtpijp (trachea) bij de beide seksen in maaksel verschilt, is zij ontwikkelder en samengestelder bij het mannetje dan bij het wijfje; doch bijRhynchaea Australisis zij bij het mannetje eenvoudig, terwijl zij bij het wijfje vier afzonderlijke windingen maakt voor zij de longen binnentreedt.17Het wijfje van deze soort heeft dus een bij uitnemendheid mannelijk instinkt verkregen. De heer Blyth vergewiste zich, door vele voorwerpen te onderzoeken, dat de luchtpijp (trachea) bij geen van beide seksen vanR. Bengalensisgewonden is, welke soort zoozeer opR. Australisgelijkt, dat zij er nauwelijks anders dan door haar kortere teenen van kan worden onderscheiden. Dit feit is opnieuw een treffend voorbeeld van de wet, dat secundaire seksueele kenmerken dikwijls zeer verschillend zijn bij nauwverwante vormen; hoewel het een zeer zeldzame omstandigheid is, wanneer dergelijke verschillen betrekking hebben op de vrouwelijke sekse. De jongen van beide seksen vanR. Bengalensisgelijken in hun eerste gevederte, naar men zegt, op het volwassen mannetje.18Er is ook reden om te gelooven, dat het mannetje den plicht der uitbroeiing op zich neemt; want de heer Swinhoe19vond de wijfjes voor het einde van den zomer bij troepen vereenigd, evenals met de wijfjes vanTurnixplaats heeft.De wijfjes van den rossen en den Noordschen Franjepoot (Phalaropus fulicariusenP. hyperboreus) zijn grooter, en in haar zomerkleed „fraaier uitgedost dan de mannetjes.” Het verschil in kleur tusschen de seksen is echter ver van in het oog loopend. Alleen het mannetje van den rossen Franjepoot (P. fulicarius) belast zich, volgens Professor Steenstrup, met den plicht der uitbroeiing, gelijk eveneens door den toestand zijner borstvederen gedurende den broeitijd wordt aangetoond. Het wijfje van den Morinel-Plevier (Eudromias morinellus) is grooter[193]dan het mannetje, en de roode en zwarte tinten op de ondervlakte van het lichaam, de witte halvemaanvormige vlek op de borst en de strepen boven de oogen zijn bij haar sterker uitgedrukt. Ook neemt het mannetje ten minste aan de uitbroeiing der eieren deel; maar het wijfje zorgt toch mede voor de jongen.20Het is mij niet mogen gelukken, te weten te komen, of bij deze soorten de jongen meer op de volwassen mannetjes, dan op de volwassen wijfjes gelijken; want de vergelijking is eenigszins moeilijk te maken, ten gevolge van de dubbele ruiing.Laten wij thans tot de Orde der Struisvogelachtige Vogels overgaan. Het mannetje van den gewonen kasuaris (Casuarius galeatus) zou door iedereen voor het wijfje worden gehouden wegens zijn geringe grootte, de veel minder levendige kleur van de aanhangsels en het naakte vel aan den kop; en de heer Bartlett deelt mij mede, dat in den Londenschen Dierentuin zonder twijfel alleen het mannetje op de eieren zit en voor de jongen zorgt.21De heer T. W. Wood22zegt, dat het wijfje gedurende den paartijd een uiterst strijdlustigen aard toont, en dat haar vleeschlappen dan grooter en schitterender worden gekleurd. Evenzoo is ook het wijfje van een van de Emeu’s (Dromaeus irroratus) aanmerkelijk grooter dan het mannetje, en zij bezit een kleinen vederbos, maar is anders in gevederte niet van hem te onderscheiden. Zij schijnt echter, „wanneer zij toornig of op een andere wijze geprikkeld wordt, een grooter vermogen te hebben om, evenals een kalkoensche haan, de vederen van haar hals en borst op te zetten. Zij is gewoonlijk het moedigst en het meest twistziek. Zij maakt een diep, hol, uit de keel voortkomend (gutturaal) geluid, vooral des nachts, dat als een kleine gong klinkt. Het mannetje is slanker gebouwd en is leerzamer;[194]hij bezit ook geen andere stem, dan een onderdrukt sissen als hij toornig is, of een geknor.” Niet alleen volbrengt hij den geheelen plicht der uitbroeiing, maar hij moet de jongen tegen hun moeder verdedigen;„want zoodra deze haar kroost in het gezicht krijgt, wordt zij hevig ontroerd, en schijnt, niettegenstaande den wederstand van den vader, haar uiterste best te doen om het te vernielen. Nog maanden later is het niet geraden de ouders bij elkander te brengen, daar hevige twisten daarvan het onvermijdelijke gevolg zijn, waaruit het wijfje gewoonlijk als overwinnaar te voorschijn komt.”23Zoodat wij bij dezen emeu een volkomen omkeering hebben niet slechts van de ouderlijke en broei-instinkten, maar van de gewone zedelijke hoedanigheden der beide seksen, daar de wijfjes wild, twistziek en luidruchtig, de mannetjes zacht en goed zijn. Bij de Afrikaansche struisvogels is het een zeer verschillend geval; want het mannetje is iets grooter dan het wijfje, en heeft fraaier siervederen met sterker tegen elkander afstekende kleuren; desniettemin neemt hij den geheelen plicht der uitbroeiing op zich.24Ik wil de weinige andere mij bekende gevallen opgeven, waarin het wijfje opzichtiger is gekleurd dan het mannetje, hoewel omtrent hun wijze van broeien niets bekend is. Bij de ontleding van den gierbuizerd der Falklands-eilanden (Milvago leucurus) was ik zeer verwonderd te vinden, dat de individu’s bij welke alle kleuren sterk uitgedrukt en wier washuid en pooten oranjekleurig waren, de volwassen wijfjes waren; terwijl die met doffer gevederte en grijze pooten de mannetjes of de jongen waren. Bij een Australischen Boomkruiper (Climacteris erythrops) verschilt het wijfje van het mannetje, „doordat het met fraaie, straalvormige, roodachtige teekeningen aan de keel is versierd, terwijl dit deel bij het mannetje geheel effen is gekleurd”. Bij een Australische Nachtzwaluw eindelijk „overtreft het wijfje het mannetje altijd in grootte en door haar kleurenpracht; bij de mannetjes zijn daarentegen twee witte vlekken op de primaire slagpennen duidelijker dan bij het wijfje”.25[195]Wij zien dus, dat de gevallen waarin vrouwelijke vogels opzichtiger zijn gekleurd dan de mannetjes, terwijl de jongen in hun onvolwassen gevederte op de volwassen mannetjes gelijken, in plaats van op de volwassen wijfjes, zooals in de vorige klasse, niet talrijk zijn, hoewel zij over onderscheidene Orden zijn verdeeld. De hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen is ook onvergelijkelijk veel kleiner dan dat hetwelk veelvuldig in de vorige klassen voorkomt, zoodat de oorzaak van het verschil, welke die dan ook moge zijn geweest, op de wijfjes in de thans behandeld wordende klasse hetzij minder krachtig of minder voortdurend heeft gewerkt dan op de mannetjes in de vorige klasse. De heer Wallace gelooft, dat de kleuren der mannetjes minder opzichtig zijn gemaakt ter wille van de bescherming gedurende den broeitijd; doch het verschil tusschen de seksen schijnt in nauwelijks een der voorgaande gevallen groot genoeg te zijn om deze meening veilig te mogen aannemen. In sommige der gevallen zijn de levendiger tinten van het wijfje bijna geheel beperkt tot de ondervlakte van het lichaam, en de mannetjes zouden, als zij ook aldus gekleurd waren geweest, daardoor aan geen gevaar zijn blootgesteld geweest, terwijl zij op de eieren zaten. Men houde ook in het oog, dat de mannetjes niet alleen eenigermate minder opzichtig zijn gekleurd dan de wijfjes, maar dat zij ook kleiner en zwakker zijn. Zij hebben daarenboven niet alleen het moederlijk broei-instinkt verkregen, maar zijn minder strijdlustig en luidruchtig dan de wijfjes, en hebben in één geval eenvoudiger stemorganen. Zoo heeft een bijna volkomen ruil van de instinkten, gewoonten, inborst, kleur, grootte en van sommige punten van maaksel tusschen de beide seksen plaats gehad.[196]Indien wij nu mochten aannemen, dat de mannetjes in de thans behandeld wordende klasse een weinig van die vurigheid hadden verloren, welke anders aan hun sekse eigen is, zoodat ze de wijfjes niet langer met zooveel drift zochten; of, als wij mochten aannemen, dat de wijfjes veel talrijker waren geworden dan de mannetjes,—en in het geval van een IndischenTurnixwordt gezegd, dat men de wijfjes „veel algemeener aantreft dan de mannetjes”26,—dan is het geenszins onwaarschijnlijk, dat de wijfjes er toe zouden zijn gekomen om aan de mannetjes het hof te maken, in plaats dat haar door deze het hof werd gemaakt. Dit is inderdaad tot op zekere hoogte bij sommige vogels het geval, zooals wij bij de pauwin, den wilden kalkoen en sommige soorten van Boschhoenders hebben gezien. Als wij de gewoonten van de meeste mannelijke vogels tot maatstaf van beoordeeling nemen, moeten de meerdere grootte en kracht en de buitengewone strijdlustigheid van de wijfjes van denTurnixen Emeu er op wijzen, dat zij trachten haar medeminnaressen te verjagen, opdat zij in het bezit van het mannetje zouden geraken, en van dit standpunt uit worden al de feiten duidelijk; want de mannetjes zouden waarschijnlijk het meest worden bekoord of opgewekt door de wijfjes die het aantrekkelijkst voor hen waren door haar levendiger kleuren, andere versierselen of krachtige stem. De Seksueele Teeltkeus zou dan spoedig haar taak verrichten, en de aantrekkelijkheden van het wijfje voortdurend verhoogen, terwijl de mannetjes en de jongen geheel en al ongewijzigd werden gelaten of slechts weinig werden gewijzigd.KlasseIII.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend eigenaardig eerst gevederte.—In dezeklassegelijken beide seksen, als zij volwassen zijn, op elkander en verschillen van de jongen. Dit is het geval bij vele vogels van vele soorten. Het mannelijke roodborstje kan nauwelijks van het wijfje worden onderscheiden; maar de jongen verschillen zeer van hen door hun gespikkeld donker en olijfkleurig en bruin gevederte. Het mannetje en het wijfje van den prachtigen scharlakenrooden Ibis zijn gelijk, terwijl de jongen bruin zijn; en de scharlakenroode kleur, hoewel aan beide seksen gemeen, is blijkbaar een seksueel kenmerk; want bij vogels in gevangen staat ontwikkelt[197]zij zich niet goed, evenals het dikwijls met de schitterende kleuren van mannelijke vogels het geval is. Bij vele soorten van Reigers verschillen de jongen zeer van de volwassenen, en hun zomerkleed heeft, hoewel aan beide seksen gemeen, duidelijk het karakter van een bruiloftskleed. Jonge zwanen zijn leikleurig, terwijl de volwassen vogels zuiver wit zijn; doch het zou overbodig zijn, nog meer voorbeelden te geven. Deze verschillen tusschen de jongen en de ouden schijnen, evenals in de beide voorgaande klassen, het gevolg daarvan te zijn,dat de jongen een vroegeren of ouden staat van het gevederte hebben behouden, dat door de ouden van beide seksen tegen een nieuw gevederte is verwisseld. Als de volwassenen levendig zijn gekleurd, mogen wij uit de juist omtrent den scharlakenrooden Ibis en vele Reigers gemaakte opmerkingen en uit deanalogievan de soorten der eerste klasse het besluit trekken, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen door de bijna volwassen mannetjes; maar dat, verschillend van hetgeen bij de beide eerste klassen geschiedt, de overplanting, ofschoon tot den zelfden leeftijd beperkt, niet tot de zelfde sekse beperkt is gebleven. Ten gevolge daarvan gelijken beide seksen op volwassen leeftijd op elkander en verschillen van de jongen.KlasseIV.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen.—In deze klassen gelijken de jongen en de volwassenen van beide seksen, hetzij schitterend of donker gekleurd, op elkander. Dergelijke gevallen zijn, naar ik meen, algemeener dan die van de laatste klasse. Wij hebben in Engeland voorbeelden in den ijsvogel, sommige spechten, de Vlaamsche gaai, ekster, kraai, en vele kleine dofgekleurde vogels, zooals den bastaardnachtegaal en den winterkoning. De gelijkheid in gevederte tusschen jongen en ouden is echter nooit geheel volkomen, en gaat trapsgewijze over in ongelijkheid; zoo zijn de jongen van sommige leden van de Familie der IJsvogels niet alleen minder levendig gekleurd dan de volwassenen, maar vele van de vederen zijn op de ondervlakte met bruin omzoomd27—waarschijnlijk een overblijfsel van een vroegeren toestand van het gevederte. Het gebeurt dikwijls, dat in de zelfde groep van vogels, ja zelfs in het zelfde geslacht, bij voorbeeld bij een Australisch geslacht van parkieten (Platycercus),[198]de jongen van sommige soorten zeer veel gelijken op en de jongen van andere soorten aanmerkelijk verschillen van hun ouders en van beide seksen die aan elkander gelijk zijn.28De beide seksen en de jongen van den gewonen meerkol of Vlaamsche gaai gelijken zeer veel op elkander; doch bij den Canadaschen meerkol (Perisoreus Canadensis) verschillen de jongen zoozeer van hun ouders, dat zij vroeger als afzonderlijke soorten werden beschreven.29Voor ik verder ga, moet ik opmerken, dat in deze en de beide volgende klassen van gevallen de feiten zoo ingewikkeld en de gevolgtrekkingen zoo twijfelachtig zijn, dat ieder die geen bijzonder belang in het onderwerp stelt, beter doet met ze over te slaan.De schitterende of opzichtige kleuren die vele vogels in deze klasse kenmerken, kunnen hun zelden of nooit tot bescherming dienen, zoodat zij waarschijnlijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn verkregen en daarna op de wijfjes en de jongen overgeplant. Het is echter mogelijk, dat de mannetjes de meer aantrekkelijke wijfjes voor de voortteling hebben uitgekozen; en indien deze haar kenmerken op de jongen van beide seksen overplantten, zou zulks de zelfde gevolgen hebben als het voor de voortteling uitkiezen van de meer aantrekkelijke mannetjes door de wijfjes. Er zijn echter eenige bewijzen, dat dit geval zelden, zoo zelfs ooit, plaats heeft gehad in een van die groepen van vogels bij welke de seksen omtrent gelijk zijn; want indien ook maar eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen niet op beide seksen waren overgeplant, zouden de wijfjes de mannetjes eenigermate in schoonheid hebben overtroffen. Juist het omgekeerde heeft in de natuur plaats; want in bijna iedere groote groep waarin de seksen over het algemeen op elkander gelijken, zijn bij eenige weinige soorten de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes. Het is ook mogelijk, dat de wijfjes de schoonere mannetjes en de mannetjes wederkeerig de schoonere wijfjes hebben uitgekozen; maar het is twijfelachtig, of dit dubbele proces van teeltkeus gemakkelijk voor zou kunnen komen, wegens de grootere vurigheid van de eene sekse dan van de andere, en of het grootere uitwerkselen zou hebben dan teeltkeus alleen van ééne zijde. Het is daarom de waarschijnlijkste meening, dat de seksueele teeltkeus in deze klasse, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken aangaat, heeft gewerkt in overeenstemming met den[199]algemeen in het dierenrijk heerschenden regel, dat is op de mannetjes; en dat deze hun trapsgewijze verkregen kleuren hetzij gelijkelijk of bijna gelijkelijk op hun nakomelingschap van beide seksen hebben overgeplant.Een ander punt is twijfelachtiger, namelijk, of de opeenvolgende afwijkingen zich eerst bij de mannetjes vertoonden, toen zij bijna volwassen, of toen zij nog zeer jong waren. In beide gevallen moet de seksueele teeltkeus op het mannetje hebben gewerkt, toen hij met mededingers moest wedijveren om het bezit van het wijfje, en in beide gevallen zijn de daardoor verkregen kenmerken op beide seksen en alle leeftijden overgeplant. Indien deze kenmerken echter door de mannetjes op volwassen leeftijd waren verkregen, konden zij eerst alleen op de volwassenen zijn overgeplant, en in later tijdperk ook op de jongen overgebracht. Want het is bekend, dat als de wet van overerving op overeenkomstigen leeftijd faalt, de nakomelingen dikwijls kenmerken overerven op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij het eerst bij hun ouders verschenen.30Gevallen die van deze soort schijnen te zijn, heeft men bij vogels in den natuurstaat opgemerkt. De heer Blyth heeft bij voorbeeld voorwerpen van den roodkoppigen klauwier (Lanius rufus) en van den ijsduiker (Colymbus glacialis) gezien, die terwijl zij jong waren, op geheel afwijkende wijze het volwassen gevederte van hun ouders hadden aangenomen.31Verder ruien de jongen van de gewone zwaan (Cygnus olor) hun donkere vederen niet en worden niet wit, voor zij achttien maanden of twee jaar oud zijn; doch Dr.F. Forel heeft een geval beschreven van drie krachtige jonge vogels uit een broedsel van vier, die zuiver wit werden geboren. Deze jonge vogels waren geen albino’s, gelijk bleek uit de kleur van hun snavels en pooten, die veel geleken op de zelfde deelen bij de volwassenen.32Het zal wellicht de moeite waard zijn, een voorbeeld te geven van de bovengenoemde drie wijzen waarop in deze klasse de beide seksen en de jongen er toe kunnen zijn gekomen om op elkander te gelijken,[200]door het merkwaardige geval van het geslachtPasser.33Bij de huismusch (P. domesticus) verschilt het mannetje veel van het wijfje en van de jongen. Deze gelijken op elkander, en ook in hooge mate op beide seksen en de jongen van de musch van Palaestina (P. brachydactylus), en eveneens van sommige verwante soorten. Wij mogen derhalve aannemen, dat het wijfje en de jongen van de huismusch ons bij benadering het gevederte van den stamvader van het geslacht vertoonen. Nu gelijken bij de ringmusch (P. montanus) beide seksen en de jongen zeer veel op het mannetje van de huismusch, zoodat zij allen op de zelfde wijze zijn gewijzigd en allen afwijken van de typische kleuring van hun voormaligen stamvader. Dit kan zijn geschied, doordat een mannelijke voorvader van de ringmusch afweek, ten eerste, toen hij bijna volwassen was, of ten tweede, toen hij nog zeer jong was, terwijl hij in beide gevallen zijn gewijzigd gevederte op de wijfjes en de jongen overdroeg, of ten derde, hij kan zijn afgeweken, toen hij volwassen was, en zijn gevederte hebben overgebracht op de volwassenen van beiderlei sekse, en, ten gevolge van het falen der wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, in een of ander volgend tijdperk op de jongen.Het is onmogelijk te beslissen, welke van deze drie wijzen in deze klasse van gevallen over het algemeen de overhand heeft gehad. De meening, dat de mannetjes op jeugdigen leeftijd afweken en hun afwijkingen op hun nakomelingschap van beiderlei sekse overbrachten, is wellicht de meest waarschijnlijke. Ik mag hier bijvoegen, dat ik, hoewel met weinig goeden uitslag, heb getracht, door onderscheidene goede werken te raadplegen, te beslissen, in hoever bij vogels het tijdperk der afwijking over het algemeen de overbrenging van kenmerken op ééne sekse of op beide heeft bepaald. De twee regels die dikwijls zijn aangehaald (dat namelijk afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, op ééne en de zelfde sekse worden overgebracht, terwijl die welke zich vroeg in het leven voordoen, op beide seksen worden overgebracht), schijnen in de eerste34, tweede en vierde klasse van gevallen steek te houden; maar zij falen in een gelijk aantal, namelijk in de derde, dikwijls[201]in de vijfde35, en in de zesde kleine klasse. Zij houden echter, zoover ik kan oordeelen, steek bij een aanzienlijke meerderheid van de soorten van vogels. Of dit zoo zij of niet, wij mogen uit de in het achtste hoofdstuk medegedeelde feiten besluiten, dat het tijdperk van afwijking één belangrijk element is geweest tot het bepalen van den vorm van overbrenging.Bij vogels is het moeilijk te beslissen door welken maatstaf wij de vroegte of laatheid van het tijdperk van afwijking behooren te beoordeelen, of wij zulks moeten doen door den leeftijd met betrekking tot het voortplantingsvermogen, of tot het aantal ruiingen, dat de soort ondergaat. Het ruien der vogels, zelfs in ééne en de zelfde Familie, verschilt somtijds veel, zonder dat daarvoor eenige oorzaak kan worden aangegeven. Sommige vogels ruien zoo vroeg, dat bijna al de lichaamsvederen worden afgeworpen, voor de eerste vleugelslagpennen volkomen zijn uitgegroeid; en wij kunnen niet gelooven, dat dit de oorspronkelijke toestand der dingen was.Als het tijdperk der ruiing is vervroegd, zou de leeftijd waarop de kleuren van het volwassen gevederte zich het eerst hebben ontwikkeld, ons valschelijk toeschijnen vroeger te zijn geweest, dan hij werkelijk was. Tot toelichting hiervan moge de door sommige vogelkweekers gevolgde handelwijze dienen, die eenige weinige vederen uit de borst van voor korten tijd uit het ei gekomen goudvinken, en uit den kop of hals van jonge goudlakensche fazanten trekken, om zich van hun sekse te vergewissen, want bij de mannetjes worden deze vederen dadelijk door gekleurde vervangen.36De werkelijke levensduur is slechts bij weinig vogels bekend, zoodat wij naar dien maatstafmoeilijkkunnen oordeelen. En wat het tijdperk aangaat, waarop het vermogen om zich voort te planten wordt verkregen, zoo is het een opmerkelijk feit, dat onderscheidene vogels nu en dan broeien, terwijl zij hun onvolwassen gevederte nog bezitten.37[202]Het feit, dat vogels in hun onvolwassen gevederte broeien, schijnt in strijd met de meening, dat de seksueele teeltkeus een zoo belangrijk aandeel, als ik meen, dat het geval is geweest, heeft genomen in het geven van tot versiering dienende kleuren,siervederenenz. aan de mannetjes, en, door middel der gelijke overplanting, ook aan de wijfjes van vele soorten. De tegenwerping zou geldig zijn, als de jongere en minder versierde mannetjes even goed slaagden in het bekoren der wijfjes en het voortplanten hunner soort als de oudere en schoonere mannetjes. Wij hebben echter geen reden om te veronderstellen, dat dit het geval is. Audubon spreekt van het broeien van onvolwassen mannetjes vanIbis tantalusals een zeldzame gebeurtenis, en evenzoo doet de heer Swinhoe ten opzichte van de onvolwassen mannetjes vanOriolus.38Indien de jongen van eenige soort in hun onvolwassen gevederte er beter in slaagden om gezellinnen te verkrijgen dan de volwassenen, zou het volwassen gevederte waarschijnlijk spoedig verloren gaan, daar de mannetjes die hun onvolwassen gevederte het langst behielden, de overhand zouden verkrijgen, en daardoor het karakter van de soort ten laatste zou worden gewijzigd.39Indien daarentegen de jongen er[203]nooit in slaagden, om een wijfje te verkrijgen, zou de gewoonte van vroege voortplanting wellicht vroeger of later geheel worden geëlimineerd, daar zij overbodig is en krachtsverspilling met zich sleept.Het gevederte van vele vogels gaat voort met in schoonheid toe te nemen gedurende vele jaren, nadat zij geheel volwassen zijn; dit is het geval met den staart van den pauw, en met de kuif en de siervederen van sommige reigers; bij voorbeeld vanArdea Ludoviciana40; maar het is zeer twijfelachtig, of de voortgezette ontwikkeling van dergelijke vederen het gevolg is van het voor de voortteling uitkiezen van opeenvolgende voordeelige afwijkingen, dan wel van voortgezetten groei. De meeste visschen gaan voort met groeien, zoolang zij een goede gezondheid genieten en overvloed van voedsel hebben; en een eenigszins gelijksoortige wet kan wellicht bij de siervederen van vogels gelden.KlasseV.Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed,of zij gelijken alleen op de wijfjes, of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben, of eindelijk, zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.—De gevallen in deze klassen zijn bijzonder ingewikkeld; en dit is niet te verwonderen, daar zij afhangen van erfelijkheid, in meerdere of mindere mate beperkt op drie wijzen, namelijk door de sekse, den leeftijd en het jaargetijde. In sommige gevallen doorloopen de individu’s van de zelfde soort op zijn minst vijf verschillende toestanden van gevederte. Bij de soorten bij welke het mannetje alleen gedurende den zomer, of hetgeen zeldzamer is, gedurende beide jaargetijden41van het wijfje verschilt, gelijken de[204]jongen over het algemeen op de wijfjes,—gelijk bij den zoogenaamden distelvink van Noord-Amerika, en, naar het schijnt, ook bij den prachtigenMalurivan Australië.42Bij de soorten waarvan de seksen zoowel gedurende den zomer als gedurende den winter gelijk zijn, kunnen de jongen op de volwassenen gelijken, ten eerste in hun winterkleed; ten tweede, hetgeen veel zeldzamer gebeurt, in hun zomerkleed; ten derde kunnen zij tusschen deze twee toestanden in staan; en ten vierde kunnen zij in alle jaargetijden zeer van de volwassenen verschillen. Wij hebben een voorbeeld van het eerste van deze vier gevallen bij een der zilverreigers van Indië (Buphus coromandus), waarbij de jongen en volwassenen van beide seksen gedurende den winter wit zijn, terwijl de volwassenen gedurende den zomer goudgeel worden. Bij den gaper(6)(Anastomus oscitans) van Indië hebben wij een soortgelijk geval, maar de kleuren zijn omgekeerd; want de jongen en de volwassenen van beide seksen zijn gedurende den winter grijs en zwart, terwijl de volwassenen gedurende den zomer wit worden.43Als een voorbeeld van het tweede geval zijn de jongen van de alk (Alca turda, Linn.), in een jongen staat van het gevederte, evenzoo gekleurd als de volwassenen gedurende den zomer, en de jongen van de wit gekroonde musch van Noord-Amerika (Fringilla leucophrys) bezitten, zoodra zij vederen hebben gekregen, bevallige witte strepen op den kop, die door jongen en ouden gedurende den winter worden verloren.44Wat het derde geval aangaat, namelijk dat het gevederte der jongen tusschen het zomer- en het winterkleed der volwassenen in ligt, wijst Yarrell45er met aandrang op, dat dit bij vele moerasvogels plaats grijpt. Wat eindelijk het geval aangaat, dat de jongen zeer verschillen van de volwassenen van beiderlei sekse in hun zomer- en het winterkleed, dit doet zich voor bij sommige reigers en zilverreigers van Noord-Amerika en Indië, bij welke alleen de jongen wit zijn.[205]Ik zal slechts eenige weinige opmerkingen omtrent deze ingewikkelde gevallen maken. Als de jongen gelijken op de wijfjes in haar zomerkleed of op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, verschillen de gevallen van die welke onder Klasse I en III zijn medegedeeld, alleen doordat de kenmerken, oorspronkelijk door de mannetjes gedurende den paartijd verkregen, in hun overplanting tot het overeenkomstige jaargetijde zijn beperkt gebleven. Als de volwassenen een verschillend zomer- en winterkleed hebben, en de jongen van beide verschillen, is het geval moeilijker te begrijpen. Wij mogen als waarschijnlijk aannemen, dat de jongen een ouden toestand van het gevederte hebben bewaard; wij kunnen door seksueele teeltkeus het zomer- of bruiloftskleed der volwassenen verklaren; maar hoe ons rekenschap te geven van hun afzonderlijk winterkleed? Als wij konden aannemen, dat dit gevederte in alle gevallen tot bescherming dient, zou het verkrijgen daarvan een eenvoudige zaak zijn; er schijnt echter geen goede grond te wezen om dit aan te nemen. Men zou het vermoeden kunnen opperen, dat de zeer verschillende levensvoorwaarden gedurende den winter en zomer rechtstreeks op het gevederte hebben ingewerkt; dit kan eenige uitwerking hebben gehad; maar ik heb er niet veel vertrouwen op, dat aldus een zoo groot verschil, als wij dikwijls tusschen de beide kleeden waarnemen, op die wijze kan zijn veroorzaakt. Een meer waarschijnlijke verklaring is, dat de volwassenen een ouden, door overbrenging van sommige kenmerken van het zomerkleed gedeeltelijk gewijzigden vorm van het gevederte gedurende den winter hebben behouden. Eindelijk schijnen al de gevallen van deze klasse daarvan af te hangen, dat kenmerken, door de volwassen mannetjes verkregen, op verschillende wijze in hun overplanting zijn beperkt, al naar den leeftijd, het jaargetijde en het geslacht; maar het zou de moeite niet waard zijn om te beproeven deze ingewikkelde betrekkingen tot het einde toe te volgen.
Wij moeten nu de beperking der overerving van kenmerken door den leeftijd beschouwen met betrekking tot de seksueele teeltkeus. De waarheid en belangrijkheid van het beginsel van overerving op overeenkomstige tijdperken van het leven behoeft hier niet te worden besproken, daar over dit onderwerp reeds genoeg is gezegd.Voor ik de verschillende vrij ingewikkelde regels of klassen van gevallen mededeel, waartoe alle verschillen in gevederte tusschen de jongen en de ouden, voor zoover zij mij bekend zijn, kunnen worden gebracht, zal het goed zijn eenige weinige voorafgaande opmerkingen te maken.
Bij dieren van alle soorten mogen, wanneer de jongen in kleur van de volwassenen verschillen en de kleuren van de eersten hun, voorzoover wij kunnen nagaan, volstrekt van geen bijzonderen dienst zijn, die verschillen, evenals onderscheidene bij de embryo voorkomende inrichtingen, daaraan worden toegeschreven, dat de jongen de kenmerken van een vroegeren voorvader hebben behouden. Deze beschouwingswijze kan echter alleen met vertrouwen worden volgehouden als de jongen van onderscheidene soorten zeer sterk op elkander gelijken, en eveneens gelijken op andere volwassen soorten die tot de zelfde groep behooren; want deze laatsten zijn de levende bewijzen, dat zulk een staat van zaken vroeger mogelijk was. Jonge leeuwen en puma’s (Felis consolor)[176]zijn met zwakke strepen of rijen van vlekken geteekend, en daar bij vele verwante soorten, zoowel de jongen als de ouden, op gelijksoortige wijze zijn geteekend, zal geen natuuronderzoeker die aan de trapsgewijze ontwikkeling der soorten gelooft, betwijfelen, dat de stamvader van den leeuw en de puma een gestreept dier was, en de jongen sporen van de strepen hebben behouden, gelijk de jongen van zwarte katten, die, als zij volwassen zijn, in het minst niet gestreept zijn. Vele soorten van herten die op volwassen leeftijd niet gevlekt zijn, zijn op jeugdigen leeftijd met witte vlekken bedekt, gelijk eenige weinige soorten ook op volwassen leeftijd zijn. Evenzoo zijn ook de jongen in de geheele Familie der Varkens (Suidae) en bij zekere daarmede vrij nauw verwante dieren, gelijk den tapier, met donkere overlangsche strepen geteekend; hier hebben wij echter blijkbaar een kenmerk, afkomstig van een uitgestorven voorvader, en nu alleen door de jongen bewaard. In alle dergelijke gevallen zijn de kleuren bij de ouden in den loop der tijden veranderd, terwijl de jongen in slechts weinig veranderden toestand zijn gebleven, en dit is het gevolg geweest van het beginsel van overerving op overeenkomstige leeftijden.
Het zelfde beginsel is van toepassing op vele vogels, tot onderscheidene groepen behoorende, bij welke de jongen zeer sterk op elkander gelijken, en veel van hun respectieve volwassen stamouders verschillen. De jongen van bijna al de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), en van sommige in de verte met hen verwante vogels, zoo als de struisvogels, vertoonen, zoolang zij met dons zijn bekleed, overlangsche strepen; maar dit kenmerk wijst op een zoo ver verwijderden stand van zaken terug, dat het ons nauwelijks aangaat.(1)Jonge kruisbekken (Loxia) hebben eerst rechte bekken gelijk die van andere vinken, en in hun onvolwassen gestreept gevederte gelijken zij op het volwassen kneutje en het vrouwelijk sijsje, benevens op de jongen van den distelvink, groenling en eenige andere verwante soorten. De jongen van vele soorten van Gorzen (Emberiza) gelijken op elkander en eveneens op de volwassen grauwe gors (E. miliaria). In bijna de geheele groote groep der Lijsters hebben de jongen gevlekte borsten,—een kenmerk dat door vele soorten levenslang behouden, maar door andere, zooals door de treklijster (Tardus migratorius) volkomen wordt verloren. Zoo zijn ook bij vele lijsters de vederen op den rug gestippeld, voordat zij voor de eerste maal hebben geruid, en dit kenmerk wordt door sommige oostersche soorten levenslang behouden. De jongen van vele[177]soorten van Klauwieren (Lanius), van sommige Spechten, en van een Indische duif (Chalcophaps Indicus), zijn op de ondervlakte overdwars gestreept; en sommige verwante soorten of geslachten zijn op volwassen leeftijd op overeenkomstige wijze geteekend. Bij sommige nauw verwante en prachtige Indische Koekoeken (Chrysococcyx) verschillen de soorten, als zij volwassen zijn, aanmerkelijk van elkander in kleur; maar de jongen kunnen niet van elkander worden onderscheiden. De jongen van een Indische gans (Sarkidiornis melanotus) gelijken in gevederte uiterst veel op de volwassen individu’s van een verwant geslacht,Dendrocygna.1Soortgelijke feiten zullen later worden medegedeeld omtrent sommige reigers. Jonge korhoenders (Tetrao tetrix) gelijken op de jongen en tevens op de ouden van sommige andere soorten, bij voorbeeld van het roode Schotsche boschhoen (Tetrao scoticus). Eindelijk worden, gelijk de heer Blyth die dit onderwerp met nauwkeurigheid heeft nagegaan, terecht opmerkt, de natuurlijke verwantschappen van vele soorten het best aangewezen door hun onvolwassen gevederte, en daar de ware verwantschappen van alle organische wezens afhangen van hun afstamming van een gemeenschappelijken stamvader, bevestigt deze opmerking ten sterkste het geloof, dat het onvolwassen gevederte ons bij benadering den vroegeren of voorouderlijken toestand van de soort vertoont.
Hoewel vele jonge vogels, tot onderscheidene Orden behoorende, ons een blik doen werpen op het gevederte van hun verwijderde voorouders, zoo zijn er toch vele andere vogels, zoowel dof gekleurde als levendig gekleurde, bij welke de jongen zeer veel op hun ouders gelijken. In dergelijke gevallen kunnen de jongen van de verschillende soorten niet meer op elkander gelijken dan de ouders, en kunnen ook geen treffende overeenkomsten vertoonen met verwante vormen op volwassen leeftijd. Zij geven ons slechts weinig inzicht in het gevederte hunner stamouders, behalve in zooverre, dat, als de jongen en de ouden door een geheele groep van soorten heên op de zelfde algemeene wijze zijn gekleurd, het waarschijnlijk is, dat hun stamouders op gelijksoortige wijze waren gekleurd.[178]
Laten wij nu de klassen van gevallen of regels beschouwen, waaronder men de verschillen en overeenkomsten tusschen het gevederte van de jongen en de ouden, van beide seksen of van alleen ééne sekse zou kunnen groepeeren. Regels van deze soort werden het eerst door Cuvier uitgesproken; maar ten gevolge van den vooruitgang onzer kennis vereischen zij eenige wijziging en uitbreiding. Dit heb ik beproefd te doen, voor zoover de uiterste ingewikkeldheid van het onderwerp het veroorlooft, volgens uit onderscheidene bronnen geputte mededeelingen; doch aan een grondige verhandeling over dit onderwerp door den eenen of anderen bevoegden vogelkenner bestaat groote behoefte. Om zekerheid te verkrijgen, in hoeverre elke regel geldt, heb ik tabellen gemaakt van de feiten die in vier groote werken worden medegedeeld, namelijk door Macgillivray omtrent de vogels van Groot-Brittannië, door Audubon omtrent die van Noord-Amerika, door Jerdon omtrent die van Indië en door Gould omtrent die van Australië. Ik moet hier echter vooraf nog opmerken, ten eerste, dat de onderscheidene gevallen of regels trapsgewijze in elkander overgaan; en ten tweede, dat wanneer wordt gezegd, dat de jongen op hun ouders gelijken, de bedoeling niet is, dat zij volkomen identisch gelijk aan hen zijn; want hun kleuren zijn bijna altijd iets minder levendig, en de vederen zijn zachter en dikwijls van een verschillenden vorm.
REGELS OF KLASSEN VAN GEVALLEN.
I. Als het volwassen mannetje schooner of opzichtiger is dan het volwassen wijfje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte zeer veel op het volwassen wijfje, gelijk bij het gewone hoen en den pauw; of, gelijk nu en dan voorkomt, zij gelijken veel meer op haar, dan op het volwassen mannetje.
II. Als het volwassen wijfje opzichtiger is dan het volwassen mannetje, gelijk somtijds,hoewel zelden voorkomt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.
III. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend, eigenaardig eerst gevederte, gelijk bij het roodborstje.
IV. Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen, gelijk bij den ijsvogel, vele papegaaien, kraaien en grasmusschen.
V. Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en[179]zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed, of zij gelijken alleen op de wijfjes; of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben; of eindelijk zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.
VI. In eenige weinige gevallen verschillen de jongen in hun eerste gevederte van elkander volgens hun sekse; de jonge mannetjes gelijken dan in meerdere of mindere mate op de volwassen mannetjes, en de jonge wijfjes in meerdere of mindere mate op de volwassen wijfjes.
Klasse I.—In deze klasse gelijken de jongen van beide seksen, meer of minder nauwkeurig, op het volwassen wijfje, terwijl het volwassen mannetje dikwijls op de meest in het oog loopende wijze van het volwassen wijfje verschilt. Tallooze voorbeelden in alle Orden zouden kunnen worden gegeven; het zal voldoende zijn de aandacht te vestigen op den gewonen fazant, de eend en de huismusch. De tot deze klasse behoorende gevallen gaan trapsgewijze in andere over. Zoo kunnen de beide seksen op volwassen leeftijd zoo weinig van elkander en de jongen zoo weinig van de volwassenen verschillen, dat het twijfelachtig is, of dergelijke gevallen tot deze, dan wel tot de derde of vierde klasse behooren te worden gebracht. Zoo kunnen ook de jongen van beide seksen, in plaats van geheel gelijk te zijn, in geringe mate van elkander verschillen, gelijk in onze zesde klasse. Deze overgangsvormen zijn echter weinige in getal, of zijn ten minste niet sterk uitgedrukt, in vergelijking met die welke streng tot de thans behandeld wordende klassen behooren.
De kracht van de thans behandeld wordende wet wordt goed aangetoond bij die groepen bij welke, als algemeene regel, de beide seksen en de jongen allen gelijk zijn; want als het mannetje in deze groepen van het wijfje verschilt, zooals bij sommige ijsvogels, papegaaien, duiven enz., gelijken de jongen van beiderlei sekse op het volwassen wijfje.2[180]Wij zien het zelfde feit nog duidelijker uitgesproken in sommige afwijkende gevallen: zoo verschilt het mannetje vanHeliothrix auriculata(een der kolibri’s) in het oog loopend van het wijfje door het bezit van een prachtig gekleurde keel en fraaie vederbossen aan de ooren; het wijfje is echter merkwaardig, doordat zij een veel langer staart dan het mannetje heeft; nu gelijken de jongen van beide seksen (met uitzondering van de borst die bronskleurige vlekken vertoont) in alle opzichten en ook in de lengte van den staart op het volwassen wijfje, zoodat de staart van het mannetje werkelijk korter wordt, wanneer hij tot volwassen leeftijd komt, hetgeen een hoogst buitengewone zaak is.3Verder is het gevederte van het mannetje van den grooten zaagbek (Mergus merganser) meer opzichtig gekleurd en zijn de schoudervederen en secundaire vleugelslagpennen veel langer dan bij het wijfje; maar verschillend van hetgeen, voor zoover mij bekend is, bij andere vogels voorkomt, is de kuif van het volwassen mannetje, hoewel breeder dan die van het wijfje, toch aanmerkelijk korter, daar zij slechts weinig meer dan2,5centimeter lengte heeft, terwijl die van het wijfje6,25centimeter lang is. Nu gelijken de jongen van beide seksen in alle opzichten op het volwassen wijfje, zoodat hun kuiven werkelijk langer, hoewel smaller zijn dan bij het volwassen mannetje.4
Als de jongen en de wijfjes zeer veel op elkander gelijken en beide van het mannetje verschillen, is het meest voor de hand liggend besluit, dat alleen het mannetje is gewijzigd. Zelfs in de afwijkende gevallen van deHeliotrixenMergusis het waarschijnlijk, dat oorspronkelijk beide seksen op volwassen leeftijd waren voorzien, bij de eene soort van een zeer verlengden staart, bij de andere van een zeer verlengde kuif, en dat deze kenmerken sedert door de volwassen mannetjes wegens de eene of andere onverklaarde oorzaak zijn verloren en in hun verminderden staat alleen op hun mannelijke nakomelingen overgeplant, als deze den overeenkomstigen volwassen leeftijd bereikten. Het geloof, dat in de thans behandeld wordende klasse alleen het mannetje is gewijzigd,[181]wat de verschillen tusschen het mannetje en het wijfje te zamen met haar jongen betreft, wordt sterk gesteund door eenige merkwaardige feiten die door den heer Blyth5zijn opgeteekend, ten opzichte van nauw verwante soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen: want bij verscheidene dezer elkander vertegenwoordigende soorten hebben de volwassen mannetjes een zekere mate van verandering ondergaan en kunnen van elkander worden onderscheiden, terwijl de wijfjes en de jongen niet zijn te onderscheiden, en daarom volstrekt onveranderd blijven. Dit is het geval met sommige Indische Tapuiten (Thamnobia), met sommige Honigvogels (Nectarinia), Klauwieren (Tephrodornis), sommige IJsvogels (Tanysiptera), Kallij-fazanten (Gallophasis) en Boom-patrijzen (Arboricola).
In sommige overeenkomstige gevallen, namelijk bij vogels die een verschillend zomer- en winterkleed hebben, doch bij welke de seksen bijna geheel gelijk zijn, kunnen zekere nauw verwante soorten gemakkelijk worden onderscheiden in hun zomer- en bruiloftskleed, en zijn toch niet van elkander te onderscheiden in hun winterkleed zoowel als in hun onvolwassen gevederte. Dit is het geval met sommige van de nauw verwante Indische Kwikstaarten (Motacillae). De heer Swinhoe6meldt mij, dat drie soorten vanArdeola, een geslacht van Reigers die elkander op verschillende vastelanden vervangen, „op de meest in het oog loopende wijze van elkander verschillen”, als zij met hun zomersiervederen zijn versierd, doch dat zij gedurende den winter nauwelijks, of in het geheel niet, zijn te onderscheiden. Ook de jongen dezer drie soorten gelijken in hun onvolwassen gevederte zeer op volwassenen in hun winterkleed. Dit geval is des te belangwekkender, daar bij twee andere soorten vanArdeolabeide seksen gedurende den winter en den zomer bijna hetzelfdegevederte behouden, dat de drie eerste soorten gedurende den winter en op onvolwassen leeftijd bezitten; en dit gevederte dat aan onderscheidene verschillende soorten op verschillende leeftijden en in verschillende jaargetijden gemeen is, toont ons[182]waarschijnlijk, hoe de stamvader van het geslacht was gekleurd. In al deze gevallen is het bruiloftskleed gewijzigd, dat, naar wij mogen aannemen, oorspronkelijk door de volwassen mannetjes gedurende den paartijd werd verkregen, en op de volwassenen van beide seksen in het overeenkomstige jaargetijde overgeplant, terwijl het winterkleed en het onvolwassen gevederte onveranderd zijn gelaten.
De vraag doet zich natuurlijk voor, hoe het komt, dat in deze laatste gevallen het winterkleed van beide seksen, en in de vroeger vermelde gevallen het gevederte van de wijfjes, en ook dat van de onvolwassen jongen, in het geheel niet zijn aangedaan? De soorten die elkander in verschillende landen vertegenwoordigen, zullen bijna altijd aan eenigszins verschillende voorwaarden onderworpen zijn geweest; maar wij kunnen moeilijk de wijziging van het gevederte alleen bij de mannetjes aan deze werking toeschrijven, als wij zien, dat het wijfje en de jongen, hoewel op gelijksoortige wijze blootgesteld, daardoor niet zijn aangedaan. Nauwelijks eenig feit in de natuur toont ons duidelijker, hoe ondergeschikt in belangrijkheid de directe werking der levensvoorwaarden is, in vergelijking van de opeenhooping door teeltkeus van onbepaalde afwijkingen, dan het verwonderlijk verschil tusschen de seksen van vele vogels; want beide seksen moeten het zelfde voedsel hebben gebruikt en aan het zelfde klimaat zijn blootgesteld geweest. Desniettemin staat het ons vrij aan te nemen, dat in den loop der tijden nieuwe levensvoorwaarden eenige rechtstreeksche uitwerking kunnen voortbrengen; wij zien alleen, dat dit in belangrijkheid onderdoet voor de opeengehoopte uitwerkselen der teeltkeus. Wanneer echter een soort naar een nieuw land verhuist, en dit moet voorafgaan aan de vorming van een vertegenwoordigende soort, zullen de veranderde voorwaarden waaraan zij bijna altijd blootgesteld zullen zijn geweest, te oordeelen naar een ver verspreide analogie, veroorzaken, dat zij een zekere fluctueerende mate van verandering ondergaan. In dit geval zal de seksueele teeltkeus die afhankelijk is van een in hooge mate aan verandering onderhevig element—namelijk van den smaak en de bewondering van het wijfje—op nieuwe kleurschakeeringen en andere verschillen hebben kunnen werken en die hebben kunnen opeenhoopen; en daar de seksueele teeltkeus voortdurend werkzaam blijft, zou het (te oordeelen naar hetgeen wij weten omtrent de uitwerkselen van ’s menschen onbewuste teeltkeus bij tamme dieren) zeer te verwonderen zijn geweest, indien dieren die verschillende streken bewoonden, die zich derhalve nimmer[183]met elkander kunnen kruisen en dus hun nieuw verworven kenmerken nimmer kunnen vermengen, niet, na een voldoend tijdsverloop, op verschillende wijze waren gewijzigd. Deze opmerkingen zijn ook van toepassing op het bruilofts- of zomerkleed, hetzij tot het mannetje beperkt of aan beide seksen gemeen.
Hoewel de wijfjes van bovengemelde nauwverwante soorten, evenals haar jongen, bijna in het geheel niet van elkander verschillen, zoodat alleen de mannetjes van elkander kunnen worden onderscheiden, verschillen echter in de meeste gevallen de wijfjes van de soorten in één en het zelfde geslacht duidelijk van elkander. De verschillen zijn echter zelden zoo groot als die tusschen de mannetjes. Wij zien dit duidelijk in de geheele Familie(2)der Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae); de wijfjes, bij voorbeeld, van den gewonen en Japanschen fazant, en in het bijzonder die van den goudlakenschen en den Amherst-fazant—van den zilverlakenschen fazant en het wilde hoen—gelijken in kleur zeer veel op elkander, terwijl de mannetjes in buitengewone mate verschillen. Evenzoo is het met de meeste Snatervogels (Cotingidae), Vinken (Fringillidae) en vele andere families. Er kan inderdaad geen twijfel bestaan, dat, als algemeene regel, de wijfjes in mindere mate zijn gewijzigd dan de mannetjes. Eenige weinige vogels vormen echter een zonderlinge en onverklaarbare uitzondering; zoo verschillen de wijfjes vanParadisea apodaenP. papuanameer van elkander dan haar respectieve mannetjes7; want bij het wijfje van de laatste soort is de ondervlakte van het lichaam zuiver wit, terwijl het wijfje vanP. apodavan onderen diep bruin is. Evenzoo verschillen, naar ik van Professor Newton hoor, de mannetjes van twee soorten vanOxynotus(Klauwieren) die elkander op de eilanden Mauritius en Bourbon8vertegenwoordigen, slechts weinig in kleur, terwijl de wijfjes veel verschillen. Bij de Bourbonsche soort schijnt het wijfje gedeeltelijk een onvolwassen toestand van gevederte te hebben behouden; want op het eerste gezicht „zou zij voor een jongen vogel van de soort van Mauritius kunnen worden gehouden.”Deze verschillen zouden kunnen worden vergeleken bij die welke, onafhankelijk van teeltkeus door den mensch en zonder dat wij ze kunnen verklaren, bij sommige onderrassen van het vechthoen voorkomen, waarbij de hennen zeer verschillend zijn,[184]hoewel de hanen nauwelijks van elkander kunnen worden onderscheiden.9
Daar ik voor de verklaring van de verschillen tusschen de mannetjes van verwante soorten zoo ruimschoots de seksueele teeltkeus te baat neem, kan men vragen, hoe dan in alle gewone gevallen de verschillen tusschen de wijfjes zijn te verklaren. Wij behoeven hier geen soorten te beschouwen, die tot verschillende geslachten behooren; want bij deze zullen het zich voegen naar een verschillende levenswijze (adaptatie) en andere invloeden in het spel zijn gekomen. Ten opzichte van de verschillen tusschen de wijfjes in één en het zelfde geslacht, schijnt het mij, na onderscheidene groote groepen te hebben doorgezien, bijna zeker, dat de hoofdoorzaak is geweest het in meerdere of mindere mate op het wijfje overgeplant worden van de door het mannetje door seksueele teeltkeus verkregen kenmerken. Bij de verschillende Britsche soorten van Vinken verschillen de beide seksen hetzij zeer weinig of aanmerkelijk, en als wij de wijfjes van den groenling, vink, distelvink, goudvink, kruisbek, musch enz. vergelijken, zullen wij zien, dat zij van elkander hoofdzakelijk verschillen in de punten in welke zij gedeeltelijk op haar respectieve mannetjes gelijken; en de kleuren van de mannetjes mogen veilig aan seksueeleteeltkeusworden toegeschreven. Bij vele soorten van Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) verschillen de seksen in buitengewone mate, gelijk bij den pauw, den fazant en het hoen, terwijl er bij andere soorten een gedeeltelijke of zelfs volkomen overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje heeft plaats gehad. De wijfjes van de verschillende soorten vanPolyplectronvertoonen in een onduidelijken toestand, en voornamelijk op den staart, de prachtige oogvlekken (ocelli) van haar mannetjes. De vrouwelijke patrijs verschilt van het mannetje alleen, doordat de roode vlek op haar borst kleiner is; en de kalkoensche hen van den haan alleen doordat haar kleuren veel doffer zijn. Bij het parelhoen kunnen de beide seksen niet van elkander worden onderscheiden. Het is geenszins onwaarschijnlijk, dat het éénkleurige, hoewel op eigenaardige wijze gevlekte gevederte van dezen laatsten vogel door seksueele teeltkeus door de mannetjes is verkregen, en daarna op beide seksen overgeplant; want het is niet wezenlijk onderscheiden van het veel schooner gevlekte gevederte dat alleen voor de mannetjes van den Tragopan-fazant kenmerkend is.[185]
Men houde in het oog, dat, in sommige gevallen, de overplanting van kenmerken van het mannetje op het wijfje in een lang geleden tijd schijnt te hebben plaats gehad en de mannetjes sedert groote verandering hebben ondergaan zonder op de wijfjes een enkel dezer later verkregen kenmerken te hebben overgeplant. Zoo gelijken bij voorbeeld het wijfje en de jongen van het korhoen (Tetrao tetrix) tamelijk veel op beide seksen en de jongen van het roode Schotsche boschhoen (T. Scoticus); en wij mogen daaruit afleiden, dat het korhoen afstamt van de eene of andere oude soort bij welke beide seksen op omtrent de zelfde wijze als het roode Schotsche boschhoen waren gekleurd. Daar beide seksen van deze laatste soort duidelijker zijn gestreept gedurende den paartijd dan op eenigen anderen tijd, en daar het mannetje eenigszins van het wijfje verschilt door zijn duidelijker uitgesproken roode en bruine tinten10, mogen wij besluiten, dat de seksueele teeltkeus, ten minste tot op zekere hoogte, invloed op zijn gevederte heeft gehad. Indien dit zoo is, mogen wij daaruit verder afleiden, dat het bijna gelijksoortige gevederte van de korhen in een of ander vroeger tijdperk op gelijksoortige wijze was voortgebracht. Doch sedert dat tijdperk heeft de korhaan zijn fraai zwart gevederte met zijn gevorkte en naar buiten omgekrulde staartvederen verkregen; van deze kenmerken is echter nauwelijks iets op de hen overgeplant, behalve dat zij in haar staart een spoor van de gekromde vork vertoont.
Wij mogen derhalve besluiten, dat bij de wijfjes van verschillende, ofschoon verwante soorten, het gevederte dikwijls min of meer verschillend is gemaakt, doordat kenmerken, zoowel gedurende vroegere als latere tijden door de mannetjes door seksueele teeltkeus verkregen, in verschillende mate op haar zijn overgeplant. Het verdient echter opmerking, dat schitterende kleuren veel zeldzamer zijn overgeplant dan andere tinten. Zoo heeft bij voorbeeld het mannetje van het roodkelige blauwborstje (Cyanecula Suecica) een rijke blauwe borst waarop zich een eenigszins driehoekige roode vlek bevindt; nu zijn vlekken van bijna den zelfden vorm op het wijfje overgeplant; maar de centrale vlek is roodachtig bruin in plaats van rood, en is omringd door gespikkelde in plaats van door blauwe vederen. De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) leveren vele overeenkomstige gevallen op; want geen van de soorten, gelijk patrijzen, kwartels, parelhoenders enz., bij[186]welke de kleuren van het gevederte in hooge mate van het mannetje op het wijfje zijn overgeplant, zijn schitterend gekleurd. Een goed voorbeeld hiervan leveren de fazanten bij welke het mannetje over het algemeen zooveel schitterender is dan het wijfje; doch bij den geoorden fazant en Wallich’s fazant (Crossoptilon auritumenPhasianus Wallichii) gelijken de beide seksen zeer veel op elkander, en haar kleuren zijn dof. Wij mogen zoover gaan van te gelooven, dat, indien eenig deel van het gevederte bij de mannetjes van deze beide fazanten schitterend was gekleurd, dit niet op de wijfjes zou zijn overgeplant. Deze feiten steunen in hooge mate de meening van den heer Wallace, dat bij vogels die bij den nestbouw aan veel gevaren zijn blootgesteld, het overbrengen van levendige kleuren van het mannetje op het wijfje door de natuurlijke teeltkeus is verhinderd. Wij moeten echter niet uit het oog verliezen, dat een andere, vroeger gegeven verklaring mogelijk is, namelijk dat de mannetjes die het eerst afweken en levendig werden gekleurd, terwijl zij jong en zonder ondervinding waren, aan veel gevaar blootgesteld zouden zijn geweest en over het algemeen vernield, doch dat de oudere en meer voorzichtige mannetjes daarentegen, als zij op gelijksoortige wijze afweken, niet slechts in staat zouden zijn geweest om te blijven leven, maar in hun medeminnarij met andere mannetjes bevoorrecht zouden zijn geweest. Nu hebben afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, een neiging om uitsluitend op de zelfde sekse te worden overgeplant, zoodat in dit geval uiterst levendige tinten niet op de wijfjes zouden zijn overgeplant. Daarentegen zouden versierselen, gelijk die welke de geoorde fazant en Wallich’s fazant bezitten, niet gevaarlijk zijn geweest, en, indien zij gedurende de prille jeugd ontstonden, over het algemeen op beide seksen zijn overgeplant.
Behalve aan de uitwerkselen van gedeeltelijke overplanting van kenmerken van de mannetjes op de wijfjes, mogen sommige van de verschillen tusschen de wijfjes van nauwverwante soorten worden toegeschreven aan de directe of bepaalde werking der levensvoorwaarden.11Bij de mannetjes zou elke dergelijke werking door de door seksueele teeltkeus verkregen schitterende kleuren zijn gemaskeerd; doch niet zoo bij de wijfjes. Ieder van de eindelooze verscheidenheden in het gevederte, die wij bij onze tamme vogels zien, is natuurlijk het gevolg van de eene of andere bepaalde oorzaak; en onder natuurlijke en meer[187]eenvormige voorwaarden zou de eene of andere bepaalde tint, aangenomen dat die op geen wijze nadeelig was, bijna zeker vroeger of later de overhand behouden. De vrije kruising van de vele tot de zelfde soort behoorende individu’s zou een neiging doen geboren worden om ten laatste elke op die wijze veroorzaakte kleurverandering een eenvormig karakter te geven.
Niemand betwijfelt, dat bij beide seksen van vele vogels de kleur van het gevederte ter wille van de bescherming is veranderd; en het is mogelijk, dat van sommige soorten alleen de wijfjes aldus zijn gewijzigd. Hoewel het een moeilijke, wellicht onmogelijke zaak zou zijn, gelijk in het laatste hoofdstuk is aangetoond, om door teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen overgaan, zou er geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om de kleuren van het wijfje, onafhankelijk van die van het mannetje, op die der omringende voorwerpen te doen gelijken, door de opeenhooping van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Indien de afwijkingen niet op die wijze waren beperkt, zouden de levendige kleuren van het mannetje schade lijden of worden vernietigd. Of bij vele soorten alleen de wijfjes aldus bijzonder zijn gewijzigd, is tegenwoordig zeer twijfelachtig. Ik wenschte dat ik den heer Wallace geheel en al gelijk kon geven; want de aanneming van zijn meening zou sommige moeilijkheden opheffen. Elke afwijking die aan het wijfje geen dienst bewees als een bescherming, zou, in plaats van eenvoudig te worden verloren, doordat zij niet voor de voortteling werd uitgekozen, op eens verdwijnen, hetzij wegens de vrije kruising, hetzij daar zij werd geëlimineerd, wanneer zij, op het mannetje overgeplant zijnde, op eenige wijze schadelijk voor hem was. Aldus zou het gevederte van het wijfje bestendig (constant) van karakter worden gehouden. Het zou ook de verklaring gemakkelijker maken, indien wij konden aannemen, dat de donkere tinten van beide seksen van vele vogels waren verkregen en bewaard gebleven ter wille van bescherming,—bij voorbeeld die van den bastaardnachtegaal en den winterkoning (Accentor modularisenTroglodytes vulgaris), ten opzichte van welke wij geen voldoende bewijzen voor de werking der seksueele teeltkeus hebben. Wij moeten echter voorzichtig zijn met te besluiten, dat de kleuren die ons dof toeschijnen, voor de wijfjes van sommige soorten niet aantrekkelijk zouden zijn; wij behooren steeds aan dergelijke gevallen te denken als dat van de gewone huismusch, bij welke het mannetje veel van[188]het wijfje verschilt, doch volstrekt geen levendige tinten vertoont. Niemand zal waarschijnlijk betwisten, dat vele Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae), die op den vlakken grond leven, hun tegenwoordige kleuren, ten minste gedeeltelijk, ter wille van de bescherming hebben gekregen. Wij weten, hoe goed zij daardoor worden verborgen; wij weten, dat de sneeuwhoenders, terwijl zij hun winterkleed in hun zomerkleed (die beide tot bescherming strekken) veranderen, zeer van roofvogels hebben te lijden. Kunnen wij echter gelooven, dat de zeer geringe verschillen in kleur en teekening tusschen de wijfjes van het korhoen en van het roode Schotsche boschhoen tot bescherming dienen? Zijn patrijzen, zooals zij nu zijn gekleurd, beter beschermd dan wanneer zij op kwartels hadden geleken? Dienen de geringe verschillen tusschen de wijfjes van den gewonen, den Japanschen en den goudlakenschen fazant tot bescherming, of zouden zij hun gevederte niet zonder nadeel kunnen ruilen? Uit hetgeen de heer Wallace heeft waargenomen omtrent de levenswijze van zekere Hoenderachtige Vogels in het Oosten, leidt hij af, dat dergelijke kleine verschillen voordeelig zijn. Wat mij betreft, zal ik alleen zeggen, dat ik niet overtuigd ben.
Vroeger, toen ik geneigd was veel gewicht te hechten aan het beginsel van bescherming om de minder levendige kleuren van vrouwelijke vogels te verklaren, viel het mij in, dat mogelijk oorspronkelijk beide seksen en de jongen in gelijke mate levendig gekleurd zouden kunnen zijn geweest, maar dat later de wijfjes wegens haar geringe ondervinding als bescherming haar doffe kleur zouden kunnen hebben verkregen. Deze meening wordt echter door volstrekt geen bewijzen ondersteund, en is niet waarschijnlijk; want zoodoende stellen wij in onze verbeelding de wijfjes en de jongen in vroegere tijden bloot aan gevaren waartegen het later noodig zou zijn geweest hun gewijzigde afstammelingen te beschermen. Wij zijn dan ook genoodzaakt aan te nemen, dat de wijfjes en de jongen door een trapsgewijs proces van teeltkeus bijna volkomen de zelfde kleuren en teekeningen hebben verkregen en dat die op de overeenkomstige sekse en den overeenkomstigen leeftijd zijn overgeplant. Het is ook een eenigszins vreemd feit (verondersteld, dat de wijfjes en de jongen gedurende elke phase van het wijzigingsproces hebben gedeeld in een neiging om even levendig te worden gekleurd als de mannetjes), dat de wijfjes nooit doffe kleuren hebben verkregen, zonder dat de jongen in de zelfde verandering deelden; want er zijn, voor zoover ik kan nagaan, geen voorbeelden[189]van soorten bij welke de wijfjes dof en de jongen levendig zijn gekleurd. Een gedeeltelijke uitzondering hierop maken echter de jongen van zekere spechten; want „het geheele bovendeel van hun kop is rood gekleurd”, dat later hetzij bij de volwassenen van beide seksen afneemt, tot er slechts een cirkelvormige roode lijn overblijft, of bij de wijfjes geheel verdwijnt.12
Eindelijk schijnt, wat onze tegenwoordige klasse van gevallen aangaat, de meest waarschijnlijke meening te zijn, dat alleen opeenvolgende afwijkingen in levendigheid van kleur of in andere tot versiering strekkende kenmerken die bij de mannetjes in een vrij laat levenstijdperk verschenen, bewaard zijn gebleven; en dat de meeste van deze afwijkingen,of alle, ten gevolge van het late levenstijdperk waarin zij verschenen, van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingschap zijn overgeplant. Elke afwijking in levendigheid van kleur, die zich bij de wijfjes of bij de jongen vertoonde, zou hun van geen dienst geweest, en niet voor de voortteling uitgekozen, en daarenboven, indien zij gevaarlijk was, geëlimineerd zijn. Zoo zullen de wijfjes en de jongen hetzij ongewijzigd zijn gelaten, of, en dit is veel veelvuldiger geschied, gedeeltelijk zijn gewijzigd, doordat sommige der opeenvolgende afwijkingen van het mannetje op hen werden overgeplant. Op beide seksen hebben wellicht de levensvoorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest, rechtstreeks ingewerkt; doch de wijfjes zullen, daar zij niet door een andere oorzaak veel zijn gewijzigd, het best de uitwerkselen vertoonen, die daarvan het gevolg mochten zijn geweest. Deze verandering en alle andere zullen eenvormig zijn gehouden door de vrije kruising van vele individu’s. In sommige gevallen, vooral bij op den vlakken grond levende vogels, kunnen wellicht de wijfjes en de jongen ook onafhankelijk van de mannetjes ter wille van de bescherming zijn gewijzigd en daardoor het zelfde doffe gevederte hebben verkregen.
Klasse II.Als het volwassen wijfje opzichtiger is gekleurd dan het volwassen mannetje, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op het volwassen mannetje.—Deze klasse is juist het omgekeerde van de vorige; want hier zijn de wijfjes levendiger gekleurd en opzichtiger dan de mannetjes, en gelijken de jongen, voor zoover zij[190]bekend zijn, op de volwassen mannetjes in plaats van op de volwassen wijfjes. Het verschil tusschen de seksen is echter nooit zoo groot als bij vogels uit de eerste klasse, en de gevallen zijn vergelijkenderwijze zeldzaam. De heer Wallace die het eerst de aandacht vestigde op de vreemdsoortige betrekking die bestaat tusschen de minder levendige kleuren van het mannetje en het door hem vervullen van de plichten der uitbroeiing, hecht groot gewicht aan dit punt13, als een beslissend bewijs, dat donkere kleuren zijn verkregen ter wille van de bescherming gedurende den tijd van het broeien. Een andere meening schijnt mij waarschijnlijker. Daar de gevallen merkwaardig en niet talrijk zijn, zal ik kortelijk alles mededeelen, wat ik in staat was te vinden.
In ééne afdeeling van het geslachtTurnix(Kwartelachtige Vogels)(3)is het wijfje zonder uitzondering grooter dan het mannetje (bij een der Australische soorten is het bijna tweemaal zoo groot), en dit is een ongewone omstandigheid bij deHoenderachtigeVogels (Gallinaceae). Bij de meeste soorten is het wijfje bonter en levendiger gekleurd dan het mannetje14, doch bij eenige weinige soorten zijn de seksen aan elkander gelijk. BijTurnix taigooruit Indië „ontbreekt bij het mannetje het zwart aan de keel en den hals, en de geheele toon van het gevederte is lichter en minder sterk uitgedrukt dan bij het wijfje.” Het schijnt luidruchtiger te zijn, en is zeker strijdlustiger dan het mannetje, zoodat de wijfjes en niet de mannetjes dikwijls door de inboorlingen worden gehouden om ze, evenals vechthanen, te laten vechten. Evenals mannelijke vogels door de Engelsche vogelvangers nabij een knip als lokvogels worden geplaatst om andere vogels te vangen, door hun ijverzucht op te wekken, worden in Indië de wijfjes van dezenTurnixgebruikt. Aldus tentoongesteld beginnen de wijfjes spoedig haar luiden spinnenden loktoon aan te heffen, die op grooten afstand waarneembaar is, en alle wijfjes die zich bevinden binnen de ruimte waar hij kan worden gehoord, loopen ijlings naar de plaats en beginnen met den in een kooi zittenden vogel te vechten. Op deze wijze kunnen van twaalf tot twintig vogels, allen broeische wijfjes, in[191]den loop van een enkelen dag worden gevangen. De inboorlingen verzekeren, dat de wijfjes, na haar eieren te hebben gelegd, in troepen bij elkander komen, en het aan de mannetjes overlaten om ze uit te broeien. Er is geen reden om de waarheid van deze verzekering[192]te betwijfelen, die wordt bevestigd door eenige waarnemingen, in China door den heer Swinhoe15gedaan(4). De heer Blyth gelooft, dat de jongen van beide seksen op het volwassen mannetje gelijken.
Fig. 59.Fig. 59.Rhynchaea capensis(naar Brehm).
Fig. 59.
Rhynchaea capensis(naar Brehm).
De wijfjes der drie soorten van goudsnippen (Rhynchaea, Fig.59) „zijn niet slechts grooter, maar veel rijker gekleurd dan de mannetjes.”16Bij alle andere vogels bij welke de luchtpijp (trachea) bij de beide seksen in maaksel verschilt, is zij ontwikkelder en samengestelder bij het mannetje dan bij het wijfje; doch bijRhynchaea Australisis zij bij het mannetje eenvoudig, terwijl zij bij het wijfje vier afzonderlijke windingen maakt voor zij de longen binnentreedt.17Het wijfje van deze soort heeft dus een bij uitnemendheid mannelijk instinkt verkregen. De heer Blyth vergewiste zich, door vele voorwerpen te onderzoeken, dat de luchtpijp (trachea) bij geen van beide seksen vanR. Bengalensisgewonden is, welke soort zoozeer opR. Australisgelijkt, dat zij er nauwelijks anders dan door haar kortere teenen van kan worden onderscheiden. Dit feit is opnieuw een treffend voorbeeld van de wet, dat secundaire seksueele kenmerken dikwijls zeer verschillend zijn bij nauwverwante vormen; hoewel het een zeer zeldzame omstandigheid is, wanneer dergelijke verschillen betrekking hebben op de vrouwelijke sekse. De jongen van beide seksen vanR. Bengalensisgelijken in hun eerste gevederte, naar men zegt, op het volwassen mannetje.18Er is ook reden om te gelooven, dat het mannetje den plicht der uitbroeiing op zich neemt; want de heer Swinhoe19vond de wijfjes voor het einde van den zomer bij troepen vereenigd, evenals met de wijfjes vanTurnixplaats heeft.
De wijfjes van den rossen en den Noordschen Franjepoot (Phalaropus fulicariusenP. hyperboreus) zijn grooter, en in haar zomerkleed „fraaier uitgedost dan de mannetjes.” Het verschil in kleur tusschen de seksen is echter ver van in het oog loopend. Alleen het mannetje van den rossen Franjepoot (P. fulicarius) belast zich, volgens Professor Steenstrup, met den plicht der uitbroeiing, gelijk eveneens door den toestand zijner borstvederen gedurende den broeitijd wordt aangetoond. Het wijfje van den Morinel-Plevier (Eudromias morinellus) is grooter[193]dan het mannetje, en de roode en zwarte tinten op de ondervlakte van het lichaam, de witte halvemaanvormige vlek op de borst en de strepen boven de oogen zijn bij haar sterker uitgedrukt. Ook neemt het mannetje ten minste aan de uitbroeiing der eieren deel; maar het wijfje zorgt toch mede voor de jongen.20Het is mij niet mogen gelukken, te weten te komen, of bij deze soorten de jongen meer op de volwassen mannetjes, dan op de volwassen wijfjes gelijken; want de vergelijking is eenigszins moeilijk te maken, ten gevolge van de dubbele ruiing.
Laten wij thans tot de Orde der Struisvogelachtige Vogels overgaan. Het mannetje van den gewonen kasuaris (Casuarius galeatus) zou door iedereen voor het wijfje worden gehouden wegens zijn geringe grootte, de veel minder levendige kleur van de aanhangsels en het naakte vel aan den kop; en de heer Bartlett deelt mij mede, dat in den Londenschen Dierentuin zonder twijfel alleen het mannetje op de eieren zit en voor de jongen zorgt.21De heer T. W. Wood22zegt, dat het wijfje gedurende den paartijd een uiterst strijdlustigen aard toont, en dat haar vleeschlappen dan grooter en schitterender worden gekleurd. Evenzoo is ook het wijfje van een van de Emeu’s (Dromaeus irroratus) aanmerkelijk grooter dan het mannetje, en zij bezit een kleinen vederbos, maar is anders in gevederte niet van hem te onderscheiden. Zij schijnt echter, „wanneer zij toornig of op een andere wijze geprikkeld wordt, een grooter vermogen te hebben om, evenals een kalkoensche haan, de vederen van haar hals en borst op te zetten. Zij is gewoonlijk het moedigst en het meest twistziek. Zij maakt een diep, hol, uit de keel voortkomend (gutturaal) geluid, vooral des nachts, dat als een kleine gong klinkt. Het mannetje is slanker gebouwd en is leerzamer;[194]hij bezit ook geen andere stem, dan een onderdrukt sissen als hij toornig is, of een geknor.” Niet alleen volbrengt hij den geheelen plicht der uitbroeiing, maar hij moet de jongen tegen hun moeder verdedigen;„want zoodra deze haar kroost in het gezicht krijgt, wordt zij hevig ontroerd, en schijnt, niettegenstaande den wederstand van den vader, haar uiterste best te doen om het te vernielen. Nog maanden later is het niet geraden de ouders bij elkander te brengen, daar hevige twisten daarvan het onvermijdelijke gevolg zijn, waaruit het wijfje gewoonlijk als overwinnaar te voorschijn komt.”23Zoodat wij bij dezen emeu een volkomen omkeering hebben niet slechts van de ouderlijke en broei-instinkten, maar van de gewone zedelijke hoedanigheden der beide seksen, daar de wijfjes wild, twistziek en luidruchtig, de mannetjes zacht en goed zijn. Bij de Afrikaansche struisvogels is het een zeer verschillend geval; want het mannetje is iets grooter dan het wijfje, en heeft fraaier siervederen met sterker tegen elkander afstekende kleuren; desniettemin neemt hij den geheelen plicht der uitbroeiing op zich.24
Ik wil de weinige andere mij bekende gevallen opgeven, waarin het wijfje opzichtiger is gekleurd dan het mannetje, hoewel omtrent hun wijze van broeien niets bekend is. Bij de ontleding van den gierbuizerd der Falklands-eilanden (Milvago leucurus) was ik zeer verwonderd te vinden, dat de individu’s bij welke alle kleuren sterk uitgedrukt en wier washuid en pooten oranjekleurig waren, de volwassen wijfjes waren; terwijl die met doffer gevederte en grijze pooten de mannetjes of de jongen waren. Bij een Australischen Boomkruiper (Climacteris erythrops) verschilt het wijfje van het mannetje, „doordat het met fraaie, straalvormige, roodachtige teekeningen aan de keel is versierd, terwijl dit deel bij het mannetje geheel effen is gekleurd”. Bij een Australische Nachtzwaluw eindelijk „overtreft het wijfje het mannetje altijd in grootte en door haar kleurenpracht; bij de mannetjes zijn daarentegen twee witte vlekken op de primaire slagpennen duidelijker dan bij het wijfje”.25[195]
Wij zien dus, dat de gevallen waarin vrouwelijke vogels opzichtiger zijn gekleurd dan de mannetjes, terwijl de jongen in hun onvolwassen gevederte op de volwassen mannetjes gelijken, in plaats van op de volwassen wijfjes, zooals in de vorige klasse, niet talrijk zijn, hoewel zij over onderscheidene Orden zijn verdeeld. De hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen is ook onvergelijkelijk veel kleiner dan dat hetwelk veelvuldig in de vorige klassen voorkomt, zoodat de oorzaak van het verschil, welke die dan ook moge zijn geweest, op de wijfjes in de thans behandeld wordende klasse hetzij minder krachtig of minder voortdurend heeft gewerkt dan op de mannetjes in de vorige klasse. De heer Wallace gelooft, dat de kleuren der mannetjes minder opzichtig zijn gemaakt ter wille van de bescherming gedurende den broeitijd; doch het verschil tusschen de seksen schijnt in nauwelijks een der voorgaande gevallen groot genoeg te zijn om deze meening veilig te mogen aannemen. In sommige der gevallen zijn de levendiger tinten van het wijfje bijna geheel beperkt tot de ondervlakte van het lichaam, en de mannetjes zouden, als zij ook aldus gekleurd waren geweest, daardoor aan geen gevaar zijn blootgesteld geweest, terwijl zij op de eieren zaten. Men houde ook in het oog, dat de mannetjes niet alleen eenigermate minder opzichtig zijn gekleurd dan de wijfjes, maar dat zij ook kleiner en zwakker zijn. Zij hebben daarenboven niet alleen het moederlijk broei-instinkt verkregen, maar zijn minder strijdlustig en luidruchtig dan de wijfjes, en hebben in één geval eenvoudiger stemorganen. Zoo heeft een bijna volkomen ruil van de instinkten, gewoonten, inborst, kleur, grootte en van sommige punten van maaksel tusschen de beide seksen plaats gehad.[196]
Indien wij nu mochten aannemen, dat de mannetjes in de thans behandeld wordende klasse een weinig van die vurigheid hadden verloren, welke anders aan hun sekse eigen is, zoodat ze de wijfjes niet langer met zooveel drift zochten; of, als wij mochten aannemen, dat de wijfjes veel talrijker waren geworden dan de mannetjes,—en in het geval van een IndischenTurnixwordt gezegd, dat men de wijfjes „veel algemeener aantreft dan de mannetjes”26,—dan is het geenszins onwaarschijnlijk, dat de wijfjes er toe zouden zijn gekomen om aan de mannetjes het hof te maken, in plaats dat haar door deze het hof werd gemaakt. Dit is inderdaad tot op zekere hoogte bij sommige vogels het geval, zooals wij bij de pauwin, den wilden kalkoen en sommige soorten van Boschhoenders hebben gezien. Als wij de gewoonten van de meeste mannelijke vogels tot maatstaf van beoordeeling nemen, moeten de meerdere grootte en kracht en de buitengewone strijdlustigheid van de wijfjes van denTurnixen Emeu er op wijzen, dat zij trachten haar medeminnaressen te verjagen, opdat zij in het bezit van het mannetje zouden geraken, en van dit standpunt uit worden al de feiten duidelijk; want de mannetjes zouden waarschijnlijk het meest worden bekoord of opgewekt door de wijfjes die het aantrekkelijkst voor hen waren door haar levendiger kleuren, andere versierselen of krachtige stem. De Seksueele Teeltkeus zou dan spoedig haar taak verrichten, en de aantrekkelijkheden van het wijfje voortdurend verhoogen, terwijl de mannetjes en de jongen geheel en al ongewijzigd werden gelaten of slechts weinig werden gewijzigd.
KlasseIII.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, hebben de jongen van beide seksen een hun bijzonder toekomend eigenaardig eerst gevederte.—In dezeklassegelijken beide seksen, als zij volwassen zijn, op elkander en verschillen van de jongen. Dit is het geval bij vele vogels van vele soorten. Het mannelijke roodborstje kan nauwelijks van het wijfje worden onderscheiden; maar de jongen verschillen zeer van hen door hun gespikkeld donker en olijfkleurig en bruin gevederte. Het mannetje en het wijfje van den prachtigen scharlakenrooden Ibis zijn gelijk, terwijl de jongen bruin zijn; en de scharlakenroode kleur, hoewel aan beide seksen gemeen, is blijkbaar een seksueel kenmerk; want bij vogels in gevangen staat ontwikkelt[197]zij zich niet goed, evenals het dikwijls met de schitterende kleuren van mannelijke vogels het geval is. Bij vele soorten van Reigers verschillen de jongen zeer van de volwassenen, en hun zomerkleed heeft, hoewel aan beide seksen gemeen, duidelijk het karakter van een bruiloftskleed. Jonge zwanen zijn leikleurig, terwijl de volwassen vogels zuiver wit zijn; doch het zou overbodig zijn, nog meer voorbeelden te geven. Deze verschillen tusschen de jongen en de ouden schijnen, evenals in de beide voorgaande klassen, het gevolg daarvan te zijn,dat de jongen een vroegeren of ouden staat van het gevederte hebben behouden, dat door de ouden van beide seksen tegen een nieuw gevederte is verwisseld. Als de volwassenen levendig zijn gekleurd, mogen wij uit de juist omtrent den scharlakenrooden Ibis en vele Reigers gemaakte opmerkingen en uit deanalogievan de soorten der eerste klasse het besluit trekken, dat dergelijke kleuren door seksueele teeltkeus zijn verkregen door de bijna volwassen mannetjes; maar dat, verschillend van hetgeen bij de beide eerste klassen geschiedt, de overplanting, ofschoon tot den zelfden leeftijd beperkt, niet tot de zelfde sekse beperkt is gebleven. Ten gevolge daarvan gelijken beide seksen op volwassen leeftijd op elkander en verschillen van de jongen.
KlasseIV.Als het volwassen mannetje op het volwassen wijfje gelijkt, gelijken de jongen van beide seksen in hun eerste gevederte op de volwassenen.—In deze klassen gelijken de jongen en de volwassenen van beide seksen, hetzij schitterend of donker gekleurd, op elkander. Dergelijke gevallen zijn, naar ik meen, algemeener dan die van de laatste klasse. Wij hebben in Engeland voorbeelden in den ijsvogel, sommige spechten, de Vlaamsche gaai, ekster, kraai, en vele kleine dofgekleurde vogels, zooals den bastaardnachtegaal en den winterkoning. De gelijkheid in gevederte tusschen jongen en ouden is echter nooit geheel volkomen, en gaat trapsgewijze over in ongelijkheid; zoo zijn de jongen van sommige leden van de Familie der IJsvogels niet alleen minder levendig gekleurd dan de volwassenen, maar vele van de vederen zijn op de ondervlakte met bruin omzoomd27—waarschijnlijk een overblijfsel van een vroegeren toestand van het gevederte. Het gebeurt dikwijls, dat in de zelfde groep van vogels, ja zelfs in het zelfde geslacht, bij voorbeeld bij een Australisch geslacht van parkieten (Platycercus),[198]de jongen van sommige soorten zeer veel gelijken op en de jongen van andere soorten aanmerkelijk verschillen van hun ouders en van beide seksen die aan elkander gelijk zijn.28De beide seksen en de jongen van den gewonen meerkol of Vlaamsche gaai gelijken zeer veel op elkander; doch bij den Canadaschen meerkol (Perisoreus Canadensis) verschillen de jongen zoozeer van hun ouders, dat zij vroeger als afzonderlijke soorten werden beschreven.29
Voor ik verder ga, moet ik opmerken, dat in deze en de beide volgende klassen van gevallen de feiten zoo ingewikkeld en de gevolgtrekkingen zoo twijfelachtig zijn, dat ieder die geen bijzonder belang in het onderwerp stelt, beter doet met ze over te slaan.
De schitterende of opzichtige kleuren die vele vogels in deze klasse kenmerken, kunnen hun zelden of nooit tot bescherming dienen, zoodat zij waarschijnlijk door de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn verkregen en daarna op de wijfjes en de jongen overgeplant. Het is echter mogelijk, dat de mannetjes de meer aantrekkelijke wijfjes voor de voortteling hebben uitgekozen; en indien deze haar kenmerken op de jongen van beide seksen overplantten, zou zulks de zelfde gevolgen hebben als het voor de voortteling uitkiezen van de meer aantrekkelijke mannetjes door de wijfjes. Er zijn echter eenige bewijzen, dat dit geval zelden, zoo zelfs ooit, plaats heeft gehad in een van die groepen van vogels bij welke de seksen omtrent gelijk zijn; want indien ook maar eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen niet op beide seksen waren overgeplant, zouden de wijfjes de mannetjes eenigermate in schoonheid hebben overtroffen. Juist het omgekeerde heeft in de natuur plaats; want in bijna iedere groote groep waarin de seksen over het algemeen op elkander gelijken, zijn bij eenige weinige soorten de mannetjes iets levendiger gekleurd dan de wijfjes. Het is ook mogelijk, dat de wijfjes de schoonere mannetjes en de mannetjes wederkeerig de schoonere wijfjes hebben uitgekozen; maar het is twijfelachtig, of dit dubbele proces van teeltkeus gemakkelijk voor zou kunnen komen, wegens de grootere vurigheid van de eene sekse dan van de andere, en of het grootere uitwerkselen zou hebben dan teeltkeus alleen van ééne zijde. Het is daarom de waarschijnlijkste meening, dat de seksueele teeltkeus in deze klasse, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken aangaat, heeft gewerkt in overeenstemming met den[199]algemeen in het dierenrijk heerschenden regel, dat is op de mannetjes; en dat deze hun trapsgewijze verkregen kleuren hetzij gelijkelijk of bijna gelijkelijk op hun nakomelingschap van beide seksen hebben overgeplant.
Een ander punt is twijfelachtiger, namelijk, of de opeenvolgende afwijkingen zich eerst bij de mannetjes vertoonden, toen zij bijna volwassen, of toen zij nog zeer jong waren. In beide gevallen moet de seksueele teeltkeus op het mannetje hebben gewerkt, toen hij met mededingers moest wedijveren om het bezit van het wijfje, en in beide gevallen zijn de daardoor verkregen kenmerken op beide seksen en alle leeftijden overgeplant. Indien deze kenmerken echter door de mannetjes op volwassen leeftijd waren verkregen, konden zij eerst alleen op de volwassenen zijn overgeplant, en in later tijdperk ook op de jongen overgebracht. Want het is bekend, dat als de wet van overerving op overeenkomstigen leeftijd faalt, de nakomelingen dikwijls kenmerken overerven op een vroegeren leeftijd dan dien waarop zij het eerst bij hun ouders verschenen.30Gevallen die van deze soort schijnen te zijn, heeft men bij vogels in den natuurstaat opgemerkt. De heer Blyth heeft bij voorbeeld voorwerpen van den roodkoppigen klauwier (Lanius rufus) en van den ijsduiker (Colymbus glacialis) gezien, die terwijl zij jong waren, op geheel afwijkende wijze het volwassen gevederte van hun ouders hadden aangenomen.31Verder ruien de jongen van de gewone zwaan (Cygnus olor) hun donkere vederen niet en worden niet wit, voor zij achttien maanden of twee jaar oud zijn; doch Dr.F. Forel heeft een geval beschreven van drie krachtige jonge vogels uit een broedsel van vier, die zuiver wit werden geboren. Deze jonge vogels waren geen albino’s, gelijk bleek uit de kleur van hun snavels en pooten, die veel geleken op de zelfde deelen bij de volwassenen.32
Het zal wellicht de moeite waard zijn, een voorbeeld te geven van de bovengenoemde drie wijzen waarop in deze klasse de beide seksen en de jongen er toe kunnen zijn gekomen om op elkander te gelijken,[200]door het merkwaardige geval van het geslachtPasser.33Bij de huismusch (P. domesticus) verschilt het mannetje veel van het wijfje en van de jongen. Deze gelijken op elkander, en ook in hooge mate op beide seksen en de jongen van de musch van Palaestina (P. brachydactylus), en eveneens van sommige verwante soorten. Wij mogen derhalve aannemen, dat het wijfje en de jongen van de huismusch ons bij benadering het gevederte van den stamvader van het geslacht vertoonen. Nu gelijken bij de ringmusch (P. montanus) beide seksen en de jongen zeer veel op het mannetje van de huismusch, zoodat zij allen op de zelfde wijze zijn gewijzigd en allen afwijken van de typische kleuring van hun voormaligen stamvader. Dit kan zijn geschied, doordat een mannelijke voorvader van de ringmusch afweek, ten eerste, toen hij bijna volwassen was, of ten tweede, toen hij nog zeer jong was, terwijl hij in beide gevallen zijn gewijzigd gevederte op de wijfjes en de jongen overdroeg, of ten derde, hij kan zijn afgeweken, toen hij volwassen was, en zijn gevederte hebben overgebracht op de volwassenen van beiderlei sekse, en, ten gevolge van het falen der wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, in een of ander volgend tijdperk op de jongen.
Het is onmogelijk te beslissen, welke van deze drie wijzen in deze klasse van gevallen over het algemeen de overhand heeft gehad. De meening, dat de mannetjes op jeugdigen leeftijd afweken en hun afwijkingen op hun nakomelingschap van beiderlei sekse overbrachten, is wellicht de meest waarschijnlijke. Ik mag hier bijvoegen, dat ik, hoewel met weinig goeden uitslag, heb getracht, door onderscheidene goede werken te raadplegen, te beslissen, in hoever bij vogels het tijdperk der afwijking over het algemeen de overbrenging van kenmerken op ééne sekse of op beide heeft bepaald. De twee regels die dikwijls zijn aangehaald (dat namelijk afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, op ééne en de zelfde sekse worden overgebracht, terwijl die welke zich vroeg in het leven voordoen, op beide seksen worden overgebracht), schijnen in de eerste34, tweede en vierde klasse van gevallen steek te houden; maar zij falen in een gelijk aantal, namelijk in de derde, dikwijls[201]in de vijfde35, en in de zesde kleine klasse. Zij houden echter, zoover ik kan oordeelen, steek bij een aanzienlijke meerderheid van de soorten van vogels. Of dit zoo zij of niet, wij mogen uit de in het achtste hoofdstuk medegedeelde feiten besluiten, dat het tijdperk van afwijking één belangrijk element is geweest tot het bepalen van den vorm van overbrenging.
Bij vogels is het moeilijk te beslissen door welken maatstaf wij de vroegte of laatheid van het tijdperk van afwijking behooren te beoordeelen, of wij zulks moeten doen door den leeftijd met betrekking tot het voortplantingsvermogen, of tot het aantal ruiingen, dat de soort ondergaat. Het ruien der vogels, zelfs in ééne en de zelfde Familie, verschilt somtijds veel, zonder dat daarvoor eenige oorzaak kan worden aangegeven. Sommige vogels ruien zoo vroeg, dat bijna al de lichaamsvederen worden afgeworpen, voor de eerste vleugelslagpennen volkomen zijn uitgegroeid; en wij kunnen niet gelooven, dat dit de oorspronkelijke toestand der dingen was.Als het tijdperk der ruiing is vervroegd, zou de leeftijd waarop de kleuren van het volwassen gevederte zich het eerst hebben ontwikkeld, ons valschelijk toeschijnen vroeger te zijn geweest, dan hij werkelijk was. Tot toelichting hiervan moge de door sommige vogelkweekers gevolgde handelwijze dienen, die eenige weinige vederen uit de borst van voor korten tijd uit het ei gekomen goudvinken, en uit den kop of hals van jonge goudlakensche fazanten trekken, om zich van hun sekse te vergewissen, want bij de mannetjes worden deze vederen dadelijk door gekleurde vervangen.36De werkelijke levensduur is slechts bij weinig vogels bekend, zoodat wij naar dien maatstafmoeilijkkunnen oordeelen. En wat het tijdperk aangaat, waarop het vermogen om zich voort te planten wordt verkregen, zoo is het een opmerkelijk feit, dat onderscheidene vogels nu en dan broeien, terwijl zij hun onvolwassen gevederte nog bezitten.37[202]
Het feit, dat vogels in hun onvolwassen gevederte broeien, schijnt in strijd met de meening, dat de seksueele teeltkeus een zoo belangrijk aandeel, als ik meen, dat het geval is geweest, heeft genomen in het geven van tot versiering dienende kleuren,siervederenenz. aan de mannetjes, en, door middel der gelijke overplanting, ook aan de wijfjes van vele soorten. De tegenwerping zou geldig zijn, als de jongere en minder versierde mannetjes even goed slaagden in het bekoren der wijfjes en het voortplanten hunner soort als de oudere en schoonere mannetjes. Wij hebben echter geen reden om te veronderstellen, dat dit het geval is. Audubon spreekt van het broeien van onvolwassen mannetjes vanIbis tantalusals een zeldzame gebeurtenis, en evenzoo doet de heer Swinhoe ten opzichte van de onvolwassen mannetjes vanOriolus.38Indien de jongen van eenige soort in hun onvolwassen gevederte er beter in slaagden om gezellinnen te verkrijgen dan de volwassenen, zou het volwassen gevederte waarschijnlijk spoedig verloren gaan, daar de mannetjes die hun onvolwassen gevederte het langst behielden, de overhand zouden verkrijgen, en daardoor het karakter van de soort ten laatste zou worden gewijzigd.39Indien daarentegen de jongen er[203]nooit in slaagden, om een wijfje te verkrijgen, zou de gewoonte van vroege voortplanting wellicht vroeger of later geheel worden geëlimineerd, daar zij overbodig is en krachtsverspilling met zich sleept.
Het gevederte van vele vogels gaat voort met in schoonheid toe te nemen gedurende vele jaren, nadat zij geheel volwassen zijn; dit is het geval met den staart van den pauw, en met de kuif en de siervederen van sommige reigers; bij voorbeeld vanArdea Ludoviciana40; maar het is zeer twijfelachtig, of de voortgezette ontwikkeling van dergelijke vederen het gevolg is van het voor de voortteling uitkiezen van opeenvolgende voordeelige afwijkingen, dan wel van voortgezetten groei. De meeste visschen gaan voort met groeien, zoolang zij een goede gezondheid genieten en overvloed van voedsel hebben; en een eenigszins gelijksoortige wet kan wellicht bij de siervederen van vogels gelden.
KlasseV.Als de volwassenen van beide seksen een verschillend winter- en zomerkleed hebben, hetzij het mannetje van het wijfje verschilt of niet, gelijken de jongen op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, of veel zeldzamer in hun zomerkleed,of zij gelijken alleen op de wijfjes, of de jongen kunnen een tusschenbeide liggend uiterlijk hebben, of eindelijk, zij kunnen zeer verschillen van de volwassenen, zoowel in hun zomer- als in hun winterkleed.—De gevallen in deze klassen zijn bijzonder ingewikkeld; en dit is niet te verwonderen, daar zij afhangen van erfelijkheid, in meerdere of mindere mate beperkt op drie wijzen, namelijk door de sekse, den leeftijd en het jaargetijde. In sommige gevallen doorloopen de individu’s van de zelfde soort op zijn minst vijf verschillende toestanden van gevederte. Bij de soorten bij welke het mannetje alleen gedurende den zomer, of hetgeen zeldzamer is, gedurende beide jaargetijden41van het wijfje verschilt, gelijken de[204]jongen over het algemeen op de wijfjes,—gelijk bij den zoogenaamden distelvink van Noord-Amerika, en, naar het schijnt, ook bij den prachtigenMalurivan Australië.42Bij de soorten waarvan de seksen zoowel gedurende den zomer als gedurende den winter gelijk zijn, kunnen de jongen op de volwassenen gelijken, ten eerste in hun winterkleed; ten tweede, hetgeen veel zeldzamer gebeurt, in hun zomerkleed; ten derde kunnen zij tusschen deze twee toestanden in staan; en ten vierde kunnen zij in alle jaargetijden zeer van de volwassenen verschillen. Wij hebben een voorbeeld van het eerste van deze vier gevallen bij een der zilverreigers van Indië (Buphus coromandus), waarbij de jongen en volwassenen van beide seksen gedurende den winter wit zijn, terwijl de volwassenen gedurende den zomer goudgeel worden. Bij den gaper(6)(Anastomus oscitans) van Indië hebben wij een soortgelijk geval, maar de kleuren zijn omgekeerd; want de jongen en de volwassenen van beide seksen zijn gedurende den winter grijs en zwart, terwijl de volwassenen gedurende den zomer wit worden.43Als een voorbeeld van het tweede geval zijn de jongen van de alk (Alca turda, Linn.), in een jongen staat van het gevederte, evenzoo gekleurd als de volwassenen gedurende den zomer, en de jongen van de wit gekroonde musch van Noord-Amerika (Fringilla leucophrys) bezitten, zoodra zij vederen hebben gekregen, bevallige witte strepen op den kop, die door jongen en ouden gedurende den winter worden verloren.44Wat het derde geval aangaat, namelijk dat het gevederte der jongen tusschen het zomer- en het winterkleed der volwassenen in ligt, wijst Yarrell45er met aandrang op, dat dit bij vele moerasvogels plaats grijpt. Wat eindelijk het geval aangaat, dat de jongen zeer verschillen van de volwassenen van beiderlei sekse in hun zomer- en het winterkleed, dit doet zich voor bij sommige reigers en zilverreigers van Noord-Amerika en Indië, bij welke alleen de jongen wit zijn.[205]
Ik zal slechts eenige weinige opmerkingen omtrent deze ingewikkelde gevallen maken. Als de jongen gelijken op de wijfjes in haar zomerkleed of op de volwassenen van beide seksen in hun winterkleed, verschillen de gevallen van die welke onder Klasse I en III zijn medegedeeld, alleen doordat de kenmerken, oorspronkelijk door de mannetjes gedurende den paartijd verkregen, in hun overplanting tot het overeenkomstige jaargetijde zijn beperkt gebleven. Als de volwassenen een verschillend zomer- en winterkleed hebben, en de jongen van beide verschillen, is het geval moeilijker te begrijpen. Wij mogen als waarschijnlijk aannemen, dat de jongen een ouden toestand van het gevederte hebben bewaard; wij kunnen door seksueele teeltkeus het zomer- of bruiloftskleed der volwassenen verklaren; maar hoe ons rekenschap te geven van hun afzonderlijk winterkleed? Als wij konden aannemen, dat dit gevederte in alle gevallen tot bescherming dient, zou het verkrijgen daarvan een eenvoudige zaak zijn; er schijnt echter geen goede grond te wezen om dit aan te nemen. Men zou het vermoeden kunnen opperen, dat de zeer verschillende levensvoorwaarden gedurende den winter en zomer rechtstreeks op het gevederte hebben ingewerkt; dit kan eenige uitwerking hebben gehad; maar ik heb er niet veel vertrouwen op, dat aldus een zoo groot verschil, als wij dikwijls tusschen de beide kleeden waarnemen, op die wijze kan zijn veroorzaakt. Een meer waarschijnlijke verklaring is, dat de volwassenen een ouden, door overbrenging van sommige kenmerken van het zomerkleed gedeeltelijk gewijzigden vorm van het gevederte gedurende den winter hebben behouden. Eindelijk schijnen al de gevallen van deze klasse daarvan af te hangen, dat kenmerken, door de volwassen mannetjes verkregen, op verschillende wijze in hun overplanting zijn beperkt, al naar den leeftijd, het jaargetijde en het geslacht; maar het zou de moeite niet waard zijn om te beproeven deze ingewikkelde betrekkingen tot het einde toe te volgen.