De viervoetige dieren gebruiken hun stemmen voor onderscheidene doeleinden, als een signaal van gevaar, als een roepstem van het eene lid van een troep aan het andere, of van de moeder aan haar verloren jongen, of van de laatsten om hun moeder bescherming te vragen; het gebruik er van tot dergelijke doeleinden behoeft hier echter niet te worden beschouwd.Wij hebben slechts te maken met het verschil tusschen de stemmen der beide seksen, bij voorbeeld tusschen die van den leeuw en die van de leeuwin, die van den stier en die van de koe. Bijna alle mannelijke zoogdieren maken veel meer gebruik van hun stemmen gedurende den paartijd dan in eenig ander jaargetijde, en men zegt, dat sommige, zooals de giraffe en het stekelvarken1, volkomen stom zijn behalve in dit jaargetijde. Daar de kelen (d.i. het strottenhoofd en de schildklieren)2van herten periodiek in grootte toenemen bij het begin van den paartijd, zou men kunnen denken, dat hun machtige stemmen dan op de eene of andere wijze van hoog belang voor hen moesten zijn; maar dit is zeer twijfelachtig. Volgens mij door[267]twee ondervindingrijke waarnemers, de heerenMcNeillen Sir P. Egerton, gedane mededeelingen, schijnt het, dat jonge herten beneden den leeftijd van drie jaren niet loeien of brullen; en dat de oude beginnen te brullen in het begin van den paartijd, in het begin slechts van tijd tot tijd en matig, terwijl zij rusteloos rondzwerven om naar de wijfjes te zoeken. Hun gevechten worden voorafgegaan door een luid en langdurig geloei; maar gedurende het gevecht zelf zwijgen zij. Dieren van allerlei soort, die gewoon zijn gedurig hun stemmen te gebruiken, uiten verschillende geluiden bij elke sterke gemoedsaandoening, zooals wanneer zij woedend zijn en zich tot den strijd gereedmaken; maar dit is wellicht slechts het gevolg van hun zenuwachtige opgewondenheid, die aanleiding geeft tot krampachtige samentrekking van bijna al de spieren van hun lichaam, evenals wanneer een man op de tanden knerst en zijn handen in razernij of doodsangst wringt. Ongetwijfeld dagen de herten elkander door hun geloei tot een gevecht op leven en dood uit; maar het is niet waarschijnlijk, dat deze gewoonte door seksueele teeltkeus, dat wil zeggen, doordat de mannetjes die de luidste stem hadden, het voorspoedigst zijn geweest in hun gevechten, aanleiding heeft gegeven tot de periodieke vergrooting der stemorganen; want de herten met de luidste stemmen zouden, tenzij zij tegelijkertijd de sterkste, best gewapende en moedigste waren, volstrekt geen voordeel hebben gehad over hun medeminnaars met zwakkere stemmen. Daarenboven zouden de herten met zwakkere stemmen, hoewel niet zoo goed in staat om andere herten uit te dagen, even zeker naar de plaats van het gevecht zijn getrokken, als die met sterker stemmen.Het is mogelijk, dat het brullen van den leeuw hem werkelijk eenigszins van dienst is om zijn tegenstander vrees aan te jagen; want als hij woedend is, zet hij ook zijn manen op en tracht zich zoo instinktmatig zoo vreeselijk mogelijk voor te doen. Men kan echter moeilijk veronderstellen, dat het loeien van het hert, zelfs als het hem op deze wijze eenigszins van dienst was, belangrijk genoeg kan zijn geweest om aanleiding te hebben gegeven tot de periodieke vergrooting van de keel. Sommige schrijvers uiten het vermoeden, dat het geloei als een lokstem voor het wijfje dient; doch de ondervindingrijke boven aangehaalde waarnemers deelen mij mede, dat de hinde het hert niet zoekt, hoewel de herten vurig de hinden zoeken, zooals inderdaad mocht worden verwacht, naar hetgeen wij van de gewoonten van andere mannelijke zoogdieren weten. De stem van de hinde brengt daarentegen spoedig[268]een of meer herten tot haar3, gelijk wel bekend is aan de jagers die in wilde landen haar geschreeuw nabootsen. Indien wij konden gelooven, dat het hert het vermogen had de hinde door zijn stem aan te lokken of op te wekken, zou de periodieke vergrooting van zijn stemorganen begrijpelijk zijn volgens het beginsel van seksueele teeltkeus, verbonden met overerving beperkt tot de zelfde sekse en den zelfden tijd van het jaar; maar wij kennen geen feiten die ten gunste van deze meening pleiten. Zooals het met het geval staat, schijnt de luide stem van het hert gedurende den bronstijd hem van volstrekt geen bijzonderen dienst te zijn, noch gedurende zijn vrijage of gevechten, noch op eenige andere wijze. Mogen wij echter niet gelooven, dat het veelvuldig gebruik van de stem onder den sterken prikkel van liefde, ijverzucht en woede gedurende vele geslachten voortgezet, en ten laatste een erfelijke uitwerking op de stemorganen van het hert en ook van andere mannelijke dieren kan hebben gehad? Dit schijnt mij bij den tegenwoordigen staat onzer kennis de meest waarschijnlijke meening.De mannelijke gorilla heeft een ontzaglijke stem, en bezit, als hij volwassen is, een keelzak, gelijk ook bij den mannelijken orang4het geval is. De Gibbons behooren tot de luidruchtigste apen, en de Sumatraansche soort (Hylobates syndactylus) is ook van een keelzak voorzien; doch de heer Blyth die gelegenheid tot waarnemingen heeft gehad, gelooft niet, dat het mannetje luidruchtiger dan het wijfje is.(1)Deze laatste apen gebruiken dus hun stem waarschijnlijk als een wederkeerige roepstem; en dit is ongetwijfeld ook het geval met sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld met den bever.5Een andere gibbon, deH. agilis, is uiterst merkwaardig, daar hij het vermogen bezit om een volkomen en juist octaaf van muzikale noten voort te brengen,6die, naar wij wel met grond zullen mogen vermoeden, tot een seksueel bekoringsmiddel dienen; doch ik zal op deze zaak in het volgende hoofdstuk terug moeten komen. De stemorganen van den zwarten Amerikaanschen brulaap (Mycetes caraya) zijn bij het mannetje een derde grooter dan bij het wijfje en wonderlijk krachtig. Deze apen doen, als het weder warm is, de wouden gedurende den morgen en[269]avond van hun oorverdoovende stemmen weêrgalmen. De mannetjes beginnen het vreeselijke concert waarbij zich somtijds de wijfjes met haar minder krachtige stemmen voegen, en dat dikwijls gedurende vele uren wordt voortgezet. Een uitnemend waarnemer, Rengger7, kon niet bemerken, dat zij door eenige bijzondere oorzaak werden opgewekt om hun concert te beginnen; hij denkt, dat zij, evenals vele vogels, behagen scheppen in hun eigen muziek, en elkander trachten te overtreffen. Of de meeste der voorgaande apen hun krachtige stemmen hebben verkregen om hun medeminnaars te overwinnen en de wijfjes te bekoren—dan wel, of de stemorganen zijn versterkt door de overgeërfde gevolgen van lang voortgezet gebruik, zonder dat daardoor eenig bijzonder voordeel werd verkregen, zal ik niet wagen te beslissen; maar de eerste meening schijnt, ten minste in het geval vanHylobates agilis, de meest waarschijnlijke.Ik wil hier twee hoogst opmerkelijke seksueele bijzonderheden vermelden, die bij Robben voorkomen, omdat door sommige schrijvers wordt verondersteld, dat zij op de stem invloed hebben.De neus van den mannelijken zeeolifant (Macrorhinus proboscideus)wordt, wanneer hij omstreeks drie jaar oud is, gedurende den paartijd zeer verlengd en is dan vatbaar voor oprichting (erectie). In dezen toestand is hij somtijds een voet lang. Het wijfje is in geen tijdperk van haar leven aldus uitgedost, en haar stem is verschillend. Die van het mannetje bestaat in een wild, heesch, gorgelend geluid dat op grooten afstand hoorbaar is en, naar men gelooft, door den snuit wordt versterkt. Lesson vergelijkt de oprichting (erectie) van den snuit met het zwellen van de vleeschlappen van mannelijke hoenderachtige vogels, terwijl zij het wijfje het hof maken. Bij een andere verwante robbensoort, de Klapmuts (Cystophora cristata) is de kop met een groote kap of blaas bedekt. Deze wordt inwendig door het tusschenschot van den neus ondersteund, dat ver naar achteren is verlengd en zich tot een17,5centimeter hooge lijst verheft. De kap is met kort haar bekleed en spierachtig; zij kan worden opgeblazen, totdat zij den geheelen kop in grootte overtreft! In den bronstijd vechten de mannetjes woedend op het ijs, en hun gebrul „wordt gezegd somtijds zoo sterk te zijn, dat het op vier mijlen afstands kan worden gehoord.” Als zij door den mensch worden aangevallen, brullen en schreeuwen zij eveneens; en[270]als zij toornig worden, wordt de kap opgeblazen. De heer R. Brown denkt, dat zij tot een bescherming dient tegen ongevallen van allerlei aard. Deze laatste meening is niet waarschijnlijk, indien datgeen wat de robbenvangers lang hebben volgehouden, juist is, namelijk, dat de kap of blaas bij de wijfjes en bij de jonge mannetjes zeer gebrekkig is ontwikkeld.8Geur.—Bij sommige dieren, gelijk de bekende stinkdieren(2)van Amerika, schijnt de afschuwelijke stank dien zij van zich geven, uitsluitend tot een verdedigingsmiddel te dienen. Bij de spitsmuizen (Sorex) bezitten beide seksen aan de zijden van het lichaam of aan den wortel van den staart klieren die een stinkende stof afscheiden, en er kan weinig twijfel bestaan wegens de wijze waarop hun lichamen door vogels en roofdieren worden weggeworpen, dat hun stank tot bescherming dient; desniettemin nemen de klieren bij de mannetjes in omvang toe gedurende den paartijd. Bij vele viervoetige dieren zijn de klieren bij beide seksen van de zelfde grootte9; maar hun gebruik is onbekend. Bij andere soorten zijn de klieren tot de mannetjes beperkt of bij hen meer ontwikkeld dan bij de wijfjes; en zij worden bijna altijd werkzamer gedurende den paartijd. In dien tijd nemen de klieren aan de zijden van het aangezicht van den mannelijken olifant in grootte toe en scheiden een stof af, die een sterken muskusgeur verspreidt.De ransige stank van den bok is welbekend, en die van sommige mannelijke herten is verwonderlijk sterk en blijvend. Aan de oevers van de Platarivier heb ik waargenomen, dat de geheele lucht was doortrokken met den geur van het mannetje vanCervus campestris, op den afstand van een halve mijl lijwaarts van een kudde; en een[271]zijden zakdoek waarin ik een huid naar huis bracht, behield, hoewel herhaaldelijk gebruikt en gewasschen, als hij pas was ontvouwd, sporen van den geur gedurende een jaar en zeven maanden. Dit dier geeft dien sterken geur niet van zich, voordat het meer dan een jaar oud is, en wanneer het, terwijl het nog jong is, wordt ontmand, geeft het dien nimmer van zich.10Behalve den algemeenen geur waarmede het geheele lichaam van sommige Herkauwende Dieren gedurende den paartijd schijnt te zijn doortrokken, bezitten vele herten, antilopen, schapen en geiten riekende stoffen afscheidende klieren, op onderscheidene plaatsen, vooral op hun aangezicht gelegen. De zoogenaamde traanzakken of suborbitaalgroeven behooren hiertoe. Deze klieren scheiden een halfvloeibare stinkende stof af, die somtijds zoo overvloedig is, dat zij het geheele aangezicht bevlekt, gelijk ik in het geval van een antilope heb gezien. Zij zijn „gewoonlijk bij het mannetje grooter dan bij het wijfje, en hun ontwikkeling wordt door ontmanning verhinderd.”11Volgens Desmarest ontbreken zij geheel bij het wijfje vanAntilope subgutturosa. Er kan daarom geen twijfel zijn, dat zij in eenig nauw verband met de voortplantingsfuncties staan. Zij zijn ook soms voorhanden en soms afwezig bij nauw verwante vormen. Bij het volwassen mannetje van het muskusdier (Moschus moschiferus) is een naakte ruimte rondom den staart met een riekende vloeistof bevochtigd, terwijl bij het volwassen wijfje en bij het mannetje, zoolang het nog geen twee jaar oud is, deze ruimte met haar bedekt en niet riekend is. De eigenlijke muskuszak is wegens zijn ligging noodzakelijk tot het mannetje beperkt en vormt een bijkomend, riekende stoffen afscheidend orgaan. Het is een vreemd feit, dat de door deze laatste klier afgescheiden stof, volgens Pallas, gedurende den paartijd niet van consistentie verandert, noch in hoeveelheid toeneemt; desniettemin neemt deze natuuronderzoeker aan, dat haar tegenwoordigheid op de eene of andere wijze in verband staat met de voortplantingshandeling.12Hij geeft echter slechts een op gissing berustende en onvoldoende verklaring van haar gebruik.[272]Fig. 65.Fig. 65.Tragelaphus scriptus, mannetje (naar de Knowsley Menagery).Als gedurende den paartijd alleen het mannetje een sterken geur verspreidt, dient deze waarschijnlijk in de meeste gevallen om het wijfje op te wekken of aan te lokken. Wij moeten hieromtrent niet op onzen eigen smaak afgaan; want het is wel bekend, dat ratten door sommige aetherische oliën en katten door valeriaan worden aangelokt, zelfstandigheden die voor ons ver van aangenaam zijn; en dat honden, hoewel zij geen aas zullen vreten, het toch beruiken en er zich in rondwentelen. Op grond van de redenen, medegedeeld bij het bespreken van de stem van het hert, mogen wij het denkbeeld verwerpen, dat de geur dient om de wijfjes van uit de verte naar de mannetjes te leiden. Rijkelijk en lang voortgezet gebruik kan hier niet in[273]het spel zijn gekomen, gelijk in het geval der stemorganen. De voortgebrachte geur moet van aanmerkelijk belang voor het mannetje zijn, in zoover als zich in sommige gevallen groote en samengestelde klieren hebben ontwikkeld, voorzien van spieren om den zak om te keeren en de monding te sluiten of te openen. De ontwikkeling van deze organen is begrijpelijk door seksueele teeltkeus, indien de sterker riekende mannetjes er het best in slaagden om de wijfjes voor zich in te nemen en nakomelingschap na te laten om hun trapsgewijze volkomener gemaakte klieren en geuren te erven.(3)Ontwikkeling van het Haar.—Wij hebben gezien, dat bij mannelijke viervoetige dieren het haar op hun nek en schouders dikwijls veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje; en nog vele voorbeelden daarvan zouden daarenboven hier nog kunnen worden bijgevoegd. Dit dient somtijds als een verdedigingsmiddel voor het mannetje bij zijn gevechten; maar of het haar in de meeste gevallen zich bijzonder met dit doel heeft ontwikkeld, is zeer twijfelachtig. Wij kunnen ons bijna met zekerheid overtuigd houden, dat dit niet het geval is wanneer een dunne en smalle haarkam langs de geheele lengte van den rug loopt; want een haarkam van deze soort zou nauwelijks eenige bescherming opleveren, en de scherpe kant van den rug is geen gemakkelijk kwetsbare plaats; desniettemin zijn dergelijke haarkammen somtijds tot de mannetjes beperkt, of zijn bij hen veel meer ontwikkeld dan bij de wijfjes. Twee antilopen, deTragelaphus scriptus13(Fig.65) enPortax pictakunnen als voorbeelden worden gegeven. De haarkammen van sommige herten en van den wilden bok staan rechtop, wanneer deze dieren woedend zijn of schrikken14; doch men kan moeilijk veronderstellen, dat zij zijn verkregen, om aan hun vijanden schrik aan te jagen. Een der bovengenoemde antilopen, dePortax picta, heeft een groote scherp begrensde vlok zwart haar aan de keel, en deze is veel grooter bij het mannetje dan bij het wijfje. Bij het manenschaap (Ammotragus tragelaphus) van Noord-Afrika worden de voorpooten bijna verborgen door een buitengewonen groei van haren die van den nek en de bovenhelft der pooten naar beneden hangen; doch de heer Bartlett gelooft niet, dat deze mantel van eenig nut is voor het mannetje, waarbij hij veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje.[274]Fig. 66.Fig. 66.Joden- of Satansaap, mannetje (naar Brehm).Van vele soorten van viervoetige dieren verschillen de mannetjes van de wijfjes door het bezit van meer haar, of van haar van een anderen aard, op zekere deelen van hun gelaat. Alleen de stier heeft krullend haar op het voorhoofd.15Bij drie nauw verwante soorten van de familie der geiten bezitten alleen de mannetjes baarden, somtijds van aanzienlijke grootte; bij twee andere onder-geslachten hebben beide seksen een baard; doch deze verdwijnt bij sommige van de tamme rassen van de gewone geit. Bij de Halfgeiten (Hemitragus) heeft geen van beide seksen een baard. Bij den steenbok is de baard gedurende den zomer niet ontwikkeld en in andere jaargetijden zoo klein, dat hij rudimentair mag worden genoemd.16Bij sommige apen is de baard tot het mannetje beperkt, gelijk bij den orang, of is veel grooter bij het[275]mannetje dan bij het wijfje, gelijk bij den zwarten brulaap (Mycetes caraya) en den Satansaap (Pithecia Satanas) (Fig.66). Evenzoo is het met de bakkebaarden van sommige soorten van het geslachtMacacus17, en, gelijk wij hebben gezien, met de manen van sommige soorten van Bavianen. Bij de meeste soorten van apen zijn echter de verschillende haarbossen op het gelaat en den kop bij beide seksen gelijk.De mannetjes van onderscheidene leden van de Familie der Runderen (Bovidae) en van sommige Antilopen zijn voorzien van een kwab of groote huidplooi aan den hals, die bij het wijfje veel minder is ontwikkeld.Wat moeten wij nu besluiten ten opzichte van zulke seksueele verschillen als deze? Niemand zal beweren, dat de baarden van sommige bokken, of de halskwab van een stier, of de haarkammen langs de ruggen van sommige antilopen hun tot eenig rechtstreeksch en gewoon gebruik dienen. Het is mogelijk, dat de verbazende baard van den mannelijken Satansaap, en de groote baard van den mannelijken orang hun kelen gedurende het gevecht beschermen; want de oppassers in den Londenschen dierentuin zeggen mij, dat vele apen elkander bij de keel aanvallen; doch het is niet waarschijnlijk, dat de kinbaard voor een ander doel is ontwikkeld dan dat waartoe de bakkebaarden, knevel en andere haarbossen op het aangezicht dienen; en niemand zal veronderstellen, dat deze nuttig zijn voor de bescherming. Moeten wij al deze aanhangsels van haar of vel toeschrijven aan een doellooze neiging tot afwijking bij het mannetje? Het kan niet worden ontkend, dat dit mogelijk is; want bij vele tamme viervoetige dieren hebben zich zekere kenmerken, blijkbaar niet door atavisme van den eenen of anderen wilden stamvorm verkregen, vertoond bij, en zijn beperkt gebleven tot de mannetjes, of zijn bij hen tot grooter ontwikkeling gekomen dan bij de wijfjes,—bij voorbeeld de bult van den zebustier van Indië, de staart bij vetstaartige rammen, de gewelfde omtrek van het voorhoofd bij de mannetjes van onderscheidene rassen van schapen, de manen bij den ram van een Afrikaansch ras, en eindelijk de manen, de lange haren aan de achterpooten en de halskwab alleen bij het mannetje van de Berbura-geit.18De manen die alleen bij de rammen van bovenvermeld Afrikaansch schapenras voorkomen, zijn een[276]waar secundair seksueel kenmerk; want zij ontwikkelen zich niet, gelijk ik van den heer Winwood Reade hoor, als het dier wordt ontmand. Hoewel wij, gelijk in mijn werk over „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten” is aangetoond, zeer omzichtig moeten zijn met te besluiten, dat eenig kenmerk, zelfs bij dieren die door halfbeschaafde volken worden gehouden, niet door den mensch aan teeltkeus is onderworpen en zoo vermeerderd, zoo is dit toch in de zooeven opgenoemde gevallen onwaarschijnlijk, vooral omdat de kenmerken tot de mannetjes beperkt of bij hen sterker ontwikkeld zijn dan bij de wijfjes. Indien men met zekerheid wist, dat de Afrikaansche ram met manen afstamde van den zelfden oorspronkelijken stam als de andere schapenrassen, of de Berbura-bok met zijn manen, halskwab enz. van den zelfden stam als de andere geiten, en indien geen teeltkeus op deze kenmerken is aangewend, dan moeten zij het gevolg zijn van eenvoudige neiging tot afwijking verbonden met seksueel beperkte erfelijkheid.In dit geval zou het verstandig schijnen de zelfde meening uit te breiden tot de vele soortgelijke kenmerken die bij dieren in den natuurstaat voorkomen. Ik kan er desniettemin niet toe komen, om aan te nemen, dat deze meening in vele gevallen, zooals in dat van de buitengewone haarontwikkeling aan de keel en voorpooten van het mannetje van het manenschaap (Ammotragus), of van den ontzaglijken baard van den mannelijken Satans-aap toepasselijk is. Bij die Antilopen bij welke het mannetje op volwassen leeftijd sterker is gekleurd dan het wijfje, en bij die apen bij welke dit eveneens het geval is, en bij welke het haar op het aangezicht van een andere kleur dan op het overige gedeelte van den kop en met de meeste verscheidenheid op de bevalligste wijze gerangschikt is, schijnt het waarschijnlijk, dat de haarkammen en haarbossen tot sieraad zijn verkregen; en dit weet ik, dat de meening van sommige natuuronderzoekers is. Indien zij juist mocht zijn, kan er weinig twijfel zijn, dat die kenmerken door seksueele teeltkeus zijn verkregen of ten minste gewijzigd.Bij een groot aantal vledermuizen is de pels lichter bij het mannetje dan bij het wijfje.19De heer Dobson merkt ook ten opzichte van deze dieren op: „Verschillen, gedeeltelijk of geheel afhangende van het bezit[277]door het mannetje van een pels met een veel schitterender kleur, of onderscheiden door verschillende teekening of door de grootere lengte van eenige deelen, worden alleen in eenige opmerkelijke mate gevonden bij de vruchtenetende vledermuizen bij welke de gezichtszin goed is ontwikkeld.” Deze laatste opmerking verdient aandacht, daar zij in betrekking staat met de vraag, of levendige kleuren voor mannelijke dieren nuttig zijn, omdat zij hen versieren. Bij één geslacht (genus) van luiaards is het tegenwoordig uitgemaakt, gelijk Dr. Gray opmerkt, „dat de mannetjes anders zijn versierd dan de wijfjes”;—dat is te zeggen, dat zij tusschen de schouders een plek zacht kort haar hebben, dat over het algemeen min of meer oranjekleurig, en bij ééne soort zuiver wit is. Bij de wijfjes komt daarentegen dit kenteeken niet voor.Kleur van het Haar en van de Naakte Huid.—Ik zal eerst kortelijk alle mij bekende gevallen opsommen van mannelijke viervoetige dieren die in kleur van de wijfjes verschillen. Bij de Buideldieren (Marsupialia) verschillen de seksen zelden in dit opzicht; maar de groote roode kangoeroe levert een treffende uitzondering op, „daar teeder blauw de heerschende tint is van die deelen van het wijfje, die bij het mannetje rood zijn.”20Bij de buidelrat (Didelphys opossum) van Cayenne zegt men, dat het wijfje een weinig rooder dan het mannetje is. Omtrent de Knaagdieren (Rodentia) merkt Dr. Gray op: „Afrikaansche eekhoorns, vooral die welke men in de tropische gewesten vindt, hebben een veel helderder en levendiger pels op sommige tijden van het jaar dan op andere, en de pels van het mannetje is over het algemeen helderder dan die van het wijfje.”21Dr. Gray meldt mij, dat hij bijzonder de Afrikaansche eekhoorns noemt, omdat zij, wegens hun ongewoon heldere kleuren, het best dit verschil vertoonen. Het wijfje van de dwergmuis (Mus minutus) van Rusland is van een bleeker en vuiler kleur dan het mannetje. Bij eenige weinige Vledermuizen (Cheiroptera) is het mannetje lichter en helderder dan het wijfje.22De Landroofdieren (Fera) en Insekteneters (Insectivora) vertoonen zelden eenig soort van seksueele verschillen, en hun kleuren zijn bijna[278]altijd volkomen de zelfde bij de beide seksen. De ocelot of panterkat (Felispardalis) maakt hierop echter een uitzondering; want de kleuren van het wijfje zijn, vergeleken met die van het mannetje, „moins apparentes, le fauve étant plus terne, le blanc moins pur, les raies ayant moins de largeur et les taches moins de diamètre.”23De seksen van de verwanteFelis mitisverschillen ook, maar zelfs in nog mindere mate, daar de algemeene tint van het wijfje iets bleeker en de vlekken minder zwart, dan bij het mannetje zijn. De Zeeroofdieren (Pinnipedia) of Robben verschillen daarentegen somtijds aanmerkelijk van kleur, en zij vertoonen, gelijk wij reeds hebben gezien, andere aanmerkelijk seksueele verschillen. Zoo bezit het mannetje vanOtaria nigrescensvan het zuidelijk halfrond van boven een rijke bruine schakeering, terwijl het wijfje dat haar volwassen kleuren op vroegeren leeftijd dan het mannetje verkrijgt, van boven donkergrijs is, en de jongen van beiderlei sekse een zeer diepe chocolaadkleur bezitten. Het mannetje van den noordelijken Groenlandschen zeehond (Phoca Groenlandica) is vaalgrijs, met een merkwaardige zadelvormige donkere vlek op den rug; het wijfje is veel kleiner en heeft een zeer verschillend uiterlijk, daar het „vuilwit is of een geelachtige strookleur heeft met een bruinroode tint op den rug”; en de jongen zijn eerst zuiver wit en kunnen „nauwelijks worden onderscheiden tusschen de ijsschotsen en de sneeuw, zoodat hun kleur derhalve tot bescherming dient.”24Bij de Herkauwende Dieren (Ruminantia) komen seksueele kleurverschillen veelvuldiger voor, dan in eenige andere Orde. Een verschil van deze soort is algemeen bij de antilopen van deStrepsiceros-groep; zoo is de mannelijke nilgau (Portax picta) blauwachtig grijs en veel donkerder dan het wijfje; ook zijn de vierkante witte vlekken op de keel, de witte teekeningen op de vetlokken en de zwarte vlekken op de ooren allen veel duidelijker. Wij hebben gezien, dat bij deze soort ook de kammen en haarvlokken bij het mannetje meer zijn ontwikkeld dan bij het horenlooze wijfje. Het mannetje wordt, gelijk de heer Blyth mij mededeelt, zonder te ruien, periodiek donkerder gedurende den paartijd. Jonge mannetjes kunnen niet van jonge wijfjes worden onderscheiden, voor zij meer dan twaalf maanden oud zijn, en indien het mannetje[279]voor dien tijd wordt gesneden (gecastreerd), verandert hij, volgens de zelfde autoriteit, nooit van kleur.De belangrijkheid van dit laatste feit, als onderscheidend voor seksueele kleuring, springt in het oog, wanneer wij hooren25, dat noch het roode zomerkleed, noch het blauwe winterkleed van het Virginische hert in het minst door ontmanning worden aangedaan. Bij de meeste of al de in hooge mate versierde soorten vanTragelaphuszijn de mannetjes donkerder dan de horenlooze wijfjes, en hun haarkammen zijn volkomener ontwikkeld. Bij het mannetje van Derby’s Eland, die prachtige antilope, is het lichaam rooder, de geheele nek veel zwarter, en de witte band die deze kleuren scheidt, breeder dan bij het wijfje. Bij den Kaapschen Eland is het mannetje ook iets donkerder dan het wijfje.26Bij den Indischen zwartbok (Antilope bezoarctica), die tot een andere afdeeling van antilopen behoort, is het mannetje zeer donker, bijna zwart, terwijl het horenlooze wijfje vaalbruin is gekleurd. Wij hebben bij deze soort, gelijk de heer Blyth mij meldt, een rij van feiten, volkomen evenwijdig aan die bij dePortax picta, namelijk in de periodieke kleurverandering van het mannetje gedurende den paartijd, in de uitwerkselen van de ontmanning op deze verandering en in het niet te onderscheiden zijn van de jongen van beiderlei sekse. Bij deAntilope nigrais het mannetje zwart, terwijl het wijfje, en evenzoo de jongen, bruin zijn; bijA. sing-singis het mannetje veel lichter gekleurd dan het horenlooze wijfje, en zijn borst en buik zijn zwarter; bij den mannelijkenA. caamazijn de teekeningen en lijnen die op verschillende deelen van het lichaam voorkomen, zwart in plaats van bruin, gelijk bij het wijfje; bij den gestreepten gnoe (A. gorgon) „zijn de kleuren van het mannetje omtrent de zelfde als die van het wijfje, alleen dieper en helderder van tint.”27Andere soortgelijke gevallen zouden nog nier kunnen worden bijgevoegd.[280]De Banteng-stier (Bos sondaicus) van Insulinde is bijna zwart met witte pooten en dijen; de koe is helder bruin, evenals de jonge mannetjes, totdat zij omtrent drie jaren oud zijn, op welken leeftijd zij snel van kleur veranderen. De ontmande stier keert terug tot de kleur van het wijfje. De Kemasgeit is bleeker en de Bezoar-geit (Capra aegagrus), naar men zegt, eenvormiger gekleurd dan hun respectieve bokken. Herten vertoonen zelden eenig seksueel kleurverschil. Judge Caton meldt mij echter, dat bij de mannetjes van het Wapiti-hert (Cervus Canadensis) de nek, buik en pooten veel donkerder zijn dan de zelfde deelen bij het wijfje; maar gedurende den winter verbleeken en verdwijnen de donkerder tinten allengs. Ik kan hier vermelden, dat Judge Caton in zijn park drie rassen van het Virginische hert heeft, die eenigszins in kleur verschillen; maar de verschillen zijn bijna uitsluitend beperkt tot het blauwe winter- of paringskleed; zoodat dit geval kan worden vergeleken met die, welke in een vorig hoofdstuk zijn medegedeeld, van nauw-verwante of elkander vertegenwoordigende soorten die alleen in hun bruiloftskleed verschillen.28De wijfjes vanCervus paludosusvan Zuid-Amerika bezitten evenmin als de jongen van beide seksen de zwarte strepen op den neus en de de zwartachtige bruine lijn op de borst, die de volwassen mannetjes kenmerken.29Eindelijk is het volwassen mannetje van het fraai gekleurde en gevlekte Axis-hert, naar mij de heer Blyth meldt, aanmerkelijk donkerder dan het wijfje, en deze tint verkrijgt hetontmandemannetje nooit.De laatste Orde die wij hebben te beschouwen,—want het is mij niet bekend, dat seksueele kleurverschillen bij de andere groepen van zoogdieren voorkomen,—is die der Primaten. Het mannetje van denLemur macacois koolzwart, terwijl het wijfje roodachtig geel, maar zeer veranderlijk van kleur is.30Van de Vierhandigen (Quadrumana) van de Nieuwe Wereld zijn de wijfjes en jongen van den zwarten brulaap (Mycetes caraya) grijsachtig geel en gelijk, in het tweede jaar wordt het mannetje roodachtig bruin, in het derde jaar zwart, behalve[281]de buik die echter in het vierde of vijfde jaar ook geheel zwart wordt. Er is ook een sterk uitgedrukt verschil in kleur tusschen de seksen bij den rooden brulaap (Mycetes seniculus) en den kapucijneraap (Cebus capucinus), terwijl de jongen van de eerste en, naar ik meen, ook van de tweede soort op de wijfjes gelijken. Bij den Saki (Pithecia leucocephala) gelijken de jongen ook op de wijfjes die van boven bruinachtig zwart en van onderen licht roestbruin zijn, terwijl de mannetjes zwart zijn. De kraag van haar rondom het gelaat vanAteles marginatusis bij het mannetje geel en bij het wijfje wit gekleurd. Laten wij ons tot de Oude Wereld wenden. De mannetjes vanHylobates hoolockzijn altijd zwart, met uitzondering van een witten band over de wenkbrauwen; de wijfjes verschillen (varieeren) van witachtig bruin tot een donkere met zwart vermengde tint, maar zijn nooit geheel en al zwart.31Bij den schoonen Diana-aap (Cercopithecus diana) is de kop van het volwassen mannetje diep zwart, terwijl die van het wijfje donkergrijs is; bij het eerste is de pels tusschen de dijen van een bevallig bruine kleur; bij het laatste is hij bleeker. Bij den even schoonen en merkwaardigen knevelaap (Cercopithecus cephus) is het eenige verschil tusschen de seksen, dat de staart van het mannetje kastanjebruin en die van het wijfje grijs is; doch de heer Bartlett deelt mij mede, dat al de tinten sterker worden uitgedrukt bij het mannetje wanneer het volwassen is, terwijl zij bij het wijfje blijven gelijk zij gedurende de jeugd waren. Volgens de door Salomon Müller gegeven gekleurde afbeeldingen is het mannetje vanSemnopithecus chrysomelasomtrent zwart, terwijl het wijfje bleekbruin is. BijCercopithecus cynosurusenchryseo-viridisis één deel van het lichaam, dat alleen door de mannelijke sekse wordt bezeten, van het schitterendste blauw of groen, en steekt sterk af bij het naakte vel van het achterdeel van bet lichaam, dat levendig rood is.Fig. 67.Fig. 67.Kop van den mannelijken Mandril (naar Gervais, „Hist. Nat. des Mammifères”).In de Familie der Bavianen eindelijk, verschilt het volwassen mannetje van den mantelbaviaan (Cynocephalus hamadryas) van het wijfje niet alleen door zijn verbazende manen, maar ook eenigszins door de kleur van het haar en van de naakteeeltplekken. Bij den dril (Cynocephalis leucophaeus) zijn de wijfjes en jongen veel bleeker gekleurd, met minder groen dan de volwassen mannetjes. Geen ander lid van de geheele[282]Klasse der Zoogdieren is zoo op buitengewone wijze gekleurd als de volwassen mannelijke mandril (Cynocephalus mormon). Het gelaat wordt op dezen leeftijd fraai blauw, en de rug en punt van den neus zeer schitterend rood. Volgens sommige schrijvers is het gelaat ook met witachtige strepen versierd en gedeeltelijk met zwart geschakeerd: doch de kleuren schijnen aan afwijking onderhevig (variabel) te zijn. Op het voorhoofd bevindt zich een haarkam en aan de kin een gele baard. „Toutes les parties supérieures de leurs cuisses et le grand espace nu de leurs fesses sont également colorés du rouge le plus vif, avec un mélange de bleu qui ne manque réellement pas d’élégance.”32Als het dier opgewekt wordt, worden al de naakte deelen veel levendiger gekleurd. Onderscheidene schrijvers hebben de sterkste uitdrukkingen gebruikt bij de beschrijving van deze glansrijke kleuren welke zij bij die der schitterendste vogels vergelijken. Een andere hoogst opmerkelijke bijzonderheid is, dat zich, wanneer de groote hoektanden volkomen zijn ontwikkeld, verbazend groote beenige uitsteeksels op elke wang vormen, die diep overlangs zijn gegroefd, en het naakte vel dat daarover groeit, is schitterend gekleurd, gelijk daareven[283]is beschreven (Fig.67). Bij de volwassen wijfjes en bij de jongen van beide seksen zijn deze uitsteeksels nauwelijks merkbaar; en de naakte deelen zijn veel minder levendig gekleurd, daar het gelaat bijna zwart is, met een weinig blauw vermengd. Bij het volwassen wijfje wordt echter de neus op zekere regelmatig terugkomende tijden rood geverfd.In alle tot dusverre medegedeelde gevallen is het mannetje sterker of levendiger gekleurd dan het wijfje en verschilt in een grootere mate van de jongen van beide seksen. Evenals echter een omgekeerde kleurverhouding van beide seksen kenmerkend is voor eenige weinige vogels, zoo heeft bij den Rhesus-aap (Macacus Rhesus) het wijfje een groote oppervlakte naakte huid rondom den staart van een schitterend karmozijnrood dat, naar mij door de oppassers in den Londenschen dierentuin werd verzekerd, periodiek zelfs nog levendiger wordt, en haar gelaat is ook bleek rood. Bij het volwassen mannetje en bij de jongen van beide seksen vertoonen daarentegen, gelijk ik in den dierentuin zag, noch de naakte huid aan het achterste einde van het lichaam, noch het gelaat een spoor van rood. Het schijnt echter volgens eenige openbaar gemaakte berichten, dat het mannetje nu en dan of gedurende zekere jaargetijden eenige sporen van rood vertoont. Hoewel hij dus minder is versierd dan het wijfje, volgt hij toch door zijn meerdere lichaamsgrootte, grootere hoektanden, meer ontwikkelde bakkebaarden en meer vooruitstekende wenkbrauwbogen den algemeenen regel, dat het mannetje boven het wijfje uitmunt.Ik heb nu alle mij bekende gevallen van een kleurverschil tusschen de seksen van zoogdieren medegedeeld. De kleuren van het wijfje verschillen òf niet in voldoende mate van die van het mannetje, òf zijn van zoodanigen aard, dat zij geschikt zijn haar bescherming te geven, en kunnen daarom niet volgens dit beginsel worden verklaard. In sommige, wellicht in vele gevallen kunnen deze verschillen het gevolg zijn van afwijkingen die tot ééne sekse waren beperkt en op de zelfde sekse werden overgeplant, zonder dat daardoor eenig voordeel werd verkregen en derhalve zonder de hulp van teeltkeus. Wij hebben voorbeelden van deze soort bij onze tamme dieren, zooals in de roestbruine kleur van de mannetjes van sommige katten, terwijl de wijfjes driekleurig zijn. Soortgelijke gevallen komen ook in de natuur voor; de heer Bartlett heeft vele zwarte verscheidenheden van den jaguar, luipaard, vosachtigen phalanger(4)en wombat(5)gezien; en hij is[284]zeker, dat allen of bijna allen mannetjes waren. Daarentegen worden beide seksen van wolven, vossen en, naar het schijnt, van Amerikaansche eekhoorns(6)nu en dan zwart geboren. Het is daarom zeer mogelijk, dat bij sommige zoogdieren de zwartheid van de mannetjes, vooral wanneer die kleur is aangeboren, eenvoudig een gevolg daarvan is, dat zich, zonder de hulp van teeltkeus, ééne of meer afwijkingen voordeden, die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt. Desniettemin kan men moeilijk aannemen, dat de zooveel verscheidenheid vertoonende, levendige en tegen elkander afstekende kleuren van sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld van debovenvermeldeapen en antilopen, op die wijze moeten worden verklaard. Wij behooren te bedenken, dat deze kleuren zich bij het mannetje niet bij de geboorte vertoonen, gelijk in het geval van de meeste gewone afwijkingen, maar alleen op volwassen of bijna volwassen leeftijd; en dat zij, hetgeen met gewone afwijkingen niet het geval is, indien het mannetje wordt ontmand, nooit verschijnen of na de ontmanning verdwijnen. Het is over het geheel genomen een veel waarschijnlijker besluit, dat de sterk uitgedrukte kleuren en andere tot versiering dienende kenmerken van mannelijke viervoetige dieren hun voordeelig zijn in hun medeminnarij met andere mannetjes en derhalve door seksueele teeltkeus zijn verkregen. De waarschijnlijkheid van deze meening wordt versterkt, doordat de verschillen in kleur tusschen de seksen, gelijk men kan opmerken, als men de vroeger vermelde bijzonderheden doorloopt, bijna uitsluitend voorkomen bij die groepen en ondergroepen van zoogdieren, die andere en duidelijke secundaire seksueele kenmerken vertoonen, terwijl deze laatste evenzeer het gevolg van de werking der seksueele teeltkeus zijn.Viervoetige dieren letten blijkbaar op kleur. Sir S. Baker nam herhaaldelijk waar, dat de Afrikaansche olifant en neushoren witte of grijze paarden met bijzondere woede aanvielen. Ik heb elders33aangetoond, dat half wilde paarden het liefst schijnen te paren met andere van de zelfde kleur en dat kudden van damherten van een verschillende kleur, hoewel te zamen levende, zich toch afzonderlijk hielden. Het is een meer beteekenisvol feit, dat een zebramerrie de liefkozingen van een ezelhengst niet wilde toelaten, voordat hij zoodanig was beschilderd, dat hij op een zebra geleek, en toen „ontving zij hem”; gelijk John Hunter opmerkt, „zeer gaarne. In dit opmerkelijk feit,[285]hebben wij instinkt, eenvoudig door de kleur opgewekt, die zulk een sterke werking had, dat al het andere er voor moest wijken. De hengst had dit echter niet noodig; dat de merrie een dier was, dat eenigszins op hem geleek, was voldoende om zijn hartstocht te doen ontvlammen.”34In een vorig hoofdstuk hebben wij gezien, dat de geestvermogens der hoogere dieren niet in hoedanigheid, hoewel zoo verbazend in hoeveelheid, van de overeenkomstige vermogens van den mensch, vooral van de lagere en barbaarsche rassen verschillen, en het schijnt, dat zelfs hun smaak voor het schoone niet veel van dien der Vierhandigen (Quadrumana) afwijkt. Evenals de neger van Afrika het vleesch van zijn aangezicht in evenwijdige voren „of litteekens, hoog boven de natuurlijke oppervlakte” doet opzwellen, „welke afzichtelijkemisvormingenvoor groote persoonlijke aantrekkelijkheden worden gehouden”35,—evenals negers, gelijk ook de wilden van vele andere deelen der wereld, hun gelaat met roode, blauwe, witte of zwarte strepen beschilderen,—schijnt ook de mandril van Afrika zijn met diepe voren doorploegd en opzichtig gekleurd gelaat te hebben verkregen, omdat hij daardoor aantrekkelijk voor het wijfje werd gemaakt. Het is voor ons ongetwijfeld een hoogst potsierlijk denkbeeld, dat het achtereinde van het lichaam ter wille van de versiering zelfs nog schitterender zou zijn gekleurd dan het gelaat; maar dit is eigenlijk niet vreemder, dan dat juist de staarten van vele vogels bijzonder zijn versierd.Bij Zoogdieren bezitten wij tegenwoordig nog volstrekt geen bewijzen, dat de mannetjes zich moeite geven om met hun bekoorlijkheden voor het wijfje te pronken; en de zorgvuldige wijze, waarop dit door mannelijke Vogels wordt volbracht, is het feit, dat het sterkst pleit ten gunste der meening, dat de wijfjes de voor haar tentoongespreide versierselen en kleuren bewonderen of er door worden opgewekt. Er is echter een treffende overeenkomst (parallelisme) tusschen Zoogdieren en Vogels in al hun secundaire seksueele kenmerken, voornamelijk in hun wapenen om met medeminnaars te vechten, in hun tot versiering dienende aanhangsels en in hun kleuren. In beide Klassen gelijken de jongen van beide seksen, wanneer het mannetje van het wijfje verschilt, bijna altijd op elkander, en in groote meerderheid van[286]gevallen op het volwassen wijfje. In beide Klassen verkrijgt het mannetje de aan zijn sekse eigen kenmerken kort voor den leeftijd waarop hij zich voortplant; indien hij wordt ontmand, verkrijgt hij die kenmerken òf nooit, òf verliest ze na de ontmanning. In beide Klassen is de kleurverandering somtijds tot één jaargetijde beperkt, en worden de kleuren van de naakte deelen somtijds levendiger gedurende de vrijage. In beide Klassen is het mannetje bijna altijd levendiger of sterker gekleurd dan het wijfje, en is met groote kammen hetzij van haar of van vederen, of met andere aanhangsels versierd. In eenige weinige exceptioneele gevallen is in beide Klassen het wijfje in hoogere mate versierd dan het mannetje. Bij vele Zoogdieren en op zijn minst in het geval van éénen Vogel verspreidt het mannetje een sterkeren geur dan het wijfje. In beide Klassen is de stem van het mannetje krachtiger dan die van het wijfje. Als men deze overeenkomst (parallelisme) in aanmerking neemt, kan er weinig twijfel zijn, dat de zelfde oorzaak, welke die dan ook moge zijn, op Zoogdieren en Vogels moet hebben gewerkt, en de uitslag, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken betreft, mag, naar het mij toeschijnt, veilig worden toegeschreven aan de lang voortgezette voorkeur van de individu’s van de eene sekse voor zekereindividu’svan de tegenovergestelde sekse, verbonden met hun voorspoed in het nalaten van een grooter aantal nakomelingen om hun grootere aantrekkelijkheden te erven.Gelijke overplanting van tot versiering dienende kenmerken op beide seksen.—Bij vele Vogels zijn versierselen, die de analogie ons doet vermoeden, dat oorspronkelijk door de mannetjes werden verkregen, gelijkelijk of bijna gelijkelijk op beide seksen overgeplant; en wij moeten nu onderzoeken, in hoever deze meening tot de Zoogdieren mag worden uitgebreid. Bij een aanmerkelijk aantal, vooral kleinere soorten, zijn beide seksen, onafhankelijk van seksueele teeltkeus ter wille van de bescherming gekleurd; maar niet, zoover ik kan nagaan, in zoo vele gevallen, en ook lang niet op zulk een treffende wijze, als in de meeste van de lagere Klassen. Audubon merkt op, dat hij de muskusrat36, als deze op de oevers van een modderigen stroom zat, dikwijls bij vergissing voor een kluit aarde heeft gehouden; zoo volkomen was de gelijkenis. De haas in zijn leger[287]is een algemeen bekend voorbeeld van bescherming door de kleur en toch faalt dit beginsel gedeeltelijk bij een nauw verwante soort, namelijk bij het konijn; want als dit dier naar zijn hol loopt, wordt het voor den jager en ongetwijfeld voor alle roofdieren in het oog loopend gemaakt, door zijn naar boven gekeerden zuiver witten staart. Niemand heeft ooit betwijfeld, dat de viervoetige dieren die met sneeuw bedekte streken bewonen, wit zijn gemaakt om hen voor hun vijanden te beschermen of om hun het besluipen van hun prooi gemakkelijker te maken. In streken waar nooit lang sneeuw op den grond ligt, zou een wit kleed schadelijk zijn; bij gevolg zijn aldus gekleurde soorten uiterst zeldzaam in de heetere deelen der wereld. Het verdient opmerking, dat vele viervoetige dieren welke matig koude streken bewonen, hoewel zij geen wit winterkleed verkrijgen, toch gedurende dat jaargetijde bleeker worden; en dit schijnt het directe gevolg te zijn van de voorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest. Pallas37vermeldt, dat in Siberië een verandering van deze soort plaats grijpt bij den wolf, twee soorten van wezels (Mustela), het tamme paard, den dziggetai (Equus hemionus), het tamme rund, twee soorten van antilopen, het muskusdier, de ree, den eland en het rendier. De ree, bijvoorbeeld, heeft een rood zomer- en een grijsachtig winterkleed; en het laatste kan wellicht dienen als een bescherming voor het dier, terwijl het door de bladerlooze, met sneeuw en rijp bestrooide bosschen wandelt. Indien de bovengenoemde dieren langzamerhand het door hen bewoonde gebied uitbreidden tot streken die voortdurend met sneeuw waren bedekt, zou hun bleek winterkleed waarschijnlijk door natuurlijke teeltkeus hoe langer hoe witter worden, totdat zij zoo wit werden als sneeuw.De heer Reeks heeft mij een merkwaardig voorbeeld gegeven van een dier dat voordeel trok van zijn bijzondere kleur. Hij fokte van vijftig tot zestig witte en bruinbonte konijnen in een grooten ommuurden boomgaard, en hij had tegelijkertijd eenige soortgelijk gekleurde katten in zijn huis. Dergelijke katten loopen, gelijk ik dikwijls heb gezien, over dag zeer in het oog; maar, daar zij gewoon waren bij schemeravond voor de openingen van de konijnenholen op den loer te liggen, schenen de konijnen ze niet van hun soortgelijk gekleurde medekonijnen te onderscheiden. Het gevolg hiervan was, dat binnen achttien maanden[288]al deze bonte konijnen waren vermoord; en er waren bewijzen, dat dit door de katten was gedaan. Een ander dier, het stinkdier, schijnt voordeel van zijn kleur te hebben op een wijze waarvan wij vele voorbeelden in andere klassen hebben gezien. Geen dier zal vrijwillig een dezer schepsels aanvallen wegens den vreeselijken stank dien zij van zich geven, als men hen toornig maakt; maar gedurende de schemering zou het niet gemakkelijk kunnen worden herkend en door een roofdier aangevallen. Daarom is, naar de heer Belt gelooft38, het stinkdier voorzien van een grooten, witten, ruigen staart die tot een in ’t oog loopende waarschuwing dient.
De viervoetige dieren gebruiken hun stemmen voor onderscheidene doeleinden, als een signaal van gevaar, als een roepstem van het eene lid van een troep aan het andere, of van de moeder aan haar verloren jongen, of van de laatsten om hun moeder bescherming te vragen; het gebruik er van tot dergelijke doeleinden behoeft hier echter niet te worden beschouwd.Wij hebben slechts te maken met het verschil tusschen de stemmen der beide seksen, bij voorbeeld tusschen die van den leeuw en die van de leeuwin, die van den stier en die van de koe. Bijna alle mannelijke zoogdieren maken veel meer gebruik van hun stemmen gedurende den paartijd dan in eenig ander jaargetijde, en men zegt, dat sommige, zooals de giraffe en het stekelvarken1, volkomen stom zijn behalve in dit jaargetijde. Daar de kelen (d.i. het strottenhoofd en de schildklieren)2van herten periodiek in grootte toenemen bij het begin van den paartijd, zou men kunnen denken, dat hun machtige stemmen dan op de eene of andere wijze van hoog belang voor hen moesten zijn; maar dit is zeer twijfelachtig. Volgens mij door[267]twee ondervindingrijke waarnemers, de heerenMcNeillen Sir P. Egerton, gedane mededeelingen, schijnt het, dat jonge herten beneden den leeftijd van drie jaren niet loeien of brullen; en dat de oude beginnen te brullen in het begin van den paartijd, in het begin slechts van tijd tot tijd en matig, terwijl zij rusteloos rondzwerven om naar de wijfjes te zoeken. Hun gevechten worden voorafgegaan door een luid en langdurig geloei; maar gedurende het gevecht zelf zwijgen zij. Dieren van allerlei soort, die gewoon zijn gedurig hun stemmen te gebruiken, uiten verschillende geluiden bij elke sterke gemoedsaandoening, zooals wanneer zij woedend zijn en zich tot den strijd gereedmaken; maar dit is wellicht slechts het gevolg van hun zenuwachtige opgewondenheid, die aanleiding geeft tot krampachtige samentrekking van bijna al de spieren van hun lichaam, evenals wanneer een man op de tanden knerst en zijn handen in razernij of doodsangst wringt. Ongetwijfeld dagen de herten elkander door hun geloei tot een gevecht op leven en dood uit; maar het is niet waarschijnlijk, dat deze gewoonte door seksueele teeltkeus, dat wil zeggen, doordat de mannetjes die de luidste stem hadden, het voorspoedigst zijn geweest in hun gevechten, aanleiding heeft gegeven tot de periodieke vergrooting der stemorganen; want de herten met de luidste stemmen zouden, tenzij zij tegelijkertijd de sterkste, best gewapende en moedigste waren, volstrekt geen voordeel hebben gehad over hun medeminnaars met zwakkere stemmen. Daarenboven zouden de herten met zwakkere stemmen, hoewel niet zoo goed in staat om andere herten uit te dagen, even zeker naar de plaats van het gevecht zijn getrokken, als die met sterker stemmen.Het is mogelijk, dat het brullen van den leeuw hem werkelijk eenigszins van dienst is om zijn tegenstander vrees aan te jagen; want als hij woedend is, zet hij ook zijn manen op en tracht zich zoo instinktmatig zoo vreeselijk mogelijk voor te doen. Men kan echter moeilijk veronderstellen, dat het loeien van het hert, zelfs als het hem op deze wijze eenigszins van dienst was, belangrijk genoeg kan zijn geweest om aanleiding te hebben gegeven tot de periodieke vergrooting van de keel. Sommige schrijvers uiten het vermoeden, dat het geloei als een lokstem voor het wijfje dient; doch de ondervindingrijke boven aangehaalde waarnemers deelen mij mede, dat de hinde het hert niet zoekt, hoewel de herten vurig de hinden zoeken, zooals inderdaad mocht worden verwacht, naar hetgeen wij van de gewoonten van andere mannelijke zoogdieren weten. De stem van de hinde brengt daarentegen spoedig[268]een of meer herten tot haar3, gelijk wel bekend is aan de jagers die in wilde landen haar geschreeuw nabootsen. Indien wij konden gelooven, dat het hert het vermogen had de hinde door zijn stem aan te lokken of op te wekken, zou de periodieke vergrooting van zijn stemorganen begrijpelijk zijn volgens het beginsel van seksueele teeltkeus, verbonden met overerving beperkt tot de zelfde sekse en den zelfden tijd van het jaar; maar wij kennen geen feiten die ten gunste van deze meening pleiten. Zooals het met het geval staat, schijnt de luide stem van het hert gedurende den bronstijd hem van volstrekt geen bijzonderen dienst te zijn, noch gedurende zijn vrijage of gevechten, noch op eenige andere wijze. Mogen wij echter niet gelooven, dat het veelvuldig gebruik van de stem onder den sterken prikkel van liefde, ijverzucht en woede gedurende vele geslachten voortgezet, en ten laatste een erfelijke uitwerking op de stemorganen van het hert en ook van andere mannelijke dieren kan hebben gehad? Dit schijnt mij bij den tegenwoordigen staat onzer kennis de meest waarschijnlijke meening.De mannelijke gorilla heeft een ontzaglijke stem, en bezit, als hij volwassen is, een keelzak, gelijk ook bij den mannelijken orang4het geval is. De Gibbons behooren tot de luidruchtigste apen, en de Sumatraansche soort (Hylobates syndactylus) is ook van een keelzak voorzien; doch de heer Blyth die gelegenheid tot waarnemingen heeft gehad, gelooft niet, dat het mannetje luidruchtiger dan het wijfje is.(1)Deze laatste apen gebruiken dus hun stem waarschijnlijk als een wederkeerige roepstem; en dit is ongetwijfeld ook het geval met sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld met den bever.5Een andere gibbon, deH. agilis, is uiterst merkwaardig, daar hij het vermogen bezit om een volkomen en juist octaaf van muzikale noten voort te brengen,6die, naar wij wel met grond zullen mogen vermoeden, tot een seksueel bekoringsmiddel dienen; doch ik zal op deze zaak in het volgende hoofdstuk terug moeten komen. De stemorganen van den zwarten Amerikaanschen brulaap (Mycetes caraya) zijn bij het mannetje een derde grooter dan bij het wijfje en wonderlijk krachtig. Deze apen doen, als het weder warm is, de wouden gedurende den morgen en[269]avond van hun oorverdoovende stemmen weêrgalmen. De mannetjes beginnen het vreeselijke concert waarbij zich somtijds de wijfjes met haar minder krachtige stemmen voegen, en dat dikwijls gedurende vele uren wordt voortgezet. Een uitnemend waarnemer, Rengger7, kon niet bemerken, dat zij door eenige bijzondere oorzaak werden opgewekt om hun concert te beginnen; hij denkt, dat zij, evenals vele vogels, behagen scheppen in hun eigen muziek, en elkander trachten te overtreffen. Of de meeste der voorgaande apen hun krachtige stemmen hebben verkregen om hun medeminnaars te overwinnen en de wijfjes te bekoren—dan wel, of de stemorganen zijn versterkt door de overgeërfde gevolgen van lang voortgezet gebruik, zonder dat daardoor eenig bijzonder voordeel werd verkregen, zal ik niet wagen te beslissen; maar de eerste meening schijnt, ten minste in het geval vanHylobates agilis, de meest waarschijnlijke.Ik wil hier twee hoogst opmerkelijke seksueele bijzonderheden vermelden, die bij Robben voorkomen, omdat door sommige schrijvers wordt verondersteld, dat zij op de stem invloed hebben.De neus van den mannelijken zeeolifant (Macrorhinus proboscideus)wordt, wanneer hij omstreeks drie jaar oud is, gedurende den paartijd zeer verlengd en is dan vatbaar voor oprichting (erectie). In dezen toestand is hij somtijds een voet lang. Het wijfje is in geen tijdperk van haar leven aldus uitgedost, en haar stem is verschillend. Die van het mannetje bestaat in een wild, heesch, gorgelend geluid dat op grooten afstand hoorbaar is en, naar men gelooft, door den snuit wordt versterkt. Lesson vergelijkt de oprichting (erectie) van den snuit met het zwellen van de vleeschlappen van mannelijke hoenderachtige vogels, terwijl zij het wijfje het hof maken. Bij een andere verwante robbensoort, de Klapmuts (Cystophora cristata) is de kop met een groote kap of blaas bedekt. Deze wordt inwendig door het tusschenschot van den neus ondersteund, dat ver naar achteren is verlengd en zich tot een17,5centimeter hooge lijst verheft. De kap is met kort haar bekleed en spierachtig; zij kan worden opgeblazen, totdat zij den geheelen kop in grootte overtreft! In den bronstijd vechten de mannetjes woedend op het ijs, en hun gebrul „wordt gezegd somtijds zoo sterk te zijn, dat het op vier mijlen afstands kan worden gehoord.” Als zij door den mensch worden aangevallen, brullen en schreeuwen zij eveneens; en[270]als zij toornig worden, wordt de kap opgeblazen. De heer R. Brown denkt, dat zij tot een bescherming dient tegen ongevallen van allerlei aard. Deze laatste meening is niet waarschijnlijk, indien datgeen wat de robbenvangers lang hebben volgehouden, juist is, namelijk, dat de kap of blaas bij de wijfjes en bij de jonge mannetjes zeer gebrekkig is ontwikkeld.8Geur.—Bij sommige dieren, gelijk de bekende stinkdieren(2)van Amerika, schijnt de afschuwelijke stank dien zij van zich geven, uitsluitend tot een verdedigingsmiddel te dienen. Bij de spitsmuizen (Sorex) bezitten beide seksen aan de zijden van het lichaam of aan den wortel van den staart klieren die een stinkende stof afscheiden, en er kan weinig twijfel bestaan wegens de wijze waarop hun lichamen door vogels en roofdieren worden weggeworpen, dat hun stank tot bescherming dient; desniettemin nemen de klieren bij de mannetjes in omvang toe gedurende den paartijd. Bij vele viervoetige dieren zijn de klieren bij beide seksen van de zelfde grootte9; maar hun gebruik is onbekend. Bij andere soorten zijn de klieren tot de mannetjes beperkt of bij hen meer ontwikkeld dan bij de wijfjes; en zij worden bijna altijd werkzamer gedurende den paartijd. In dien tijd nemen de klieren aan de zijden van het aangezicht van den mannelijken olifant in grootte toe en scheiden een stof af, die een sterken muskusgeur verspreidt.De ransige stank van den bok is welbekend, en die van sommige mannelijke herten is verwonderlijk sterk en blijvend. Aan de oevers van de Platarivier heb ik waargenomen, dat de geheele lucht was doortrokken met den geur van het mannetje vanCervus campestris, op den afstand van een halve mijl lijwaarts van een kudde; en een[271]zijden zakdoek waarin ik een huid naar huis bracht, behield, hoewel herhaaldelijk gebruikt en gewasschen, als hij pas was ontvouwd, sporen van den geur gedurende een jaar en zeven maanden. Dit dier geeft dien sterken geur niet van zich, voordat het meer dan een jaar oud is, en wanneer het, terwijl het nog jong is, wordt ontmand, geeft het dien nimmer van zich.10Behalve den algemeenen geur waarmede het geheele lichaam van sommige Herkauwende Dieren gedurende den paartijd schijnt te zijn doortrokken, bezitten vele herten, antilopen, schapen en geiten riekende stoffen afscheidende klieren, op onderscheidene plaatsen, vooral op hun aangezicht gelegen. De zoogenaamde traanzakken of suborbitaalgroeven behooren hiertoe. Deze klieren scheiden een halfvloeibare stinkende stof af, die somtijds zoo overvloedig is, dat zij het geheele aangezicht bevlekt, gelijk ik in het geval van een antilope heb gezien. Zij zijn „gewoonlijk bij het mannetje grooter dan bij het wijfje, en hun ontwikkeling wordt door ontmanning verhinderd.”11Volgens Desmarest ontbreken zij geheel bij het wijfje vanAntilope subgutturosa. Er kan daarom geen twijfel zijn, dat zij in eenig nauw verband met de voortplantingsfuncties staan. Zij zijn ook soms voorhanden en soms afwezig bij nauw verwante vormen. Bij het volwassen mannetje van het muskusdier (Moschus moschiferus) is een naakte ruimte rondom den staart met een riekende vloeistof bevochtigd, terwijl bij het volwassen wijfje en bij het mannetje, zoolang het nog geen twee jaar oud is, deze ruimte met haar bedekt en niet riekend is. De eigenlijke muskuszak is wegens zijn ligging noodzakelijk tot het mannetje beperkt en vormt een bijkomend, riekende stoffen afscheidend orgaan. Het is een vreemd feit, dat de door deze laatste klier afgescheiden stof, volgens Pallas, gedurende den paartijd niet van consistentie verandert, noch in hoeveelheid toeneemt; desniettemin neemt deze natuuronderzoeker aan, dat haar tegenwoordigheid op de eene of andere wijze in verband staat met de voortplantingshandeling.12Hij geeft echter slechts een op gissing berustende en onvoldoende verklaring van haar gebruik.[272]Fig. 65.Fig. 65.Tragelaphus scriptus, mannetje (naar de Knowsley Menagery).Als gedurende den paartijd alleen het mannetje een sterken geur verspreidt, dient deze waarschijnlijk in de meeste gevallen om het wijfje op te wekken of aan te lokken. Wij moeten hieromtrent niet op onzen eigen smaak afgaan; want het is wel bekend, dat ratten door sommige aetherische oliën en katten door valeriaan worden aangelokt, zelfstandigheden die voor ons ver van aangenaam zijn; en dat honden, hoewel zij geen aas zullen vreten, het toch beruiken en er zich in rondwentelen. Op grond van de redenen, medegedeeld bij het bespreken van de stem van het hert, mogen wij het denkbeeld verwerpen, dat de geur dient om de wijfjes van uit de verte naar de mannetjes te leiden. Rijkelijk en lang voortgezet gebruik kan hier niet in[273]het spel zijn gekomen, gelijk in het geval der stemorganen. De voortgebrachte geur moet van aanmerkelijk belang voor het mannetje zijn, in zoover als zich in sommige gevallen groote en samengestelde klieren hebben ontwikkeld, voorzien van spieren om den zak om te keeren en de monding te sluiten of te openen. De ontwikkeling van deze organen is begrijpelijk door seksueele teeltkeus, indien de sterker riekende mannetjes er het best in slaagden om de wijfjes voor zich in te nemen en nakomelingschap na te laten om hun trapsgewijze volkomener gemaakte klieren en geuren te erven.(3)Ontwikkeling van het Haar.—Wij hebben gezien, dat bij mannelijke viervoetige dieren het haar op hun nek en schouders dikwijls veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje; en nog vele voorbeelden daarvan zouden daarenboven hier nog kunnen worden bijgevoegd. Dit dient somtijds als een verdedigingsmiddel voor het mannetje bij zijn gevechten; maar of het haar in de meeste gevallen zich bijzonder met dit doel heeft ontwikkeld, is zeer twijfelachtig. Wij kunnen ons bijna met zekerheid overtuigd houden, dat dit niet het geval is wanneer een dunne en smalle haarkam langs de geheele lengte van den rug loopt; want een haarkam van deze soort zou nauwelijks eenige bescherming opleveren, en de scherpe kant van den rug is geen gemakkelijk kwetsbare plaats; desniettemin zijn dergelijke haarkammen somtijds tot de mannetjes beperkt, of zijn bij hen veel meer ontwikkeld dan bij de wijfjes. Twee antilopen, deTragelaphus scriptus13(Fig.65) enPortax pictakunnen als voorbeelden worden gegeven. De haarkammen van sommige herten en van den wilden bok staan rechtop, wanneer deze dieren woedend zijn of schrikken14; doch men kan moeilijk veronderstellen, dat zij zijn verkregen, om aan hun vijanden schrik aan te jagen. Een der bovengenoemde antilopen, dePortax picta, heeft een groote scherp begrensde vlok zwart haar aan de keel, en deze is veel grooter bij het mannetje dan bij het wijfje. Bij het manenschaap (Ammotragus tragelaphus) van Noord-Afrika worden de voorpooten bijna verborgen door een buitengewonen groei van haren die van den nek en de bovenhelft der pooten naar beneden hangen; doch de heer Bartlett gelooft niet, dat deze mantel van eenig nut is voor het mannetje, waarbij hij veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje.[274]Fig. 66.Fig. 66.Joden- of Satansaap, mannetje (naar Brehm).Van vele soorten van viervoetige dieren verschillen de mannetjes van de wijfjes door het bezit van meer haar, of van haar van een anderen aard, op zekere deelen van hun gelaat. Alleen de stier heeft krullend haar op het voorhoofd.15Bij drie nauw verwante soorten van de familie der geiten bezitten alleen de mannetjes baarden, somtijds van aanzienlijke grootte; bij twee andere onder-geslachten hebben beide seksen een baard; doch deze verdwijnt bij sommige van de tamme rassen van de gewone geit. Bij de Halfgeiten (Hemitragus) heeft geen van beide seksen een baard. Bij den steenbok is de baard gedurende den zomer niet ontwikkeld en in andere jaargetijden zoo klein, dat hij rudimentair mag worden genoemd.16Bij sommige apen is de baard tot het mannetje beperkt, gelijk bij den orang, of is veel grooter bij het[275]mannetje dan bij het wijfje, gelijk bij den zwarten brulaap (Mycetes caraya) en den Satansaap (Pithecia Satanas) (Fig.66). Evenzoo is het met de bakkebaarden van sommige soorten van het geslachtMacacus17, en, gelijk wij hebben gezien, met de manen van sommige soorten van Bavianen. Bij de meeste soorten van apen zijn echter de verschillende haarbossen op het gelaat en den kop bij beide seksen gelijk.De mannetjes van onderscheidene leden van de Familie der Runderen (Bovidae) en van sommige Antilopen zijn voorzien van een kwab of groote huidplooi aan den hals, die bij het wijfje veel minder is ontwikkeld.Wat moeten wij nu besluiten ten opzichte van zulke seksueele verschillen als deze? Niemand zal beweren, dat de baarden van sommige bokken, of de halskwab van een stier, of de haarkammen langs de ruggen van sommige antilopen hun tot eenig rechtstreeksch en gewoon gebruik dienen. Het is mogelijk, dat de verbazende baard van den mannelijken Satansaap, en de groote baard van den mannelijken orang hun kelen gedurende het gevecht beschermen; want de oppassers in den Londenschen dierentuin zeggen mij, dat vele apen elkander bij de keel aanvallen; doch het is niet waarschijnlijk, dat de kinbaard voor een ander doel is ontwikkeld dan dat waartoe de bakkebaarden, knevel en andere haarbossen op het aangezicht dienen; en niemand zal veronderstellen, dat deze nuttig zijn voor de bescherming. Moeten wij al deze aanhangsels van haar of vel toeschrijven aan een doellooze neiging tot afwijking bij het mannetje? Het kan niet worden ontkend, dat dit mogelijk is; want bij vele tamme viervoetige dieren hebben zich zekere kenmerken, blijkbaar niet door atavisme van den eenen of anderen wilden stamvorm verkregen, vertoond bij, en zijn beperkt gebleven tot de mannetjes, of zijn bij hen tot grooter ontwikkeling gekomen dan bij de wijfjes,—bij voorbeeld de bult van den zebustier van Indië, de staart bij vetstaartige rammen, de gewelfde omtrek van het voorhoofd bij de mannetjes van onderscheidene rassen van schapen, de manen bij den ram van een Afrikaansch ras, en eindelijk de manen, de lange haren aan de achterpooten en de halskwab alleen bij het mannetje van de Berbura-geit.18De manen die alleen bij de rammen van bovenvermeld Afrikaansch schapenras voorkomen, zijn een[276]waar secundair seksueel kenmerk; want zij ontwikkelen zich niet, gelijk ik van den heer Winwood Reade hoor, als het dier wordt ontmand. Hoewel wij, gelijk in mijn werk over „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten” is aangetoond, zeer omzichtig moeten zijn met te besluiten, dat eenig kenmerk, zelfs bij dieren die door halfbeschaafde volken worden gehouden, niet door den mensch aan teeltkeus is onderworpen en zoo vermeerderd, zoo is dit toch in de zooeven opgenoemde gevallen onwaarschijnlijk, vooral omdat de kenmerken tot de mannetjes beperkt of bij hen sterker ontwikkeld zijn dan bij de wijfjes. Indien men met zekerheid wist, dat de Afrikaansche ram met manen afstamde van den zelfden oorspronkelijken stam als de andere schapenrassen, of de Berbura-bok met zijn manen, halskwab enz. van den zelfden stam als de andere geiten, en indien geen teeltkeus op deze kenmerken is aangewend, dan moeten zij het gevolg zijn van eenvoudige neiging tot afwijking verbonden met seksueel beperkte erfelijkheid.In dit geval zou het verstandig schijnen de zelfde meening uit te breiden tot de vele soortgelijke kenmerken die bij dieren in den natuurstaat voorkomen. Ik kan er desniettemin niet toe komen, om aan te nemen, dat deze meening in vele gevallen, zooals in dat van de buitengewone haarontwikkeling aan de keel en voorpooten van het mannetje van het manenschaap (Ammotragus), of van den ontzaglijken baard van den mannelijken Satans-aap toepasselijk is. Bij die Antilopen bij welke het mannetje op volwassen leeftijd sterker is gekleurd dan het wijfje, en bij die apen bij welke dit eveneens het geval is, en bij welke het haar op het aangezicht van een andere kleur dan op het overige gedeelte van den kop en met de meeste verscheidenheid op de bevalligste wijze gerangschikt is, schijnt het waarschijnlijk, dat de haarkammen en haarbossen tot sieraad zijn verkregen; en dit weet ik, dat de meening van sommige natuuronderzoekers is. Indien zij juist mocht zijn, kan er weinig twijfel zijn, dat die kenmerken door seksueele teeltkeus zijn verkregen of ten minste gewijzigd.Bij een groot aantal vledermuizen is de pels lichter bij het mannetje dan bij het wijfje.19De heer Dobson merkt ook ten opzichte van deze dieren op: „Verschillen, gedeeltelijk of geheel afhangende van het bezit[277]door het mannetje van een pels met een veel schitterender kleur, of onderscheiden door verschillende teekening of door de grootere lengte van eenige deelen, worden alleen in eenige opmerkelijke mate gevonden bij de vruchtenetende vledermuizen bij welke de gezichtszin goed is ontwikkeld.” Deze laatste opmerking verdient aandacht, daar zij in betrekking staat met de vraag, of levendige kleuren voor mannelijke dieren nuttig zijn, omdat zij hen versieren. Bij één geslacht (genus) van luiaards is het tegenwoordig uitgemaakt, gelijk Dr. Gray opmerkt, „dat de mannetjes anders zijn versierd dan de wijfjes”;—dat is te zeggen, dat zij tusschen de schouders een plek zacht kort haar hebben, dat over het algemeen min of meer oranjekleurig, en bij ééne soort zuiver wit is. Bij de wijfjes komt daarentegen dit kenteeken niet voor.Kleur van het Haar en van de Naakte Huid.—Ik zal eerst kortelijk alle mij bekende gevallen opsommen van mannelijke viervoetige dieren die in kleur van de wijfjes verschillen. Bij de Buideldieren (Marsupialia) verschillen de seksen zelden in dit opzicht; maar de groote roode kangoeroe levert een treffende uitzondering op, „daar teeder blauw de heerschende tint is van die deelen van het wijfje, die bij het mannetje rood zijn.”20Bij de buidelrat (Didelphys opossum) van Cayenne zegt men, dat het wijfje een weinig rooder dan het mannetje is. Omtrent de Knaagdieren (Rodentia) merkt Dr. Gray op: „Afrikaansche eekhoorns, vooral die welke men in de tropische gewesten vindt, hebben een veel helderder en levendiger pels op sommige tijden van het jaar dan op andere, en de pels van het mannetje is over het algemeen helderder dan die van het wijfje.”21Dr. Gray meldt mij, dat hij bijzonder de Afrikaansche eekhoorns noemt, omdat zij, wegens hun ongewoon heldere kleuren, het best dit verschil vertoonen. Het wijfje van de dwergmuis (Mus minutus) van Rusland is van een bleeker en vuiler kleur dan het mannetje. Bij eenige weinige Vledermuizen (Cheiroptera) is het mannetje lichter en helderder dan het wijfje.22De Landroofdieren (Fera) en Insekteneters (Insectivora) vertoonen zelden eenig soort van seksueele verschillen, en hun kleuren zijn bijna[278]altijd volkomen de zelfde bij de beide seksen. De ocelot of panterkat (Felispardalis) maakt hierop echter een uitzondering; want de kleuren van het wijfje zijn, vergeleken met die van het mannetje, „moins apparentes, le fauve étant plus terne, le blanc moins pur, les raies ayant moins de largeur et les taches moins de diamètre.”23De seksen van de verwanteFelis mitisverschillen ook, maar zelfs in nog mindere mate, daar de algemeene tint van het wijfje iets bleeker en de vlekken minder zwart, dan bij het mannetje zijn. De Zeeroofdieren (Pinnipedia) of Robben verschillen daarentegen somtijds aanmerkelijk van kleur, en zij vertoonen, gelijk wij reeds hebben gezien, andere aanmerkelijk seksueele verschillen. Zoo bezit het mannetje vanOtaria nigrescensvan het zuidelijk halfrond van boven een rijke bruine schakeering, terwijl het wijfje dat haar volwassen kleuren op vroegeren leeftijd dan het mannetje verkrijgt, van boven donkergrijs is, en de jongen van beiderlei sekse een zeer diepe chocolaadkleur bezitten. Het mannetje van den noordelijken Groenlandschen zeehond (Phoca Groenlandica) is vaalgrijs, met een merkwaardige zadelvormige donkere vlek op den rug; het wijfje is veel kleiner en heeft een zeer verschillend uiterlijk, daar het „vuilwit is of een geelachtige strookleur heeft met een bruinroode tint op den rug”; en de jongen zijn eerst zuiver wit en kunnen „nauwelijks worden onderscheiden tusschen de ijsschotsen en de sneeuw, zoodat hun kleur derhalve tot bescherming dient.”24Bij de Herkauwende Dieren (Ruminantia) komen seksueele kleurverschillen veelvuldiger voor, dan in eenige andere Orde. Een verschil van deze soort is algemeen bij de antilopen van deStrepsiceros-groep; zoo is de mannelijke nilgau (Portax picta) blauwachtig grijs en veel donkerder dan het wijfje; ook zijn de vierkante witte vlekken op de keel, de witte teekeningen op de vetlokken en de zwarte vlekken op de ooren allen veel duidelijker. Wij hebben gezien, dat bij deze soort ook de kammen en haarvlokken bij het mannetje meer zijn ontwikkeld dan bij het horenlooze wijfje. Het mannetje wordt, gelijk de heer Blyth mij mededeelt, zonder te ruien, periodiek donkerder gedurende den paartijd. Jonge mannetjes kunnen niet van jonge wijfjes worden onderscheiden, voor zij meer dan twaalf maanden oud zijn, en indien het mannetje[279]voor dien tijd wordt gesneden (gecastreerd), verandert hij, volgens de zelfde autoriteit, nooit van kleur.De belangrijkheid van dit laatste feit, als onderscheidend voor seksueele kleuring, springt in het oog, wanneer wij hooren25, dat noch het roode zomerkleed, noch het blauwe winterkleed van het Virginische hert in het minst door ontmanning worden aangedaan. Bij de meeste of al de in hooge mate versierde soorten vanTragelaphuszijn de mannetjes donkerder dan de horenlooze wijfjes, en hun haarkammen zijn volkomener ontwikkeld. Bij het mannetje van Derby’s Eland, die prachtige antilope, is het lichaam rooder, de geheele nek veel zwarter, en de witte band die deze kleuren scheidt, breeder dan bij het wijfje. Bij den Kaapschen Eland is het mannetje ook iets donkerder dan het wijfje.26Bij den Indischen zwartbok (Antilope bezoarctica), die tot een andere afdeeling van antilopen behoort, is het mannetje zeer donker, bijna zwart, terwijl het horenlooze wijfje vaalbruin is gekleurd. Wij hebben bij deze soort, gelijk de heer Blyth mij meldt, een rij van feiten, volkomen evenwijdig aan die bij dePortax picta, namelijk in de periodieke kleurverandering van het mannetje gedurende den paartijd, in de uitwerkselen van de ontmanning op deze verandering en in het niet te onderscheiden zijn van de jongen van beiderlei sekse. Bij deAntilope nigrais het mannetje zwart, terwijl het wijfje, en evenzoo de jongen, bruin zijn; bijA. sing-singis het mannetje veel lichter gekleurd dan het horenlooze wijfje, en zijn borst en buik zijn zwarter; bij den mannelijkenA. caamazijn de teekeningen en lijnen die op verschillende deelen van het lichaam voorkomen, zwart in plaats van bruin, gelijk bij het wijfje; bij den gestreepten gnoe (A. gorgon) „zijn de kleuren van het mannetje omtrent de zelfde als die van het wijfje, alleen dieper en helderder van tint.”27Andere soortgelijke gevallen zouden nog nier kunnen worden bijgevoegd.[280]De Banteng-stier (Bos sondaicus) van Insulinde is bijna zwart met witte pooten en dijen; de koe is helder bruin, evenals de jonge mannetjes, totdat zij omtrent drie jaren oud zijn, op welken leeftijd zij snel van kleur veranderen. De ontmande stier keert terug tot de kleur van het wijfje. De Kemasgeit is bleeker en de Bezoar-geit (Capra aegagrus), naar men zegt, eenvormiger gekleurd dan hun respectieve bokken. Herten vertoonen zelden eenig seksueel kleurverschil. Judge Caton meldt mij echter, dat bij de mannetjes van het Wapiti-hert (Cervus Canadensis) de nek, buik en pooten veel donkerder zijn dan de zelfde deelen bij het wijfje; maar gedurende den winter verbleeken en verdwijnen de donkerder tinten allengs. Ik kan hier vermelden, dat Judge Caton in zijn park drie rassen van het Virginische hert heeft, die eenigszins in kleur verschillen; maar de verschillen zijn bijna uitsluitend beperkt tot het blauwe winter- of paringskleed; zoodat dit geval kan worden vergeleken met die, welke in een vorig hoofdstuk zijn medegedeeld, van nauw-verwante of elkander vertegenwoordigende soorten die alleen in hun bruiloftskleed verschillen.28De wijfjes vanCervus paludosusvan Zuid-Amerika bezitten evenmin als de jongen van beide seksen de zwarte strepen op den neus en de de zwartachtige bruine lijn op de borst, die de volwassen mannetjes kenmerken.29Eindelijk is het volwassen mannetje van het fraai gekleurde en gevlekte Axis-hert, naar mij de heer Blyth meldt, aanmerkelijk donkerder dan het wijfje, en deze tint verkrijgt hetontmandemannetje nooit.De laatste Orde die wij hebben te beschouwen,—want het is mij niet bekend, dat seksueele kleurverschillen bij de andere groepen van zoogdieren voorkomen,—is die der Primaten. Het mannetje van denLemur macacois koolzwart, terwijl het wijfje roodachtig geel, maar zeer veranderlijk van kleur is.30Van de Vierhandigen (Quadrumana) van de Nieuwe Wereld zijn de wijfjes en jongen van den zwarten brulaap (Mycetes caraya) grijsachtig geel en gelijk, in het tweede jaar wordt het mannetje roodachtig bruin, in het derde jaar zwart, behalve[281]de buik die echter in het vierde of vijfde jaar ook geheel zwart wordt. Er is ook een sterk uitgedrukt verschil in kleur tusschen de seksen bij den rooden brulaap (Mycetes seniculus) en den kapucijneraap (Cebus capucinus), terwijl de jongen van de eerste en, naar ik meen, ook van de tweede soort op de wijfjes gelijken. Bij den Saki (Pithecia leucocephala) gelijken de jongen ook op de wijfjes die van boven bruinachtig zwart en van onderen licht roestbruin zijn, terwijl de mannetjes zwart zijn. De kraag van haar rondom het gelaat vanAteles marginatusis bij het mannetje geel en bij het wijfje wit gekleurd. Laten wij ons tot de Oude Wereld wenden. De mannetjes vanHylobates hoolockzijn altijd zwart, met uitzondering van een witten band over de wenkbrauwen; de wijfjes verschillen (varieeren) van witachtig bruin tot een donkere met zwart vermengde tint, maar zijn nooit geheel en al zwart.31Bij den schoonen Diana-aap (Cercopithecus diana) is de kop van het volwassen mannetje diep zwart, terwijl die van het wijfje donkergrijs is; bij het eerste is de pels tusschen de dijen van een bevallig bruine kleur; bij het laatste is hij bleeker. Bij den even schoonen en merkwaardigen knevelaap (Cercopithecus cephus) is het eenige verschil tusschen de seksen, dat de staart van het mannetje kastanjebruin en die van het wijfje grijs is; doch de heer Bartlett deelt mij mede, dat al de tinten sterker worden uitgedrukt bij het mannetje wanneer het volwassen is, terwijl zij bij het wijfje blijven gelijk zij gedurende de jeugd waren. Volgens de door Salomon Müller gegeven gekleurde afbeeldingen is het mannetje vanSemnopithecus chrysomelasomtrent zwart, terwijl het wijfje bleekbruin is. BijCercopithecus cynosurusenchryseo-viridisis één deel van het lichaam, dat alleen door de mannelijke sekse wordt bezeten, van het schitterendste blauw of groen, en steekt sterk af bij het naakte vel van het achterdeel van bet lichaam, dat levendig rood is.Fig. 67.Fig. 67.Kop van den mannelijken Mandril (naar Gervais, „Hist. Nat. des Mammifères”).In de Familie der Bavianen eindelijk, verschilt het volwassen mannetje van den mantelbaviaan (Cynocephalus hamadryas) van het wijfje niet alleen door zijn verbazende manen, maar ook eenigszins door de kleur van het haar en van de naakteeeltplekken. Bij den dril (Cynocephalis leucophaeus) zijn de wijfjes en jongen veel bleeker gekleurd, met minder groen dan de volwassen mannetjes. Geen ander lid van de geheele[282]Klasse der Zoogdieren is zoo op buitengewone wijze gekleurd als de volwassen mannelijke mandril (Cynocephalus mormon). Het gelaat wordt op dezen leeftijd fraai blauw, en de rug en punt van den neus zeer schitterend rood. Volgens sommige schrijvers is het gelaat ook met witachtige strepen versierd en gedeeltelijk met zwart geschakeerd: doch de kleuren schijnen aan afwijking onderhevig (variabel) te zijn. Op het voorhoofd bevindt zich een haarkam en aan de kin een gele baard. „Toutes les parties supérieures de leurs cuisses et le grand espace nu de leurs fesses sont également colorés du rouge le plus vif, avec un mélange de bleu qui ne manque réellement pas d’élégance.”32Als het dier opgewekt wordt, worden al de naakte deelen veel levendiger gekleurd. Onderscheidene schrijvers hebben de sterkste uitdrukkingen gebruikt bij de beschrijving van deze glansrijke kleuren welke zij bij die der schitterendste vogels vergelijken. Een andere hoogst opmerkelijke bijzonderheid is, dat zich, wanneer de groote hoektanden volkomen zijn ontwikkeld, verbazend groote beenige uitsteeksels op elke wang vormen, die diep overlangs zijn gegroefd, en het naakte vel dat daarover groeit, is schitterend gekleurd, gelijk daareven[283]is beschreven (Fig.67). Bij de volwassen wijfjes en bij de jongen van beide seksen zijn deze uitsteeksels nauwelijks merkbaar; en de naakte deelen zijn veel minder levendig gekleurd, daar het gelaat bijna zwart is, met een weinig blauw vermengd. Bij het volwassen wijfje wordt echter de neus op zekere regelmatig terugkomende tijden rood geverfd.In alle tot dusverre medegedeelde gevallen is het mannetje sterker of levendiger gekleurd dan het wijfje en verschilt in een grootere mate van de jongen van beide seksen. Evenals echter een omgekeerde kleurverhouding van beide seksen kenmerkend is voor eenige weinige vogels, zoo heeft bij den Rhesus-aap (Macacus Rhesus) het wijfje een groote oppervlakte naakte huid rondom den staart van een schitterend karmozijnrood dat, naar mij door de oppassers in den Londenschen dierentuin werd verzekerd, periodiek zelfs nog levendiger wordt, en haar gelaat is ook bleek rood. Bij het volwassen mannetje en bij de jongen van beide seksen vertoonen daarentegen, gelijk ik in den dierentuin zag, noch de naakte huid aan het achterste einde van het lichaam, noch het gelaat een spoor van rood. Het schijnt echter volgens eenige openbaar gemaakte berichten, dat het mannetje nu en dan of gedurende zekere jaargetijden eenige sporen van rood vertoont. Hoewel hij dus minder is versierd dan het wijfje, volgt hij toch door zijn meerdere lichaamsgrootte, grootere hoektanden, meer ontwikkelde bakkebaarden en meer vooruitstekende wenkbrauwbogen den algemeenen regel, dat het mannetje boven het wijfje uitmunt.Ik heb nu alle mij bekende gevallen van een kleurverschil tusschen de seksen van zoogdieren medegedeeld. De kleuren van het wijfje verschillen òf niet in voldoende mate van die van het mannetje, òf zijn van zoodanigen aard, dat zij geschikt zijn haar bescherming te geven, en kunnen daarom niet volgens dit beginsel worden verklaard. In sommige, wellicht in vele gevallen kunnen deze verschillen het gevolg zijn van afwijkingen die tot ééne sekse waren beperkt en op de zelfde sekse werden overgeplant, zonder dat daardoor eenig voordeel werd verkregen en derhalve zonder de hulp van teeltkeus. Wij hebben voorbeelden van deze soort bij onze tamme dieren, zooals in de roestbruine kleur van de mannetjes van sommige katten, terwijl de wijfjes driekleurig zijn. Soortgelijke gevallen komen ook in de natuur voor; de heer Bartlett heeft vele zwarte verscheidenheden van den jaguar, luipaard, vosachtigen phalanger(4)en wombat(5)gezien; en hij is[284]zeker, dat allen of bijna allen mannetjes waren. Daarentegen worden beide seksen van wolven, vossen en, naar het schijnt, van Amerikaansche eekhoorns(6)nu en dan zwart geboren. Het is daarom zeer mogelijk, dat bij sommige zoogdieren de zwartheid van de mannetjes, vooral wanneer die kleur is aangeboren, eenvoudig een gevolg daarvan is, dat zich, zonder de hulp van teeltkeus, ééne of meer afwijkingen voordeden, die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt. Desniettemin kan men moeilijk aannemen, dat de zooveel verscheidenheid vertoonende, levendige en tegen elkander afstekende kleuren van sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld van debovenvermeldeapen en antilopen, op die wijze moeten worden verklaard. Wij behooren te bedenken, dat deze kleuren zich bij het mannetje niet bij de geboorte vertoonen, gelijk in het geval van de meeste gewone afwijkingen, maar alleen op volwassen of bijna volwassen leeftijd; en dat zij, hetgeen met gewone afwijkingen niet het geval is, indien het mannetje wordt ontmand, nooit verschijnen of na de ontmanning verdwijnen. Het is over het geheel genomen een veel waarschijnlijker besluit, dat de sterk uitgedrukte kleuren en andere tot versiering dienende kenmerken van mannelijke viervoetige dieren hun voordeelig zijn in hun medeminnarij met andere mannetjes en derhalve door seksueele teeltkeus zijn verkregen. De waarschijnlijkheid van deze meening wordt versterkt, doordat de verschillen in kleur tusschen de seksen, gelijk men kan opmerken, als men de vroeger vermelde bijzonderheden doorloopt, bijna uitsluitend voorkomen bij die groepen en ondergroepen van zoogdieren, die andere en duidelijke secundaire seksueele kenmerken vertoonen, terwijl deze laatste evenzeer het gevolg van de werking der seksueele teeltkeus zijn.Viervoetige dieren letten blijkbaar op kleur. Sir S. Baker nam herhaaldelijk waar, dat de Afrikaansche olifant en neushoren witte of grijze paarden met bijzondere woede aanvielen. Ik heb elders33aangetoond, dat half wilde paarden het liefst schijnen te paren met andere van de zelfde kleur en dat kudden van damherten van een verschillende kleur, hoewel te zamen levende, zich toch afzonderlijk hielden. Het is een meer beteekenisvol feit, dat een zebramerrie de liefkozingen van een ezelhengst niet wilde toelaten, voordat hij zoodanig was beschilderd, dat hij op een zebra geleek, en toen „ontving zij hem”; gelijk John Hunter opmerkt, „zeer gaarne. In dit opmerkelijk feit,[285]hebben wij instinkt, eenvoudig door de kleur opgewekt, die zulk een sterke werking had, dat al het andere er voor moest wijken. De hengst had dit echter niet noodig; dat de merrie een dier was, dat eenigszins op hem geleek, was voldoende om zijn hartstocht te doen ontvlammen.”34In een vorig hoofdstuk hebben wij gezien, dat de geestvermogens der hoogere dieren niet in hoedanigheid, hoewel zoo verbazend in hoeveelheid, van de overeenkomstige vermogens van den mensch, vooral van de lagere en barbaarsche rassen verschillen, en het schijnt, dat zelfs hun smaak voor het schoone niet veel van dien der Vierhandigen (Quadrumana) afwijkt. Evenals de neger van Afrika het vleesch van zijn aangezicht in evenwijdige voren „of litteekens, hoog boven de natuurlijke oppervlakte” doet opzwellen, „welke afzichtelijkemisvormingenvoor groote persoonlijke aantrekkelijkheden worden gehouden”35,—evenals negers, gelijk ook de wilden van vele andere deelen der wereld, hun gelaat met roode, blauwe, witte of zwarte strepen beschilderen,—schijnt ook de mandril van Afrika zijn met diepe voren doorploegd en opzichtig gekleurd gelaat te hebben verkregen, omdat hij daardoor aantrekkelijk voor het wijfje werd gemaakt. Het is voor ons ongetwijfeld een hoogst potsierlijk denkbeeld, dat het achtereinde van het lichaam ter wille van de versiering zelfs nog schitterender zou zijn gekleurd dan het gelaat; maar dit is eigenlijk niet vreemder, dan dat juist de staarten van vele vogels bijzonder zijn versierd.Bij Zoogdieren bezitten wij tegenwoordig nog volstrekt geen bewijzen, dat de mannetjes zich moeite geven om met hun bekoorlijkheden voor het wijfje te pronken; en de zorgvuldige wijze, waarop dit door mannelijke Vogels wordt volbracht, is het feit, dat het sterkst pleit ten gunste der meening, dat de wijfjes de voor haar tentoongespreide versierselen en kleuren bewonderen of er door worden opgewekt. Er is echter een treffende overeenkomst (parallelisme) tusschen Zoogdieren en Vogels in al hun secundaire seksueele kenmerken, voornamelijk in hun wapenen om met medeminnaars te vechten, in hun tot versiering dienende aanhangsels en in hun kleuren. In beide Klassen gelijken de jongen van beide seksen, wanneer het mannetje van het wijfje verschilt, bijna altijd op elkander, en in groote meerderheid van[286]gevallen op het volwassen wijfje. In beide Klassen verkrijgt het mannetje de aan zijn sekse eigen kenmerken kort voor den leeftijd waarop hij zich voortplant; indien hij wordt ontmand, verkrijgt hij die kenmerken òf nooit, òf verliest ze na de ontmanning. In beide Klassen is de kleurverandering somtijds tot één jaargetijde beperkt, en worden de kleuren van de naakte deelen somtijds levendiger gedurende de vrijage. In beide Klassen is het mannetje bijna altijd levendiger of sterker gekleurd dan het wijfje, en is met groote kammen hetzij van haar of van vederen, of met andere aanhangsels versierd. In eenige weinige exceptioneele gevallen is in beide Klassen het wijfje in hoogere mate versierd dan het mannetje. Bij vele Zoogdieren en op zijn minst in het geval van éénen Vogel verspreidt het mannetje een sterkeren geur dan het wijfje. In beide Klassen is de stem van het mannetje krachtiger dan die van het wijfje. Als men deze overeenkomst (parallelisme) in aanmerking neemt, kan er weinig twijfel zijn, dat de zelfde oorzaak, welke die dan ook moge zijn, op Zoogdieren en Vogels moet hebben gewerkt, en de uitslag, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken betreft, mag, naar het mij toeschijnt, veilig worden toegeschreven aan de lang voortgezette voorkeur van de individu’s van de eene sekse voor zekereindividu’svan de tegenovergestelde sekse, verbonden met hun voorspoed in het nalaten van een grooter aantal nakomelingen om hun grootere aantrekkelijkheden te erven.Gelijke overplanting van tot versiering dienende kenmerken op beide seksen.—Bij vele Vogels zijn versierselen, die de analogie ons doet vermoeden, dat oorspronkelijk door de mannetjes werden verkregen, gelijkelijk of bijna gelijkelijk op beide seksen overgeplant; en wij moeten nu onderzoeken, in hoever deze meening tot de Zoogdieren mag worden uitgebreid. Bij een aanmerkelijk aantal, vooral kleinere soorten, zijn beide seksen, onafhankelijk van seksueele teeltkeus ter wille van de bescherming gekleurd; maar niet, zoover ik kan nagaan, in zoo vele gevallen, en ook lang niet op zulk een treffende wijze, als in de meeste van de lagere Klassen. Audubon merkt op, dat hij de muskusrat36, als deze op de oevers van een modderigen stroom zat, dikwijls bij vergissing voor een kluit aarde heeft gehouden; zoo volkomen was de gelijkenis. De haas in zijn leger[287]is een algemeen bekend voorbeeld van bescherming door de kleur en toch faalt dit beginsel gedeeltelijk bij een nauw verwante soort, namelijk bij het konijn; want als dit dier naar zijn hol loopt, wordt het voor den jager en ongetwijfeld voor alle roofdieren in het oog loopend gemaakt, door zijn naar boven gekeerden zuiver witten staart. Niemand heeft ooit betwijfeld, dat de viervoetige dieren die met sneeuw bedekte streken bewonen, wit zijn gemaakt om hen voor hun vijanden te beschermen of om hun het besluipen van hun prooi gemakkelijker te maken. In streken waar nooit lang sneeuw op den grond ligt, zou een wit kleed schadelijk zijn; bij gevolg zijn aldus gekleurde soorten uiterst zeldzaam in de heetere deelen der wereld. Het verdient opmerking, dat vele viervoetige dieren welke matig koude streken bewonen, hoewel zij geen wit winterkleed verkrijgen, toch gedurende dat jaargetijde bleeker worden; en dit schijnt het directe gevolg te zijn van de voorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest. Pallas37vermeldt, dat in Siberië een verandering van deze soort plaats grijpt bij den wolf, twee soorten van wezels (Mustela), het tamme paard, den dziggetai (Equus hemionus), het tamme rund, twee soorten van antilopen, het muskusdier, de ree, den eland en het rendier. De ree, bijvoorbeeld, heeft een rood zomer- en een grijsachtig winterkleed; en het laatste kan wellicht dienen als een bescherming voor het dier, terwijl het door de bladerlooze, met sneeuw en rijp bestrooide bosschen wandelt. Indien de bovengenoemde dieren langzamerhand het door hen bewoonde gebied uitbreidden tot streken die voortdurend met sneeuw waren bedekt, zou hun bleek winterkleed waarschijnlijk door natuurlijke teeltkeus hoe langer hoe witter worden, totdat zij zoo wit werden als sneeuw.De heer Reeks heeft mij een merkwaardig voorbeeld gegeven van een dier dat voordeel trok van zijn bijzondere kleur. Hij fokte van vijftig tot zestig witte en bruinbonte konijnen in een grooten ommuurden boomgaard, en hij had tegelijkertijd eenige soortgelijk gekleurde katten in zijn huis. Dergelijke katten loopen, gelijk ik dikwijls heb gezien, over dag zeer in het oog; maar, daar zij gewoon waren bij schemeravond voor de openingen van de konijnenholen op den loer te liggen, schenen de konijnen ze niet van hun soortgelijk gekleurde medekonijnen te onderscheiden. Het gevolg hiervan was, dat binnen achttien maanden[288]al deze bonte konijnen waren vermoord; en er waren bewijzen, dat dit door de katten was gedaan. Een ander dier, het stinkdier, schijnt voordeel van zijn kleur te hebben op een wijze waarvan wij vele voorbeelden in andere klassen hebben gezien. Geen dier zal vrijwillig een dezer schepsels aanvallen wegens den vreeselijken stank dien zij van zich geven, als men hen toornig maakt; maar gedurende de schemering zou het niet gemakkelijk kunnen worden herkend en door een roofdier aangevallen. Daarom is, naar de heer Belt gelooft38, het stinkdier voorzien van een grooten, witten, ruigen staart die tot een in ’t oog loopende waarschuwing dient.
De viervoetige dieren gebruiken hun stemmen voor onderscheidene doeleinden, als een signaal van gevaar, als een roepstem van het eene lid van een troep aan het andere, of van de moeder aan haar verloren jongen, of van de laatsten om hun moeder bescherming te vragen; het gebruik er van tot dergelijke doeleinden behoeft hier echter niet te worden beschouwd.Wij hebben slechts te maken met het verschil tusschen de stemmen der beide seksen, bij voorbeeld tusschen die van den leeuw en die van de leeuwin, die van den stier en die van de koe. Bijna alle mannelijke zoogdieren maken veel meer gebruik van hun stemmen gedurende den paartijd dan in eenig ander jaargetijde, en men zegt, dat sommige, zooals de giraffe en het stekelvarken1, volkomen stom zijn behalve in dit jaargetijde. Daar de kelen (d.i. het strottenhoofd en de schildklieren)2van herten periodiek in grootte toenemen bij het begin van den paartijd, zou men kunnen denken, dat hun machtige stemmen dan op de eene of andere wijze van hoog belang voor hen moesten zijn; maar dit is zeer twijfelachtig. Volgens mij door[267]twee ondervindingrijke waarnemers, de heerenMcNeillen Sir P. Egerton, gedane mededeelingen, schijnt het, dat jonge herten beneden den leeftijd van drie jaren niet loeien of brullen; en dat de oude beginnen te brullen in het begin van den paartijd, in het begin slechts van tijd tot tijd en matig, terwijl zij rusteloos rondzwerven om naar de wijfjes te zoeken. Hun gevechten worden voorafgegaan door een luid en langdurig geloei; maar gedurende het gevecht zelf zwijgen zij. Dieren van allerlei soort, die gewoon zijn gedurig hun stemmen te gebruiken, uiten verschillende geluiden bij elke sterke gemoedsaandoening, zooals wanneer zij woedend zijn en zich tot den strijd gereedmaken; maar dit is wellicht slechts het gevolg van hun zenuwachtige opgewondenheid, die aanleiding geeft tot krampachtige samentrekking van bijna al de spieren van hun lichaam, evenals wanneer een man op de tanden knerst en zijn handen in razernij of doodsangst wringt. Ongetwijfeld dagen de herten elkander door hun geloei tot een gevecht op leven en dood uit; maar het is niet waarschijnlijk, dat deze gewoonte door seksueele teeltkeus, dat wil zeggen, doordat de mannetjes die de luidste stem hadden, het voorspoedigst zijn geweest in hun gevechten, aanleiding heeft gegeven tot de periodieke vergrooting der stemorganen; want de herten met de luidste stemmen zouden, tenzij zij tegelijkertijd de sterkste, best gewapende en moedigste waren, volstrekt geen voordeel hebben gehad over hun medeminnaars met zwakkere stemmen. Daarenboven zouden de herten met zwakkere stemmen, hoewel niet zoo goed in staat om andere herten uit te dagen, even zeker naar de plaats van het gevecht zijn getrokken, als die met sterker stemmen.Het is mogelijk, dat het brullen van den leeuw hem werkelijk eenigszins van dienst is om zijn tegenstander vrees aan te jagen; want als hij woedend is, zet hij ook zijn manen op en tracht zich zoo instinktmatig zoo vreeselijk mogelijk voor te doen. Men kan echter moeilijk veronderstellen, dat het loeien van het hert, zelfs als het hem op deze wijze eenigszins van dienst was, belangrijk genoeg kan zijn geweest om aanleiding te hebben gegeven tot de periodieke vergrooting van de keel. Sommige schrijvers uiten het vermoeden, dat het geloei als een lokstem voor het wijfje dient; doch de ondervindingrijke boven aangehaalde waarnemers deelen mij mede, dat de hinde het hert niet zoekt, hoewel de herten vurig de hinden zoeken, zooals inderdaad mocht worden verwacht, naar hetgeen wij van de gewoonten van andere mannelijke zoogdieren weten. De stem van de hinde brengt daarentegen spoedig[268]een of meer herten tot haar3, gelijk wel bekend is aan de jagers die in wilde landen haar geschreeuw nabootsen. Indien wij konden gelooven, dat het hert het vermogen had de hinde door zijn stem aan te lokken of op te wekken, zou de periodieke vergrooting van zijn stemorganen begrijpelijk zijn volgens het beginsel van seksueele teeltkeus, verbonden met overerving beperkt tot de zelfde sekse en den zelfden tijd van het jaar; maar wij kennen geen feiten die ten gunste van deze meening pleiten. Zooals het met het geval staat, schijnt de luide stem van het hert gedurende den bronstijd hem van volstrekt geen bijzonderen dienst te zijn, noch gedurende zijn vrijage of gevechten, noch op eenige andere wijze. Mogen wij echter niet gelooven, dat het veelvuldig gebruik van de stem onder den sterken prikkel van liefde, ijverzucht en woede gedurende vele geslachten voortgezet, en ten laatste een erfelijke uitwerking op de stemorganen van het hert en ook van andere mannelijke dieren kan hebben gehad? Dit schijnt mij bij den tegenwoordigen staat onzer kennis de meest waarschijnlijke meening.De mannelijke gorilla heeft een ontzaglijke stem, en bezit, als hij volwassen is, een keelzak, gelijk ook bij den mannelijken orang4het geval is. De Gibbons behooren tot de luidruchtigste apen, en de Sumatraansche soort (Hylobates syndactylus) is ook van een keelzak voorzien; doch de heer Blyth die gelegenheid tot waarnemingen heeft gehad, gelooft niet, dat het mannetje luidruchtiger dan het wijfje is.(1)Deze laatste apen gebruiken dus hun stem waarschijnlijk als een wederkeerige roepstem; en dit is ongetwijfeld ook het geval met sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld met den bever.5Een andere gibbon, deH. agilis, is uiterst merkwaardig, daar hij het vermogen bezit om een volkomen en juist octaaf van muzikale noten voort te brengen,6die, naar wij wel met grond zullen mogen vermoeden, tot een seksueel bekoringsmiddel dienen; doch ik zal op deze zaak in het volgende hoofdstuk terug moeten komen. De stemorganen van den zwarten Amerikaanschen brulaap (Mycetes caraya) zijn bij het mannetje een derde grooter dan bij het wijfje en wonderlijk krachtig. Deze apen doen, als het weder warm is, de wouden gedurende den morgen en[269]avond van hun oorverdoovende stemmen weêrgalmen. De mannetjes beginnen het vreeselijke concert waarbij zich somtijds de wijfjes met haar minder krachtige stemmen voegen, en dat dikwijls gedurende vele uren wordt voortgezet. Een uitnemend waarnemer, Rengger7, kon niet bemerken, dat zij door eenige bijzondere oorzaak werden opgewekt om hun concert te beginnen; hij denkt, dat zij, evenals vele vogels, behagen scheppen in hun eigen muziek, en elkander trachten te overtreffen. Of de meeste der voorgaande apen hun krachtige stemmen hebben verkregen om hun medeminnaars te overwinnen en de wijfjes te bekoren—dan wel, of de stemorganen zijn versterkt door de overgeërfde gevolgen van lang voortgezet gebruik, zonder dat daardoor eenig bijzonder voordeel werd verkregen, zal ik niet wagen te beslissen; maar de eerste meening schijnt, ten minste in het geval vanHylobates agilis, de meest waarschijnlijke.Ik wil hier twee hoogst opmerkelijke seksueele bijzonderheden vermelden, die bij Robben voorkomen, omdat door sommige schrijvers wordt verondersteld, dat zij op de stem invloed hebben.De neus van den mannelijken zeeolifant (Macrorhinus proboscideus)wordt, wanneer hij omstreeks drie jaar oud is, gedurende den paartijd zeer verlengd en is dan vatbaar voor oprichting (erectie). In dezen toestand is hij somtijds een voet lang. Het wijfje is in geen tijdperk van haar leven aldus uitgedost, en haar stem is verschillend. Die van het mannetje bestaat in een wild, heesch, gorgelend geluid dat op grooten afstand hoorbaar is en, naar men gelooft, door den snuit wordt versterkt. Lesson vergelijkt de oprichting (erectie) van den snuit met het zwellen van de vleeschlappen van mannelijke hoenderachtige vogels, terwijl zij het wijfje het hof maken. Bij een andere verwante robbensoort, de Klapmuts (Cystophora cristata) is de kop met een groote kap of blaas bedekt. Deze wordt inwendig door het tusschenschot van den neus ondersteund, dat ver naar achteren is verlengd en zich tot een17,5centimeter hooge lijst verheft. De kap is met kort haar bekleed en spierachtig; zij kan worden opgeblazen, totdat zij den geheelen kop in grootte overtreft! In den bronstijd vechten de mannetjes woedend op het ijs, en hun gebrul „wordt gezegd somtijds zoo sterk te zijn, dat het op vier mijlen afstands kan worden gehoord.” Als zij door den mensch worden aangevallen, brullen en schreeuwen zij eveneens; en[270]als zij toornig worden, wordt de kap opgeblazen. De heer R. Brown denkt, dat zij tot een bescherming dient tegen ongevallen van allerlei aard. Deze laatste meening is niet waarschijnlijk, indien datgeen wat de robbenvangers lang hebben volgehouden, juist is, namelijk, dat de kap of blaas bij de wijfjes en bij de jonge mannetjes zeer gebrekkig is ontwikkeld.8Geur.—Bij sommige dieren, gelijk de bekende stinkdieren(2)van Amerika, schijnt de afschuwelijke stank dien zij van zich geven, uitsluitend tot een verdedigingsmiddel te dienen. Bij de spitsmuizen (Sorex) bezitten beide seksen aan de zijden van het lichaam of aan den wortel van den staart klieren die een stinkende stof afscheiden, en er kan weinig twijfel bestaan wegens de wijze waarop hun lichamen door vogels en roofdieren worden weggeworpen, dat hun stank tot bescherming dient; desniettemin nemen de klieren bij de mannetjes in omvang toe gedurende den paartijd. Bij vele viervoetige dieren zijn de klieren bij beide seksen van de zelfde grootte9; maar hun gebruik is onbekend. Bij andere soorten zijn de klieren tot de mannetjes beperkt of bij hen meer ontwikkeld dan bij de wijfjes; en zij worden bijna altijd werkzamer gedurende den paartijd. In dien tijd nemen de klieren aan de zijden van het aangezicht van den mannelijken olifant in grootte toe en scheiden een stof af, die een sterken muskusgeur verspreidt.De ransige stank van den bok is welbekend, en die van sommige mannelijke herten is verwonderlijk sterk en blijvend. Aan de oevers van de Platarivier heb ik waargenomen, dat de geheele lucht was doortrokken met den geur van het mannetje vanCervus campestris, op den afstand van een halve mijl lijwaarts van een kudde; en een[271]zijden zakdoek waarin ik een huid naar huis bracht, behield, hoewel herhaaldelijk gebruikt en gewasschen, als hij pas was ontvouwd, sporen van den geur gedurende een jaar en zeven maanden. Dit dier geeft dien sterken geur niet van zich, voordat het meer dan een jaar oud is, en wanneer het, terwijl het nog jong is, wordt ontmand, geeft het dien nimmer van zich.10Behalve den algemeenen geur waarmede het geheele lichaam van sommige Herkauwende Dieren gedurende den paartijd schijnt te zijn doortrokken, bezitten vele herten, antilopen, schapen en geiten riekende stoffen afscheidende klieren, op onderscheidene plaatsen, vooral op hun aangezicht gelegen. De zoogenaamde traanzakken of suborbitaalgroeven behooren hiertoe. Deze klieren scheiden een halfvloeibare stinkende stof af, die somtijds zoo overvloedig is, dat zij het geheele aangezicht bevlekt, gelijk ik in het geval van een antilope heb gezien. Zij zijn „gewoonlijk bij het mannetje grooter dan bij het wijfje, en hun ontwikkeling wordt door ontmanning verhinderd.”11Volgens Desmarest ontbreken zij geheel bij het wijfje vanAntilope subgutturosa. Er kan daarom geen twijfel zijn, dat zij in eenig nauw verband met de voortplantingsfuncties staan. Zij zijn ook soms voorhanden en soms afwezig bij nauw verwante vormen. Bij het volwassen mannetje van het muskusdier (Moschus moschiferus) is een naakte ruimte rondom den staart met een riekende vloeistof bevochtigd, terwijl bij het volwassen wijfje en bij het mannetje, zoolang het nog geen twee jaar oud is, deze ruimte met haar bedekt en niet riekend is. De eigenlijke muskuszak is wegens zijn ligging noodzakelijk tot het mannetje beperkt en vormt een bijkomend, riekende stoffen afscheidend orgaan. Het is een vreemd feit, dat de door deze laatste klier afgescheiden stof, volgens Pallas, gedurende den paartijd niet van consistentie verandert, noch in hoeveelheid toeneemt; desniettemin neemt deze natuuronderzoeker aan, dat haar tegenwoordigheid op de eene of andere wijze in verband staat met de voortplantingshandeling.12Hij geeft echter slechts een op gissing berustende en onvoldoende verklaring van haar gebruik.[272]Fig. 65.Fig. 65.Tragelaphus scriptus, mannetje (naar de Knowsley Menagery).Als gedurende den paartijd alleen het mannetje een sterken geur verspreidt, dient deze waarschijnlijk in de meeste gevallen om het wijfje op te wekken of aan te lokken. Wij moeten hieromtrent niet op onzen eigen smaak afgaan; want het is wel bekend, dat ratten door sommige aetherische oliën en katten door valeriaan worden aangelokt, zelfstandigheden die voor ons ver van aangenaam zijn; en dat honden, hoewel zij geen aas zullen vreten, het toch beruiken en er zich in rondwentelen. Op grond van de redenen, medegedeeld bij het bespreken van de stem van het hert, mogen wij het denkbeeld verwerpen, dat de geur dient om de wijfjes van uit de verte naar de mannetjes te leiden. Rijkelijk en lang voortgezet gebruik kan hier niet in[273]het spel zijn gekomen, gelijk in het geval der stemorganen. De voortgebrachte geur moet van aanmerkelijk belang voor het mannetje zijn, in zoover als zich in sommige gevallen groote en samengestelde klieren hebben ontwikkeld, voorzien van spieren om den zak om te keeren en de monding te sluiten of te openen. De ontwikkeling van deze organen is begrijpelijk door seksueele teeltkeus, indien de sterker riekende mannetjes er het best in slaagden om de wijfjes voor zich in te nemen en nakomelingschap na te laten om hun trapsgewijze volkomener gemaakte klieren en geuren te erven.(3)Ontwikkeling van het Haar.—Wij hebben gezien, dat bij mannelijke viervoetige dieren het haar op hun nek en schouders dikwijls veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje; en nog vele voorbeelden daarvan zouden daarenboven hier nog kunnen worden bijgevoegd. Dit dient somtijds als een verdedigingsmiddel voor het mannetje bij zijn gevechten; maar of het haar in de meeste gevallen zich bijzonder met dit doel heeft ontwikkeld, is zeer twijfelachtig. Wij kunnen ons bijna met zekerheid overtuigd houden, dat dit niet het geval is wanneer een dunne en smalle haarkam langs de geheele lengte van den rug loopt; want een haarkam van deze soort zou nauwelijks eenige bescherming opleveren, en de scherpe kant van den rug is geen gemakkelijk kwetsbare plaats; desniettemin zijn dergelijke haarkammen somtijds tot de mannetjes beperkt, of zijn bij hen veel meer ontwikkeld dan bij de wijfjes. Twee antilopen, deTragelaphus scriptus13(Fig.65) enPortax pictakunnen als voorbeelden worden gegeven. De haarkammen van sommige herten en van den wilden bok staan rechtop, wanneer deze dieren woedend zijn of schrikken14; doch men kan moeilijk veronderstellen, dat zij zijn verkregen, om aan hun vijanden schrik aan te jagen. Een der bovengenoemde antilopen, dePortax picta, heeft een groote scherp begrensde vlok zwart haar aan de keel, en deze is veel grooter bij het mannetje dan bij het wijfje. Bij het manenschaap (Ammotragus tragelaphus) van Noord-Afrika worden de voorpooten bijna verborgen door een buitengewonen groei van haren die van den nek en de bovenhelft der pooten naar beneden hangen; doch de heer Bartlett gelooft niet, dat deze mantel van eenig nut is voor het mannetje, waarbij hij veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje.[274]Fig. 66.Fig. 66.Joden- of Satansaap, mannetje (naar Brehm).Van vele soorten van viervoetige dieren verschillen de mannetjes van de wijfjes door het bezit van meer haar, of van haar van een anderen aard, op zekere deelen van hun gelaat. Alleen de stier heeft krullend haar op het voorhoofd.15Bij drie nauw verwante soorten van de familie der geiten bezitten alleen de mannetjes baarden, somtijds van aanzienlijke grootte; bij twee andere onder-geslachten hebben beide seksen een baard; doch deze verdwijnt bij sommige van de tamme rassen van de gewone geit. Bij de Halfgeiten (Hemitragus) heeft geen van beide seksen een baard. Bij den steenbok is de baard gedurende den zomer niet ontwikkeld en in andere jaargetijden zoo klein, dat hij rudimentair mag worden genoemd.16Bij sommige apen is de baard tot het mannetje beperkt, gelijk bij den orang, of is veel grooter bij het[275]mannetje dan bij het wijfje, gelijk bij den zwarten brulaap (Mycetes caraya) en den Satansaap (Pithecia Satanas) (Fig.66). Evenzoo is het met de bakkebaarden van sommige soorten van het geslachtMacacus17, en, gelijk wij hebben gezien, met de manen van sommige soorten van Bavianen. Bij de meeste soorten van apen zijn echter de verschillende haarbossen op het gelaat en den kop bij beide seksen gelijk.De mannetjes van onderscheidene leden van de Familie der Runderen (Bovidae) en van sommige Antilopen zijn voorzien van een kwab of groote huidplooi aan den hals, die bij het wijfje veel minder is ontwikkeld.Wat moeten wij nu besluiten ten opzichte van zulke seksueele verschillen als deze? Niemand zal beweren, dat de baarden van sommige bokken, of de halskwab van een stier, of de haarkammen langs de ruggen van sommige antilopen hun tot eenig rechtstreeksch en gewoon gebruik dienen. Het is mogelijk, dat de verbazende baard van den mannelijken Satansaap, en de groote baard van den mannelijken orang hun kelen gedurende het gevecht beschermen; want de oppassers in den Londenschen dierentuin zeggen mij, dat vele apen elkander bij de keel aanvallen; doch het is niet waarschijnlijk, dat de kinbaard voor een ander doel is ontwikkeld dan dat waartoe de bakkebaarden, knevel en andere haarbossen op het aangezicht dienen; en niemand zal veronderstellen, dat deze nuttig zijn voor de bescherming. Moeten wij al deze aanhangsels van haar of vel toeschrijven aan een doellooze neiging tot afwijking bij het mannetje? Het kan niet worden ontkend, dat dit mogelijk is; want bij vele tamme viervoetige dieren hebben zich zekere kenmerken, blijkbaar niet door atavisme van den eenen of anderen wilden stamvorm verkregen, vertoond bij, en zijn beperkt gebleven tot de mannetjes, of zijn bij hen tot grooter ontwikkeling gekomen dan bij de wijfjes,—bij voorbeeld de bult van den zebustier van Indië, de staart bij vetstaartige rammen, de gewelfde omtrek van het voorhoofd bij de mannetjes van onderscheidene rassen van schapen, de manen bij den ram van een Afrikaansch ras, en eindelijk de manen, de lange haren aan de achterpooten en de halskwab alleen bij het mannetje van de Berbura-geit.18De manen die alleen bij de rammen van bovenvermeld Afrikaansch schapenras voorkomen, zijn een[276]waar secundair seksueel kenmerk; want zij ontwikkelen zich niet, gelijk ik van den heer Winwood Reade hoor, als het dier wordt ontmand. Hoewel wij, gelijk in mijn werk over „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten” is aangetoond, zeer omzichtig moeten zijn met te besluiten, dat eenig kenmerk, zelfs bij dieren die door halfbeschaafde volken worden gehouden, niet door den mensch aan teeltkeus is onderworpen en zoo vermeerderd, zoo is dit toch in de zooeven opgenoemde gevallen onwaarschijnlijk, vooral omdat de kenmerken tot de mannetjes beperkt of bij hen sterker ontwikkeld zijn dan bij de wijfjes. Indien men met zekerheid wist, dat de Afrikaansche ram met manen afstamde van den zelfden oorspronkelijken stam als de andere schapenrassen, of de Berbura-bok met zijn manen, halskwab enz. van den zelfden stam als de andere geiten, en indien geen teeltkeus op deze kenmerken is aangewend, dan moeten zij het gevolg zijn van eenvoudige neiging tot afwijking verbonden met seksueel beperkte erfelijkheid.In dit geval zou het verstandig schijnen de zelfde meening uit te breiden tot de vele soortgelijke kenmerken die bij dieren in den natuurstaat voorkomen. Ik kan er desniettemin niet toe komen, om aan te nemen, dat deze meening in vele gevallen, zooals in dat van de buitengewone haarontwikkeling aan de keel en voorpooten van het mannetje van het manenschaap (Ammotragus), of van den ontzaglijken baard van den mannelijken Satans-aap toepasselijk is. Bij die Antilopen bij welke het mannetje op volwassen leeftijd sterker is gekleurd dan het wijfje, en bij die apen bij welke dit eveneens het geval is, en bij welke het haar op het aangezicht van een andere kleur dan op het overige gedeelte van den kop en met de meeste verscheidenheid op de bevalligste wijze gerangschikt is, schijnt het waarschijnlijk, dat de haarkammen en haarbossen tot sieraad zijn verkregen; en dit weet ik, dat de meening van sommige natuuronderzoekers is. Indien zij juist mocht zijn, kan er weinig twijfel zijn, dat die kenmerken door seksueele teeltkeus zijn verkregen of ten minste gewijzigd.Bij een groot aantal vledermuizen is de pels lichter bij het mannetje dan bij het wijfje.19De heer Dobson merkt ook ten opzichte van deze dieren op: „Verschillen, gedeeltelijk of geheel afhangende van het bezit[277]door het mannetje van een pels met een veel schitterender kleur, of onderscheiden door verschillende teekening of door de grootere lengte van eenige deelen, worden alleen in eenige opmerkelijke mate gevonden bij de vruchtenetende vledermuizen bij welke de gezichtszin goed is ontwikkeld.” Deze laatste opmerking verdient aandacht, daar zij in betrekking staat met de vraag, of levendige kleuren voor mannelijke dieren nuttig zijn, omdat zij hen versieren. Bij één geslacht (genus) van luiaards is het tegenwoordig uitgemaakt, gelijk Dr. Gray opmerkt, „dat de mannetjes anders zijn versierd dan de wijfjes”;—dat is te zeggen, dat zij tusschen de schouders een plek zacht kort haar hebben, dat over het algemeen min of meer oranjekleurig, en bij ééne soort zuiver wit is. Bij de wijfjes komt daarentegen dit kenteeken niet voor.Kleur van het Haar en van de Naakte Huid.—Ik zal eerst kortelijk alle mij bekende gevallen opsommen van mannelijke viervoetige dieren die in kleur van de wijfjes verschillen. Bij de Buideldieren (Marsupialia) verschillen de seksen zelden in dit opzicht; maar de groote roode kangoeroe levert een treffende uitzondering op, „daar teeder blauw de heerschende tint is van die deelen van het wijfje, die bij het mannetje rood zijn.”20Bij de buidelrat (Didelphys opossum) van Cayenne zegt men, dat het wijfje een weinig rooder dan het mannetje is. Omtrent de Knaagdieren (Rodentia) merkt Dr. Gray op: „Afrikaansche eekhoorns, vooral die welke men in de tropische gewesten vindt, hebben een veel helderder en levendiger pels op sommige tijden van het jaar dan op andere, en de pels van het mannetje is over het algemeen helderder dan die van het wijfje.”21Dr. Gray meldt mij, dat hij bijzonder de Afrikaansche eekhoorns noemt, omdat zij, wegens hun ongewoon heldere kleuren, het best dit verschil vertoonen. Het wijfje van de dwergmuis (Mus minutus) van Rusland is van een bleeker en vuiler kleur dan het mannetje. Bij eenige weinige Vledermuizen (Cheiroptera) is het mannetje lichter en helderder dan het wijfje.22De Landroofdieren (Fera) en Insekteneters (Insectivora) vertoonen zelden eenig soort van seksueele verschillen, en hun kleuren zijn bijna[278]altijd volkomen de zelfde bij de beide seksen. De ocelot of panterkat (Felispardalis) maakt hierop echter een uitzondering; want de kleuren van het wijfje zijn, vergeleken met die van het mannetje, „moins apparentes, le fauve étant plus terne, le blanc moins pur, les raies ayant moins de largeur et les taches moins de diamètre.”23De seksen van de verwanteFelis mitisverschillen ook, maar zelfs in nog mindere mate, daar de algemeene tint van het wijfje iets bleeker en de vlekken minder zwart, dan bij het mannetje zijn. De Zeeroofdieren (Pinnipedia) of Robben verschillen daarentegen somtijds aanmerkelijk van kleur, en zij vertoonen, gelijk wij reeds hebben gezien, andere aanmerkelijk seksueele verschillen. Zoo bezit het mannetje vanOtaria nigrescensvan het zuidelijk halfrond van boven een rijke bruine schakeering, terwijl het wijfje dat haar volwassen kleuren op vroegeren leeftijd dan het mannetje verkrijgt, van boven donkergrijs is, en de jongen van beiderlei sekse een zeer diepe chocolaadkleur bezitten. Het mannetje van den noordelijken Groenlandschen zeehond (Phoca Groenlandica) is vaalgrijs, met een merkwaardige zadelvormige donkere vlek op den rug; het wijfje is veel kleiner en heeft een zeer verschillend uiterlijk, daar het „vuilwit is of een geelachtige strookleur heeft met een bruinroode tint op den rug”; en de jongen zijn eerst zuiver wit en kunnen „nauwelijks worden onderscheiden tusschen de ijsschotsen en de sneeuw, zoodat hun kleur derhalve tot bescherming dient.”24Bij de Herkauwende Dieren (Ruminantia) komen seksueele kleurverschillen veelvuldiger voor, dan in eenige andere Orde. Een verschil van deze soort is algemeen bij de antilopen van deStrepsiceros-groep; zoo is de mannelijke nilgau (Portax picta) blauwachtig grijs en veel donkerder dan het wijfje; ook zijn de vierkante witte vlekken op de keel, de witte teekeningen op de vetlokken en de zwarte vlekken op de ooren allen veel duidelijker. Wij hebben gezien, dat bij deze soort ook de kammen en haarvlokken bij het mannetje meer zijn ontwikkeld dan bij het horenlooze wijfje. Het mannetje wordt, gelijk de heer Blyth mij mededeelt, zonder te ruien, periodiek donkerder gedurende den paartijd. Jonge mannetjes kunnen niet van jonge wijfjes worden onderscheiden, voor zij meer dan twaalf maanden oud zijn, en indien het mannetje[279]voor dien tijd wordt gesneden (gecastreerd), verandert hij, volgens de zelfde autoriteit, nooit van kleur.De belangrijkheid van dit laatste feit, als onderscheidend voor seksueele kleuring, springt in het oog, wanneer wij hooren25, dat noch het roode zomerkleed, noch het blauwe winterkleed van het Virginische hert in het minst door ontmanning worden aangedaan. Bij de meeste of al de in hooge mate versierde soorten vanTragelaphuszijn de mannetjes donkerder dan de horenlooze wijfjes, en hun haarkammen zijn volkomener ontwikkeld. Bij het mannetje van Derby’s Eland, die prachtige antilope, is het lichaam rooder, de geheele nek veel zwarter, en de witte band die deze kleuren scheidt, breeder dan bij het wijfje. Bij den Kaapschen Eland is het mannetje ook iets donkerder dan het wijfje.26Bij den Indischen zwartbok (Antilope bezoarctica), die tot een andere afdeeling van antilopen behoort, is het mannetje zeer donker, bijna zwart, terwijl het horenlooze wijfje vaalbruin is gekleurd. Wij hebben bij deze soort, gelijk de heer Blyth mij meldt, een rij van feiten, volkomen evenwijdig aan die bij dePortax picta, namelijk in de periodieke kleurverandering van het mannetje gedurende den paartijd, in de uitwerkselen van de ontmanning op deze verandering en in het niet te onderscheiden zijn van de jongen van beiderlei sekse. Bij deAntilope nigrais het mannetje zwart, terwijl het wijfje, en evenzoo de jongen, bruin zijn; bijA. sing-singis het mannetje veel lichter gekleurd dan het horenlooze wijfje, en zijn borst en buik zijn zwarter; bij den mannelijkenA. caamazijn de teekeningen en lijnen die op verschillende deelen van het lichaam voorkomen, zwart in plaats van bruin, gelijk bij het wijfje; bij den gestreepten gnoe (A. gorgon) „zijn de kleuren van het mannetje omtrent de zelfde als die van het wijfje, alleen dieper en helderder van tint.”27Andere soortgelijke gevallen zouden nog nier kunnen worden bijgevoegd.[280]De Banteng-stier (Bos sondaicus) van Insulinde is bijna zwart met witte pooten en dijen; de koe is helder bruin, evenals de jonge mannetjes, totdat zij omtrent drie jaren oud zijn, op welken leeftijd zij snel van kleur veranderen. De ontmande stier keert terug tot de kleur van het wijfje. De Kemasgeit is bleeker en de Bezoar-geit (Capra aegagrus), naar men zegt, eenvormiger gekleurd dan hun respectieve bokken. Herten vertoonen zelden eenig seksueel kleurverschil. Judge Caton meldt mij echter, dat bij de mannetjes van het Wapiti-hert (Cervus Canadensis) de nek, buik en pooten veel donkerder zijn dan de zelfde deelen bij het wijfje; maar gedurende den winter verbleeken en verdwijnen de donkerder tinten allengs. Ik kan hier vermelden, dat Judge Caton in zijn park drie rassen van het Virginische hert heeft, die eenigszins in kleur verschillen; maar de verschillen zijn bijna uitsluitend beperkt tot het blauwe winter- of paringskleed; zoodat dit geval kan worden vergeleken met die, welke in een vorig hoofdstuk zijn medegedeeld, van nauw-verwante of elkander vertegenwoordigende soorten die alleen in hun bruiloftskleed verschillen.28De wijfjes vanCervus paludosusvan Zuid-Amerika bezitten evenmin als de jongen van beide seksen de zwarte strepen op den neus en de de zwartachtige bruine lijn op de borst, die de volwassen mannetjes kenmerken.29Eindelijk is het volwassen mannetje van het fraai gekleurde en gevlekte Axis-hert, naar mij de heer Blyth meldt, aanmerkelijk donkerder dan het wijfje, en deze tint verkrijgt hetontmandemannetje nooit.De laatste Orde die wij hebben te beschouwen,—want het is mij niet bekend, dat seksueele kleurverschillen bij de andere groepen van zoogdieren voorkomen,—is die der Primaten. Het mannetje van denLemur macacois koolzwart, terwijl het wijfje roodachtig geel, maar zeer veranderlijk van kleur is.30Van de Vierhandigen (Quadrumana) van de Nieuwe Wereld zijn de wijfjes en jongen van den zwarten brulaap (Mycetes caraya) grijsachtig geel en gelijk, in het tweede jaar wordt het mannetje roodachtig bruin, in het derde jaar zwart, behalve[281]de buik die echter in het vierde of vijfde jaar ook geheel zwart wordt. Er is ook een sterk uitgedrukt verschil in kleur tusschen de seksen bij den rooden brulaap (Mycetes seniculus) en den kapucijneraap (Cebus capucinus), terwijl de jongen van de eerste en, naar ik meen, ook van de tweede soort op de wijfjes gelijken. Bij den Saki (Pithecia leucocephala) gelijken de jongen ook op de wijfjes die van boven bruinachtig zwart en van onderen licht roestbruin zijn, terwijl de mannetjes zwart zijn. De kraag van haar rondom het gelaat vanAteles marginatusis bij het mannetje geel en bij het wijfje wit gekleurd. Laten wij ons tot de Oude Wereld wenden. De mannetjes vanHylobates hoolockzijn altijd zwart, met uitzondering van een witten band over de wenkbrauwen; de wijfjes verschillen (varieeren) van witachtig bruin tot een donkere met zwart vermengde tint, maar zijn nooit geheel en al zwart.31Bij den schoonen Diana-aap (Cercopithecus diana) is de kop van het volwassen mannetje diep zwart, terwijl die van het wijfje donkergrijs is; bij het eerste is de pels tusschen de dijen van een bevallig bruine kleur; bij het laatste is hij bleeker. Bij den even schoonen en merkwaardigen knevelaap (Cercopithecus cephus) is het eenige verschil tusschen de seksen, dat de staart van het mannetje kastanjebruin en die van het wijfje grijs is; doch de heer Bartlett deelt mij mede, dat al de tinten sterker worden uitgedrukt bij het mannetje wanneer het volwassen is, terwijl zij bij het wijfje blijven gelijk zij gedurende de jeugd waren. Volgens de door Salomon Müller gegeven gekleurde afbeeldingen is het mannetje vanSemnopithecus chrysomelasomtrent zwart, terwijl het wijfje bleekbruin is. BijCercopithecus cynosurusenchryseo-viridisis één deel van het lichaam, dat alleen door de mannelijke sekse wordt bezeten, van het schitterendste blauw of groen, en steekt sterk af bij het naakte vel van het achterdeel van bet lichaam, dat levendig rood is.Fig. 67.Fig. 67.Kop van den mannelijken Mandril (naar Gervais, „Hist. Nat. des Mammifères”).In de Familie der Bavianen eindelijk, verschilt het volwassen mannetje van den mantelbaviaan (Cynocephalus hamadryas) van het wijfje niet alleen door zijn verbazende manen, maar ook eenigszins door de kleur van het haar en van de naakteeeltplekken. Bij den dril (Cynocephalis leucophaeus) zijn de wijfjes en jongen veel bleeker gekleurd, met minder groen dan de volwassen mannetjes. Geen ander lid van de geheele[282]Klasse der Zoogdieren is zoo op buitengewone wijze gekleurd als de volwassen mannelijke mandril (Cynocephalus mormon). Het gelaat wordt op dezen leeftijd fraai blauw, en de rug en punt van den neus zeer schitterend rood. Volgens sommige schrijvers is het gelaat ook met witachtige strepen versierd en gedeeltelijk met zwart geschakeerd: doch de kleuren schijnen aan afwijking onderhevig (variabel) te zijn. Op het voorhoofd bevindt zich een haarkam en aan de kin een gele baard. „Toutes les parties supérieures de leurs cuisses et le grand espace nu de leurs fesses sont également colorés du rouge le plus vif, avec un mélange de bleu qui ne manque réellement pas d’élégance.”32Als het dier opgewekt wordt, worden al de naakte deelen veel levendiger gekleurd. Onderscheidene schrijvers hebben de sterkste uitdrukkingen gebruikt bij de beschrijving van deze glansrijke kleuren welke zij bij die der schitterendste vogels vergelijken. Een andere hoogst opmerkelijke bijzonderheid is, dat zich, wanneer de groote hoektanden volkomen zijn ontwikkeld, verbazend groote beenige uitsteeksels op elke wang vormen, die diep overlangs zijn gegroefd, en het naakte vel dat daarover groeit, is schitterend gekleurd, gelijk daareven[283]is beschreven (Fig.67). Bij de volwassen wijfjes en bij de jongen van beide seksen zijn deze uitsteeksels nauwelijks merkbaar; en de naakte deelen zijn veel minder levendig gekleurd, daar het gelaat bijna zwart is, met een weinig blauw vermengd. Bij het volwassen wijfje wordt echter de neus op zekere regelmatig terugkomende tijden rood geverfd.In alle tot dusverre medegedeelde gevallen is het mannetje sterker of levendiger gekleurd dan het wijfje en verschilt in een grootere mate van de jongen van beide seksen. Evenals echter een omgekeerde kleurverhouding van beide seksen kenmerkend is voor eenige weinige vogels, zoo heeft bij den Rhesus-aap (Macacus Rhesus) het wijfje een groote oppervlakte naakte huid rondom den staart van een schitterend karmozijnrood dat, naar mij door de oppassers in den Londenschen dierentuin werd verzekerd, periodiek zelfs nog levendiger wordt, en haar gelaat is ook bleek rood. Bij het volwassen mannetje en bij de jongen van beide seksen vertoonen daarentegen, gelijk ik in den dierentuin zag, noch de naakte huid aan het achterste einde van het lichaam, noch het gelaat een spoor van rood. Het schijnt echter volgens eenige openbaar gemaakte berichten, dat het mannetje nu en dan of gedurende zekere jaargetijden eenige sporen van rood vertoont. Hoewel hij dus minder is versierd dan het wijfje, volgt hij toch door zijn meerdere lichaamsgrootte, grootere hoektanden, meer ontwikkelde bakkebaarden en meer vooruitstekende wenkbrauwbogen den algemeenen regel, dat het mannetje boven het wijfje uitmunt.Ik heb nu alle mij bekende gevallen van een kleurverschil tusschen de seksen van zoogdieren medegedeeld. De kleuren van het wijfje verschillen òf niet in voldoende mate van die van het mannetje, òf zijn van zoodanigen aard, dat zij geschikt zijn haar bescherming te geven, en kunnen daarom niet volgens dit beginsel worden verklaard. In sommige, wellicht in vele gevallen kunnen deze verschillen het gevolg zijn van afwijkingen die tot ééne sekse waren beperkt en op de zelfde sekse werden overgeplant, zonder dat daardoor eenig voordeel werd verkregen en derhalve zonder de hulp van teeltkeus. Wij hebben voorbeelden van deze soort bij onze tamme dieren, zooals in de roestbruine kleur van de mannetjes van sommige katten, terwijl de wijfjes driekleurig zijn. Soortgelijke gevallen komen ook in de natuur voor; de heer Bartlett heeft vele zwarte verscheidenheden van den jaguar, luipaard, vosachtigen phalanger(4)en wombat(5)gezien; en hij is[284]zeker, dat allen of bijna allen mannetjes waren. Daarentegen worden beide seksen van wolven, vossen en, naar het schijnt, van Amerikaansche eekhoorns(6)nu en dan zwart geboren. Het is daarom zeer mogelijk, dat bij sommige zoogdieren de zwartheid van de mannetjes, vooral wanneer die kleur is aangeboren, eenvoudig een gevolg daarvan is, dat zich, zonder de hulp van teeltkeus, ééne of meer afwijkingen voordeden, die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt. Desniettemin kan men moeilijk aannemen, dat de zooveel verscheidenheid vertoonende, levendige en tegen elkander afstekende kleuren van sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld van debovenvermeldeapen en antilopen, op die wijze moeten worden verklaard. Wij behooren te bedenken, dat deze kleuren zich bij het mannetje niet bij de geboorte vertoonen, gelijk in het geval van de meeste gewone afwijkingen, maar alleen op volwassen of bijna volwassen leeftijd; en dat zij, hetgeen met gewone afwijkingen niet het geval is, indien het mannetje wordt ontmand, nooit verschijnen of na de ontmanning verdwijnen. Het is over het geheel genomen een veel waarschijnlijker besluit, dat de sterk uitgedrukte kleuren en andere tot versiering dienende kenmerken van mannelijke viervoetige dieren hun voordeelig zijn in hun medeminnarij met andere mannetjes en derhalve door seksueele teeltkeus zijn verkregen. De waarschijnlijkheid van deze meening wordt versterkt, doordat de verschillen in kleur tusschen de seksen, gelijk men kan opmerken, als men de vroeger vermelde bijzonderheden doorloopt, bijna uitsluitend voorkomen bij die groepen en ondergroepen van zoogdieren, die andere en duidelijke secundaire seksueele kenmerken vertoonen, terwijl deze laatste evenzeer het gevolg van de werking der seksueele teeltkeus zijn.Viervoetige dieren letten blijkbaar op kleur. Sir S. Baker nam herhaaldelijk waar, dat de Afrikaansche olifant en neushoren witte of grijze paarden met bijzondere woede aanvielen. Ik heb elders33aangetoond, dat half wilde paarden het liefst schijnen te paren met andere van de zelfde kleur en dat kudden van damherten van een verschillende kleur, hoewel te zamen levende, zich toch afzonderlijk hielden. Het is een meer beteekenisvol feit, dat een zebramerrie de liefkozingen van een ezelhengst niet wilde toelaten, voordat hij zoodanig was beschilderd, dat hij op een zebra geleek, en toen „ontving zij hem”; gelijk John Hunter opmerkt, „zeer gaarne. In dit opmerkelijk feit,[285]hebben wij instinkt, eenvoudig door de kleur opgewekt, die zulk een sterke werking had, dat al het andere er voor moest wijken. De hengst had dit echter niet noodig; dat de merrie een dier was, dat eenigszins op hem geleek, was voldoende om zijn hartstocht te doen ontvlammen.”34In een vorig hoofdstuk hebben wij gezien, dat de geestvermogens der hoogere dieren niet in hoedanigheid, hoewel zoo verbazend in hoeveelheid, van de overeenkomstige vermogens van den mensch, vooral van de lagere en barbaarsche rassen verschillen, en het schijnt, dat zelfs hun smaak voor het schoone niet veel van dien der Vierhandigen (Quadrumana) afwijkt. Evenals de neger van Afrika het vleesch van zijn aangezicht in evenwijdige voren „of litteekens, hoog boven de natuurlijke oppervlakte” doet opzwellen, „welke afzichtelijkemisvormingenvoor groote persoonlijke aantrekkelijkheden worden gehouden”35,—evenals negers, gelijk ook de wilden van vele andere deelen der wereld, hun gelaat met roode, blauwe, witte of zwarte strepen beschilderen,—schijnt ook de mandril van Afrika zijn met diepe voren doorploegd en opzichtig gekleurd gelaat te hebben verkregen, omdat hij daardoor aantrekkelijk voor het wijfje werd gemaakt. Het is voor ons ongetwijfeld een hoogst potsierlijk denkbeeld, dat het achtereinde van het lichaam ter wille van de versiering zelfs nog schitterender zou zijn gekleurd dan het gelaat; maar dit is eigenlijk niet vreemder, dan dat juist de staarten van vele vogels bijzonder zijn versierd.Bij Zoogdieren bezitten wij tegenwoordig nog volstrekt geen bewijzen, dat de mannetjes zich moeite geven om met hun bekoorlijkheden voor het wijfje te pronken; en de zorgvuldige wijze, waarop dit door mannelijke Vogels wordt volbracht, is het feit, dat het sterkst pleit ten gunste der meening, dat de wijfjes de voor haar tentoongespreide versierselen en kleuren bewonderen of er door worden opgewekt. Er is echter een treffende overeenkomst (parallelisme) tusschen Zoogdieren en Vogels in al hun secundaire seksueele kenmerken, voornamelijk in hun wapenen om met medeminnaars te vechten, in hun tot versiering dienende aanhangsels en in hun kleuren. In beide Klassen gelijken de jongen van beide seksen, wanneer het mannetje van het wijfje verschilt, bijna altijd op elkander, en in groote meerderheid van[286]gevallen op het volwassen wijfje. In beide Klassen verkrijgt het mannetje de aan zijn sekse eigen kenmerken kort voor den leeftijd waarop hij zich voortplant; indien hij wordt ontmand, verkrijgt hij die kenmerken òf nooit, òf verliest ze na de ontmanning. In beide Klassen is de kleurverandering somtijds tot één jaargetijde beperkt, en worden de kleuren van de naakte deelen somtijds levendiger gedurende de vrijage. In beide Klassen is het mannetje bijna altijd levendiger of sterker gekleurd dan het wijfje, en is met groote kammen hetzij van haar of van vederen, of met andere aanhangsels versierd. In eenige weinige exceptioneele gevallen is in beide Klassen het wijfje in hoogere mate versierd dan het mannetje. Bij vele Zoogdieren en op zijn minst in het geval van éénen Vogel verspreidt het mannetje een sterkeren geur dan het wijfje. In beide Klassen is de stem van het mannetje krachtiger dan die van het wijfje. Als men deze overeenkomst (parallelisme) in aanmerking neemt, kan er weinig twijfel zijn, dat de zelfde oorzaak, welke die dan ook moge zijn, op Zoogdieren en Vogels moet hebben gewerkt, en de uitslag, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken betreft, mag, naar het mij toeschijnt, veilig worden toegeschreven aan de lang voortgezette voorkeur van de individu’s van de eene sekse voor zekereindividu’svan de tegenovergestelde sekse, verbonden met hun voorspoed in het nalaten van een grooter aantal nakomelingen om hun grootere aantrekkelijkheden te erven.Gelijke overplanting van tot versiering dienende kenmerken op beide seksen.—Bij vele Vogels zijn versierselen, die de analogie ons doet vermoeden, dat oorspronkelijk door de mannetjes werden verkregen, gelijkelijk of bijna gelijkelijk op beide seksen overgeplant; en wij moeten nu onderzoeken, in hoever deze meening tot de Zoogdieren mag worden uitgebreid. Bij een aanmerkelijk aantal, vooral kleinere soorten, zijn beide seksen, onafhankelijk van seksueele teeltkeus ter wille van de bescherming gekleurd; maar niet, zoover ik kan nagaan, in zoo vele gevallen, en ook lang niet op zulk een treffende wijze, als in de meeste van de lagere Klassen. Audubon merkt op, dat hij de muskusrat36, als deze op de oevers van een modderigen stroom zat, dikwijls bij vergissing voor een kluit aarde heeft gehouden; zoo volkomen was de gelijkenis. De haas in zijn leger[287]is een algemeen bekend voorbeeld van bescherming door de kleur en toch faalt dit beginsel gedeeltelijk bij een nauw verwante soort, namelijk bij het konijn; want als dit dier naar zijn hol loopt, wordt het voor den jager en ongetwijfeld voor alle roofdieren in het oog loopend gemaakt, door zijn naar boven gekeerden zuiver witten staart. Niemand heeft ooit betwijfeld, dat de viervoetige dieren die met sneeuw bedekte streken bewonen, wit zijn gemaakt om hen voor hun vijanden te beschermen of om hun het besluipen van hun prooi gemakkelijker te maken. In streken waar nooit lang sneeuw op den grond ligt, zou een wit kleed schadelijk zijn; bij gevolg zijn aldus gekleurde soorten uiterst zeldzaam in de heetere deelen der wereld. Het verdient opmerking, dat vele viervoetige dieren welke matig koude streken bewonen, hoewel zij geen wit winterkleed verkrijgen, toch gedurende dat jaargetijde bleeker worden; en dit schijnt het directe gevolg te zijn van de voorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest. Pallas37vermeldt, dat in Siberië een verandering van deze soort plaats grijpt bij den wolf, twee soorten van wezels (Mustela), het tamme paard, den dziggetai (Equus hemionus), het tamme rund, twee soorten van antilopen, het muskusdier, de ree, den eland en het rendier. De ree, bijvoorbeeld, heeft een rood zomer- en een grijsachtig winterkleed; en het laatste kan wellicht dienen als een bescherming voor het dier, terwijl het door de bladerlooze, met sneeuw en rijp bestrooide bosschen wandelt. Indien de bovengenoemde dieren langzamerhand het door hen bewoonde gebied uitbreidden tot streken die voortdurend met sneeuw waren bedekt, zou hun bleek winterkleed waarschijnlijk door natuurlijke teeltkeus hoe langer hoe witter worden, totdat zij zoo wit werden als sneeuw.De heer Reeks heeft mij een merkwaardig voorbeeld gegeven van een dier dat voordeel trok van zijn bijzondere kleur. Hij fokte van vijftig tot zestig witte en bruinbonte konijnen in een grooten ommuurden boomgaard, en hij had tegelijkertijd eenige soortgelijk gekleurde katten in zijn huis. Dergelijke katten loopen, gelijk ik dikwijls heb gezien, over dag zeer in het oog; maar, daar zij gewoon waren bij schemeravond voor de openingen van de konijnenholen op den loer te liggen, schenen de konijnen ze niet van hun soortgelijk gekleurde medekonijnen te onderscheiden. Het gevolg hiervan was, dat binnen achttien maanden[288]al deze bonte konijnen waren vermoord; en er waren bewijzen, dat dit door de katten was gedaan. Een ander dier, het stinkdier, schijnt voordeel van zijn kleur te hebben op een wijze waarvan wij vele voorbeelden in andere klassen hebben gezien. Geen dier zal vrijwillig een dezer schepsels aanvallen wegens den vreeselijken stank dien zij van zich geven, als men hen toornig maakt; maar gedurende de schemering zou het niet gemakkelijk kunnen worden herkend en door een roofdier aangevallen. Daarom is, naar de heer Belt gelooft38, het stinkdier voorzien van een grooten, witten, ruigen staart die tot een in ’t oog loopende waarschuwing dient.
De viervoetige dieren gebruiken hun stemmen voor onderscheidene doeleinden, als een signaal van gevaar, als een roepstem van het eene lid van een troep aan het andere, of van de moeder aan haar verloren jongen, of van de laatsten om hun moeder bescherming te vragen; het gebruik er van tot dergelijke doeleinden behoeft hier echter niet te worden beschouwd.Wij hebben slechts te maken met het verschil tusschen de stemmen der beide seksen, bij voorbeeld tusschen die van den leeuw en die van de leeuwin, die van den stier en die van de koe. Bijna alle mannelijke zoogdieren maken veel meer gebruik van hun stemmen gedurende den paartijd dan in eenig ander jaargetijde, en men zegt, dat sommige, zooals de giraffe en het stekelvarken1, volkomen stom zijn behalve in dit jaargetijde. Daar de kelen (d.i. het strottenhoofd en de schildklieren)2van herten periodiek in grootte toenemen bij het begin van den paartijd, zou men kunnen denken, dat hun machtige stemmen dan op de eene of andere wijze van hoog belang voor hen moesten zijn; maar dit is zeer twijfelachtig. Volgens mij door[267]twee ondervindingrijke waarnemers, de heerenMcNeillen Sir P. Egerton, gedane mededeelingen, schijnt het, dat jonge herten beneden den leeftijd van drie jaren niet loeien of brullen; en dat de oude beginnen te brullen in het begin van den paartijd, in het begin slechts van tijd tot tijd en matig, terwijl zij rusteloos rondzwerven om naar de wijfjes te zoeken. Hun gevechten worden voorafgegaan door een luid en langdurig geloei; maar gedurende het gevecht zelf zwijgen zij. Dieren van allerlei soort, die gewoon zijn gedurig hun stemmen te gebruiken, uiten verschillende geluiden bij elke sterke gemoedsaandoening, zooals wanneer zij woedend zijn en zich tot den strijd gereedmaken; maar dit is wellicht slechts het gevolg van hun zenuwachtige opgewondenheid, die aanleiding geeft tot krampachtige samentrekking van bijna al de spieren van hun lichaam, evenals wanneer een man op de tanden knerst en zijn handen in razernij of doodsangst wringt. Ongetwijfeld dagen de herten elkander door hun geloei tot een gevecht op leven en dood uit; maar het is niet waarschijnlijk, dat deze gewoonte door seksueele teeltkeus, dat wil zeggen, doordat de mannetjes die de luidste stem hadden, het voorspoedigst zijn geweest in hun gevechten, aanleiding heeft gegeven tot de periodieke vergrooting der stemorganen; want de herten met de luidste stemmen zouden, tenzij zij tegelijkertijd de sterkste, best gewapende en moedigste waren, volstrekt geen voordeel hebben gehad over hun medeminnaars met zwakkere stemmen. Daarenboven zouden de herten met zwakkere stemmen, hoewel niet zoo goed in staat om andere herten uit te dagen, even zeker naar de plaats van het gevecht zijn getrokken, als die met sterker stemmen.
Het is mogelijk, dat het brullen van den leeuw hem werkelijk eenigszins van dienst is om zijn tegenstander vrees aan te jagen; want als hij woedend is, zet hij ook zijn manen op en tracht zich zoo instinktmatig zoo vreeselijk mogelijk voor te doen. Men kan echter moeilijk veronderstellen, dat het loeien van het hert, zelfs als het hem op deze wijze eenigszins van dienst was, belangrijk genoeg kan zijn geweest om aanleiding te hebben gegeven tot de periodieke vergrooting van de keel. Sommige schrijvers uiten het vermoeden, dat het geloei als een lokstem voor het wijfje dient; doch de ondervindingrijke boven aangehaalde waarnemers deelen mij mede, dat de hinde het hert niet zoekt, hoewel de herten vurig de hinden zoeken, zooals inderdaad mocht worden verwacht, naar hetgeen wij van de gewoonten van andere mannelijke zoogdieren weten. De stem van de hinde brengt daarentegen spoedig[268]een of meer herten tot haar3, gelijk wel bekend is aan de jagers die in wilde landen haar geschreeuw nabootsen. Indien wij konden gelooven, dat het hert het vermogen had de hinde door zijn stem aan te lokken of op te wekken, zou de periodieke vergrooting van zijn stemorganen begrijpelijk zijn volgens het beginsel van seksueele teeltkeus, verbonden met overerving beperkt tot de zelfde sekse en den zelfden tijd van het jaar; maar wij kennen geen feiten die ten gunste van deze meening pleiten. Zooals het met het geval staat, schijnt de luide stem van het hert gedurende den bronstijd hem van volstrekt geen bijzonderen dienst te zijn, noch gedurende zijn vrijage of gevechten, noch op eenige andere wijze. Mogen wij echter niet gelooven, dat het veelvuldig gebruik van de stem onder den sterken prikkel van liefde, ijverzucht en woede gedurende vele geslachten voortgezet, en ten laatste een erfelijke uitwerking op de stemorganen van het hert en ook van andere mannelijke dieren kan hebben gehad? Dit schijnt mij bij den tegenwoordigen staat onzer kennis de meest waarschijnlijke meening.
De mannelijke gorilla heeft een ontzaglijke stem, en bezit, als hij volwassen is, een keelzak, gelijk ook bij den mannelijken orang4het geval is. De Gibbons behooren tot de luidruchtigste apen, en de Sumatraansche soort (Hylobates syndactylus) is ook van een keelzak voorzien; doch de heer Blyth die gelegenheid tot waarnemingen heeft gehad, gelooft niet, dat het mannetje luidruchtiger dan het wijfje is.(1)Deze laatste apen gebruiken dus hun stem waarschijnlijk als een wederkeerige roepstem; en dit is ongetwijfeld ook het geval met sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld met den bever.5Een andere gibbon, deH. agilis, is uiterst merkwaardig, daar hij het vermogen bezit om een volkomen en juist octaaf van muzikale noten voort te brengen,6die, naar wij wel met grond zullen mogen vermoeden, tot een seksueel bekoringsmiddel dienen; doch ik zal op deze zaak in het volgende hoofdstuk terug moeten komen. De stemorganen van den zwarten Amerikaanschen brulaap (Mycetes caraya) zijn bij het mannetje een derde grooter dan bij het wijfje en wonderlijk krachtig. Deze apen doen, als het weder warm is, de wouden gedurende den morgen en[269]avond van hun oorverdoovende stemmen weêrgalmen. De mannetjes beginnen het vreeselijke concert waarbij zich somtijds de wijfjes met haar minder krachtige stemmen voegen, en dat dikwijls gedurende vele uren wordt voortgezet. Een uitnemend waarnemer, Rengger7, kon niet bemerken, dat zij door eenige bijzondere oorzaak werden opgewekt om hun concert te beginnen; hij denkt, dat zij, evenals vele vogels, behagen scheppen in hun eigen muziek, en elkander trachten te overtreffen. Of de meeste der voorgaande apen hun krachtige stemmen hebben verkregen om hun medeminnaars te overwinnen en de wijfjes te bekoren—dan wel, of de stemorganen zijn versterkt door de overgeërfde gevolgen van lang voortgezet gebruik, zonder dat daardoor eenig bijzonder voordeel werd verkregen, zal ik niet wagen te beslissen; maar de eerste meening schijnt, ten minste in het geval vanHylobates agilis, de meest waarschijnlijke.
Ik wil hier twee hoogst opmerkelijke seksueele bijzonderheden vermelden, die bij Robben voorkomen, omdat door sommige schrijvers wordt verondersteld, dat zij op de stem invloed hebben.De neus van den mannelijken zeeolifant (Macrorhinus proboscideus)wordt, wanneer hij omstreeks drie jaar oud is, gedurende den paartijd zeer verlengd en is dan vatbaar voor oprichting (erectie). In dezen toestand is hij somtijds een voet lang. Het wijfje is in geen tijdperk van haar leven aldus uitgedost, en haar stem is verschillend. Die van het mannetje bestaat in een wild, heesch, gorgelend geluid dat op grooten afstand hoorbaar is en, naar men gelooft, door den snuit wordt versterkt. Lesson vergelijkt de oprichting (erectie) van den snuit met het zwellen van de vleeschlappen van mannelijke hoenderachtige vogels, terwijl zij het wijfje het hof maken. Bij een andere verwante robbensoort, de Klapmuts (Cystophora cristata) is de kop met een groote kap of blaas bedekt. Deze wordt inwendig door het tusschenschot van den neus ondersteund, dat ver naar achteren is verlengd en zich tot een17,5centimeter hooge lijst verheft. De kap is met kort haar bekleed en spierachtig; zij kan worden opgeblazen, totdat zij den geheelen kop in grootte overtreft! In den bronstijd vechten de mannetjes woedend op het ijs, en hun gebrul „wordt gezegd somtijds zoo sterk te zijn, dat het op vier mijlen afstands kan worden gehoord.” Als zij door den mensch worden aangevallen, brullen en schreeuwen zij eveneens; en[270]als zij toornig worden, wordt de kap opgeblazen. De heer R. Brown denkt, dat zij tot een bescherming dient tegen ongevallen van allerlei aard. Deze laatste meening is niet waarschijnlijk, indien datgeen wat de robbenvangers lang hebben volgehouden, juist is, namelijk, dat de kap of blaas bij de wijfjes en bij de jonge mannetjes zeer gebrekkig is ontwikkeld.8
Geur.—Bij sommige dieren, gelijk de bekende stinkdieren(2)van Amerika, schijnt de afschuwelijke stank dien zij van zich geven, uitsluitend tot een verdedigingsmiddel te dienen. Bij de spitsmuizen (Sorex) bezitten beide seksen aan de zijden van het lichaam of aan den wortel van den staart klieren die een stinkende stof afscheiden, en er kan weinig twijfel bestaan wegens de wijze waarop hun lichamen door vogels en roofdieren worden weggeworpen, dat hun stank tot bescherming dient; desniettemin nemen de klieren bij de mannetjes in omvang toe gedurende den paartijd. Bij vele viervoetige dieren zijn de klieren bij beide seksen van de zelfde grootte9; maar hun gebruik is onbekend. Bij andere soorten zijn de klieren tot de mannetjes beperkt of bij hen meer ontwikkeld dan bij de wijfjes; en zij worden bijna altijd werkzamer gedurende den paartijd. In dien tijd nemen de klieren aan de zijden van het aangezicht van den mannelijken olifant in grootte toe en scheiden een stof af, die een sterken muskusgeur verspreidt.
De ransige stank van den bok is welbekend, en die van sommige mannelijke herten is verwonderlijk sterk en blijvend. Aan de oevers van de Platarivier heb ik waargenomen, dat de geheele lucht was doortrokken met den geur van het mannetje vanCervus campestris, op den afstand van een halve mijl lijwaarts van een kudde; en een[271]zijden zakdoek waarin ik een huid naar huis bracht, behield, hoewel herhaaldelijk gebruikt en gewasschen, als hij pas was ontvouwd, sporen van den geur gedurende een jaar en zeven maanden. Dit dier geeft dien sterken geur niet van zich, voordat het meer dan een jaar oud is, en wanneer het, terwijl het nog jong is, wordt ontmand, geeft het dien nimmer van zich.10Behalve den algemeenen geur waarmede het geheele lichaam van sommige Herkauwende Dieren gedurende den paartijd schijnt te zijn doortrokken, bezitten vele herten, antilopen, schapen en geiten riekende stoffen afscheidende klieren, op onderscheidene plaatsen, vooral op hun aangezicht gelegen. De zoogenaamde traanzakken of suborbitaalgroeven behooren hiertoe. Deze klieren scheiden een halfvloeibare stinkende stof af, die somtijds zoo overvloedig is, dat zij het geheele aangezicht bevlekt, gelijk ik in het geval van een antilope heb gezien. Zij zijn „gewoonlijk bij het mannetje grooter dan bij het wijfje, en hun ontwikkeling wordt door ontmanning verhinderd.”11Volgens Desmarest ontbreken zij geheel bij het wijfje vanAntilope subgutturosa. Er kan daarom geen twijfel zijn, dat zij in eenig nauw verband met de voortplantingsfuncties staan. Zij zijn ook soms voorhanden en soms afwezig bij nauw verwante vormen. Bij het volwassen mannetje van het muskusdier (Moschus moschiferus) is een naakte ruimte rondom den staart met een riekende vloeistof bevochtigd, terwijl bij het volwassen wijfje en bij het mannetje, zoolang het nog geen twee jaar oud is, deze ruimte met haar bedekt en niet riekend is. De eigenlijke muskuszak is wegens zijn ligging noodzakelijk tot het mannetje beperkt en vormt een bijkomend, riekende stoffen afscheidend orgaan. Het is een vreemd feit, dat de door deze laatste klier afgescheiden stof, volgens Pallas, gedurende den paartijd niet van consistentie verandert, noch in hoeveelheid toeneemt; desniettemin neemt deze natuuronderzoeker aan, dat haar tegenwoordigheid op de eene of andere wijze in verband staat met de voortplantingshandeling.12Hij geeft echter slechts een op gissing berustende en onvoldoende verklaring van haar gebruik.[272]
Fig. 65.Fig. 65.Tragelaphus scriptus, mannetje (naar de Knowsley Menagery).
Fig. 65.
Tragelaphus scriptus, mannetje (naar de Knowsley Menagery).
Als gedurende den paartijd alleen het mannetje een sterken geur verspreidt, dient deze waarschijnlijk in de meeste gevallen om het wijfje op te wekken of aan te lokken. Wij moeten hieromtrent niet op onzen eigen smaak afgaan; want het is wel bekend, dat ratten door sommige aetherische oliën en katten door valeriaan worden aangelokt, zelfstandigheden die voor ons ver van aangenaam zijn; en dat honden, hoewel zij geen aas zullen vreten, het toch beruiken en er zich in rondwentelen. Op grond van de redenen, medegedeeld bij het bespreken van de stem van het hert, mogen wij het denkbeeld verwerpen, dat de geur dient om de wijfjes van uit de verte naar de mannetjes te leiden. Rijkelijk en lang voortgezet gebruik kan hier niet in[273]het spel zijn gekomen, gelijk in het geval der stemorganen. De voortgebrachte geur moet van aanmerkelijk belang voor het mannetje zijn, in zoover als zich in sommige gevallen groote en samengestelde klieren hebben ontwikkeld, voorzien van spieren om den zak om te keeren en de monding te sluiten of te openen. De ontwikkeling van deze organen is begrijpelijk door seksueele teeltkeus, indien de sterker riekende mannetjes er het best in slaagden om de wijfjes voor zich in te nemen en nakomelingschap na te laten om hun trapsgewijze volkomener gemaakte klieren en geuren te erven.(3)
Ontwikkeling van het Haar.—Wij hebben gezien, dat bij mannelijke viervoetige dieren het haar op hun nek en schouders dikwijls veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje; en nog vele voorbeelden daarvan zouden daarenboven hier nog kunnen worden bijgevoegd. Dit dient somtijds als een verdedigingsmiddel voor het mannetje bij zijn gevechten; maar of het haar in de meeste gevallen zich bijzonder met dit doel heeft ontwikkeld, is zeer twijfelachtig. Wij kunnen ons bijna met zekerheid overtuigd houden, dat dit niet het geval is wanneer een dunne en smalle haarkam langs de geheele lengte van den rug loopt; want een haarkam van deze soort zou nauwelijks eenige bescherming opleveren, en de scherpe kant van den rug is geen gemakkelijk kwetsbare plaats; desniettemin zijn dergelijke haarkammen somtijds tot de mannetjes beperkt, of zijn bij hen veel meer ontwikkeld dan bij de wijfjes. Twee antilopen, deTragelaphus scriptus13(Fig.65) enPortax pictakunnen als voorbeelden worden gegeven. De haarkammen van sommige herten en van den wilden bok staan rechtop, wanneer deze dieren woedend zijn of schrikken14; doch men kan moeilijk veronderstellen, dat zij zijn verkregen, om aan hun vijanden schrik aan te jagen. Een der bovengenoemde antilopen, dePortax picta, heeft een groote scherp begrensde vlok zwart haar aan de keel, en deze is veel grooter bij het mannetje dan bij het wijfje. Bij het manenschaap (Ammotragus tragelaphus) van Noord-Afrika worden de voorpooten bijna verborgen door een buitengewonen groei van haren die van den nek en de bovenhelft der pooten naar beneden hangen; doch de heer Bartlett gelooft niet, dat deze mantel van eenig nut is voor het mannetje, waarbij hij veel meer is ontwikkeld dan bij het wijfje.[274]
Fig. 66.Fig. 66.Joden- of Satansaap, mannetje (naar Brehm).
Fig. 66.
Joden- of Satansaap, mannetje (naar Brehm).
Van vele soorten van viervoetige dieren verschillen de mannetjes van de wijfjes door het bezit van meer haar, of van haar van een anderen aard, op zekere deelen van hun gelaat. Alleen de stier heeft krullend haar op het voorhoofd.15Bij drie nauw verwante soorten van de familie der geiten bezitten alleen de mannetjes baarden, somtijds van aanzienlijke grootte; bij twee andere onder-geslachten hebben beide seksen een baard; doch deze verdwijnt bij sommige van de tamme rassen van de gewone geit. Bij de Halfgeiten (Hemitragus) heeft geen van beide seksen een baard. Bij den steenbok is de baard gedurende den zomer niet ontwikkeld en in andere jaargetijden zoo klein, dat hij rudimentair mag worden genoemd.16Bij sommige apen is de baard tot het mannetje beperkt, gelijk bij den orang, of is veel grooter bij het[275]mannetje dan bij het wijfje, gelijk bij den zwarten brulaap (Mycetes caraya) en den Satansaap (Pithecia Satanas) (Fig.66). Evenzoo is het met de bakkebaarden van sommige soorten van het geslachtMacacus17, en, gelijk wij hebben gezien, met de manen van sommige soorten van Bavianen. Bij de meeste soorten van apen zijn echter de verschillende haarbossen op het gelaat en den kop bij beide seksen gelijk.
De mannetjes van onderscheidene leden van de Familie der Runderen (Bovidae) en van sommige Antilopen zijn voorzien van een kwab of groote huidplooi aan den hals, die bij het wijfje veel minder is ontwikkeld.
Wat moeten wij nu besluiten ten opzichte van zulke seksueele verschillen als deze? Niemand zal beweren, dat de baarden van sommige bokken, of de halskwab van een stier, of de haarkammen langs de ruggen van sommige antilopen hun tot eenig rechtstreeksch en gewoon gebruik dienen. Het is mogelijk, dat de verbazende baard van den mannelijken Satansaap, en de groote baard van den mannelijken orang hun kelen gedurende het gevecht beschermen; want de oppassers in den Londenschen dierentuin zeggen mij, dat vele apen elkander bij de keel aanvallen; doch het is niet waarschijnlijk, dat de kinbaard voor een ander doel is ontwikkeld dan dat waartoe de bakkebaarden, knevel en andere haarbossen op het aangezicht dienen; en niemand zal veronderstellen, dat deze nuttig zijn voor de bescherming. Moeten wij al deze aanhangsels van haar of vel toeschrijven aan een doellooze neiging tot afwijking bij het mannetje? Het kan niet worden ontkend, dat dit mogelijk is; want bij vele tamme viervoetige dieren hebben zich zekere kenmerken, blijkbaar niet door atavisme van den eenen of anderen wilden stamvorm verkregen, vertoond bij, en zijn beperkt gebleven tot de mannetjes, of zijn bij hen tot grooter ontwikkeling gekomen dan bij de wijfjes,—bij voorbeeld de bult van den zebustier van Indië, de staart bij vetstaartige rammen, de gewelfde omtrek van het voorhoofd bij de mannetjes van onderscheidene rassen van schapen, de manen bij den ram van een Afrikaansch ras, en eindelijk de manen, de lange haren aan de achterpooten en de halskwab alleen bij het mannetje van de Berbura-geit.18De manen die alleen bij de rammen van bovenvermeld Afrikaansch schapenras voorkomen, zijn een[276]waar secundair seksueel kenmerk; want zij ontwikkelen zich niet, gelijk ik van den heer Winwood Reade hoor, als het dier wordt ontmand. Hoewel wij, gelijk in mijn werk over „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten” is aangetoond, zeer omzichtig moeten zijn met te besluiten, dat eenig kenmerk, zelfs bij dieren die door halfbeschaafde volken worden gehouden, niet door den mensch aan teeltkeus is onderworpen en zoo vermeerderd, zoo is dit toch in de zooeven opgenoemde gevallen onwaarschijnlijk, vooral omdat de kenmerken tot de mannetjes beperkt of bij hen sterker ontwikkeld zijn dan bij de wijfjes. Indien men met zekerheid wist, dat de Afrikaansche ram met manen afstamde van den zelfden oorspronkelijken stam als de andere schapenrassen, of de Berbura-bok met zijn manen, halskwab enz. van den zelfden stam als de andere geiten, en indien geen teeltkeus op deze kenmerken is aangewend, dan moeten zij het gevolg zijn van eenvoudige neiging tot afwijking verbonden met seksueel beperkte erfelijkheid.
In dit geval zou het verstandig schijnen de zelfde meening uit te breiden tot de vele soortgelijke kenmerken die bij dieren in den natuurstaat voorkomen. Ik kan er desniettemin niet toe komen, om aan te nemen, dat deze meening in vele gevallen, zooals in dat van de buitengewone haarontwikkeling aan de keel en voorpooten van het mannetje van het manenschaap (Ammotragus), of van den ontzaglijken baard van den mannelijken Satans-aap toepasselijk is. Bij die Antilopen bij welke het mannetje op volwassen leeftijd sterker is gekleurd dan het wijfje, en bij die apen bij welke dit eveneens het geval is, en bij welke het haar op het aangezicht van een andere kleur dan op het overige gedeelte van den kop en met de meeste verscheidenheid op de bevalligste wijze gerangschikt is, schijnt het waarschijnlijk, dat de haarkammen en haarbossen tot sieraad zijn verkregen; en dit weet ik, dat de meening van sommige natuuronderzoekers is. Indien zij juist mocht zijn, kan er weinig twijfel zijn, dat die kenmerken door seksueele teeltkeus zijn verkregen of ten minste gewijzigd.
Bij een groot aantal vledermuizen is de pels lichter bij het mannetje dan bij het wijfje.19De heer Dobson merkt ook ten opzichte van deze dieren op: „Verschillen, gedeeltelijk of geheel afhangende van het bezit[277]door het mannetje van een pels met een veel schitterender kleur, of onderscheiden door verschillende teekening of door de grootere lengte van eenige deelen, worden alleen in eenige opmerkelijke mate gevonden bij de vruchtenetende vledermuizen bij welke de gezichtszin goed is ontwikkeld.” Deze laatste opmerking verdient aandacht, daar zij in betrekking staat met de vraag, of levendige kleuren voor mannelijke dieren nuttig zijn, omdat zij hen versieren. Bij één geslacht (genus) van luiaards is het tegenwoordig uitgemaakt, gelijk Dr. Gray opmerkt, „dat de mannetjes anders zijn versierd dan de wijfjes”;—dat is te zeggen, dat zij tusschen de schouders een plek zacht kort haar hebben, dat over het algemeen min of meer oranjekleurig, en bij ééne soort zuiver wit is. Bij de wijfjes komt daarentegen dit kenteeken niet voor.
Kleur van het Haar en van de Naakte Huid.—Ik zal eerst kortelijk alle mij bekende gevallen opsommen van mannelijke viervoetige dieren die in kleur van de wijfjes verschillen. Bij de Buideldieren (Marsupialia) verschillen de seksen zelden in dit opzicht; maar de groote roode kangoeroe levert een treffende uitzondering op, „daar teeder blauw de heerschende tint is van die deelen van het wijfje, die bij het mannetje rood zijn.”20Bij de buidelrat (Didelphys opossum) van Cayenne zegt men, dat het wijfje een weinig rooder dan het mannetje is. Omtrent de Knaagdieren (Rodentia) merkt Dr. Gray op: „Afrikaansche eekhoorns, vooral die welke men in de tropische gewesten vindt, hebben een veel helderder en levendiger pels op sommige tijden van het jaar dan op andere, en de pels van het mannetje is over het algemeen helderder dan die van het wijfje.”21Dr. Gray meldt mij, dat hij bijzonder de Afrikaansche eekhoorns noemt, omdat zij, wegens hun ongewoon heldere kleuren, het best dit verschil vertoonen. Het wijfje van de dwergmuis (Mus minutus) van Rusland is van een bleeker en vuiler kleur dan het mannetje. Bij eenige weinige Vledermuizen (Cheiroptera) is het mannetje lichter en helderder dan het wijfje.22
De Landroofdieren (Fera) en Insekteneters (Insectivora) vertoonen zelden eenig soort van seksueele verschillen, en hun kleuren zijn bijna[278]altijd volkomen de zelfde bij de beide seksen. De ocelot of panterkat (Felispardalis) maakt hierop echter een uitzondering; want de kleuren van het wijfje zijn, vergeleken met die van het mannetje, „moins apparentes, le fauve étant plus terne, le blanc moins pur, les raies ayant moins de largeur et les taches moins de diamètre.”23De seksen van de verwanteFelis mitisverschillen ook, maar zelfs in nog mindere mate, daar de algemeene tint van het wijfje iets bleeker en de vlekken minder zwart, dan bij het mannetje zijn. De Zeeroofdieren (Pinnipedia) of Robben verschillen daarentegen somtijds aanmerkelijk van kleur, en zij vertoonen, gelijk wij reeds hebben gezien, andere aanmerkelijk seksueele verschillen. Zoo bezit het mannetje vanOtaria nigrescensvan het zuidelijk halfrond van boven een rijke bruine schakeering, terwijl het wijfje dat haar volwassen kleuren op vroegeren leeftijd dan het mannetje verkrijgt, van boven donkergrijs is, en de jongen van beiderlei sekse een zeer diepe chocolaadkleur bezitten. Het mannetje van den noordelijken Groenlandschen zeehond (Phoca Groenlandica) is vaalgrijs, met een merkwaardige zadelvormige donkere vlek op den rug; het wijfje is veel kleiner en heeft een zeer verschillend uiterlijk, daar het „vuilwit is of een geelachtige strookleur heeft met een bruinroode tint op den rug”; en de jongen zijn eerst zuiver wit en kunnen „nauwelijks worden onderscheiden tusschen de ijsschotsen en de sneeuw, zoodat hun kleur derhalve tot bescherming dient.”24
Bij de Herkauwende Dieren (Ruminantia) komen seksueele kleurverschillen veelvuldiger voor, dan in eenige andere Orde. Een verschil van deze soort is algemeen bij de antilopen van deStrepsiceros-groep; zoo is de mannelijke nilgau (Portax picta) blauwachtig grijs en veel donkerder dan het wijfje; ook zijn de vierkante witte vlekken op de keel, de witte teekeningen op de vetlokken en de zwarte vlekken op de ooren allen veel duidelijker. Wij hebben gezien, dat bij deze soort ook de kammen en haarvlokken bij het mannetje meer zijn ontwikkeld dan bij het horenlooze wijfje. Het mannetje wordt, gelijk de heer Blyth mij mededeelt, zonder te ruien, periodiek donkerder gedurende den paartijd. Jonge mannetjes kunnen niet van jonge wijfjes worden onderscheiden, voor zij meer dan twaalf maanden oud zijn, en indien het mannetje[279]voor dien tijd wordt gesneden (gecastreerd), verandert hij, volgens de zelfde autoriteit, nooit van kleur.De belangrijkheid van dit laatste feit, als onderscheidend voor seksueele kleuring, springt in het oog, wanneer wij hooren25, dat noch het roode zomerkleed, noch het blauwe winterkleed van het Virginische hert in het minst door ontmanning worden aangedaan. Bij de meeste of al de in hooge mate versierde soorten vanTragelaphuszijn de mannetjes donkerder dan de horenlooze wijfjes, en hun haarkammen zijn volkomener ontwikkeld. Bij het mannetje van Derby’s Eland, die prachtige antilope, is het lichaam rooder, de geheele nek veel zwarter, en de witte band die deze kleuren scheidt, breeder dan bij het wijfje. Bij den Kaapschen Eland is het mannetje ook iets donkerder dan het wijfje.26
Bij den Indischen zwartbok (Antilope bezoarctica), die tot een andere afdeeling van antilopen behoort, is het mannetje zeer donker, bijna zwart, terwijl het horenlooze wijfje vaalbruin is gekleurd. Wij hebben bij deze soort, gelijk de heer Blyth mij meldt, een rij van feiten, volkomen evenwijdig aan die bij dePortax picta, namelijk in de periodieke kleurverandering van het mannetje gedurende den paartijd, in de uitwerkselen van de ontmanning op deze verandering en in het niet te onderscheiden zijn van de jongen van beiderlei sekse. Bij deAntilope nigrais het mannetje zwart, terwijl het wijfje, en evenzoo de jongen, bruin zijn; bijA. sing-singis het mannetje veel lichter gekleurd dan het horenlooze wijfje, en zijn borst en buik zijn zwarter; bij den mannelijkenA. caamazijn de teekeningen en lijnen die op verschillende deelen van het lichaam voorkomen, zwart in plaats van bruin, gelijk bij het wijfje; bij den gestreepten gnoe (A. gorgon) „zijn de kleuren van het mannetje omtrent de zelfde als die van het wijfje, alleen dieper en helderder van tint.”27Andere soortgelijke gevallen zouden nog nier kunnen worden bijgevoegd.[280]
De Banteng-stier (Bos sondaicus) van Insulinde is bijna zwart met witte pooten en dijen; de koe is helder bruin, evenals de jonge mannetjes, totdat zij omtrent drie jaren oud zijn, op welken leeftijd zij snel van kleur veranderen. De ontmande stier keert terug tot de kleur van het wijfje. De Kemasgeit is bleeker en de Bezoar-geit (Capra aegagrus), naar men zegt, eenvormiger gekleurd dan hun respectieve bokken. Herten vertoonen zelden eenig seksueel kleurverschil. Judge Caton meldt mij echter, dat bij de mannetjes van het Wapiti-hert (Cervus Canadensis) de nek, buik en pooten veel donkerder zijn dan de zelfde deelen bij het wijfje; maar gedurende den winter verbleeken en verdwijnen de donkerder tinten allengs. Ik kan hier vermelden, dat Judge Caton in zijn park drie rassen van het Virginische hert heeft, die eenigszins in kleur verschillen; maar de verschillen zijn bijna uitsluitend beperkt tot het blauwe winter- of paringskleed; zoodat dit geval kan worden vergeleken met die, welke in een vorig hoofdstuk zijn medegedeeld, van nauw-verwante of elkander vertegenwoordigende soorten die alleen in hun bruiloftskleed verschillen.28De wijfjes vanCervus paludosusvan Zuid-Amerika bezitten evenmin als de jongen van beide seksen de zwarte strepen op den neus en de de zwartachtige bruine lijn op de borst, die de volwassen mannetjes kenmerken.29Eindelijk is het volwassen mannetje van het fraai gekleurde en gevlekte Axis-hert, naar mij de heer Blyth meldt, aanmerkelijk donkerder dan het wijfje, en deze tint verkrijgt hetontmandemannetje nooit.
De laatste Orde die wij hebben te beschouwen,—want het is mij niet bekend, dat seksueele kleurverschillen bij de andere groepen van zoogdieren voorkomen,—is die der Primaten. Het mannetje van denLemur macacois koolzwart, terwijl het wijfje roodachtig geel, maar zeer veranderlijk van kleur is.30Van de Vierhandigen (Quadrumana) van de Nieuwe Wereld zijn de wijfjes en jongen van den zwarten brulaap (Mycetes caraya) grijsachtig geel en gelijk, in het tweede jaar wordt het mannetje roodachtig bruin, in het derde jaar zwart, behalve[281]de buik die echter in het vierde of vijfde jaar ook geheel zwart wordt. Er is ook een sterk uitgedrukt verschil in kleur tusschen de seksen bij den rooden brulaap (Mycetes seniculus) en den kapucijneraap (Cebus capucinus), terwijl de jongen van de eerste en, naar ik meen, ook van de tweede soort op de wijfjes gelijken. Bij den Saki (Pithecia leucocephala) gelijken de jongen ook op de wijfjes die van boven bruinachtig zwart en van onderen licht roestbruin zijn, terwijl de mannetjes zwart zijn. De kraag van haar rondom het gelaat vanAteles marginatusis bij het mannetje geel en bij het wijfje wit gekleurd. Laten wij ons tot de Oude Wereld wenden. De mannetjes vanHylobates hoolockzijn altijd zwart, met uitzondering van een witten band over de wenkbrauwen; de wijfjes verschillen (varieeren) van witachtig bruin tot een donkere met zwart vermengde tint, maar zijn nooit geheel en al zwart.31Bij den schoonen Diana-aap (Cercopithecus diana) is de kop van het volwassen mannetje diep zwart, terwijl die van het wijfje donkergrijs is; bij het eerste is de pels tusschen de dijen van een bevallig bruine kleur; bij het laatste is hij bleeker. Bij den even schoonen en merkwaardigen knevelaap (Cercopithecus cephus) is het eenige verschil tusschen de seksen, dat de staart van het mannetje kastanjebruin en die van het wijfje grijs is; doch de heer Bartlett deelt mij mede, dat al de tinten sterker worden uitgedrukt bij het mannetje wanneer het volwassen is, terwijl zij bij het wijfje blijven gelijk zij gedurende de jeugd waren. Volgens de door Salomon Müller gegeven gekleurde afbeeldingen is het mannetje vanSemnopithecus chrysomelasomtrent zwart, terwijl het wijfje bleekbruin is. BijCercopithecus cynosurusenchryseo-viridisis één deel van het lichaam, dat alleen door de mannelijke sekse wordt bezeten, van het schitterendste blauw of groen, en steekt sterk af bij het naakte vel van het achterdeel van bet lichaam, dat levendig rood is.
Fig. 67.Fig. 67.Kop van den mannelijken Mandril (naar Gervais, „Hist. Nat. des Mammifères”).
Fig. 67.
Kop van den mannelijken Mandril (naar Gervais, „Hist. Nat. des Mammifères”).
In de Familie der Bavianen eindelijk, verschilt het volwassen mannetje van den mantelbaviaan (Cynocephalus hamadryas) van het wijfje niet alleen door zijn verbazende manen, maar ook eenigszins door de kleur van het haar en van de naakteeeltplekken. Bij den dril (Cynocephalis leucophaeus) zijn de wijfjes en jongen veel bleeker gekleurd, met minder groen dan de volwassen mannetjes. Geen ander lid van de geheele[282]Klasse der Zoogdieren is zoo op buitengewone wijze gekleurd als de volwassen mannelijke mandril (Cynocephalus mormon). Het gelaat wordt op dezen leeftijd fraai blauw, en de rug en punt van den neus zeer schitterend rood. Volgens sommige schrijvers is het gelaat ook met witachtige strepen versierd en gedeeltelijk met zwart geschakeerd: doch de kleuren schijnen aan afwijking onderhevig (variabel) te zijn. Op het voorhoofd bevindt zich een haarkam en aan de kin een gele baard. „Toutes les parties supérieures de leurs cuisses et le grand espace nu de leurs fesses sont également colorés du rouge le plus vif, avec un mélange de bleu qui ne manque réellement pas d’élégance.”32Als het dier opgewekt wordt, worden al de naakte deelen veel levendiger gekleurd. Onderscheidene schrijvers hebben de sterkste uitdrukkingen gebruikt bij de beschrijving van deze glansrijke kleuren welke zij bij die der schitterendste vogels vergelijken. Een andere hoogst opmerkelijke bijzonderheid is, dat zich, wanneer de groote hoektanden volkomen zijn ontwikkeld, verbazend groote beenige uitsteeksels op elke wang vormen, die diep overlangs zijn gegroefd, en het naakte vel dat daarover groeit, is schitterend gekleurd, gelijk daareven[283]is beschreven (Fig.67). Bij de volwassen wijfjes en bij de jongen van beide seksen zijn deze uitsteeksels nauwelijks merkbaar; en de naakte deelen zijn veel minder levendig gekleurd, daar het gelaat bijna zwart is, met een weinig blauw vermengd. Bij het volwassen wijfje wordt echter de neus op zekere regelmatig terugkomende tijden rood geverfd.
In alle tot dusverre medegedeelde gevallen is het mannetje sterker of levendiger gekleurd dan het wijfje en verschilt in een grootere mate van de jongen van beide seksen. Evenals echter een omgekeerde kleurverhouding van beide seksen kenmerkend is voor eenige weinige vogels, zoo heeft bij den Rhesus-aap (Macacus Rhesus) het wijfje een groote oppervlakte naakte huid rondom den staart van een schitterend karmozijnrood dat, naar mij door de oppassers in den Londenschen dierentuin werd verzekerd, periodiek zelfs nog levendiger wordt, en haar gelaat is ook bleek rood. Bij het volwassen mannetje en bij de jongen van beide seksen vertoonen daarentegen, gelijk ik in den dierentuin zag, noch de naakte huid aan het achterste einde van het lichaam, noch het gelaat een spoor van rood. Het schijnt echter volgens eenige openbaar gemaakte berichten, dat het mannetje nu en dan of gedurende zekere jaargetijden eenige sporen van rood vertoont. Hoewel hij dus minder is versierd dan het wijfje, volgt hij toch door zijn meerdere lichaamsgrootte, grootere hoektanden, meer ontwikkelde bakkebaarden en meer vooruitstekende wenkbrauwbogen den algemeenen regel, dat het mannetje boven het wijfje uitmunt.
Ik heb nu alle mij bekende gevallen van een kleurverschil tusschen de seksen van zoogdieren medegedeeld. De kleuren van het wijfje verschillen òf niet in voldoende mate van die van het mannetje, òf zijn van zoodanigen aard, dat zij geschikt zijn haar bescherming te geven, en kunnen daarom niet volgens dit beginsel worden verklaard. In sommige, wellicht in vele gevallen kunnen deze verschillen het gevolg zijn van afwijkingen die tot ééne sekse waren beperkt en op de zelfde sekse werden overgeplant, zonder dat daardoor eenig voordeel werd verkregen en derhalve zonder de hulp van teeltkeus. Wij hebben voorbeelden van deze soort bij onze tamme dieren, zooals in de roestbruine kleur van de mannetjes van sommige katten, terwijl de wijfjes driekleurig zijn. Soortgelijke gevallen komen ook in de natuur voor; de heer Bartlett heeft vele zwarte verscheidenheden van den jaguar, luipaard, vosachtigen phalanger(4)en wombat(5)gezien; en hij is[284]zeker, dat allen of bijna allen mannetjes waren. Daarentegen worden beide seksen van wolven, vossen en, naar het schijnt, van Amerikaansche eekhoorns(6)nu en dan zwart geboren. Het is daarom zeer mogelijk, dat bij sommige zoogdieren de zwartheid van de mannetjes, vooral wanneer die kleur is aangeboren, eenvoudig een gevolg daarvan is, dat zich, zonder de hulp van teeltkeus, ééne of meer afwijkingen voordeden, die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt. Desniettemin kan men moeilijk aannemen, dat de zooveel verscheidenheid vertoonende, levendige en tegen elkander afstekende kleuren van sommige viervoetige dieren, bij voorbeeld van debovenvermeldeapen en antilopen, op die wijze moeten worden verklaard. Wij behooren te bedenken, dat deze kleuren zich bij het mannetje niet bij de geboorte vertoonen, gelijk in het geval van de meeste gewone afwijkingen, maar alleen op volwassen of bijna volwassen leeftijd; en dat zij, hetgeen met gewone afwijkingen niet het geval is, indien het mannetje wordt ontmand, nooit verschijnen of na de ontmanning verdwijnen. Het is over het geheel genomen een veel waarschijnlijker besluit, dat de sterk uitgedrukte kleuren en andere tot versiering dienende kenmerken van mannelijke viervoetige dieren hun voordeelig zijn in hun medeminnarij met andere mannetjes en derhalve door seksueele teeltkeus zijn verkregen. De waarschijnlijkheid van deze meening wordt versterkt, doordat de verschillen in kleur tusschen de seksen, gelijk men kan opmerken, als men de vroeger vermelde bijzonderheden doorloopt, bijna uitsluitend voorkomen bij die groepen en ondergroepen van zoogdieren, die andere en duidelijke secundaire seksueele kenmerken vertoonen, terwijl deze laatste evenzeer het gevolg van de werking der seksueele teeltkeus zijn.
Viervoetige dieren letten blijkbaar op kleur. Sir S. Baker nam herhaaldelijk waar, dat de Afrikaansche olifant en neushoren witte of grijze paarden met bijzondere woede aanvielen. Ik heb elders33aangetoond, dat half wilde paarden het liefst schijnen te paren met andere van de zelfde kleur en dat kudden van damherten van een verschillende kleur, hoewel te zamen levende, zich toch afzonderlijk hielden. Het is een meer beteekenisvol feit, dat een zebramerrie de liefkozingen van een ezelhengst niet wilde toelaten, voordat hij zoodanig was beschilderd, dat hij op een zebra geleek, en toen „ontving zij hem”; gelijk John Hunter opmerkt, „zeer gaarne. In dit opmerkelijk feit,[285]hebben wij instinkt, eenvoudig door de kleur opgewekt, die zulk een sterke werking had, dat al het andere er voor moest wijken. De hengst had dit echter niet noodig; dat de merrie een dier was, dat eenigszins op hem geleek, was voldoende om zijn hartstocht te doen ontvlammen.”34
In een vorig hoofdstuk hebben wij gezien, dat de geestvermogens der hoogere dieren niet in hoedanigheid, hoewel zoo verbazend in hoeveelheid, van de overeenkomstige vermogens van den mensch, vooral van de lagere en barbaarsche rassen verschillen, en het schijnt, dat zelfs hun smaak voor het schoone niet veel van dien der Vierhandigen (Quadrumana) afwijkt. Evenals de neger van Afrika het vleesch van zijn aangezicht in evenwijdige voren „of litteekens, hoog boven de natuurlijke oppervlakte” doet opzwellen, „welke afzichtelijkemisvormingenvoor groote persoonlijke aantrekkelijkheden worden gehouden”35,—evenals negers, gelijk ook de wilden van vele andere deelen der wereld, hun gelaat met roode, blauwe, witte of zwarte strepen beschilderen,—schijnt ook de mandril van Afrika zijn met diepe voren doorploegd en opzichtig gekleurd gelaat te hebben verkregen, omdat hij daardoor aantrekkelijk voor het wijfje werd gemaakt. Het is voor ons ongetwijfeld een hoogst potsierlijk denkbeeld, dat het achtereinde van het lichaam ter wille van de versiering zelfs nog schitterender zou zijn gekleurd dan het gelaat; maar dit is eigenlijk niet vreemder, dan dat juist de staarten van vele vogels bijzonder zijn versierd.
Bij Zoogdieren bezitten wij tegenwoordig nog volstrekt geen bewijzen, dat de mannetjes zich moeite geven om met hun bekoorlijkheden voor het wijfje te pronken; en de zorgvuldige wijze, waarop dit door mannelijke Vogels wordt volbracht, is het feit, dat het sterkst pleit ten gunste der meening, dat de wijfjes de voor haar tentoongespreide versierselen en kleuren bewonderen of er door worden opgewekt. Er is echter een treffende overeenkomst (parallelisme) tusschen Zoogdieren en Vogels in al hun secundaire seksueele kenmerken, voornamelijk in hun wapenen om met medeminnaars te vechten, in hun tot versiering dienende aanhangsels en in hun kleuren. In beide Klassen gelijken de jongen van beide seksen, wanneer het mannetje van het wijfje verschilt, bijna altijd op elkander, en in groote meerderheid van[286]gevallen op het volwassen wijfje. In beide Klassen verkrijgt het mannetje de aan zijn sekse eigen kenmerken kort voor den leeftijd waarop hij zich voortplant; indien hij wordt ontmand, verkrijgt hij die kenmerken òf nooit, òf verliest ze na de ontmanning. In beide Klassen is de kleurverandering somtijds tot één jaargetijde beperkt, en worden de kleuren van de naakte deelen somtijds levendiger gedurende de vrijage. In beide Klassen is het mannetje bijna altijd levendiger of sterker gekleurd dan het wijfje, en is met groote kammen hetzij van haar of van vederen, of met andere aanhangsels versierd. In eenige weinige exceptioneele gevallen is in beide Klassen het wijfje in hoogere mate versierd dan het mannetje. Bij vele Zoogdieren en op zijn minst in het geval van éénen Vogel verspreidt het mannetje een sterkeren geur dan het wijfje. In beide Klassen is de stem van het mannetje krachtiger dan die van het wijfje. Als men deze overeenkomst (parallelisme) in aanmerking neemt, kan er weinig twijfel zijn, dat de zelfde oorzaak, welke die dan ook moge zijn, op Zoogdieren en Vogels moet hebben gewerkt, en de uitslag, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken betreft, mag, naar het mij toeschijnt, veilig worden toegeschreven aan de lang voortgezette voorkeur van de individu’s van de eene sekse voor zekereindividu’svan de tegenovergestelde sekse, verbonden met hun voorspoed in het nalaten van een grooter aantal nakomelingen om hun grootere aantrekkelijkheden te erven.
Gelijke overplanting van tot versiering dienende kenmerken op beide seksen.—Bij vele Vogels zijn versierselen, die de analogie ons doet vermoeden, dat oorspronkelijk door de mannetjes werden verkregen, gelijkelijk of bijna gelijkelijk op beide seksen overgeplant; en wij moeten nu onderzoeken, in hoever deze meening tot de Zoogdieren mag worden uitgebreid. Bij een aanmerkelijk aantal, vooral kleinere soorten, zijn beide seksen, onafhankelijk van seksueele teeltkeus ter wille van de bescherming gekleurd; maar niet, zoover ik kan nagaan, in zoo vele gevallen, en ook lang niet op zulk een treffende wijze, als in de meeste van de lagere Klassen. Audubon merkt op, dat hij de muskusrat36, als deze op de oevers van een modderigen stroom zat, dikwijls bij vergissing voor een kluit aarde heeft gehouden; zoo volkomen was de gelijkenis. De haas in zijn leger[287]is een algemeen bekend voorbeeld van bescherming door de kleur en toch faalt dit beginsel gedeeltelijk bij een nauw verwante soort, namelijk bij het konijn; want als dit dier naar zijn hol loopt, wordt het voor den jager en ongetwijfeld voor alle roofdieren in het oog loopend gemaakt, door zijn naar boven gekeerden zuiver witten staart. Niemand heeft ooit betwijfeld, dat de viervoetige dieren die met sneeuw bedekte streken bewonen, wit zijn gemaakt om hen voor hun vijanden te beschermen of om hun het besluipen van hun prooi gemakkelijker te maken. In streken waar nooit lang sneeuw op den grond ligt, zou een wit kleed schadelijk zijn; bij gevolg zijn aldus gekleurde soorten uiterst zeldzaam in de heetere deelen der wereld. Het verdient opmerking, dat vele viervoetige dieren welke matig koude streken bewonen, hoewel zij geen wit winterkleed verkrijgen, toch gedurende dat jaargetijde bleeker worden; en dit schijnt het directe gevolg te zijn van de voorwaarden waaraan zij lang blootgesteld zijn geweest. Pallas37vermeldt, dat in Siberië een verandering van deze soort plaats grijpt bij den wolf, twee soorten van wezels (Mustela), het tamme paard, den dziggetai (Equus hemionus), het tamme rund, twee soorten van antilopen, het muskusdier, de ree, den eland en het rendier. De ree, bijvoorbeeld, heeft een rood zomer- en een grijsachtig winterkleed; en het laatste kan wellicht dienen als een bescherming voor het dier, terwijl het door de bladerlooze, met sneeuw en rijp bestrooide bosschen wandelt. Indien de bovengenoemde dieren langzamerhand het door hen bewoonde gebied uitbreidden tot streken die voortdurend met sneeuw waren bedekt, zou hun bleek winterkleed waarschijnlijk door natuurlijke teeltkeus hoe langer hoe witter worden, totdat zij zoo wit werden als sneeuw.
De heer Reeks heeft mij een merkwaardig voorbeeld gegeven van een dier dat voordeel trok van zijn bijzondere kleur. Hij fokte van vijftig tot zestig witte en bruinbonte konijnen in een grooten ommuurden boomgaard, en hij had tegelijkertijd eenige soortgelijk gekleurde katten in zijn huis. Dergelijke katten loopen, gelijk ik dikwijls heb gezien, over dag zeer in het oog; maar, daar zij gewoon waren bij schemeravond voor de openingen van de konijnenholen op den loer te liggen, schenen de konijnen ze niet van hun soortgelijk gekleurde medekonijnen te onderscheiden. Het gevolg hiervan was, dat binnen achttien maanden[288]al deze bonte konijnen waren vermoord; en er waren bewijzen, dat dit door de katten was gedaan. Een ander dier, het stinkdier, schijnt voordeel van zijn kleur te hebben op een wijze waarvan wij vele voorbeelden in andere klassen hebben gezien. Geen dier zal vrijwillig een dezer schepsels aanvallen wegens den vreeselijken stank dien zij van zich geven, als men hen toornig maakt; maar gedurende de schemering zou het niet gemakkelijk kunnen worden herkend en door een roofdier aangevallen. Daarom is, naar de heer Belt gelooft38, het stinkdier voorzien van een grooten, witten, ruigen staart die tot een in ’t oog loopende waarschuwing dient.