DE SEKSUEELE TEELTKEUS.

[Inhoud]DE SEKSUEELE TEELTKEUS.TWAALFDE HOOFDSTUK.SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VISSCHEN, AMPHIBIEËN EN REPTIELEN.Visschen: Vrijage en gevechten der mannetjes.—Meerdere lichaamsgrootte der wijfjes.—Schitterende kleuren, tot versiering dienende aanhangsels en andere vreemde kenmerken der mannetjes.—De kleuren en aanhangsels worden door de mannetjes alleen gedurende den rijtijd verkregen.—Visschen bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd.—Beschermende kleuren.—De minder opzichtige kleuren van het wijfje kunnen niet worden gerekend uit een beginsel van bescherming te zijn verkregen.—Mannelijke visschen die nesten bouwen en voor de eieren en jongen zorgen.Amphibieën: Verschillen in maaksel en kleur tusschen de seksen.—Stemorganen.Reptielen: Schildpadden.—Krokodillen.—Slangen; haar kleuren in sommige gevallen beschermend.—Hagedissen: haar gevechten.—Tot versiering dienende aanhangsels.—Vreemde verschillen in maaksel tusschen de beide seksen.—Kleuren.—De seksueele verschillen bijna even groot als bij de vogels.Wij zijn nu gekomen aan het groote Onder-Rijk der Gewervelde Dieren, en zullen beginnen met de laagste Klasse, namelijk de Visschen. De mannetjes der Plagiostomen (haaien, roggen) en Chimaeroïden bezitten tangvormige organen welke dienen om het wijfje vast te houden, evenals de verschillende organen van zoovele lagere dieren. Behalve de tangvormige organen, hebben de mannetjes van vele roggen-groepen sterke scherpe stekels op hun kop en verscheidene rijen langs „het bovendeel van het buitenvlak hunner borstvinnen.” Deze worden gevonden bij de mannetjes van sommige soorten bij welke al de andere deelen van het lichaam glad zijn. Zij ontwikkelen zich slechts tijdelijk gedurende den rijtijd; en Dr. Günther vermoedt, dat zij als grijpwerktuigen dienen door de beide zijden van het lichaam naar binnen en[2]naar beneden om te buigen. Het is een opmerkelijk feit, dat bij sommige soorten, zooals den gewonen rog (Raja clavata), de wijfjes en niet de mannetjes den rug met groote haakvormige stekels hebben bezet.1Alleen bet mannetje van den kapelaan (Mallotus villosus, een der Zalmachtige Visschen,Salmonidae) is voorzien van een rij dicht bij elkander gelegen, op borstels gelijkende schubben, met behulp waarvan twee mannetjes, één aan elken kant, het wijfje vasthouden, terwijl zij met groote snelheid over den zandigen bodem zwemt en daarop haar kuit nederlegt.2De zeer verschillendeMonacanthus scopasvertoont een nagenoeg overeenkomstig orgaan. Het mannetje bezit, naar Dr. Günther mij mededeelt, een bos stijve, rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, op beide zijden van den staart; en deze waren bij een voorwerp van 15 centimeter lengte omstreeks 3¼ centimeter lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos haren die kunnen worden vergeleken met die van eentandenborstel. Bij een andere soort,M. peronii, heeft het mannetje een borstel, gelijk aan dien welken het wijfje van de voorgaande soort bezit, terwijl de staart bij het wijfje aan beide zijden glad is. Bij sommige andere soorten van het zelfde geslacht (genus) kan men opmerken, dat de staart bij het mannetje een weinig ruw, en bij het wijfje volkomen glad is; en bij wederom andere soorten eindelijk is de staart bij beide seksen aan beide zijden glad.De mannetjes van vele visschen vechten om het bezit van de wijfjes. Zoo is het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus) beschreven als „dol van vreugde”, wanneer het wijfje uit haar schuilplaats komt en het nest in oogenschouw neemt, dat hij voor haar heeft gemaakt. „Hij schiet in alle richtingen om haar heên, daarna naar de opeengestapeldebouwstoffenvoor het nest, dan weder in een oogenblik terug, en als zij niet vooruitgaat, tracht hij haar met zijn snuit voort te duwen, en tracht daarop om haar met zijn staart en zijn zijdelingschen doorn naar het nest te trekken.”3Men zegt, dat de mannetjes meer dan één wijfje hebben4; zij zijn bijzonder moedig en strijdzuchtig, terwijl „de wijfjes volkomen vreedzaam zijn.” Zij vechten[3]soms op wanhopige wijze; „want deze strijders zitten soms gedurende verscheidene seconden aan elkander vast, telkens over elkander heên tuimelende, tot hun krachten geheel schijnen te zijn uitgeput.” Bij den ruwstaartigen stekelbaars (G. trachurus) zwemmen de mannetjes bij het vechten rondom elkander, bijtende en elkander met hun opgezetten zijdelingschen doorn beproevende te doorboren. De zelfde schrijver voegt er bij5: „De beet van deze kleine furiën is zeer vreeselijk. Zij gebruiken ook hun zijdelingsche doornen met zoo noodlottig gevolg, dat ik heb gezien, hoe er een zijn tegenstander in een gevecht geheel openreet, zoodat hij naar den bodem zonk en stierf.” Als een visch is overwonnen, „verliest hij zijn moedige houding, zijn vroolijke kleuren verflensen, en hij verbergt zijn ongeluk te midden zijner vreedzame makkers; gedurende eenigen tijd blijft hij echter bestendig een voorwerp van vervolging voor zijn overwinnaar.”Het mannetje van den zalm is even strijdlustig als de kleine stekelbaars, en het mannetje van de forel eveneens naar Dr. Günther mij verzekert. De heer Shaw nam een hevig gevecht tusschen twee mannelijke zalmen waar, dat den geheelen dag duurde; en de heer R. Buist, Opperintendant der Visscherijen, deelt mij mede, dat hij van de brug te Perth dikwijls heeft bespied, hoe de mannetjes hun mededingers wegjaagden, terwijl de wijfjes kuit schoten. De mannetjes „vechten en razen voortdurend met elkander op de plaatsen waar kuit wordt geschoten, en vele wonden elkander zoo, dat een groot aantal sterven, daar men vele in een staat van uitputting en blijkbaar stervende naar de banken in de rivier ziet zwemmen.”6De bestuurder van de vijvers voor kunstmatige vischteelt te Stormontfield bezocht, naar de heer Buist mij mededeelt, in Juni 1868 het noordelijk gedeelte van de Tyne, en vond ongeveer 300 doode zalmen die op een enkele uitzondering na allen mannetjes waren; en hij was overtuigd, dat zij hun leven in het gevecht hadden verloren.Fig. 1.Fig. 1.Kop van een mannelijken zalm (Salmo salar) gedurende den rijtijd.(Deze teekening is, evenals al de andere in dit hoofdstuk, vervaardigd door den heer G. Foré, den bekenden kunstenaar, naar voorwerpen in het Britsch Museum, terwijl Dr. Günther zoo vriendelijk was, daarbij toezicht te houden.)Het merkwaardigste bij den mannelijken zalm is, dat in den rijtijd, behalve een geringe kleurverandering, „de onderkaak langer wordt, en er zich een kraakbeenig uitsteeksel aan de punt daarvan ontwikkelt, dat, als de kaken gesloten zijn, in een diepe holte tusschen de tusschenkaaksbeenderen[4]der bovenkaak wordt opgenomen”7(Fig.1en2). Bij onzen zalm duurt deze verandering van maaksel slechts gedurende den rijtijd; maar bijSalmo Lycaodonvan N. W. Amerika blijft de verandering, naar de heer J. K. Lord8gelooft, bestaan en is zij het sterkst uitgedrukt bij oude mannetjes die reeds vroeger de rivieren waren opgezwommen. Bij deze oude mannetjes ontwikkelen zich aan de kaken verbazende groote hoekvormige verlengsels en groeien de tanden tot geregelde stoottanden aan, die dikwijls meer dan1,25centimeter lang zijn. Bij den Europeeschen zalm dient volgens den heer Lloyd9het tijdelijke haakvormige deel om de kaken te versterken en te beschermen, als het eene mannetje het andere met verwonderlijke heftigheid aanvalt; de sterk ontwikkelde tanden van het mannetje van den Amerikaanschen zalm kunnen bij de slagtanden van vele zoogdieren worden vergeleken, en wijzen eer op een offensief, dan op een defensief doel.[5]Fig. 2.Fig. 2.Kop van een vrouwelijken zalm.De zalm is niet de eenige visch bij wien de tanden bij de beide seksen verschillen. Dit is ook het geval bij vele roggen. Bij den gewonen rog (Raja clavata) heeft het mannetje scherpe, puntige, naar achteren gerichte tanden, terwijl die van het wijfje breed en plat zijn en een plaveisel vormen, zoodat deze tanden bij de beide seksen van ééne en de zelfde soort meer verschillen, dan zij zulks gewoonlijk bij twee verschillende geslachten van de zelfde familie doen. De tanden van het mannetje worden eerst scherp, als hij volwassen is; in zijn jeugd zijn zij breed en plat, evenals die van het wijfje. Zooals zoo dikwijls het geval is met secundaire seksueele kenmerken, bezitten bij sommige soorten van roggen, bij voorbeeld bij de vleet (R. batis) beide seksen, als zij volwassen zijn, scherpe puntige tanden; hier schijnt dus een kenmerk, eigen aan en oorspronkelijk verkregen door het mannetje, te zijn overgegaan op de nakomelingen van beiderlei sekse. De tanden zijn eveneens bij beide seksen puntig bij den gladden rog (R. maculata), maar alleen als zij geheel volwassen zijn, terwijl de mannetjes ze op[6]jeugdiger leeftijd verkrijgen dan de wijfjes. Wij zullen later soortgelijke gevallen ontmoeten bij sommige vogels waarbij het mannetje het gevederte dat aan beide seksen op volwassen leeftijd gemeen is, iets vroeger verkrijgt dan het wijfje. Bij andere soorten van roggen bezitten de mannetjes, zelfs als zij oud zijn, nooit scherpe tanden, en bij gevolg zijn beide seksen op volwassen leeftijd voorzien van breede platte tanden gelijk die van de jongen en volwassen wijfjes bij de bovenvermelde soorten.10Daar de roggen moedige, sterke en vraatzuchtige visschen zijn, mogen wij vermoeden, dat de mannetjes hun scherpe tanden noodig hebben om met hun mededingers te vechten; daar zij echter vele deelen bezitten, die gewijzigd zijn en geschikt gemaakt om het wijfje vast te houden, is het mogelijk, dat ook de tanden voor dit doel worden gebruikt.Wat de lichaamsgrootte aangaat, beweert de heer Carbonnier11, dat bij bijna alle visschen het wijfje grooter is dan het mannetje, en Dr. Günther kent geen enkel voorbeeld, waarbij het mannetje werkelijk grooter is dan het wijfje. Bij sommige Cyprinodonten is het mannetje zelfs niet half zoo groot als het wijfje. Daar bij vele soorten van visschen de mannetjes voortdurend met elkander vechten, is het vreemd, dat zij door de uitwerkselen der seksueele teeltkeus niet over het algemeen grooter en sterker dan de wijfjes zijn geworden. De mannetjes hebben nadeel van hun geringe grootte, want volgens den heer Carbonnier worden zij, als zij tot een vleeschetende soort behooren, soms door de wijfjes van hun eigen soort, en ongetwijfeld door andere soorten gegeten. Toeneming der lichaamsgrootte moet op de eene of andere wijze belangrijker zijn voor de wijfjes, dan sterkte en kracht voor de mannetjes bij het gevecht met andere mannetjes; en dit moet wellicht worden verklaard door het voortbrengen van een grooter aantal eieren.Fig. 3.Fig. 3.Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra).Fig. 4.Fig. 4.Het wijfje van den pitvisch (Callionymus lyra).Bij vele soorten is alleen het mannetje met levendige kleuren versierd, of zij zijn veel levendiger bij het mannetje dan bij het wijfje. Het mannetje is soms ook van aanhangsels voorzien, waarvan hij voor de gewone belangen van het leven even weinig nut schijnt te trekken, als de pauw voor haar staartvederen.Ik ben de meeste der volgende feiten aan de groote vriendelijkheid van Dr. Günther verschuldigd. Er is reden om te vermoeden, dat bij vele tropische visschen de seksen[7]in kleur en maaksel verschillen, en hiervan bestaan ook eenige treffende voorbeelden bij onze Britsche visschen. Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra) draagt in het Engelsch den naam van „gemmeous dragonet” „wegens zijn schitterende, op die van edelgesteenten gelijkende kleuren.” Als hij pas uit zee is opgehaald, vertoont het lichaam verschillende tinten van geel, met helderblauwe strepen en vlekken op den kop; de rugvinnen zijn bleek bruin met donkere overlangsche banden, terwijl de buik-, staart- en aarsvinnen blauwachtig zwart zijn. Het wijfje dat in het Engelsch den naam van „sordid dragonet” draagt, werd door Linnaeus en vele latere natuuronderzoekers voor een afzonderlijke soort gehouden; het is vuil roodbruin gekleurd; terwijl de rugvin bruin is en de overige vinnen wit zijn. De beide seksen verschillen ook in de betrekkelijke grootte van kop en mond, en in de plaatsing der oogen12, maar het meest in het oog vallende verschil is de buitengewone[8]lengte van het mannetje. De jonge mannetjes gelijken in maaksel en kleur op de volwassen wijfjes. In het geheele geslachtCallionymus13bezit het mannetje gewoonlijk fraaier gekleurde vlekken dan het wijfje, en bij verscheidene soorten is niet slechts de rugvin, maar ook de aarsvin van het mannetje sterk verlengd.Fig. 5.Fig. 5.Mannetje vanXiphophorus Hellerii.Fig. 6.Fig. 6.Wijfje vanXiphophorus Hellerii.Het mannetje van de zeedonderpad (Cottus scorpius) is dunner en kleiner dan het wijfje. Zij verschillen ook zeer in kleur. Het is, zooals de heer Lloyd14opmerkt, moeilijk „voor iedereen die dezen visch niet heeft gezien gedurende den rijtijd, wanneer zijn kleuren het schoonst zijn, om zich de mengeling van schitterende kleuren voor te stellen, waarmede hij die in andere opzichten zoo misdeeld is, gedurende dien tijd is versierd.” BijLabrus mixtus(een soort van lipvisch) zijn beide seksen schoon, hoewel verschillend van kleur; het mannetje is oranje met helderblauwe strepen, en het wijfje helderrood met eenige zwarte vlekken op den rug.In de zeer verschillende familie derCyprinodontidae—uitheemsche[9]zoetwatervisschen—verschillen de seksen soms zeer in onderscheidene kenmerken. Bij het mannetje vanMollienesia petenensis15is de rugvin zeer ontwikkeld en versierd met een rij groote, ronde, geoogde, fraai gekleurde vlekken; terwijl de zelfde vin bij het wijfje kleiner en anders is gevormd, en alleen onregelmatig gekromde bruine vlekken vertoont. Bij het mannetje is ook de onderrand van de aarsvin een weinig verlengd en donker gekleurd. Bij het mannetje van een verwanten vorm (Xiphophorus Hellerii, Fig.5en6), is de onderste rand van de staartvin verlengd tot een lang draadvormig deel dat, naar ik van Dr.Günther hoor, levendig gekleurde strepen vertoont. Dit draadvormige deel bevat volstrekt geen spieren en kan blijkbaar den visch van geen rechtstreeksch nut zijn. Evenals bijCallionymusgelijken de mannetjes, zoolang zij jong zijn, in kleur en maaksel op de volwassen wijfjes. Seksueele verschillen als deze kunnen met de meeste juistheid worden vergeleken met die welke bij Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zoo veelvuldig zijn.16Bij een met onzen meerval verwanten visch (Plecostomus barbatus, Fig.7en8) die de zoete wateren van Zuid-Amerika bewoont17, zijn de mond en het tusschendeksel (interoperculum) omzoomd met een uit stijve haren bestaanden baard waarvan het wijfje nauwelijks een spoor vertoont. Deze haren bestaan uit de zelfde stof, als de schubben. Bij een andere soort van het zelfde geslacht zijn aan het voorhoofdsdeel van den kop van het mannetje zachte buigzame voelers bevestigd, die bij het wijfje ontbreken. Deze voelers zijn verlengsels van de werkelijke huid en zijn dus niet homoloog met de stijve haren van de vorige soort; maar het kan moeilijk worden betwijfeld, dat beide voor het zelfde doel dienen. Wat dit doel is, is moeilijk te gissen; versiering schijnt hier niet waarschijnlijk, maar wij kunnen bijna niet veronderstellen, dat stijve haren en buigzame voelers op eenige gewone wijze alleen voor de mannetjes nuttig kunnen zijn. DeMonacanthus scopasdie mij in het Britsch Museum door Dr. Günther werd getoond, levert een bijna overeenkomstig geval op. Het mannetje heeft een bos stijve,[10]rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, aan de zijden van den staart; en deze waren bij één voorwerp 15 c.M. en bij de overige ongeveer3,75c.M. lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos borstels welke met die van een tandenborstel kunnen worden vergeleken. Bij een andere soort, deM. peroniiheeft het mannetje een borstel, op dien van het wijfje der vorige soort gelijkende, terwijl de zijden van den staart bij het wijfje glad zijn.Bij sommige andere soorten kan men opmerken, dat het zelfde deel van den staart bij het mannetje eenigszins ruw en bij het wijfje volkomen glad is, bij andere soorten eindelijk is het bij de beide seksen glad. Bij den haringkoning (Chimaera monstrosa), dat vreemdsoortige monster, heeft het mannetje op de kruin van den kop een haakvormig been dat naar voren is gericht, en waarvan het ronde uiteinde met stekels is bedekt; bij het wijfje „ontbreekt deze kroon geheel”, maar waartoe zij dient, is volkomen onbekend.18Fig. 7.Fig. 7.Kop van het mannetje vanPlecostomus barbatus.[11]Fig. 8.Fig. 8.Kop van het wijfje vanPlecostomus barbatus.De tot dusver vermelde organen zijn bij het mannetje blijvend, wanneer hij tot volwassen leeftijd is gekomen; maar bij sommige Slijmvisschen (Blennius) en een ander verwant geslacht19ontwikkelt zich alleen gedurende den rijtijd een kam op den kop van het mannetje, en tegelijkertijd worden hunne lichamen levendiger gekleurd. Er kan weinig twijfel bestaan, dat deze kam als een tijdelijk seksueel versiersel dient; want het wijfje vertoont er geen spoor van. Bij andere soorten van het zelfde geslacht bezitten beide seksen een kam, en bij ten minste ééne soort is geen van beide seksen daarvan voorzien. In dit geval en in dat van denMonacanthushebben wij goede voorbeelden, hoezeer de seksueele kenmerken bij nauw verwante vormen kunnen verschillen. Bij vele derChromidae, bij voorbeeld bijGeophagusen vooral bijCichla, hebben de mannetjes, gelijk ik van Professor Agassiz20hoor, een in het oog vallend uitsteeksel op het voorhoofd, dat bij de wijfjes en jonge mannetjes geheel ontbreekt. Professor Agassiz voegt[12]erbij: „Ik heb deze visschen dikwijls waargenomen in den rijtijd, wanneer het uitsteeksel het grootst is, en op andere tijden, wanneer de beide seksen volstrekt geen verschil vertoonen in den vorm van den omtrek van het profiel van den kop. Ik kon mij nimmer vergewissen, of het tot eenig bijzonder doel dient, en de Indianen aan den Amazonenstroom weten niets omtrent het gebruik er van.” Deze regelmatig op vaste tijden verschijnende uitsteeksels gelijken op de vleezige uitwassen op de koppen van vele vogels; maar of zij tot sieraad dienen, moet thans nog twijfelachtig blijven.De mannetjes van die visschen welke bestendig in kleur van de wijfjes verschillen, worden, zooals ik van Professor Agassiz en Dr. Günther hoor, gedurende den rijtijd dikwijls schitterender. Dit is eveneens het geval met een menigte visschen bij welke de seksen op alle andere tijden van het jaar de zelfde kleur hebben. De zeel, voren en baars kunnen als voorbeelden hiervan worden gegeven. De mannelijke zalm is in dien tijd van het jaar „op de kaken geteekend met oranjekleurige strepen die hem het uiterlijk van een lipvisch (Labrus) geven, en ook het lichaam krijgt een goudachtige oranjetint. De wijfjes zijn donker van kleur en worden gewoonlijk zwartvisch („black fish”) genoemd.”21Een soortgelijke en zelfs grootere verandering heeft plaats met de reuzenforel (Salmo eriox); ook de mannetjes vanSalmo umblazijn in dat jaargetijde iets levendiger gekleurd dan de wijfjes.22De kleuren vanEsox reticulatus, een soort van snoek uit de Vereenigde Staten, vooral die van het mannetje, worden gedurende den rijtijd uiterst levendig, schitterend en iriseerend.23Een ander treffend voorbeeld uit vele levert ons het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus), dat door den heer Warington24wordt beschreven als in den rijtijd „boven alle beschrijving schoon.” De rug en oogen van het wijfje zijn eenvoudig bruin en de buik wit. De oogen van het mannetje daarentegen zijn „van het prachtigste groen en bezitten een metaalglans gelijk de groene vederen van sommige kolibri’s. De keel en buik zijn levendig karmozijnrood, de rug aschachtig groen en de geheele visch ziet er uit, alsof hij eenigermate doorschijnend was en door een inwendigen gloed werd verlicht.” Na den rijtijd veranderen al deze kleuren,[13]het rood van keel en buik verkleurt, de rug wordt groener en de gloeiende tinten verdwijnen.Wat de vrijage der visschen betreft, zijn andere feiten waargenomen, sedert de eerste uitgaaf van dit boek verscheen, behalve het reeds medegedeelde van de stekelbaars. De heer W. S. Kent zegt, dat het mannetje vanLabrus mixtus, dat, gelijk wij reeds hebben gezien, in kleur van het wijfje verschilt, „een diepe holte in het zand van den waterbak maakt en daarna op de meest overredende wijs een wijfje van de zelfde soort tracht over te halen om die met hem te deelen, achterwaarts en voorwaarts zwemmende tusschen haar en het voltooide nest, en duidelijk de grootste begeerte te kennen gevende,dat zij hem zal volgen.” De mannetjes vanCantharus lineatusworden gedurende den rijtijd diep loodzwart, zij trekken zich dan van de overige visschen terug en graven een gat dat tot nest dient. „Elk mannetje houdt nu aandachtig de wacht over zijn respectief gat, en valt krachtig elken anderen visch van de zelfde sekse aan en verjaagt dien. Jegens zijn gezellen van de andere sekse gedraagt hij zich geheel anders; vele daarvan zijn nu gezwollen van de kuit en deze zoekt hij door alle hem ten dienste staande middelen in zijn gat te lokken en daar de tienduizendtallen eieren te doen neêrleggen, waarmede zij zijn beladen die hij dan met de grootste zorg bewaakt en beschermt.”25Een treffender geval van vrijage en tevens van pronken, door de mannetjes van een ChineescheMacropussoortheeft de heer Charbonnier medegedeeld26, die deze visschen zorgvuldig in gevangen staat heeft bestudeerd. De mannetjes zijn meestal schoon gekleurd en fraaier dan de wijfjes. Gedurende den paartijd vechten zij om het bezit der wijfjes en spreiden bij de vrijage hun vinnen uit, die gevlekt en met levendig gekleurde stralen versierd zijn, op de zelfde wijs, volgens den heer Charbonnier, als de pauw zulks met zijn staart doet. Zij springen dan ook met veel levendigheid rondom de wijfjes en schijnen door „l’étalage de leurs vives couleurs chercher à attirer l’attention des femelles lesquelles ne paraissaient pas indifférentes à ce manège; elles nageaient avec une molle lenteur vers les mâles et semblaient se complaire dans leur voisinage.” Nadat het mannetje zijn bruid heeft gewonnen, maakt hij een schijfje schuim door lucht en slijm uit zijn bek te blazen. Hij verzamelt daarop de bevruchte eieren die het wijfje laat vallen, in zijn[14]bek, en dit veroorzaakte den heer Charbonnier veel ontsteltenis, daar hij dacht, dat zij zouden wordenverslonden. Doch het mannetje legt ze weldra neêr in het schijfje schuim en bewaakt ze daarna, herstelt het schuim en draagt zorg voor de jongen, als zij zijn uitgekomen. Ik vermeld deze bijzonderheden, omdat er, gelijk wij zullen zien, visschen zijn, die hun eieren in hun bek uitbroeien; en zij die niet gelooven in het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling, zouden kunnen vragen hoe zulk een gewoonte kan zijn ontstaan; maar de moeilijkheid is veel verminderd, als wij weten, dat er visschen zijn, die de eieren aldus verzamelen en vervoeren; want indien er door de eene of andere oorzaak vertraging ontstond in het nederleggen daarvan, zou de gewoonte om ze in haar bek uit te broeden, kunnen worden verkregen.Laat ons terugkeeren tot ons onmiddellijk onderwerp. De zaak staat als volgt: de wijfjes der visschen schieten, zoover ik na kan gaan, nooit vrijwillig kuit dan in tegenwoordigheid van mannetjes; en de mannetjes bevruchten de eieren nooit dan in tegenwoordigheid van wijfjes. De mannetjes vechten om het bezit van de wijfjes.Bij vele soorten gelijken de mannetjes in hun jeugd in kleur op de wijfjes, maar worden als zij volwassen zijn, veel schitterender en behouden hun kleuren levenslang. Bij andere soorten worden de mannetjes alleen gedurende het jaargetijde der liefde levendiger gekleurd of op andere wijze fraaier versierd dan de wijfjes. De mannetjes maken de wijfjes ijverig het hof en doen, gelijk wij hebben gezien, in één geval moeite om met hun schoonheid voor haar te pronken. Kan men gelooven, dat zij bij hun vrijage aldus zouden handelen zonder eenig doel? En zulks zou het geval zijn, tenzij de wijfjes eenige keus uitoefenen en voor de voortteling die mannetjes uitzoeken, welke haar het meest behagen of opwekken. Indien het wijfje zulk een keus uitoefent, worden al de bovenstaande feiten omtrent het versierd zijn der mannetjes dadelijk begrijpelijk door de seksueele teeltkeus.Wij moeten nu in de eerste plaats onderzoeken, of deze beschouwingswijze, door de wet van gelijke overerving van kenmerken door beide seksen, kan worden uitgebreid tot die groepen bij welke de mannetjes en de wijfjes in de zelfde of bijna de zelfde mate en wijze zijn versierd. Bij zulk een geslacht als dat der Lipvisschen (Labrus), dat eenige der prachtigste visschen van de wereld bevat, bij voorbeeld de pauw-lipvisch (Labrus pavo), die met vergeeflijke overdrijving wordt[15]beschreven27als te bestaan uit schubben van gepolijst goud, lazuursteen, robijnen, saffieren, smaragden en amethysten omsluitende, mogen wij dit met veel waarschijnlijkheid aannemen; want wij hebben gezien, dat bij ten minste ééne soort de seksen sterk in kleur verschillen. Bij sommige visschen zijn wellicht, gelijk bij vele der laagste dieren, prachtige kleuren het rechtstreeksch gevolg van den aard hunner weefsels en van de omringende omstandigheden zonder eenige hulp van de teeltkeus. De goudvisch (Cyprinus auratus) is wellicht, te oordeelen naar de analogie van de gouden verscheidenheid van den gewonen karper, een dergelijk geval, daar hij zijn prachtige kleuren kan zijn verschuldigd aan een enkele, plotselinge verandering, veroorzaakt door de voorwaarden waaraan deze visch in gevangen staat onderworpen is geweest. Het is echter waarschijnlijker, dat deze kleuren schitterender zijn gemaakt door kunstmatige teeltkeus, daar deze soort in China sinds zeer langen tijd zorgvuldig is aangefokt.28Onder natuurlijke omstandigheden schijnt het niet waarschijnlijk, dat wezens zoo hoog georganiseerd als visschen, en die onder zoosamengesteldeomstandigheden leven, schitterende kleuren zouden verkrijgen zonder door zulk een groote verandering eenig nadeel te lijden of eenig voordeel te verwerven, en bijgevolg zonder de tusschenkomst der natuurlijke teeltkeus.Wat moeten wij derhalve besluiten ten opzichte der vele visschen van welke beide seksen prachtig zijn gekleurd? De heer Wallace29gelooft, dat de soorten die op riffen leven, waar overvloed van koralen en andere levendig gekleurde organismen is, levendig worden gekleurd, om aan de ontdekking door hun vijanden te ontsnappen, maar, voor zoover ik mij herinner, loopen zij daardoor juist sterk in het oog. In[16]de zoete wateren der keerkringslanden zijn geen schitterend gekleurde koralen of andere organismen, waarop de visschen kunnen gelijken, en toch zijn vele soorten in den Amazonenstroom fraai gekleurd, en vele der Indische vleeschvretende Karpervisschen (Cyprinidae) zijn met „levendige overlangsche lijnen van verschillende kleuren” versierd.30De heer M’Clelland gaat bij zijn beschrijving van deze visschen zoo ver van te veronderstellen, „dat de bijzondere pracht hunner kleuren” dient „om ze beter zichtbaar te maken voor ijsvogels, zeezwaluwen en andere vogels die bestemd zijn om het aantal der visschen te beperken”; maar tegenwoordig zullen weinig natuuronderzoekers aannemen, dat het eene of andere dier opzichtig is gemaakt om zijn eigen vernieling in de hand te werken. Het is mogelijk, dat zekere visschen opzichtig zijn gemaakt om vogels en roofdieren te waarschuwen (zooals bij de behandeling der rupsen is verklaard), dat zij oneetbaar zijn; maar er is, geloof ik, geen geval bekend van eenigen visch, ten minste van een zoetwatervisch, die door vischvretende dieren als oneetbaar wordt versmaad. Over het geheel is de waarschijnlijkste beschouwingswijze ten opzichte van visschen, bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd, dat hun kleuren door de mannetjes zijn verkregen als een seksueel sieraad, en in gelijke mate door de andere sekse zijn overgeërfd.Wij moeten nu overwegen, of het mannetje, wanneer het aanmerkelijk in kleur of in andere versierselen van het wijfje verschilt, alleen is gewijzigd, en die wijzigingen alleen door zijn mannelijke nakomelingen zijn overgeërfd,danwel, of ook het wijfje van haar zijde bijzonder is gewijzigd en tot haar bescherming een niet in het oog loopende kleur heeft verkregen, terwijl die wijzigingen alleen door de wijfjes werden overgeërfd. Het is onmogelijk te betwijfelen, dat de kleur door vele visschen tot bescherming is verkregen; niemand kan het gespikkelde bovenvlak van een schol zien, zonder de gelijkenis daarvan op den zandigen zeebodem, waarop het dier leeft, op te merken. Een der treffendste voorbeelden die ooit zijn opgeteekend van een dier dat door zijn kleur bescherming verkrijgt (voor zoover men naar bewaarde voorwerpen mag oordeelen), is dat, door Dr. Günther31gegeven, van een naaldvisch die door zijn roodachtige vlottende draden nauwelijks is te[17]onderscheiden van het zeewier waaraan hij zich met zijn grijpstaart vasthoudt. De vraag die wij thans overwegen, is, of alleen de wijfjes met dit doel zijn gewijzigd. De visschen leveren hieromtrent uitnemende bewijzen. Wij kunnen begrijpen, dat de eene sekse niet in grooter mate door de natuurlijke teeltkeus tot haar bescherming zal zijn gewijzigd dan de andere, tenzij de eene sekse gedurende een langer tijdperk aan gevaar is blootgesteld, of het vermogen om aan zulk gevaar te ontsnappen, in mindere mate bezit dan de andere sekse; en het blijkt niet, dat bij de visschen de seksen in deze opzichten verschillen. Voor zoover er eenig verschil is, zijn de mannetjes, omdat zij over het algemeen kleiner zijn en meer rondtrekken, aan grooter gevaar blootgesteld dan de wijfjes; en toch zijn, als de seksen verschillen, de mannetjes bijna altijd het opzichtigst gekleurd. De eieren worden onmiddellijk bevrucht, nadat zij zijn gelegd, en als dit werk verscheidene dagen duurt, zooals in het geval van den zalm32, wordt het wijfje gedurende dien geheelen tijd door het mannetje gevolgd. Nadat de eieren zijn bevrucht, worden zij in de meeste gevallen door de ouders onbeschermd achtergelaten, zoodat de mannetjes en de wijfjes, wat het leggen der eieren aangaat, aan evenveel gevaar zijn blootgesteld, en beide zijn even belangrijk voor de voortbrenging van vruchtbare eieren; bijgevolg zullen de in meerdere of mindere mate levendig gekleurde individu’s van elke sekse evenzeer zijn blootgesteld om te worden vernield of bewaard te blijven, en beide zullen evenveel invloed hebben op de kleuren van hun nakomelingschap of ras.Zekere visschen, tot verschillende families behoorende, maken nesten; en sommige dezer visschen dragen zorg voor hun jongen, als deze zijn uitgebroeid. Beide seksen van den levendig gekleurdenCrenilabrus massaenmelopswerken te zamen aan den bouw hunner nesten uit zeewier, schelpen, enz.33(1)De mannetjes van sommige visschen doen echter al het werk, en belasten zich later uitsluitend met de zorg voor de jongen. Dit is het geval met de dof gekleurde grondels34, bij welke de seksen, voor zoover bekend is, niet in kleur verschillen, en eveneens met de stekelbaarzen (Gasterosteus), bij welke de mannetjes in den rijtijd schitterende kleuren verkrijgen. Het mannetje van den driedoornigen[18]stekelbaars (Gasterosteus leiurus) vervult gedurende een langen tijd de plichten van een baker met voorbeeldige zorg en waakzaamheid, en is onophoudelijk bezig met de jongen op zachte wijze naar het nest terug te leiden, als zij te ver afdwalen. Hij verjaagt moedig alle vijanden met inbegrip der wijfjes van zijn eigen soort. Het zou inderdaad geen geringe hulp voor het mannetje zijn als het wijfje, zoodra zij de eieren had gelegd, dadelijk door den eenen of anderen vijand werd verslonden: want hij is onophoudelijk genoodzaakt haar van het nest weg te jagen.35De mannetjes van sommige andere visschen die Zuid-Amerika en Ceylon bewonen en tot twee verschillende orden behooren, hebben de zonderlinge gewoonte om de door de wijfjes gelegde eieren in hun mond of kieuwholte uit te broeien.36Bij de soorten van de Amazonenrivier, welke deze gewoonte hebben, zijn de mannetjes, naar Prof. Agassiz zoo beleefd is mij te berichten, „niet slechts over het algemeen levendiger gekleurd dan de wijfjes, maar is dit verschil grooter gedurende den rijtijd dan op eenig ander tijdstip.” De soorten vanGeophagushandelen op de zelfde wijze; en bij dit geslacht ontwikkelt zich een sterk in ’t oog loopend uitsteeksel op het voorhoofd der mannetjes gedurende den rijtijd. Bij de verschillende soorten vanChromidaekan men, gelijk Professor Agassiz mij ook meldt, seksueele kleurverschillen waarnemen, „hetzij zij hun eieren in het water tusschen de planten leggen, of ze in holen in den grond neêrleggen en daar zonder er verder zorg voor te dragen, aan hun lot overlaten, of ondiepe nesten in het rivierslijk bouwen, waarop zij zich plaatsen, evenals onzePromotisdoet. Hierbij moet ik opmerken, dat deze uitbroeders tot de levendigst gekleurde soorten in hun respectieve families behooren;Hygrogomisbij voorbeeld is helder groen, met groote zwarte oogvlekken (ocelli), welke met het schitterendste rood zijn omzoomd.” Of bij al de soorten vanChromidaealleen het mannetje op de eieren zit, is niet bekend. Het is echter duidelijk, dat het feit of de eieren worden beschermd of niet, weinig of geen invloed heeft op de verschillen in kleur[19]tusschen de seksen. Het is verder duidelijk in alle gevallen waarin uitsluitend de mannetjes zorg dragen voor de nesten en de jongen, dat de vernieling van een groot aantal levendiger gekleurde mannetjes veel meer invloed zou hebben op de kenmerken der soort, dan de vernieling van de levendiger gekleurde wijfjes: want de dood van het mannetje gedurende den broeitijd zou den dood van de jongen na zich slepen, zoodat deze zijn eigenaardigheden niet konden erven; toch zijn juist in vele dezer gevallen de mannetjes opzichtiger gekleurd dan de wijfjes.Bij de meeste Troskieuwige Visschen,Lophobranchii(Naaldvisschen, Zeepaardjes), hebben de mannetjes hetzij broedzakken of half bolvormige holten aan den buik, waarin de door het wijfje gelegde eieren worden uitgebroed. De mannetjes toonden ook groote gehechtheid aan hun jongen.37De seksen verschillen gewoonlijk niet veel in kleur; Dr. Günther gelooft echter, dat de mannelijke zeepaardjes iets levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes. Het geslachtSolenostomalevert echter een merkwaardige uitzondering op38; want het wijfje is veel levendiger gekleurd en gevlekt dan het mannetje, en zij alleen heeft een broedzak en broedt de eieren uit, zoodat het wijfje van alle andere Troskieuwigen in dit laatste opzicht, en van alle andere visschen afwijkt, doordat zij levendiger is gekleurd dan het mannetje. Het is onwaarschijnlijk, dat deze opmerkelijke dubbele omkeering een toevallige overeenstemming zou zijn. Daar de mannetjes van verscheidene visschen die uitsluitend voor de eieren en jongen zorgen, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en daar hier het wijfje vanSolenostomade zelfde zorg op zich neemt en levendiger is gekleurd dan het mannetje, zou men hieruit kunnen afleiden, dat de opzichtige kleuren van die sekse welke de belangrijkste van de twee is voor het welzijn der jongen, op de eene of andere wijze tot bescherming moeten dienen. Maar wegens de menigte visschen van welke de mannetjes, hetzij voortdurend of op geregeld terugkeerende tijden, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, maar wier leven volstrekt niet belangrijker is voor het welzijn van de jongen, dan dat van het wijfje, kan deze meening moeilijk worden volgehouden. Als wij de vogels behandelen, zullen wij soortgelijke gevallen ontmoeten,[20]waarin een volledige omkeering in de gewone eigenschappen van de twee seksen plaats heeft gehad, en wij zullen dan de verklaring geven, die ons waarschijnlijk toeschijnt, namelijk dat de mannetjes de meest aantrekkelijke wijfjes voor de voortplanting hebben uitgekozen, in plaats dat de laatsten, volgens den in het geheele Dierenrijk geldenden regel, de meest aantrekkelijke mannetjes voor de voortplanting hebben uitgekozen.Over het geheel mogen wij besluiten, dat bij de meeste visschen bij welke de seksen in kleur of andere tot versiering dienende kenmerken verschillen, de mannetjes oorspronkelijk van elkander afweken, en dat hun variaties op de zelfde seksen werden overgebracht en door seksueele teeltkeus opeengehoopt, omdat zij de wijfjes aantrokken of opwekten. In vele gevallen zijn echter dergelijke kenmerken, hetzij gedeeltelijk of geheel, op de wijfjes overgebracht. In andere gevallen wederom zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd ter wille van de bescherming; maar er schijnt geen voorbeeld te bestaan, dat alleen bij het wijfje de kleuren of andere kenmerken bijzonder voor dit doel zijn gewijzigd.Het laatste punt dat behoort te worden opgemerkt, is, dat men in vele deelen der wereld visschen kent, die bijzondere geluiden maken, welke in sommige gevallen als muzikaal worden beschreven. Dr. Dufossé die van dit onderwerp een bijzondere studie heeft gemaakt, zegt, dat de geluiden in onderscheidene gevallen door verschillende visschen willekeurig worden voortgebracht: door wrijving der beenderen van de keel (pharynx),—door de trilling van zekere spieren welke zijn vastgehecht aan de zwemblaas die als klankbord dient,—en door de trilling van de spieren van de zwemblaas zelve. Op laatstgenoemde wijze brengt de knorhaan (Trigla) zuivere en langgerekte tonen voort, die zich bijna over een geheel octaaf uitstrekken. Doch het voor ons meest belangwekkende geval is dat van twee soorten van lansvisch (Ophidium), bij welke alleen de mannetjes van een geluid-voortbrengend orgaan zijn voorzien, dat met de zwemblaas in verband staat.39(2)Men zegt, dat het trommelend geluid der Ombervisschen (Umbrina) in de Europeesche zeeën van uit een diepte van twintig vademen kan worden gehoord. De visschers van La Rochelle verzekeren, dat alleen de mannetjes gedurende den rijtijd het geluid maken, en dat het mogelijk is, hen door dit na te bootsen, zonder aas te vangen.40Wegens deze laatste opgaaf,[21]en nog meer wegens het geval vanOphidium, is het bijna zeker, dat in deze klasse, de laagste der Gewervelde Dieren, evenals bij zoo vele insekten en spinnen, geluidgevende werktuigen, ten minste in sommige gevallen, zich hebben ontwikkeld door seksueele teeltkeus, als een middel om de seksen bij elkander te brengen.[Inhoud]AMPHIBIEËN.Urodela.—Wij zullen eerst de gestaarte Amphibieën beschouwen. Bij de salamanders verschillen de seksen dikwijls zeer, zoowel in kleur als in maaksel. Bij sommige soorten ontwikkelen zich gedurende den rijtijd klauwen aan de voorpooten van het mannetje; en in dien tijd zijn bij het mannetje van den kleinenwatersalamander(Triton Palmipes) de achterpooten voorzien van een zwemvlies dat gedurende den winter bijna geheel verdwijnt, zoodat hun pooten dan op die van het wijfje gelijken.41Dit orgaan helpt ongetwijfeld het mannetje bij zijn ijverige nasporingen en vervolging van het wijfje. Bij onze gewone water-salamanders (Triton punctatusencristatus) ontwikkelt zich gedurende den rijtijd op den rug en den staart van het mannetje een hooge, sterk getande kam die gedurende den winter verdwijnt (Fig.9en10). Hij is, naar de heer St. George Mivart mij mededeelt, niet van spieren voorzien, en kan daarom niet als bewegingsorgaan worden gebruikt. Daar hij gedurende den tijd der vrijage met heldere kleuren wordt omzoomd, kan het nauwelijks worden betwijfeld, dat hij tot een mannelijk sieraad dient. Bij vele soorten vertoont het lichaam sterk tegen elkander afstekende, hoewel donkere kleuren; en deze worden gedurende den rijtijd levendiger. Zoo is b.v. het mannetje van onzen gewonen kleinen watersalamander (Triton punctatus) „van boven bruinachtig grijs, dat beneden in geel overgaat, hetwelk gedurende de lente in een rijk helder oranje verandert, overal met ronde zwarte vlekken beteekend.” De rand van den kam is dan omzoomd met helder rood of violet. Het wijfje is gewoonlijk geelachtig bruin van kleur met verspreide bruine[22]vlekken, en de ondervlakte is dikwijls geheel effen.42De jongen zijn donker van kleur. Wij mogen daarom besluiten, dat de mannetjes hun sterk sprekende kleuren en tot versiering dienende aanhangsels door seksueele teeltkeus hebben verkregen, en deze hetzij alleen door de mannelijke nakomelingschap of door beide seksen werden overgeërfd.Fig. 9.Fig. 9.Mannetje vanTriton cristatusgedurende den rijtijd; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”Fig. 10.Fig. 10.Wijfje vanTriton cristatus; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”AnuraofBatrachia.—Bij vele kikvorschen en padden dienen de kleuren klaarblijkelijk tot bescherming, zooals de helder groene tinten van boomkikvorschen en de donkere gespikkelde schakeeringen van vele op den grond levende soorten. Bij de meest opzichtig gekleurde pad die ik ooit zag, namelijkPhryniscus nigricans43, was het bovendeel van het lichaam zoo zwart als inkt, terwijl de voetzolen en sommige deelen van den onderbuik vlekken van het schoonste vermiljoen vertoonden. Hij kroop op kale zandvlakten of open grasvlakten van La Plata onder een brandende zon, en kon het oog van geen schepsel dat daar[23]voorbijkwam, ontgaan. Deze kleuren zijn voor deze pad wellicht voordeelig door haar aan alle roofvogels kenbaar te maken, als een walgelijk voedsel; want iedereen weet, dat deze dieren een giftige stof afscheiden, die den bek van een hond doet schuimen, alsof hij een aanval van watervrees kreeg. Ik stond te meer verbaasd over de opzichtige kleuren van deze pad, omdat ik vlak daarbij een hagedis (Proctotretus multimaculatus) vond, die, wanneer zij bevreesd was, haar lichaam plat maakte, haar oogen sloot, en dan wegens haar donkere kleur nauwelijks van het haar omringende zand kon worden onderscheiden.In Nicaragua is er een kleine kikvorsch, „gekleed in een schitterende roode en blauwe livrei”, die zich niet verbergt gelijk de meeste andere soorten, maar overdag rondspringt, en de heer Belt44zegt, dat, zoodra hij zag, hoe volkomen veilig het dier zich voelde, hij overtuigd was, dat het oneetbaar was. Na verscheidene vergeefsche pogingen slaagde hij er in een jonge eend er toe te brengen om er een beet te pakken, maar deze wierp hem dadelijk weg en „liep rond met zijn kop stootende, alsof hij beproefde een onaangenamen smaak te verdrijven.”Ten opzichte van seksueele kleurverschillen, zijn Dr. Günther van kikvorschen of padden geen sterk sprekende voorbeelden bekend; hij kan echter dikwijls het mannetje van het wijfje onderscheiden, doordat de kleuren van het eerste een weinig levendiger zijn. Ook kent Dr. Günther geen enkel voorbeeld van sterk in ’t oog loopende verschillen in uitwendig maaksel tusschen de seksen, behalve de verhevenheden die zich gedurende den rijtijd aan de voorpooten van het mannetje ontwikkelen, waardoor hij in staat wordt gesteld het wijfje vast te houden.45Megalophrys montana46(Fig.11–14) levert het beste voorbeeld van een zekere mate van verschil in maaksel tusschen de seksen; want aan de punt van den neus en de oogleden van het mannetje bevinden zich driehoekige verlengsels die door huidlappen worden gevormd, en op den rug bevindt zich een kleine zwarte knobbel,—kenmerken die bij het wijfje ontbreken of slechts zwak zijn ontwikkeld. Het is te verwonderen, dat kikvorschen en padden geen[24]sterker uitgedrukte seksueele verschillen zouden hebben verkregen; want hoewel het koudbloedige dieren zijn, hebben zij sterke hartstochten. Dr. Günther deelt mij mede, dat hij menigmaal een ongelukkige wijfjespad dood en verstikt vond ten gevolge van de zeer nauwe omhelzingen van drie of vier mannetjes. Professor Hoffman te Giessen heeft kikvorschen waargenomen, die gedurende den rijtijd den geheelen dag vochten, en zoo hevig, dat het lichaam van een hunner werd opengescheurd.Fig. 11.Fig. 11.Fig. 13.Fig. 13.Fig. 12.Fig. 12.Fig. 14.Fig. 14.Megalophrys montana.Fig. 11 en 12 het mannetje.Fig. 13 en 14 het wijfje.Deze dieren vertoonen echter één belangwekkend seksueel verschil, namelijk in het muzikaal vermogen dat het mannetje bezit; om echter van muziek te spreken, als men de wanluidende en oorverdoovende klanken bedoelt, die de mannetjes der reuzenkikvorschen(3)en van sommige andere soorten voortbrengen, schijnt, volgens onzen smaak, een bijzonder ongepaste uitdrukking. Desniettemin is het gezang van sommige kikvorschen ongetwijfeld aangenaam.Nabij Rio Janeiro placht ik dikwijls in den avond naar het gezang van een aantal kleine boomkikvorschen (Hylae) te zitten luisteren, die, dicht bij het water op de[25]grashalmen gezeten, zachte piepende harmonische tonen voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes gewoonlijk gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van het gekwaak van onzen gewonen kikvorsch.47In overeenstemming met dit feit zijn de stemorganen der mannetjes meer ontwikkeld dan die der wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes voorzien van zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen.48Bij den groenen kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken alleen aan het mannetje eigen, en worden, als zij gedurende het kwaken met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen die elk aan ééne zijde van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het gekwaak van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat van het wijfje slechts een zacht knorrend geluid is.49De stemorganen verschillen bij de onderscheidene geslachten der familie zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun ontwikkeling aan seksueele teeltkeus worden toegeschreven.[Inhoud]REPTIELEN.Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele verschillen voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje langer dan die van het wijfje. Bij sommige is het plastron of buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog op den rug van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde Staten (Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter klauwen dan het wijfje; en deze worden bij de paring der seksen gebruikt. Bij de groote landschildpad der Galapagos-eilanden (Testudo nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere lichaamsgestalte verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand van meer dan 100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt daarentegen haar stem nooit.50(4)Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in kleur; en het is mij ook niet bekend, of de mannetjes met elkander[26]vechten, hoewel dit waarschijnlijk is; want sommige soorten maken verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram51beschrijft de wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje zoekt te verwerven door midden in het water te plassen en te brullen, „tot barstens toe opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait hij op de oppervlakte van het water rond, gelijk een Indiaansch opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende den paartijd ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt,waar zij zich ophouden.52Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen.Dr. Günther deelt mij mede, dat de mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het algemeen langer en dunner staart hebben; maar hij kent geen ander verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur kan Dr. Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door zijn sterker uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band op den rug van het mannetje van de Engelsche adder scherper begrensd dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter bij de ratelslangen van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden onderscheiden, doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel heeft. InZuid-AfrikavertoontBucephalus capensiseen soortgelijk verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit zooveel gele schakeeringen als het mannetje.”53Het mannetje van den IndischenDipsas cynodonis daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk zwarten buik, terwijl het wijfje roodachtig of gedeeltelijk olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart gemarmerden buik. BijTragops disparuit het zelfde land is het mannetje helder groen en het wijfje bronskleurig.54Ongetwijfeld dienen de kleuren van vele slangen tot bescherming, zooals de groene tinten van boomslangen en de verschillende gespikkelde schakeeringen van soorten die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij de gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren dienen om haar te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele inlandsche soorten[27]die uiterst fraai zijn gekleurd. De kleuren van sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en jonge voorwerpen.55Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk riekende stof af56; en het zelfde is het geval met dergelijke klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben gezien, met onder de kaken gelegen klieren bij de krokodillen. Daar de mannetjes der meeste dieren de wijfjes zoeken, dienen deze riekende stoffen afscheidende klieren waarschijnlijk meer om het wijfje op te wekken en te bekoren, dan om haar den weg te wijzen naar de plaats waar het mannetje is te vinden.57Hoewel de mannetjes der slangen zoovadsigschijnen, zijn zij toch verliefd van gestel; want men heeft waargenomen, hoe vele van hen zich rondom het zelfde wijfje en zelfs rondom het lijk van een wijfje opeendrongen. Het is niet bekend, of zij uit minnenijd met elkander vechten. Hun verstandelijke vermogens zijn hooger ontwikkeld, dan men a priori zou hebben verwacht. In den Londenschen dierentuin leeren zij spoedig geen aanval te doen op de ijzeren staaf waarmede haar kooien schoon worden gemaakt; en Dr. Keen van Philadelphia meldt mij, dat eenige slangen welke hij bezat, na vier of vijf malen een strik leerden vermijden, waarmede zij in den beginne gemakkelijk werden gevangen. Een uitnemend waarnemer, de heer E. Layard58, zag op Ceylon een brilslang haar kop door een nauw gat steken en een pad inzwelgen. „Met deze belemmering kon zij zich niet terugtrekken; dit bemerkende spuwde zij met weêrzin het lekkere hapje weêr uit, dat begon weg te kruipen; dit was meer dan haar slangenphilosophie kon verdragen; zij greep de pad opnieuw, maar nogmaals was de slang, na hevige pogingen om te ontsnappen, gedwongen om haar prooi te laten varen. Ditmaal had zij echter geleerd; de pad werd bij een poot gegrepen, medegetrokken en daarna in zegepraal opgeslokt.”[28]De oppasser in den Londenschen dierentuin is stellig overtuigd, dat sommige slangen, bij voorbeeldCrotalusenPython, hem van alle andere personen onderscheiden. Cobra’s, te zamen in de zelfde kooi gehouden, schijnen eenige gehechtheid voor elkander te gevoelen.59Uit het feit, dat slangen een weinig redeneerend vermogen en sterke hartstochten bezitten, volgt echter nog niet, dat zij ook met voldoenden smaak zijn begaafd om de schitterende kleuren van haar gezellen zoodanig te bewonderen, dat dit leidt tot verfraaiing van de soort door seksueele teeltkeus. Desniettemin is het moeilijk zich op eenige andere wijze rekenschap te geven van de buitengewone schoonheid van sommige soorten; bij voorbeeld van de koraalslangen van Zuid-Amerika, die een schitterend roode kleur met zwarte en gele dwarsbanden bezitten. Ik herinner mij nog zeer goed, hoezeer ik verbaasd was over de schoonheid van de eerste koraalslang die ik in Brazilië over een pad zag kruipen. Slangen welke op deze bijzondere wijze zijn gekleurd, worden, zooals de heer Wallace op autoriteit van Dr. Günther verzekert60, nergens anders ter wereld gevonden dan in Zuid-Amerika, en daar komen er niet minder dan vier geslachten van voor. Een daarvan,Elaps, is vergiftig; van een tweede, zeer verschillend geslacht, is het twijfelachtig, of het vergiftig is, en de beide andere zijn volkomen onschadelijk. De soorten die tot deze geslachten behooren, bewonen de zelfde streken en gelijken zoozeer op elkander, dat niemand, „dan een natuuronderzoeker de onschadelijke van de vergiftige soorten zou kunnen onderscheiden.” De heer Wallace gelooft daarom, dat de onschadelijke soorten haar kleuren tot bescherming hebben gekregen volgens het beginsel van nabootsing; want zij moeten natuurlijk door haar vijanden voor gevaarlijk worden aangezien. De oorzaak van de schitterende kleuren van de vergiftigeElapsblijft dan echter nog onverklaard, en deze bestaat wellicht in de seksueele teeltkeus.(5)Slangen brengen nog andere geluiden voort dan sissen. De doodelijkeEchis carinataheeft op haar zijden eenige schuine rijen schubben van een bijzonder maaksel met gezaagde randen; en, als deze slang toornig wordt, wrijft zij deze schubben tegen elkander, hetgeen „een merkwaardig, lang aanhoudend, bijna sissend geluid” voortbrengt.61Wat het ratelen van de ratelslang aangaat, hebben wij ten minste eenig[29]rechtstreeksch bericht; want Professor Aughey getuigt62, dat hij bij twee gelegenheden, zelf niet gezien wordende, op een kleinen afstand een opgerolde ratelslang bespiedde, met opgerichten kop, die een half uur lang met korte tusschenpoozingen voortdurend ratelde; eindelijk zag hij een andere slang naderen, en toen zij bij elkander waren, paarden zij.Hierdoor werd hij overtuigd, dat een van de doeleinden van den ratel is om de seksen bij elkander te brengen. Ongelukkig vergewiste hij zich niet, of het het mannetje dan wel het wijfje was, dat stil bleef liggen en de andere slang riep. Doch uit bovenstaand feit volgt in geenen deele, dat deze slangen den ratel niet kunnen gebruiken voor andere doeleinden, als een waarschuwing voor dieren die haar anders zouden aanvallen enz. Ook kan ik de verschillende verhalen niet geheel en al betwijfelen, die men heeft gedaan ten bewijze, dat zij daarmede haar prooi van vrees verlammen. Sommige andere slangen maken ook een bepaald geluid door haar staart snel tegen de omringende planten te doen trillen; en ik heb dit zelfTrigonocephalusinZuid-Amerikahooren doen.Lacertilia.—De mannetjes van sommige, waarschijnlijk van vele hagedissen vechten uit minnenijd met elkander. Zoo is de boombewonendeAnolis cristatellusuit Zuid-Amerika uiterst strijdlustig. „Gedurende de lente en het eerste gedeelte van den zomer ontmoeten twee volwassen mannetjes elkander zelden zonder gevecht. Als zij elkander het eerst zien, buigen zij hun koppen drie of vier malen op en neder, en zetten tegelijkertijd den kraag of zak dien zij onder aan de keel hebben, op; hun oogen fonkelen van woede, en na hun staarten gedurende eenige weinige seconden van de eene zijde naar de andere golvend te hebben bewogen, als om hun krachten te verzamelen, storten zij zich woedend op elkander, rollen over elkander heen en houden elkander stevig met de tanden vast. De strijd eindigt gewoonlijk daarmede, dat een der strijders zijn staart verliest, die dikwijls door den overwinnaar wordt verslonden.” Het mannetje van deze soort is aanmerkelijk grooter dan het wijfje63, en dit is, voor zoover Dr. Günther kon nagaan, de algemeene regel bij alle soorten van hagedissen.De seksen verschillen dikwijls zeer in uitwendige kenmerken. Het mannetje van den bovenvermeldenAnolisis voorzien van een kam[30]die over den rug en den staart loopt en willekeurig kan worden opgezet; van dezen kam vertoont echter het wijfje geen spoor. Bij de IndischeCophotis Ceylanicabezit het wijfje op den rug een kam, hoewel die veel minder is ontwikkeld dan bij het mannetje, en evenzoo is het, gelijk Dr. Günther mij mededeelt, met de wijfjes van vele leguanen, kameleons en andere hagedissen. Bij sommige soorten is echter de kam bij beide seksen even goed ontwikkeld, zooals bijIguana tuberculata. Bij het geslachtSitanazijn alleen de mannetjes van een grooten keelzak voorzien (Fig.15), die evenals een waaier kan worden opgevouwen en blauw, zwart en rood is gekleurd. Met deze prachtige kleuren pronkt hij alleen gedurende den paartijd. Het wijfje bezit zelfs geen rudiment van dit aanhangsel.BijAnolis cristatellusbestaat, volgens den heer Austen, de keelzak die helderrood met geel gemarmerd is, ook, hoewel in rudimentairen toestand, bij het wijfje. Hier zien wij, evenals in zoovele vroeger vermelde gevallen, bij soorten tot de zelfde groep behoorende, het zelfde kenmerk tot de mannetjes beperkt, of meer volkomen ontwikkeld bij de mannetjes dan bij de wijfjes, of bij beide seksen gelijkelijk ontwikkeld. De kleine hagedissen van het geslachtDraco, die deluchtdoorklieven op haar door haar ribben ondersteunde valschermen, en wier kleurenpracht elke beschrijving te boven gaat, zijn aan hun keel van door uitbreidingen der huid gevormde aanhangsels voorzien, „op de keelkwabben van hoenderachtige vogels gelijkende.” Deze worden opgezet als het dier wordt geprikkeld.Zij komen bij beide seksen voor, maar zijn het best ontwikkeld bij het mannetje, wanneer dit tot volwassen leeftijd is gekomen; het middelste aanhangsel is dan soms tweemaal zoo lang als de kop. Bij de meeste soorten loopt ook een lage kam boven over den hals; en deze is bij de volwassen mannetjes veel meer ontwikkeld, dan bij de wijfjes of de jonge mannetjes.64Fig. 15.Fig. 15.Sitana minor.Het mannetje met opgezetten keelzak. (Naar Günther’s „Reptiles of India”.)[31]Er zijn andere en veel merkwaardiger verschillen tusschen de seksen van zekere hagedissen. Het mannetje vanCeratophora asperadraagt op het uiteinde van zijn snoet een aanhangsel dat de halve lengte van den kop bezit. Het is cylindervormig, met schubben bedekt, buigzaam en blijkbaar vatbaar om te worden opgericht (erectiel); bij het wijfje is het geheel rudimentair. Bij een tweede soort van het zelfde geslacht vormt een eindschub een kleinen horen op den top van het buigzame aanhangsel; en bij een derde soort (C. Stoddartii, Fig.16en17) is het geheele aanhangsel in een horen veranderd, die gewoonlijk van een witte kleur is, maar een purperachtige tint aanneemt, als het dier wordt geprikkeld. Bij het volwassen mannetje van deze laatste soort heeft de horen 1¼ centimeter lengte, maar bij het wijfje en de jongen is hij van zeer geringe grootte. Deze aanhangsels kunnen, gelijk Dr. Günther mij opmerkte, met de kammen van hoenderachtige vogels worden vergeleken, en dienen blijkbaar tot sieraad.Fig. 16.Fig. 16.Mannetje vanCeratophora Stoddartii.Fig. 17.Fig. 17.Wijfje vanCeratophora Stoddartii.Bij het geslachtChameleonkomen wij tot het toppunt van verschil tusschen de beide seksen. Het bovenste gedeelte van den schedel van het mannetje vanChameleon bifurcus(Fig.18), een bewoner van Madagascar, is verlengd tot twee groote, stevige, beenige uitwassen, evenals de overige deelen van den kop met schubben bedekt, en van deze wondervolle wijziging van maaksel vertoont het wijfje (Fig.19) slechts een rudiment. Evenzoo draagt het mannetje vanChameleon Owenii(Fig.20) van de Westkust van Amerika op zijn snoet en voorhoofd drie merkwaardige horens waarvan het wijfje (Fig.21) geen spoor bezit. Deze horens bestaan uit een beenig uitwas met een gladde schede bedekt, die een deel uitmaakt van de algemeene bekleeding van het lichaam, zoodat zij in maaksel overeenkomen met die van een rund, geit of ander holhoornig herkauwenddier. Hoewel de drie horens zoozeer in uiterlijk van de beide groote schedeluitwassen vanChameleon bifurcusverschillen,[32]kunnen wij nauwelijks betwijfelen, dat zij in de huishouding dezer beide dieren tot het zelfde algemeene doel dienen. De eerste onderstelling die iedereen zal invallen, is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om met elkander te vechten; en, daar deze dieren zeer twistziek65zijn, is deze meening waarschijnlijk juist. De heer T. W. Wood meldt mij ook, dat hij eens tweevoorwerpenvanC. pumilusbespiedde, die op een boomtak hevig met elkaâr vochten; zij bewogen hun koppen in het rond en trachtten elkander te bijten; daarop rustten zij een tijd lang en zetten later den strijd voort.Fig. 18.Fig. 18.Mannetje vanChameleon bifurcus.Fig. 19.Fig. 19.Wijfje vanChameleon bifurcus.Bij vele soorten van hagedissen verschillen de seksen een weinig in kleur, daar de tinten en strepen van de mannetjes helderder en scherper zijn begrensd dan die van de wijfjes. Dit is bij voorbeeld het geval met den bovenvermeldenCophotisen metAcanthodactylus capensisvan Zuid-Afrika. Bij eenCordylus-soort uit dit laatste land, is het mannetje hetzij veel rooder of groener dan het wijfje. Bij den Indischen[33]Calotes nigrilabrisis er tusschen de seksen een grooter verschil in kleur; bij het mannetje zijn ook de lippen zwart, terwijl die van het wijfje groen zijn.Bij onze gewone kleine hagedis (Zootoca vivipara) zijn „de ondervlakte van het lichaam en het grondvlak van den staart bij het mannetje helder oranje met zwarte vlekken; bij het wijfje zijn deze deelen bleek grijsachtig groen zonder vlekken.”66Wij hebben gezien, dat bijSitanaalleen de mannetjes een keelzak bezitten, en deze is prachtig blauw, zwart en rood gekleurd. BijProctotretus tenuisuit Chili is alleen het mannetje met blauwe, groene en koperroode vlekken geteekend.67Ik verzamelde in Zuid-Amerika veertien soorten van dit geslacht en hoewel ik verzuimde de seksen aan te teekenen, nam ik waar, dat alleen sommige individu’s met smaragdgroene vlekken waren geteekend, terwijl andere oranjekleurige kelen hadden, en dit waren in beide gevallen ongetwijfeld de mannetjes.Fig. 20.Fig. 20.Mannetje vanChameleon Owenii.Fig. 21.Fig. 21.Wijfje vanChameleon Owenii.Bij de voorgaande soorten zijn de mannetjes levendiger gekleurd dan de wijfjes; bij vele hagedissen zijn echter beide seksen op de zelfde sierlijke of zelfs prachtige wijze gekleurd, en er is geen reden om te onderstellen, dat dergelijke opzichtige kleuren tot bescherming dienen. Bij sommige hagedissen dient echter de groene kleur ongetwijfeld om ze te verbergen en een voorbeeld is reeds in het voorbijgaan gegeven van ééne soort vanProctotretus, die volkomen gelijkt op het[34]zand waarop zij leeft. Over het geheel mogen wij vrij veilig besluiten, dat de schoone kleuren van vele hagedissen, even goed als verschillende aanhangsels en andere vreemde wijzigingen van maaksel door de mannetjes zijn verkregen tot versiering ten gevolge van de seksueele teeltkeus en hetzij alleen door hun mannelijk kroost of door beide seksen zijn overgeërfd. De seksueele teeltkeus schijnt bij de Reptielen inderdaad een even belangrijke rol te hebben gespeeld als bij de Vogels. De minder opzichtige kleuren van de wijfjes in vergelijking van die der mannetjes kunnen echter niet, zooals de heer Wallace gelooft, dat bij vogels het geval is, worden verklaard door het blootgesteld zijn der wijfjes aan gevaar gedurende de uitbroeding der jongen.(6)[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)In de groote bosch-moerassen ofzwampenvan onze kolonie Suriname leeft een soort van visch die aldaar deKwi-Kwiwordt genoemd (de wetenschappelijke naam van het dier is mij onbekend), welke uit gras en biezen nestjes bouwt, die door een sterk biesje zoodanig aan een in het water groeienden rietstengel zijn bevestigd, dat zij bij rijzing of daling van het water op en neder kunnen gaan. In deze nestjes legt het wijfje haar eieren en sluit daarna de opening in het water met een soort van taai slijm dicht. Deze eieren worden langzamerhand zoo groot als kleine knikkers en zijn dan een geliefkoosd aas voor een soort van wilde eenden die men in SurinameDoksie’snoemt. Het mannetje en het wijfje van den Kwi-Kwi zwemmen echter voortdurend onder het net door om dit en zijn inhoud te beschermen, zoodat,wanneer er Doksie’s op afkomen, meestal een hevig gevecht volgt, waarbij deze laatsten dikwijls ernstig worden gehavend, daar de Kwi-Kwi’s aan den kop met twee zeer sterke en scherpe beweegbare stekels en scherpe tanden zijn gewapend.In een brief, dato 15 Dec. 1871, van St. Thomas, bericht Agassiz, dat hij een ronden bal van Sargasso-wier had opgevischt, dat vischeieren bevatte en het nest bleek te zijn vanChironectes pictus. De takjes van het wier waren onderling stevig verbonden door veerkrachtige draden („Amer. Journ.”, Febr. 1872, blz. 154).In het „Album der Natuur”, 1876, blz. 382, vindt men bijzonderheden omtrent den nestbouw van den regenboogvisch uit Voor-Indië, een soort van het geslachtColisa. Tevens vindt men daarin vermeld, hoe het mannetje met zijn kleurenpracht pronkt om het wijfje te bekoren, en zorg draagt voor de jongen. In den jaargang 1877 van het zelfde tijdschrift staat een artikel over den nestbouw van den Goerami (Osphronemus olfax), een visch uit Indië, China en Java, en de zorg van het mannetje voor de jongen. Beide artikelen steunen op waarnemingen van den heerCarbonniervan Parijs.In „Nature”, 19 Nov. 1874 (en daaraan ontleend in „Alb. d. Nat.”, 1875,[35]blz. 110) beschrijft Robert W. S. Mitchell een nest van een baarsachtig vischje van het eiland Trinidad. De jongen werden door een der ouders bewaakt.Ook in ’t „Alb. d. Nat.”, 1861, blz. 144, wordt een kleine, tot de Siluroïden behoorende visch uit Brazilië vermeld, die zijn jongen in zijn keel- of kieuwholte medevoert.(2)Johannes Müller („Archiv für Anatomie und Physiologie”, blz. 262) telt uit de volgende families geluidgevende visschen op:Cataphracti:Dactylopterus,Trigla,Cottus scorpius.Sciaenoidei:Sciaena aquila,Corvina ronchus,C. ocellata,C. dentex,Otolithus regalis,Pristipomajubelini,Pr. crocro,Pr. coro,Pr. guoraca,Pogonias chromis,Pr. fasciatus.Scomberoidei:Zeus faber.Pediculati:Batrachus grunniens.Cyprinoidei:Cyprinus tinca,Cyp. barbus,Cobitis fossilis,C. taenia.Siluroidei:Sinodontis(waarbij ookDoraskan worden gevoegd).Scelerodermi:Balistes.Gymnodontes:Diodon,Tetraodon,Orthragoriscus.BijSynodontisschijnt het geluid te ontstaan door de beweging der sterke stekels van de borstvinnen; bijDactylopterus volitansC. V. enorientalisontstaat het door het openen der kieuwdeksels en beweging daarbij in het slaapgewricht, bijTriglaenZeus faberwaarschijnlijk door trillende bewegingen van de spieren der zwemblaas. BijCottus scorpiusnam Landois proefondervindelijk waar, dat het knorrende geluid ontstond door krachtige beweging van de spieren van den schoudergordel, versterkt door de resonantie van de groote mondholte. Bij deSciaenoïdenofOmbervisschenwaartoe ook de door Darwin vermeldeSciaena aquila(deUmbrinader Italiaansche visschers) behoort, schijnen geluiden te worden voortgebracht door ongelijkmatige drukking of samentrekking der zwemblaas die bij hen van aanhangsels is voorzien, zoodat de lucht bij de verplaatsing nauwe doorgangen ontmoet. Het geluid dezer visschen schijnt dan ook meer van dat van een fluit of orgel, dan van dat van een trommel, waarmede Darwin het vergelijkt, te hebben. Het geluid vanPogoniaswordt door sommigen bij klokkengelui, door anderen bij het gekwaak van groote kikvorschen, door wederom anderen bij het geluid van trommels vergeleken. BijBalistes vetulaontstaat het geluid volgens Sörensen door stootswijs achteruitbewegen der stekels van de voorste rugvin. Op grond van waarnemingen en ontleedkundig onderzoek van Zuid-AmerikaanscheSiluroïdenenCharacinidenbesluit Sörensen, dat de zwemblaas ook een trommelend geluid kan geven, als zij door een hard, trillend gedeelte van het skelet wordt getroffen. BijDoras maculatuskomt de overbrenging der trillingen van de zwemblaas op het omgevende medium tot stand door een bewegelijk gedeelte der huid, dat beenplaten omvat, onder welke geen spieren liggen, zoodat zij onmiddellijk op de zwemblaas rusten.Möbius („Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin”, Phys. math. Klasse, XLVI, 14 Nov. 1889) hoorde op MauritiusBalistes aculeatuseen luid trommelend geluid voortbrengen en zag tegelijkertijd een kleine plaats der huid, dicht achter de kieuwopening, levendig trillen. In dat gedeelte der huid liggen beenplaten. Het geluid ontstaat door snel opeenvolgende samentrekkingen van de achterste en voorste segmenten der zijdelingsche spieren van den romp, waardoor hetpostilavicularein trilling wordt gebracht. Deze worden op de wanden van de dicht daarnaast liggende zwemblaas en haar luchtinhoud overgebracht, hierdoor en door het medetrillen van de veerkrachtige[36]dunne plaat van declaviculazelf versterkt en tevens door de zwemblaas op bovengenoemde huidbeenplaten, waarmede zij rechtstreeks in aanraking is, en daardoor op het omringende medium overgebracht.Het nut van het geluid is in dit en in vele andere gevallen waarschijnlijk, dat het vijanden doet schrikken. Bij de Zuid-Amerikaansche Siluroïden is het echter in den rijtijd het sterkst en wordt het dan door geheele scharen dezer dieren tegelijk voortgebracht. Sörensen onderstelt daarom, dat het bij deze als lokmiddel voor seksueele doeleinden dient.In de rivier Pontianak op Borneo schijnen geluidgevende visschen voor te komen, wier tonen door de inboorlingen aan geesten worden toegeschreven.Ik heb eens een pas uit het water gehaalden gewonen snoek (Esox Lucius) een schor, kuchend geluid hooren geven, dat uit het inwendige van het dier scheen voort te komen.Dufossévermeldt in een zeer uitvoerige verhandeling („Ann. des sciences natur., Zoologie”, 1874, T. XX) 52 Europeesche visschen die geluid maken. Visschen bij welke het geluid ontstaat door trillingen van de spieren der zwemblaas, kunnen ook verschillende opvolgende tonen voortbrengen, hetgeen hij bij een soort van zang vergelijkt.(3)De hier bedoelde soort is de zoogenaamde „Bull-Frog”, letterlijk„Os-Kikvorsch”, der Noord-Amerikanen. Deze kikvorschen (hun wetenschappelijke naam isRana mugeens) bereiken een lengte van 4 decimeter (van de punt van den snoet tot het einde der uitgestrekte achterpooten gemeten) en hun gekwaak is zoo luid, dat men het op een uur afstands kan hooren.(4)De mannelijke schildpadden zijn doorgaans kleiner dan de wijfjes; hierin komen zij dus met de visschen (verg. blz. 6) en de slangen (vergelijk blz. 26) overeen. Wat het verschil in schakeering aangaat, op laatstgenoemde blz. tusschen de beide seksen van de Engelsche adder aangegeven, moet ik nog opmerken, dat bij onze inlandsche, soortelijk niet van de Engelsche verschillende adder de grondkleur bij de wijfjes roodbruin, bij de volwassen mannetjes zilver- of witachtig grijs is, dat bij de jongen in het bruinachtige trekt. Het regenboogvlies (iris) is bij de jonge wijfjes geel, bij de oude wijfjes vuurrood, bij de mannetjes donkerrood.(5)Het kan voor eenzwakdier dikwijls voordeeliger zijn als vergiftig te worden herkend, dan zijn gif te gebruiken. Wat helpt het een koraalslang, bij voorbeeld, die door een mensch wordt doodgetrapt, of zij hem een doodelijken beet toebrengt. Blijkbaar is het voordeeliger voor haar, als zij door haar opzichtige kleur wordt opgemerkt, en dus uit vrees niet doodgetrapt; zoo kunnen m.i. de schitterende (waarschuwende) kleuren van vele gifslangen en insekten en ook de ratel der ratelslang enz. het best worden verklaard.(6)Daar de werking der seksueele teeltkeus in nauw verband staat met de ontwikkeling der geestvermogens, vergelijke men „Album der Natuur”, 1865, blz. 191; men zal dan zien, dat de geestvermogens bij de hagedissen veel ontwikkelder zijn dan men waarschijnlijk zou hebben verwacht.[37]

[Inhoud]DE SEKSUEELE TEELTKEUS.TWAALFDE HOOFDSTUK.SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VISSCHEN, AMPHIBIEËN EN REPTIELEN.Visschen: Vrijage en gevechten der mannetjes.—Meerdere lichaamsgrootte der wijfjes.—Schitterende kleuren, tot versiering dienende aanhangsels en andere vreemde kenmerken der mannetjes.—De kleuren en aanhangsels worden door de mannetjes alleen gedurende den rijtijd verkregen.—Visschen bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd.—Beschermende kleuren.—De minder opzichtige kleuren van het wijfje kunnen niet worden gerekend uit een beginsel van bescherming te zijn verkregen.—Mannelijke visschen die nesten bouwen en voor de eieren en jongen zorgen.Amphibieën: Verschillen in maaksel en kleur tusschen de seksen.—Stemorganen.Reptielen: Schildpadden.—Krokodillen.—Slangen; haar kleuren in sommige gevallen beschermend.—Hagedissen: haar gevechten.—Tot versiering dienende aanhangsels.—Vreemde verschillen in maaksel tusschen de beide seksen.—Kleuren.—De seksueele verschillen bijna even groot als bij de vogels.Wij zijn nu gekomen aan het groote Onder-Rijk der Gewervelde Dieren, en zullen beginnen met de laagste Klasse, namelijk de Visschen. De mannetjes der Plagiostomen (haaien, roggen) en Chimaeroïden bezitten tangvormige organen welke dienen om het wijfje vast te houden, evenals de verschillende organen van zoovele lagere dieren. Behalve de tangvormige organen, hebben de mannetjes van vele roggen-groepen sterke scherpe stekels op hun kop en verscheidene rijen langs „het bovendeel van het buitenvlak hunner borstvinnen.” Deze worden gevonden bij de mannetjes van sommige soorten bij welke al de andere deelen van het lichaam glad zijn. Zij ontwikkelen zich slechts tijdelijk gedurende den rijtijd; en Dr. Günther vermoedt, dat zij als grijpwerktuigen dienen door de beide zijden van het lichaam naar binnen en[2]naar beneden om te buigen. Het is een opmerkelijk feit, dat bij sommige soorten, zooals den gewonen rog (Raja clavata), de wijfjes en niet de mannetjes den rug met groote haakvormige stekels hebben bezet.1Alleen bet mannetje van den kapelaan (Mallotus villosus, een der Zalmachtige Visschen,Salmonidae) is voorzien van een rij dicht bij elkander gelegen, op borstels gelijkende schubben, met behulp waarvan twee mannetjes, één aan elken kant, het wijfje vasthouden, terwijl zij met groote snelheid over den zandigen bodem zwemt en daarop haar kuit nederlegt.2De zeer verschillendeMonacanthus scopasvertoont een nagenoeg overeenkomstig orgaan. Het mannetje bezit, naar Dr. Günther mij mededeelt, een bos stijve, rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, op beide zijden van den staart; en deze waren bij een voorwerp van 15 centimeter lengte omstreeks 3¼ centimeter lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos haren die kunnen worden vergeleken met die van eentandenborstel. Bij een andere soort,M. peronii, heeft het mannetje een borstel, gelijk aan dien welken het wijfje van de voorgaande soort bezit, terwijl de staart bij het wijfje aan beide zijden glad is. Bij sommige andere soorten van het zelfde geslacht (genus) kan men opmerken, dat de staart bij het mannetje een weinig ruw, en bij het wijfje volkomen glad is; en bij wederom andere soorten eindelijk is de staart bij beide seksen aan beide zijden glad.De mannetjes van vele visschen vechten om het bezit van de wijfjes. Zoo is het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus) beschreven als „dol van vreugde”, wanneer het wijfje uit haar schuilplaats komt en het nest in oogenschouw neemt, dat hij voor haar heeft gemaakt. „Hij schiet in alle richtingen om haar heên, daarna naar de opeengestapeldebouwstoffenvoor het nest, dan weder in een oogenblik terug, en als zij niet vooruitgaat, tracht hij haar met zijn snuit voort te duwen, en tracht daarop om haar met zijn staart en zijn zijdelingschen doorn naar het nest te trekken.”3Men zegt, dat de mannetjes meer dan één wijfje hebben4; zij zijn bijzonder moedig en strijdzuchtig, terwijl „de wijfjes volkomen vreedzaam zijn.” Zij vechten[3]soms op wanhopige wijze; „want deze strijders zitten soms gedurende verscheidene seconden aan elkander vast, telkens over elkander heên tuimelende, tot hun krachten geheel schijnen te zijn uitgeput.” Bij den ruwstaartigen stekelbaars (G. trachurus) zwemmen de mannetjes bij het vechten rondom elkander, bijtende en elkander met hun opgezetten zijdelingschen doorn beproevende te doorboren. De zelfde schrijver voegt er bij5: „De beet van deze kleine furiën is zeer vreeselijk. Zij gebruiken ook hun zijdelingsche doornen met zoo noodlottig gevolg, dat ik heb gezien, hoe er een zijn tegenstander in een gevecht geheel openreet, zoodat hij naar den bodem zonk en stierf.” Als een visch is overwonnen, „verliest hij zijn moedige houding, zijn vroolijke kleuren verflensen, en hij verbergt zijn ongeluk te midden zijner vreedzame makkers; gedurende eenigen tijd blijft hij echter bestendig een voorwerp van vervolging voor zijn overwinnaar.”Het mannetje van den zalm is even strijdlustig als de kleine stekelbaars, en het mannetje van de forel eveneens naar Dr. Günther mij verzekert. De heer Shaw nam een hevig gevecht tusschen twee mannelijke zalmen waar, dat den geheelen dag duurde; en de heer R. Buist, Opperintendant der Visscherijen, deelt mij mede, dat hij van de brug te Perth dikwijls heeft bespied, hoe de mannetjes hun mededingers wegjaagden, terwijl de wijfjes kuit schoten. De mannetjes „vechten en razen voortdurend met elkander op de plaatsen waar kuit wordt geschoten, en vele wonden elkander zoo, dat een groot aantal sterven, daar men vele in een staat van uitputting en blijkbaar stervende naar de banken in de rivier ziet zwemmen.”6De bestuurder van de vijvers voor kunstmatige vischteelt te Stormontfield bezocht, naar de heer Buist mij mededeelt, in Juni 1868 het noordelijk gedeelte van de Tyne, en vond ongeveer 300 doode zalmen die op een enkele uitzondering na allen mannetjes waren; en hij was overtuigd, dat zij hun leven in het gevecht hadden verloren.Fig. 1.Fig. 1.Kop van een mannelijken zalm (Salmo salar) gedurende den rijtijd.(Deze teekening is, evenals al de andere in dit hoofdstuk, vervaardigd door den heer G. Foré, den bekenden kunstenaar, naar voorwerpen in het Britsch Museum, terwijl Dr. Günther zoo vriendelijk was, daarbij toezicht te houden.)Het merkwaardigste bij den mannelijken zalm is, dat in den rijtijd, behalve een geringe kleurverandering, „de onderkaak langer wordt, en er zich een kraakbeenig uitsteeksel aan de punt daarvan ontwikkelt, dat, als de kaken gesloten zijn, in een diepe holte tusschen de tusschenkaaksbeenderen[4]der bovenkaak wordt opgenomen”7(Fig.1en2). Bij onzen zalm duurt deze verandering van maaksel slechts gedurende den rijtijd; maar bijSalmo Lycaodonvan N. W. Amerika blijft de verandering, naar de heer J. K. Lord8gelooft, bestaan en is zij het sterkst uitgedrukt bij oude mannetjes die reeds vroeger de rivieren waren opgezwommen. Bij deze oude mannetjes ontwikkelen zich aan de kaken verbazende groote hoekvormige verlengsels en groeien de tanden tot geregelde stoottanden aan, die dikwijls meer dan1,25centimeter lang zijn. Bij den Europeeschen zalm dient volgens den heer Lloyd9het tijdelijke haakvormige deel om de kaken te versterken en te beschermen, als het eene mannetje het andere met verwonderlijke heftigheid aanvalt; de sterk ontwikkelde tanden van het mannetje van den Amerikaanschen zalm kunnen bij de slagtanden van vele zoogdieren worden vergeleken, en wijzen eer op een offensief, dan op een defensief doel.[5]Fig. 2.Fig. 2.Kop van een vrouwelijken zalm.De zalm is niet de eenige visch bij wien de tanden bij de beide seksen verschillen. Dit is ook het geval bij vele roggen. Bij den gewonen rog (Raja clavata) heeft het mannetje scherpe, puntige, naar achteren gerichte tanden, terwijl die van het wijfje breed en plat zijn en een plaveisel vormen, zoodat deze tanden bij de beide seksen van ééne en de zelfde soort meer verschillen, dan zij zulks gewoonlijk bij twee verschillende geslachten van de zelfde familie doen. De tanden van het mannetje worden eerst scherp, als hij volwassen is; in zijn jeugd zijn zij breed en plat, evenals die van het wijfje. Zooals zoo dikwijls het geval is met secundaire seksueele kenmerken, bezitten bij sommige soorten van roggen, bij voorbeeld bij de vleet (R. batis) beide seksen, als zij volwassen zijn, scherpe puntige tanden; hier schijnt dus een kenmerk, eigen aan en oorspronkelijk verkregen door het mannetje, te zijn overgegaan op de nakomelingen van beiderlei sekse. De tanden zijn eveneens bij beide seksen puntig bij den gladden rog (R. maculata), maar alleen als zij geheel volwassen zijn, terwijl de mannetjes ze op[6]jeugdiger leeftijd verkrijgen dan de wijfjes. Wij zullen later soortgelijke gevallen ontmoeten bij sommige vogels waarbij het mannetje het gevederte dat aan beide seksen op volwassen leeftijd gemeen is, iets vroeger verkrijgt dan het wijfje. Bij andere soorten van roggen bezitten de mannetjes, zelfs als zij oud zijn, nooit scherpe tanden, en bij gevolg zijn beide seksen op volwassen leeftijd voorzien van breede platte tanden gelijk die van de jongen en volwassen wijfjes bij de bovenvermelde soorten.10Daar de roggen moedige, sterke en vraatzuchtige visschen zijn, mogen wij vermoeden, dat de mannetjes hun scherpe tanden noodig hebben om met hun mededingers te vechten; daar zij echter vele deelen bezitten, die gewijzigd zijn en geschikt gemaakt om het wijfje vast te houden, is het mogelijk, dat ook de tanden voor dit doel worden gebruikt.Wat de lichaamsgrootte aangaat, beweert de heer Carbonnier11, dat bij bijna alle visschen het wijfje grooter is dan het mannetje, en Dr. Günther kent geen enkel voorbeeld, waarbij het mannetje werkelijk grooter is dan het wijfje. Bij sommige Cyprinodonten is het mannetje zelfs niet half zoo groot als het wijfje. Daar bij vele soorten van visschen de mannetjes voortdurend met elkander vechten, is het vreemd, dat zij door de uitwerkselen der seksueele teeltkeus niet over het algemeen grooter en sterker dan de wijfjes zijn geworden. De mannetjes hebben nadeel van hun geringe grootte, want volgens den heer Carbonnier worden zij, als zij tot een vleeschetende soort behooren, soms door de wijfjes van hun eigen soort, en ongetwijfeld door andere soorten gegeten. Toeneming der lichaamsgrootte moet op de eene of andere wijze belangrijker zijn voor de wijfjes, dan sterkte en kracht voor de mannetjes bij het gevecht met andere mannetjes; en dit moet wellicht worden verklaard door het voortbrengen van een grooter aantal eieren.Fig. 3.Fig. 3.Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra).Fig. 4.Fig. 4.Het wijfje van den pitvisch (Callionymus lyra).Bij vele soorten is alleen het mannetje met levendige kleuren versierd, of zij zijn veel levendiger bij het mannetje dan bij het wijfje. Het mannetje is soms ook van aanhangsels voorzien, waarvan hij voor de gewone belangen van het leven even weinig nut schijnt te trekken, als de pauw voor haar staartvederen.Ik ben de meeste der volgende feiten aan de groote vriendelijkheid van Dr. Günther verschuldigd. Er is reden om te vermoeden, dat bij vele tropische visschen de seksen[7]in kleur en maaksel verschillen, en hiervan bestaan ook eenige treffende voorbeelden bij onze Britsche visschen. Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra) draagt in het Engelsch den naam van „gemmeous dragonet” „wegens zijn schitterende, op die van edelgesteenten gelijkende kleuren.” Als hij pas uit zee is opgehaald, vertoont het lichaam verschillende tinten van geel, met helderblauwe strepen en vlekken op den kop; de rugvinnen zijn bleek bruin met donkere overlangsche banden, terwijl de buik-, staart- en aarsvinnen blauwachtig zwart zijn. Het wijfje dat in het Engelsch den naam van „sordid dragonet” draagt, werd door Linnaeus en vele latere natuuronderzoekers voor een afzonderlijke soort gehouden; het is vuil roodbruin gekleurd; terwijl de rugvin bruin is en de overige vinnen wit zijn. De beide seksen verschillen ook in de betrekkelijke grootte van kop en mond, en in de plaatsing der oogen12, maar het meest in het oog vallende verschil is de buitengewone[8]lengte van het mannetje. De jonge mannetjes gelijken in maaksel en kleur op de volwassen wijfjes. In het geheele geslachtCallionymus13bezit het mannetje gewoonlijk fraaier gekleurde vlekken dan het wijfje, en bij verscheidene soorten is niet slechts de rugvin, maar ook de aarsvin van het mannetje sterk verlengd.Fig. 5.Fig. 5.Mannetje vanXiphophorus Hellerii.Fig. 6.Fig. 6.Wijfje vanXiphophorus Hellerii.Het mannetje van de zeedonderpad (Cottus scorpius) is dunner en kleiner dan het wijfje. Zij verschillen ook zeer in kleur. Het is, zooals de heer Lloyd14opmerkt, moeilijk „voor iedereen die dezen visch niet heeft gezien gedurende den rijtijd, wanneer zijn kleuren het schoonst zijn, om zich de mengeling van schitterende kleuren voor te stellen, waarmede hij die in andere opzichten zoo misdeeld is, gedurende dien tijd is versierd.” BijLabrus mixtus(een soort van lipvisch) zijn beide seksen schoon, hoewel verschillend van kleur; het mannetje is oranje met helderblauwe strepen, en het wijfje helderrood met eenige zwarte vlekken op den rug.In de zeer verschillende familie derCyprinodontidae—uitheemsche[9]zoetwatervisschen—verschillen de seksen soms zeer in onderscheidene kenmerken. Bij het mannetje vanMollienesia petenensis15is de rugvin zeer ontwikkeld en versierd met een rij groote, ronde, geoogde, fraai gekleurde vlekken; terwijl de zelfde vin bij het wijfje kleiner en anders is gevormd, en alleen onregelmatig gekromde bruine vlekken vertoont. Bij het mannetje is ook de onderrand van de aarsvin een weinig verlengd en donker gekleurd. Bij het mannetje van een verwanten vorm (Xiphophorus Hellerii, Fig.5en6), is de onderste rand van de staartvin verlengd tot een lang draadvormig deel dat, naar ik van Dr.Günther hoor, levendig gekleurde strepen vertoont. Dit draadvormige deel bevat volstrekt geen spieren en kan blijkbaar den visch van geen rechtstreeksch nut zijn. Evenals bijCallionymusgelijken de mannetjes, zoolang zij jong zijn, in kleur en maaksel op de volwassen wijfjes. Seksueele verschillen als deze kunnen met de meeste juistheid worden vergeleken met die welke bij Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zoo veelvuldig zijn.16Bij een met onzen meerval verwanten visch (Plecostomus barbatus, Fig.7en8) die de zoete wateren van Zuid-Amerika bewoont17, zijn de mond en het tusschendeksel (interoperculum) omzoomd met een uit stijve haren bestaanden baard waarvan het wijfje nauwelijks een spoor vertoont. Deze haren bestaan uit de zelfde stof, als de schubben. Bij een andere soort van het zelfde geslacht zijn aan het voorhoofdsdeel van den kop van het mannetje zachte buigzame voelers bevestigd, die bij het wijfje ontbreken. Deze voelers zijn verlengsels van de werkelijke huid en zijn dus niet homoloog met de stijve haren van de vorige soort; maar het kan moeilijk worden betwijfeld, dat beide voor het zelfde doel dienen. Wat dit doel is, is moeilijk te gissen; versiering schijnt hier niet waarschijnlijk, maar wij kunnen bijna niet veronderstellen, dat stijve haren en buigzame voelers op eenige gewone wijze alleen voor de mannetjes nuttig kunnen zijn. DeMonacanthus scopasdie mij in het Britsch Museum door Dr. Günther werd getoond, levert een bijna overeenkomstig geval op. Het mannetje heeft een bos stijve,[10]rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, aan de zijden van den staart; en deze waren bij één voorwerp 15 c.M. en bij de overige ongeveer3,75c.M. lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos borstels welke met die van een tandenborstel kunnen worden vergeleken. Bij een andere soort, deM. peroniiheeft het mannetje een borstel, op dien van het wijfje der vorige soort gelijkende, terwijl de zijden van den staart bij het wijfje glad zijn.Bij sommige andere soorten kan men opmerken, dat het zelfde deel van den staart bij het mannetje eenigszins ruw en bij het wijfje volkomen glad is, bij andere soorten eindelijk is het bij de beide seksen glad. Bij den haringkoning (Chimaera monstrosa), dat vreemdsoortige monster, heeft het mannetje op de kruin van den kop een haakvormig been dat naar voren is gericht, en waarvan het ronde uiteinde met stekels is bedekt; bij het wijfje „ontbreekt deze kroon geheel”, maar waartoe zij dient, is volkomen onbekend.18Fig. 7.Fig. 7.Kop van het mannetje vanPlecostomus barbatus.[11]Fig. 8.Fig. 8.Kop van het wijfje vanPlecostomus barbatus.De tot dusver vermelde organen zijn bij het mannetje blijvend, wanneer hij tot volwassen leeftijd is gekomen; maar bij sommige Slijmvisschen (Blennius) en een ander verwant geslacht19ontwikkelt zich alleen gedurende den rijtijd een kam op den kop van het mannetje, en tegelijkertijd worden hunne lichamen levendiger gekleurd. Er kan weinig twijfel bestaan, dat deze kam als een tijdelijk seksueel versiersel dient; want het wijfje vertoont er geen spoor van. Bij andere soorten van het zelfde geslacht bezitten beide seksen een kam, en bij ten minste ééne soort is geen van beide seksen daarvan voorzien. In dit geval en in dat van denMonacanthushebben wij goede voorbeelden, hoezeer de seksueele kenmerken bij nauw verwante vormen kunnen verschillen. Bij vele derChromidae, bij voorbeeld bijGeophagusen vooral bijCichla, hebben de mannetjes, gelijk ik van Professor Agassiz20hoor, een in het oog vallend uitsteeksel op het voorhoofd, dat bij de wijfjes en jonge mannetjes geheel ontbreekt. Professor Agassiz voegt[12]erbij: „Ik heb deze visschen dikwijls waargenomen in den rijtijd, wanneer het uitsteeksel het grootst is, en op andere tijden, wanneer de beide seksen volstrekt geen verschil vertoonen in den vorm van den omtrek van het profiel van den kop. Ik kon mij nimmer vergewissen, of het tot eenig bijzonder doel dient, en de Indianen aan den Amazonenstroom weten niets omtrent het gebruik er van.” Deze regelmatig op vaste tijden verschijnende uitsteeksels gelijken op de vleezige uitwassen op de koppen van vele vogels; maar of zij tot sieraad dienen, moet thans nog twijfelachtig blijven.De mannetjes van die visschen welke bestendig in kleur van de wijfjes verschillen, worden, zooals ik van Professor Agassiz en Dr. Günther hoor, gedurende den rijtijd dikwijls schitterender. Dit is eveneens het geval met een menigte visschen bij welke de seksen op alle andere tijden van het jaar de zelfde kleur hebben. De zeel, voren en baars kunnen als voorbeelden hiervan worden gegeven. De mannelijke zalm is in dien tijd van het jaar „op de kaken geteekend met oranjekleurige strepen die hem het uiterlijk van een lipvisch (Labrus) geven, en ook het lichaam krijgt een goudachtige oranjetint. De wijfjes zijn donker van kleur en worden gewoonlijk zwartvisch („black fish”) genoemd.”21Een soortgelijke en zelfs grootere verandering heeft plaats met de reuzenforel (Salmo eriox); ook de mannetjes vanSalmo umblazijn in dat jaargetijde iets levendiger gekleurd dan de wijfjes.22De kleuren vanEsox reticulatus, een soort van snoek uit de Vereenigde Staten, vooral die van het mannetje, worden gedurende den rijtijd uiterst levendig, schitterend en iriseerend.23Een ander treffend voorbeeld uit vele levert ons het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus), dat door den heer Warington24wordt beschreven als in den rijtijd „boven alle beschrijving schoon.” De rug en oogen van het wijfje zijn eenvoudig bruin en de buik wit. De oogen van het mannetje daarentegen zijn „van het prachtigste groen en bezitten een metaalglans gelijk de groene vederen van sommige kolibri’s. De keel en buik zijn levendig karmozijnrood, de rug aschachtig groen en de geheele visch ziet er uit, alsof hij eenigermate doorschijnend was en door een inwendigen gloed werd verlicht.” Na den rijtijd veranderen al deze kleuren,[13]het rood van keel en buik verkleurt, de rug wordt groener en de gloeiende tinten verdwijnen.Wat de vrijage der visschen betreft, zijn andere feiten waargenomen, sedert de eerste uitgaaf van dit boek verscheen, behalve het reeds medegedeelde van de stekelbaars. De heer W. S. Kent zegt, dat het mannetje vanLabrus mixtus, dat, gelijk wij reeds hebben gezien, in kleur van het wijfje verschilt, „een diepe holte in het zand van den waterbak maakt en daarna op de meest overredende wijs een wijfje van de zelfde soort tracht over te halen om die met hem te deelen, achterwaarts en voorwaarts zwemmende tusschen haar en het voltooide nest, en duidelijk de grootste begeerte te kennen gevende,dat zij hem zal volgen.” De mannetjes vanCantharus lineatusworden gedurende den rijtijd diep loodzwart, zij trekken zich dan van de overige visschen terug en graven een gat dat tot nest dient. „Elk mannetje houdt nu aandachtig de wacht over zijn respectief gat, en valt krachtig elken anderen visch van de zelfde sekse aan en verjaagt dien. Jegens zijn gezellen van de andere sekse gedraagt hij zich geheel anders; vele daarvan zijn nu gezwollen van de kuit en deze zoekt hij door alle hem ten dienste staande middelen in zijn gat te lokken en daar de tienduizendtallen eieren te doen neêrleggen, waarmede zij zijn beladen die hij dan met de grootste zorg bewaakt en beschermt.”25Een treffender geval van vrijage en tevens van pronken, door de mannetjes van een ChineescheMacropussoortheeft de heer Charbonnier medegedeeld26, die deze visschen zorgvuldig in gevangen staat heeft bestudeerd. De mannetjes zijn meestal schoon gekleurd en fraaier dan de wijfjes. Gedurende den paartijd vechten zij om het bezit der wijfjes en spreiden bij de vrijage hun vinnen uit, die gevlekt en met levendig gekleurde stralen versierd zijn, op de zelfde wijs, volgens den heer Charbonnier, als de pauw zulks met zijn staart doet. Zij springen dan ook met veel levendigheid rondom de wijfjes en schijnen door „l’étalage de leurs vives couleurs chercher à attirer l’attention des femelles lesquelles ne paraissaient pas indifférentes à ce manège; elles nageaient avec une molle lenteur vers les mâles et semblaient se complaire dans leur voisinage.” Nadat het mannetje zijn bruid heeft gewonnen, maakt hij een schijfje schuim door lucht en slijm uit zijn bek te blazen. Hij verzamelt daarop de bevruchte eieren die het wijfje laat vallen, in zijn[14]bek, en dit veroorzaakte den heer Charbonnier veel ontsteltenis, daar hij dacht, dat zij zouden wordenverslonden. Doch het mannetje legt ze weldra neêr in het schijfje schuim en bewaakt ze daarna, herstelt het schuim en draagt zorg voor de jongen, als zij zijn uitgekomen. Ik vermeld deze bijzonderheden, omdat er, gelijk wij zullen zien, visschen zijn, die hun eieren in hun bek uitbroeien; en zij die niet gelooven in het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling, zouden kunnen vragen hoe zulk een gewoonte kan zijn ontstaan; maar de moeilijkheid is veel verminderd, als wij weten, dat er visschen zijn, die de eieren aldus verzamelen en vervoeren; want indien er door de eene of andere oorzaak vertraging ontstond in het nederleggen daarvan, zou de gewoonte om ze in haar bek uit te broeden, kunnen worden verkregen.Laat ons terugkeeren tot ons onmiddellijk onderwerp. De zaak staat als volgt: de wijfjes der visschen schieten, zoover ik na kan gaan, nooit vrijwillig kuit dan in tegenwoordigheid van mannetjes; en de mannetjes bevruchten de eieren nooit dan in tegenwoordigheid van wijfjes. De mannetjes vechten om het bezit van de wijfjes.Bij vele soorten gelijken de mannetjes in hun jeugd in kleur op de wijfjes, maar worden als zij volwassen zijn, veel schitterender en behouden hun kleuren levenslang. Bij andere soorten worden de mannetjes alleen gedurende het jaargetijde der liefde levendiger gekleurd of op andere wijze fraaier versierd dan de wijfjes. De mannetjes maken de wijfjes ijverig het hof en doen, gelijk wij hebben gezien, in één geval moeite om met hun schoonheid voor haar te pronken. Kan men gelooven, dat zij bij hun vrijage aldus zouden handelen zonder eenig doel? En zulks zou het geval zijn, tenzij de wijfjes eenige keus uitoefenen en voor de voortteling die mannetjes uitzoeken, welke haar het meest behagen of opwekken. Indien het wijfje zulk een keus uitoefent, worden al de bovenstaande feiten omtrent het versierd zijn der mannetjes dadelijk begrijpelijk door de seksueele teeltkeus.Wij moeten nu in de eerste plaats onderzoeken, of deze beschouwingswijze, door de wet van gelijke overerving van kenmerken door beide seksen, kan worden uitgebreid tot die groepen bij welke de mannetjes en de wijfjes in de zelfde of bijna de zelfde mate en wijze zijn versierd. Bij zulk een geslacht als dat der Lipvisschen (Labrus), dat eenige der prachtigste visschen van de wereld bevat, bij voorbeeld de pauw-lipvisch (Labrus pavo), die met vergeeflijke overdrijving wordt[15]beschreven27als te bestaan uit schubben van gepolijst goud, lazuursteen, robijnen, saffieren, smaragden en amethysten omsluitende, mogen wij dit met veel waarschijnlijkheid aannemen; want wij hebben gezien, dat bij ten minste ééne soort de seksen sterk in kleur verschillen. Bij sommige visschen zijn wellicht, gelijk bij vele der laagste dieren, prachtige kleuren het rechtstreeksch gevolg van den aard hunner weefsels en van de omringende omstandigheden zonder eenige hulp van de teeltkeus. De goudvisch (Cyprinus auratus) is wellicht, te oordeelen naar de analogie van de gouden verscheidenheid van den gewonen karper, een dergelijk geval, daar hij zijn prachtige kleuren kan zijn verschuldigd aan een enkele, plotselinge verandering, veroorzaakt door de voorwaarden waaraan deze visch in gevangen staat onderworpen is geweest. Het is echter waarschijnlijker, dat deze kleuren schitterender zijn gemaakt door kunstmatige teeltkeus, daar deze soort in China sinds zeer langen tijd zorgvuldig is aangefokt.28Onder natuurlijke omstandigheden schijnt het niet waarschijnlijk, dat wezens zoo hoog georganiseerd als visschen, en die onder zoosamengesteldeomstandigheden leven, schitterende kleuren zouden verkrijgen zonder door zulk een groote verandering eenig nadeel te lijden of eenig voordeel te verwerven, en bijgevolg zonder de tusschenkomst der natuurlijke teeltkeus.Wat moeten wij derhalve besluiten ten opzichte der vele visschen van welke beide seksen prachtig zijn gekleurd? De heer Wallace29gelooft, dat de soorten die op riffen leven, waar overvloed van koralen en andere levendig gekleurde organismen is, levendig worden gekleurd, om aan de ontdekking door hun vijanden te ontsnappen, maar, voor zoover ik mij herinner, loopen zij daardoor juist sterk in het oog. In[16]de zoete wateren der keerkringslanden zijn geen schitterend gekleurde koralen of andere organismen, waarop de visschen kunnen gelijken, en toch zijn vele soorten in den Amazonenstroom fraai gekleurd, en vele der Indische vleeschvretende Karpervisschen (Cyprinidae) zijn met „levendige overlangsche lijnen van verschillende kleuren” versierd.30De heer M’Clelland gaat bij zijn beschrijving van deze visschen zoo ver van te veronderstellen, „dat de bijzondere pracht hunner kleuren” dient „om ze beter zichtbaar te maken voor ijsvogels, zeezwaluwen en andere vogels die bestemd zijn om het aantal der visschen te beperken”; maar tegenwoordig zullen weinig natuuronderzoekers aannemen, dat het eene of andere dier opzichtig is gemaakt om zijn eigen vernieling in de hand te werken. Het is mogelijk, dat zekere visschen opzichtig zijn gemaakt om vogels en roofdieren te waarschuwen (zooals bij de behandeling der rupsen is verklaard), dat zij oneetbaar zijn; maar er is, geloof ik, geen geval bekend van eenigen visch, ten minste van een zoetwatervisch, die door vischvretende dieren als oneetbaar wordt versmaad. Over het geheel is de waarschijnlijkste beschouwingswijze ten opzichte van visschen, bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd, dat hun kleuren door de mannetjes zijn verkregen als een seksueel sieraad, en in gelijke mate door de andere sekse zijn overgeërfd.Wij moeten nu overwegen, of het mannetje, wanneer het aanmerkelijk in kleur of in andere versierselen van het wijfje verschilt, alleen is gewijzigd, en die wijzigingen alleen door zijn mannelijke nakomelingen zijn overgeërfd,danwel, of ook het wijfje van haar zijde bijzonder is gewijzigd en tot haar bescherming een niet in het oog loopende kleur heeft verkregen, terwijl die wijzigingen alleen door de wijfjes werden overgeërfd. Het is onmogelijk te betwijfelen, dat de kleur door vele visschen tot bescherming is verkregen; niemand kan het gespikkelde bovenvlak van een schol zien, zonder de gelijkenis daarvan op den zandigen zeebodem, waarop het dier leeft, op te merken. Een der treffendste voorbeelden die ooit zijn opgeteekend van een dier dat door zijn kleur bescherming verkrijgt (voor zoover men naar bewaarde voorwerpen mag oordeelen), is dat, door Dr. Günther31gegeven, van een naaldvisch die door zijn roodachtige vlottende draden nauwelijks is te[17]onderscheiden van het zeewier waaraan hij zich met zijn grijpstaart vasthoudt. De vraag die wij thans overwegen, is, of alleen de wijfjes met dit doel zijn gewijzigd. De visschen leveren hieromtrent uitnemende bewijzen. Wij kunnen begrijpen, dat de eene sekse niet in grooter mate door de natuurlijke teeltkeus tot haar bescherming zal zijn gewijzigd dan de andere, tenzij de eene sekse gedurende een langer tijdperk aan gevaar is blootgesteld, of het vermogen om aan zulk gevaar te ontsnappen, in mindere mate bezit dan de andere sekse; en het blijkt niet, dat bij de visschen de seksen in deze opzichten verschillen. Voor zoover er eenig verschil is, zijn de mannetjes, omdat zij over het algemeen kleiner zijn en meer rondtrekken, aan grooter gevaar blootgesteld dan de wijfjes; en toch zijn, als de seksen verschillen, de mannetjes bijna altijd het opzichtigst gekleurd. De eieren worden onmiddellijk bevrucht, nadat zij zijn gelegd, en als dit werk verscheidene dagen duurt, zooals in het geval van den zalm32, wordt het wijfje gedurende dien geheelen tijd door het mannetje gevolgd. Nadat de eieren zijn bevrucht, worden zij in de meeste gevallen door de ouders onbeschermd achtergelaten, zoodat de mannetjes en de wijfjes, wat het leggen der eieren aangaat, aan evenveel gevaar zijn blootgesteld, en beide zijn even belangrijk voor de voortbrenging van vruchtbare eieren; bijgevolg zullen de in meerdere of mindere mate levendig gekleurde individu’s van elke sekse evenzeer zijn blootgesteld om te worden vernield of bewaard te blijven, en beide zullen evenveel invloed hebben op de kleuren van hun nakomelingschap of ras.Zekere visschen, tot verschillende families behoorende, maken nesten; en sommige dezer visschen dragen zorg voor hun jongen, als deze zijn uitgebroeid. Beide seksen van den levendig gekleurdenCrenilabrus massaenmelopswerken te zamen aan den bouw hunner nesten uit zeewier, schelpen, enz.33(1)De mannetjes van sommige visschen doen echter al het werk, en belasten zich later uitsluitend met de zorg voor de jongen. Dit is het geval met de dof gekleurde grondels34, bij welke de seksen, voor zoover bekend is, niet in kleur verschillen, en eveneens met de stekelbaarzen (Gasterosteus), bij welke de mannetjes in den rijtijd schitterende kleuren verkrijgen. Het mannetje van den driedoornigen[18]stekelbaars (Gasterosteus leiurus) vervult gedurende een langen tijd de plichten van een baker met voorbeeldige zorg en waakzaamheid, en is onophoudelijk bezig met de jongen op zachte wijze naar het nest terug te leiden, als zij te ver afdwalen. Hij verjaagt moedig alle vijanden met inbegrip der wijfjes van zijn eigen soort. Het zou inderdaad geen geringe hulp voor het mannetje zijn als het wijfje, zoodra zij de eieren had gelegd, dadelijk door den eenen of anderen vijand werd verslonden: want hij is onophoudelijk genoodzaakt haar van het nest weg te jagen.35De mannetjes van sommige andere visschen die Zuid-Amerika en Ceylon bewonen en tot twee verschillende orden behooren, hebben de zonderlinge gewoonte om de door de wijfjes gelegde eieren in hun mond of kieuwholte uit te broeien.36Bij de soorten van de Amazonenrivier, welke deze gewoonte hebben, zijn de mannetjes, naar Prof. Agassiz zoo beleefd is mij te berichten, „niet slechts over het algemeen levendiger gekleurd dan de wijfjes, maar is dit verschil grooter gedurende den rijtijd dan op eenig ander tijdstip.” De soorten vanGeophagushandelen op de zelfde wijze; en bij dit geslacht ontwikkelt zich een sterk in ’t oog loopend uitsteeksel op het voorhoofd der mannetjes gedurende den rijtijd. Bij de verschillende soorten vanChromidaekan men, gelijk Professor Agassiz mij ook meldt, seksueele kleurverschillen waarnemen, „hetzij zij hun eieren in het water tusschen de planten leggen, of ze in holen in den grond neêrleggen en daar zonder er verder zorg voor te dragen, aan hun lot overlaten, of ondiepe nesten in het rivierslijk bouwen, waarop zij zich plaatsen, evenals onzePromotisdoet. Hierbij moet ik opmerken, dat deze uitbroeders tot de levendigst gekleurde soorten in hun respectieve families behooren;Hygrogomisbij voorbeeld is helder groen, met groote zwarte oogvlekken (ocelli), welke met het schitterendste rood zijn omzoomd.” Of bij al de soorten vanChromidaealleen het mannetje op de eieren zit, is niet bekend. Het is echter duidelijk, dat het feit of de eieren worden beschermd of niet, weinig of geen invloed heeft op de verschillen in kleur[19]tusschen de seksen. Het is verder duidelijk in alle gevallen waarin uitsluitend de mannetjes zorg dragen voor de nesten en de jongen, dat de vernieling van een groot aantal levendiger gekleurde mannetjes veel meer invloed zou hebben op de kenmerken der soort, dan de vernieling van de levendiger gekleurde wijfjes: want de dood van het mannetje gedurende den broeitijd zou den dood van de jongen na zich slepen, zoodat deze zijn eigenaardigheden niet konden erven; toch zijn juist in vele dezer gevallen de mannetjes opzichtiger gekleurd dan de wijfjes.Bij de meeste Troskieuwige Visschen,Lophobranchii(Naaldvisschen, Zeepaardjes), hebben de mannetjes hetzij broedzakken of half bolvormige holten aan den buik, waarin de door het wijfje gelegde eieren worden uitgebroed. De mannetjes toonden ook groote gehechtheid aan hun jongen.37De seksen verschillen gewoonlijk niet veel in kleur; Dr. Günther gelooft echter, dat de mannelijke zeepaardjes iets levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes. Het geslachtSolenostomalevert echter een merkwaardige uitzondering op38; want het wijfje is veel levendiger gekleurd en gevlekt dan het mannetje, en zij alleen heeft een broedzak en broedt de eieren uit, zoodat het wijfje van alle andere Troskieuwigen in dit laatste opzicht, en van alle andere visschen afwijkt, doordat zij levendiger is gekleurd dan het mannetje. Het is onwaarschijnlijk, dat deze opmerkelijke dubbele omkeering een toevallige overeenstemming zou zijn. Daar de mannetjes van verscheidene visschen die uitsluitend voor de eieren en jongen zorgen, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en daar hier het wijfje vanSolenostomade zelfde zorg op zich neemt en levendiger is gekleurd dan het mannetje, zou men hieruit kunnen afleiden, dat de opzichtige kleuren van die sekse welke de belangrijkste van de twee is voor het welzijn der jongen, op de eene of andere wijze tot bescherming moeten dienen. Maar wegens de menigte visschen van welke de mannetjes, hetzij voortdurend of op geregeld terugkeerende tijden, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, maar wier leven volstrekt niet belangrijker is voor het welzijn van de jongen, dan dat van het wijfje, kan deze meening moeilijk worden volgehouden. Als wij de vogels behandelen, zullen wij soortgelijke gevallen ontmoeten,[20]waarin een volledige omkeering in de gewone eigenschappen van de twee seksen plaats heeft gehad, en wij zullen dan de verklaring geven, die ons waarschijnlijk toeschijnt, namelijk dat de mannetjes de meest aantrekkelijke wijfjes voor de voortplanting hebben uitgekozen, in plaats dat de laatsten, volgens den in het geheele Dierenrijk geldenden regel, de meest aantrekkelijke mannetjes voor de voortplanting hebben uitgekozen.Over het geheel mogen wij besluiten, dat bij de meeste visschen bij welke de seksen in kleur of andere tot versiering dienende kenmerken verschillen, de mannetjes oorspronkelijk van elkander afweken, en dat hun variaties op de zelfde seksen werden overgebracht en door seksueele teeltkeus opeengehoopt, omdat zij de wijfjes aantrokken of opwekten. In vele gevallen zijn echter dergelijke kenmerken, hetzij gedeeltelijk of geheel, op de wijfjes overgebracht. In andere gevallen wederom zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd ter wille van de bescherming; maar er schijnt geen voorbeeld te bestaan, dat alleen bij het wijfje de kleuren of andere kenmerken bijzonder voor dit doel zijn gewijzigd.Het laatste punt dat behoort te worden opgemerkt, is, dat men in vele deelen der wereld visschen kent, die bijzondere geluiden maken, welke in sommige gevallen als muzikaal worden beschreven. Dr. Dufossé die van dit onderwerp een bijzondere studie heeft gemaakt, zegt, dat de geluiden in onderscheidene gevallen door verschillende visschen willekeurig worden voortgebracht: door wrijving der beenderen van de keel (pharynx),—door de trilling van zekere spieren welke zijn vastgehecht aan de zwemblaas die als klankbord dient,—en door de trilling van de spieren van de zwemblaas zelve. Op laatstgenoemde wijze brengt de knorhaan (Trigla) zuivere en langgerekte tonen voort, die zich bijna over een geheel octaaf uitstrekken. Doch het voor ons meest belangwekkende geval is dat van twee soorten van lansvisch (Ophidium), bij welke alleen de mannetjes van een geluid-voortbrengend orgaan zijn voorzien, dat met de zwemblaas in verband staat.39(2)Men zegt, dat het trommelend geluid der Ombervisschen (Umbrina) in de Europeesche zeeën van uit een diepte van twintig vademen kan worden gehoord. De visschers van La Rochelle verzekeren, dat alleen de mannetjes gedurende den rijtijd het geluid maken, en dat het mogelijk is, hen door dit na te bootsen, zonder aas te vangen.40Wegens deze laatste opgaaf,[21]en nog meer wegens het geval vanOphidium, is het bijna zeker, dat in deze klasse, de laagste der Gewervelde Dieren, evenals bij zoo vele insekten en spinnen, geluidgevende werktuigen, ten minste in sommige gevallen, zich hebben ontwikkeld door seksueele teeltkeus, als een middel om de seksen bij elkander te brengen.[Inhoud]AMPHIBIEËN.Urodela.—Wij zullen eerst de gestaarte Amphibieën beschouwen. Bij de salamanders verschillen de seksen dikwijls zeer, zoowel in kleur als in maaksel. Bij sommige soorten ontwikkelen zich gedurende den rijtijd klauwen aan de voorpooten van het mannetje; en in dien tijd zijn bij het mannetje van den kleinenwatersalamander(Triton Palmipes) de achterpooten voorzien van een zwemvlies dat gedurende den winter bijna geheel verdwijnt, zoodat hun pooten dan op die van het wijfje gelijken.41Dit orgaan helpt ongetwijfeld het mannetje bij zijn ijverige nasporingen en vervolging van het wijfje. Bij onze gewone water-salamanders (Triton punctatusencristatus) ontwikkelt zich gedurende den rijtijd op den rug en den staart van het mannetje een hooge, sterk getande kam die gedurende den winter verdwijnt (Fig.9en10). Hij is, naar de heer St. George Mivart mij mededeelt, niet van spieren voorzien, en kan daarom niet als bewegingsorgaan worden gebruikt. Daar hij gedurende den tijd der vrijage met heldere kleuren wordt omzoomd, kan het nauwelijks worden betwijfeld, dat hij tot een mannelijk sieraad dient. Bij vele soorten vertoont het lichaam sterk tegen elkander afstekende, hoewel donkere kleuren; en deze worden gedurende den rijtijd levendiger. Zoo is b.v. het mannetje van onzen gewonen kleinen watersalamander (Triton punctatus) „van boven bruinachtig grijs, dat beneden in geel overgaat, hetwelk gedurende de lente in een rijk helder oranje verandert, overal met ronde zwarte vlekken beteekend.” De rand van den kam is dan omzoomd met helder rood of violet. Het wijfje is gewoonlijk geelachtig bruin van kleur met verspreide bruine[22]vlekken, en de ondervlakte is dikwijls geheel effen.42De jongen zijn donker van kleur. Wij mogen daarom besluiten, dat de mannetjes hun sterk sprekende kleuren en tot versiering dienende aanhangsels door seksueele teeltkeus hebben verkregen, en deze hetzij alleen door de mannelijke nakomelingschap of door beide seksen werden overgeërfd.Fig. 9.Fig. 9.Mannetje vanTriton cristatusgedurende den rijtijd; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”Fig. 10.Fig. 10.Wijfje vanTriton cristatus; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”AnuraofBatrachia.—Bij vele kikvorschen en padden dienen de kleuren klaarblijkelijk tot bescherming, zooals de helder groene tinten van boomkikvorschen en de donkere gespikkelde schakeeringen van vele op den grond levende soorten. Bij de meest opzichtig gekleurde pad die ik ooit zag, namelijkPhryniscus nigricans43, was het bovendeel van het lichaam zoo zwart als inkt, terwijl de voetzolen en sommige deelen van den onderbuik vlekken van het schoonste vermiljoen vertoonden. Hij kroop op kale zandvlakten of open grasvlakten van La Plata onder een brandende zon, en kon het oog van geen schepsel dat daar[23]voorbijkwam, ontgaan. Deze kleuren zijn voor deze pad wellicht voordeelig door haar aan alle roofvogels kenbaar te maken, als een walgelijk voedsel; want iedereen weet, dat deze dieren een giftige stof afscheiden, die den bek van een hond doet schuimen, alsof hij een aanval van watervrees kreeg. Ik stond te meer verbaasd over de opzichtige kleuren van deze pad, omdat ik vlak daarbij een hagedis (Proctotretus multimaculatus) vond, die, wanneer zij bevreesd was, haar lichaam plat maakte, haar oogen sloot, en dan wegens haar donkere kleur nauwelijks van het haar omringende zand kon worden onderscheiden.In Nicaragua is er een kleine kikvorsch, „gekleed in een schitterende roode en blauwe livrei”, die zich niet verbergt gelijk de meeste andere soorten, maar overdag rondspringt, en de heer Belt44zegt, dat, zoodra hij zag, hoe volkomen veilig het dier zich voelde, hij overtuigd was, dat het oneetbaar was. Na verscheidene vergeefsche pogingen slaagde hij er in een jonge eend er toe te brengen om er een beet te pakken, maar deze wierp hem dadelijk weg en „liep rond met zijn kop stootende, alsof hij beproefde een onaangenamen smaak te verdrijven.”Ten opzichte van seksueele kleurverschillen, zijn Dr. Günther van kikvorschen of padden geen sterk sprekende voorbeelden bekend; hij kan echter dikwijls het mannetje van het wijfje onderscheiden, doordat de kleuren van het eerste een weinig levendiger zijn. Ook kent Dr. Günther geen enkel voorbeeld van sterk in ’t oog loopende verschillen in uitwendig maaksel tusschen de seksen, behalve de verhevenheden die zich gedurende den rijtijd aan de voorpooten van het mannetje ontwikkelen, waardoor hij in staat wordt gesteld het wijfje vast te houden.45Megalophrys montana46(Fig.11–14) levert het beste voorbeeld van een zekere mate van verschil in maaksel tusschen de seksen; want aan de punt van den neus en de oogleden van het mannetje bevinden zich driehoekige verlengsels die door huidlappen worden gevormd, en op den rug bevindt zich een kleine zwarte knobbel,—kenmerken die bij het wijfje ontbreken of slechts zwak zijn ontwikkeld. Het is te verwonderen, dat kikvorschen en padden geen[24]sterker uitgedrukte seksueele verschillen zouden hebben verkregen; want hoewel het koudbloedige dieren zijn, hebben zij sterke hartstochten. Dr. Günther deelt mij mede, dat hij menigmaal een ongelukkige wijfjespad dood en verstikt vond ten gevolge van de zeer nauwe omhelzingen van drie of vier mannetjes. Professor Hoffman te Giessen heeft kikvorschen waargenomen, die gedurende den rijtijd den geheelen dag vochten, en zoo hevig, dat het lichaam van een hunner werd opengescheurd.Fig. 11.Fig. 11.Fig. 13.Fig. 13.Fig. 12.Fig. 12.Fig. 14.Fig. 14.Megalophrys montana.Fig. 11 en 12 het mannetje.Fig. 13 en 14 het wijfje.Deze dieren vertoonen echter één belangwekkend seksueel verschil, namelijk in het muzikaal vermogen dat het mannetje bezit; om echter van muziek te spreken, als men de wanluidende en oorverdoovende klanken bedoelt, die de mannetjes der reuzenkikvorschen(3)en van sommige andere soorten voortbrengen, schijnt, volgens onzen smaak, een bijzonder ongepaste uitdrukking. Desniettemin is het gezang van sommige kikvorschen ongetwijfeld aangenaam.Nabij Rio Janeiro placht ik dikwijls in den avond naar het gezang van een aantal kleine boomkikvorschen (Hylae) te zitten luisteren, die, dicht bij het water op de[25]grashalmen gezeten, zachte piepende harmonische tonen voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes gewoonlijk gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van het gekwaak van onzen gewonen kikvorsch.47In overeenstemming met dit feit zijn de stemorganen der mannetjes meer ontwikkeld dan die der wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes voorzien van zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen.48Bij den groenen kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken alleen aan het mannetje eigen, en worden, als zij gedurende het kwaken met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen die elk aan ééne zijde van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het gekwaak van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat van het wijfje slechts een zacht knorrend geluid is.49De stemorganen verschillen bij de onderscheidene geslachten der familie zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun ontwikkeling aan seksueele teeltkeus worden toegeschreven.[Inhoud]REPTIELEN.Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele verschillen voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje langer dan die van het wijfje. Bij sommige is het plastron of buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog op den rug van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde Staten (Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter klauwen dan het wijfje; en deze worden bij de paring der seksen gebruikt. Bij de groote landschildpad der Galapagos-eilanden (Testudo nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere lichaamsgestalte verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand van meer dan 100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt daarentegen haar stem nooit.50(4)Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in kleur; en het is mij ook niet bekend, of de mannetjes met elkander[26]vechten, hoewel dit waarschijnlijk is; want sommige soorten maken verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram51beschrijft de wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje zoekt te verwerven door midden in het water te plassen en te brullen, „tot barstens toe opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait hij op de oppervlakte van het water rond, gelijk een Indiaansch opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende den paartijd ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt,waar zij zich ophouden.52Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen.Dr. Günther deelt mij mede, dat de mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het algemeen langer en dunner staart hebben; maar hij kent geen ander verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur kan Dr. Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door zijn sterker uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band op den rug van het mannetje van de Engelsche adder scherper begrensd dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter bij de ratelslangen van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden onderscheiden, doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel heeft. InZuid-AfrikavertoontBucephalus capensiseen soortgelijk verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit zooveel gele schakeeringen als het mannetje.”53Het mannetje van den IndischenDipsas cynodonis daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk zwarten buik, terwijl het wijfje roodachtig of gedeeltelijk olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart gemarmerden buik. BijTragops disparuit het zelfde land is het mannetje helder groen en het wijfje bronskleurig.54Ongetwijfeld dienen de kleuren van vele slangen tot bescherming, zooals de groene tinten van boomslangen en de verschillende gespikkelde schakeeringen van soorten die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij de gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren dienen om haar te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele inlandsche soorten[27]die uiterst fraai zijn gekleurd. De kleuren van sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en jonge voorwerpen.55Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk riekende stof af56; en het zelfde is het geval met dergelijke klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben gezien, met onder de kaken gelegen klieren bij de krokodillen. Daar de mannetjes der meeste dieren de wijfjes zoeken, dienen deze riekende stoffen afscheidende klieren waarschijnlijk meer om het wijfje op te wekken en te bekoren, dan om haar den weg te wijzen naar de plaats waar het mannetje is te vinden.57Hoewel de mannetjes der slangen zoovadsigschijnen, zijn zij toch verliefd van gestel; want men heeft waargenomen, hoe vele van hen zich rondom het zelfde wijfje en zelfs rondom het lijk van een wijfje opeendrongen. Het is niet bekend, of zij uit minnenijd met elkander vechten. Hun verstandelijke vermogens zijn hooger ontwikkeld, dan men a priori zou hebben verwacht. In den Londenschen dierentuin leeren zij spoedig geen aanval te doen op de ijzeren staaf waarmede haar kooien schoon worden gemaakt; en Dr. Keen van Philadelphia meldt mij, dat eenige slangen welke hij bezat, na vier of vijf malen een strik leerden vermijden, waarmede zij in den beginne gemakkelijk werden gevangen. Een uitnemend waarnemer, de heer E. Layard58, zag op Ceylon een brilslang haar kop door een nauw gat steken en een pad inzwelgen. „Met deze belemmering kon zij zich niet terugtrekken; dit bemerkende spuwde zij met weêrzin het lekkere hapje weêr uit, dat begon weg te kruipen; dit was meer dan haar slangenphilosophie kon verdragen; zij greep de pad opnieuw, maar nogmaals was de slang, na hevige pogingen om te ontsnappen, gedwongen om haar prooi te laten varen. Ditmaal had zij echter geleerd; de pad werd bij een poot gegrepen, medegetrokken en daarna in zegepraal opgeslokt.”[28]De oppasser in den Londenschen dierentuin is stellig overtuigd, dat sommige slangen, bij voorbeeldCrotalusenPython, hem van alle andere personen onderscheiden. Cobra’s, te zamen in de zelfde kooi gehouden, schijnen eenige gehechtheid voor elkander te gevoelen.59Uit het feit, dat slangen een weinig redeneerend vermogen en sterke hartstochten bezitten, volgt echter nog niet, dat zij ook met voldoenden smaak zijn begaafd om de schitterende kleuren van haar gezellen zoodanig te bewonderen, dat dit leidt tot verfraaiing van de soort door seksueele teeltkeus. Desniettemin is het moeilijk zich op eenige andere wijze rekenschap te geven van de buitengewone schoonheid van sommige soorten; bij voorbeeld van de koraalslangen van Zuid-Amerika, die een schitterend roode kleur met zwarte en gele dwarsbanden bezitten. Ik herinner mij nog zeer goed, hoezeer ik verbaasd was over de schoonheid van de eerste koraalslang die ik in Brazilië over een pad zag kruipen. Slangen welke op deze bijzondere wijze zijn gekleurd, worden, zooals de heer Wallace op autoriteit van Dr. Günther verzekert60, nergens anders ter wereld gevonden dan in Zuid-Amerika, en daar komen er niet minder dan vier geslachten van voor. Een daarvan,Elaps, is vergiftig; van een tweede, zeer verschillend geslacht, is het twijfelachtig, of het vergiftig is, en de beide andere zijn volkomen onschadelijk. De soorten die tot deze geslachten behooren, bewonen de zelfde streken en gelijken zoozeer op elkander, dat niemand, „dan een natuuronderzoeker de onschadelijke van de vergiftige soorten zou kunnen onderscheiden.” De heer Wallace gelooft daarom, dat de onschadelijke soorten haar kleuren tot bescherming hebben gekregen volgens het beginsel van nabootsing; want zij moeten natuurlijk door haar vijanden voor gevaarlijk worden aangezien. De oorzaak van de schitterende kleuren van de vergiftigeElapsblijft dan echter nog onverklaard, en deze bestaat wellicht in de seksueele teeltkeus.(5)Slangen brengen nog andere geluiden voort dan sissen. De doodelijkeEchis carinataheeft op haar zijden eenige schuine rijen schubben van een bijzonder maaksel met gezaagde randen; en, als deze slang toornig wordt, wrijft zij deze schubben tegen elkander, hetgeen „een merkwaardig, lang aanhoudend, bijna sissend geluid” voortbrengt.61Wat het ratelen van de ratelslang aangaat, hebben wij ten minste eenig[29]rechtstreeksch bericht; want Professor Aughey getuigt62, dat hij bij twee gelegenheden, zelf niet gezien wordende, op een kleinen afstand een opgerolde ratelslang bespiedde, met opgerichten kop, die een half uur lang met korte tusschenpoozingen voortdurend ratelde; eindelijk zag hij een andere slang naderen, en toen zij bij elkander waren, paarden zij.Hierdoor werd hij overtuigd, dat een van de doeleinden van den ratel is om de seksen bij elkander te brengen. Ongelukkig vergewiste hij zich niet, of het het mannetje dan wel het wijfje was, dat stil bleef liggen en de andere slang riep. Doch uit bovenstaand feit volgt in geenen deele, dat deze slangen den ratel niet kunnen gebruiken voor andere doeleinden, als een waarschuwing voor dieren die haar anders zouden aanvallen enz. Ook kan ik de verschillende verhalen niet geheel en al betwijfelen, die men heeft gedaan ten bewijze, dat zij daarmede haar prooi van vrees verlammen. Sommige andere slangen maken ook een bepaald geluid door haar staart snel tegen de omringende planten te doen trillen; en ik heb dit zelfTrigonocephalusinZuid-Amerikahooren doen.Lacertilia.—De mannetjes van sommige, waarschijnlijk van vele hagedissen vechten uit minnenijd met elkander. Zoo is de boombewonendeAnolis cristatellusuit Zuid-Amerika uiterst strijdlustig. „Gedurende de lente en het eerste gedeelte van den zomer ontmoeten twee volwassen mannetjes elkander zelden zonder gevecht. Als zij elkander het eerst zien, buigen zij hun koppen drie of vier malen op en neder, en zetten tegelijkertijd den kraag of zak dien zij onder aan de keel hebben, op; hun oogen fonkelen van woede, en na hun staarten gedurende eenige weinige seconden van de eene zijde naar de andere golvend te hebben bewogen, als om hun krachten te verzamelen, storten zij zich woedend op elkander, rollen over elkander heen en houden elkander stevig met de tanden vast. De strijd eindigt gewoonlijk daarmede, dat een der strijders zijn staart verliest, die dikwijls door den overwinnaar wordt verslonden.” Het mannetje van deze soort is aanmerkelijk grooter dan het wijfje63, en dit is, voor zoover Dr. Günther kon nagaan, de algemeene regel bij alle soorten van hagedissen.De seksen verschillen dikwijls zeer in uitwendige kenmerken. Het mannetje van den bovenvermeldenAnolisis voorzien van een kam[30]die over den rug en den staart loopt en willekeurig kan worden opgezet; van dezen kam vertoont echter het wijfje geen spoor. Bij de IndischeCophotis Ceylanicabezit het wijfje op den rug een kam, hoewel die veel minder is ontwikkeld dan bij het mannetje, en evenzoo is het, gelijk Dr. Günther mij mededeelt, met de wijfjes van vele leguanen, kameleons en andere hagedissen. Bij sommige soorten is echter de kam bij beide seksen even goed ontwikkeld, zooals bijIguana tuberculata. Bij het geslachtSitanazijn alleen de mannetjes van een grooten keelzak voorzien (Fig.15), die evenals een waaier kan worden opgevouwen en blauw, zwart en rood is gekleurd. Met deze prachtige kleuren pronkt hij alleen gedurende den paartijd. Het wijfje bezit zelfs geen rudiment van dit aanhangsel.BijAnolis cristatellusbestaat, volgens den heer Austen, de keelzak die helderrood met geel gemarmerd is, ook, hoewel in rudimentairen toestand, bij het wijfje. Hier zien wij, evenals in zoovele vroeger vermelde gevallen, bij soorten tot de zelfde groep behoorende, het zelfde kenmerk tot de mannetjes beperkt, of meer volkomen ontwikkeld bij de mannetjes dan bij de wijfjes, of bij beide seksen gelijkelijk ontwikkeld. De kleine hagedissen van het geslachtDraco, die deluchtdoorklieven op haar door haar ribben ondersteunde valschermen, en wier kleurenpracht elke beschrijving te boven gaat, zijn aan hun keel van door uitbreidingen der huid gevormde aanhangsels voorzien, „op de keelkwabben van hoenderachtige vogels gelijkende.” Deze worden opgezet als het dier wordt geprikkeld.Zij komen bij beide seksen voor, maar zijn het best ontwikkeld bij het mannetje, wanneer dit tot volwassen leeftijd is gekomen; het middelste aanhangsel is dan soms tweemaal zoo lang als de kop. Bij de meeste soorten loopt ook een lage kam boven over den hals; en deze is bij de volwassen mannetjes veel meer ontwikkeld, dan bij de wijfjes of de jonge mannetjes.64Fig. 15.Fig. 15.Sitana minor.Het mannetje met opgezetten keelzak. (Naar Günther’s „Reptiles of India”.)[31]Er zijn andere en veel merkwaardiger verschillen tusschen de seksen van zekere hagedissen. Het mannetje vanCeratophora asperadraagt op het uiteinde van zijn snoet een aanhangsel dat de halve lengte van den kop bezit. Het is cylindervormig, met schubben bedekt, buigzaam en blijkbaar vatbaar om te worden opgericht (erectiel); bij het wijfje is het geheel rudimentair. Bij een tweede soort van het zelfde geslacht vormt een eindschub een kleinen horen op den top van het buigzame aanhangsel; en bij een derde soort (C. Stoddartii, Fig.16en17) is het geheele aanhangsel in een horen veranderd, die gewoonlijk van een witte kleur is, maar een purperachtige tint aanneemt, als het dier wordt geprikkeld. Bij het volwassen mannetje van deze laatste soort heeft de horen 1¼ centimeter lengte, maar bij het wijfje en de jongen is hij van zeer geringe grootte. Deze aanhangsels kunnen, gelijk Dr. Günther mij opmerkte, met de kammen van hoenderachtige vogels worden vergeleken, en dienen blijkbaar tot sieraad.Fig. 16.Fig. 16.Mannetje vanCeratophora Stoddartii.Fig. 17.Fig. 17.Wijfje vanCeratophora Stoddartii.Bij het geslachtChameleonkomen wij tot het toppunt van verschil tusschen de beide seksen. Het bovenste gedeelte van den schedel van het mannetje vanChameleon bifurcus(Fig.18), een bewoner van Madagascar, is verlengd tot twee groote, stevige, beenige uitwassen, evenals de overige deelen van den kop met schubben bedekt, en van deze wondervolle wijziging van maaksel vertoont het wijfje (Fig.19) slechts een rudiment. Evenzoo draagt het mannetje vanChameleon Owenii(Fig.20) van de Westkust van Amerika op zijn snoet en voorhoofd drie merkwaardige horens waarvan het wijfje (Fig.21) geen spoor bezit. Deze horens bestaan uit een beenig uitwas met een gladde schede bedekt, die een deel uitmaakt van de algemeene bekleeding van het lichaam, zoodat zij in maaksel overeenkomen met die van een rund, geit of ander holhoornig herkauwenddier. Hoewel de drie horens zoozeer in uiterlijk van de beide groote schedeluitwassen vanChameleon bifurcusverschillen,[32]kunnen wij nauwelijks betwijfelen, dat zij in de huishouding dezer beide dieren tot het zelfde algemeene doel dienen. De eerste onderstelling die iedereen zal invallen, is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om met elkander te vechten; en, daar deze dieren zeer twistziek65zijn, is deze meening waarschijnlijk juist. De heer T. W. Wood meldt mij ook, dat hij eens tweevoorwerpenvanC. pumilusbespiedde, die op een boomtak hevig met elkaâr vochten; zij bewogen hun koppen in het rond en trachtten elkander te bijten; daarop rustten zij een tijd lang en zetten later den strijd voort.Fig. 18.Fig. 18.Mannetje vanChameleon bifurcus.Fig. 19.Fig. 19.Wijfje vanChameleon bifurcus.Bij vele soorten van hagedissen verschillen de seksen een weinig in kleur, daar de tinten en strepen van de mannetjes helderder en scherper zijn begrensd dan die van de wijfjes. Dit is bij voorbeeld het geval met den bovenvermeldenCophotisen metAcanthodactylus capensisvan Zuid-Afrika. Bij eenCordylus-soort uit dit laatste land, is het mannetje hetzij veel rooder of groener dan het wijfje. Bij den Indischen[33]Calotes nigrilabrisis er tusschen de seksen een grooter verschil in kleur; bij het mannetje zijn ook de lippen zwart, terwijl die van het wijfje groen zijn.Bij onze gewone kleine hagedis (Zootoca vivipara) zijn „de ondervlakte van het lichaam en het grondvlak van den staart bij het mannetje helder oranje met zwarte vlekken; bij het wijfje zijn deze deelen bleek grijsachtig groen zonder vlekken.”66Wij hebben gezien, dat bijSitanaalleen de mannetjes een keelzak bezitten, en deze is prachtig blauw, zwart en rood gekleurd. BijProctotretus tenuisuit Chili is alleen het mannetje met blauwe, groene en koperroode vlekken geteekend.67Ik verzamelde in Zuid-Amerika veertien soorten van dit geslacht en hoewel ik verzuimde de seksen aan te teekenen, nam ik waar, dat alleen sommige individu’s met smaragdgroene vlekken waren geteekend, terwijl andere oranjekleurige kelen hadden, en dit waren in beide gevallen ongetwijfeld de mannetjes.Fig. 20.Fig. 20.Mannetje vanChameleon Owenii.Fig. 21.Fig. 21.Wijfje vanChameleon Owenii.Bij de voorgaande soorten zijn de mannetjes levendiger gekleurd dan de wijfjes; bij vele hagedissen zijn echter beide seksen op de zelfde sierlijke of zelfs prachtige wijze gekleurd, en er is geen reden om te onderstellen, dat dergelijke opzichtige kleuren tot bescherming dienen. Bij sommige hagedissen dient echter de groene kleur ongetwijfeld om ze te verbergen en een voorbeeld is reeds in het voorbijgaan gegeven van ééne soort vanProctotretus, die volkomen gelijkt op het[34]zand waarop zij leeft. Over het geheel mogen wij vrij veilig besluiten, dat de schoone kleuren van vele hagedissen, even goed als verschillende aanhangsels en andere vreemde wijzigingen van maaksel door de mannetjes zijn verkregen tot versiering ten gevolge van de seksueele teeltkeus en hetzij alleen door hun mannelijk kroost of door beide seksen zijn overgeërfd. De seksueele teeltkeus schijnt bij de Reptielen inderdaad een even belangrijke rol te hebben gespeeld als bij de Vogels. De minder opzichtige kleuren van de wijfjes in vergelijking van die der mannetjes kunnen echter niet, zooals de heer Wallace gelooft, dat bij vogels het geval is, worden verklaard door het blootgesteld zijn der wijfjes aan gevaar gedurende de uitbroeding der jongen.(6)[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)In de groote bosch-moerassen ofzwampenvan onze kolonie Suriname leeft een soort van visch die aldaar deKwi-Kwiwordt genoemd (de wetenschappelijke naam van het dier is mij onbekend), welke uit gras en biezen nestjes bouwt, die door een sterk biesje zoodanig aan een in het water groeienden rietstengel zijn bevestigd, dat zij bij rijzing of daling van het water op en neder kunnen gaan. In deze nestjes legt het wijfje haar eieren en sluit daarna de opening in het water met een soort van taai slijm dicht. Deze eieren worden langzamerhand zoo groot als kleine knikkers en zijn dan een geliefkoosd aas voor een soort van wilde eenden die men in SurinameDoksie’snoemt. Het mannetje en het wijfje van den Kwi-Kwi zwemmen echter voortdurend onder het net door om dit en zijn inhoud te beschermen, zoodat,wanneer er Doksie’s op afkomen, meestal een hevig gevecht volgt, waarbij deze laatsten dikwijls ernstig worden gehavend, daar de Kwi-Kwi’s aan den kop met twee zeer sterke en scherpe beweegbare stekels en scherpe tanden zijn gewapend.In een brief, dato 15 Dec. 1871, van St. Thomas, bericht Agassiz, dat hij een ronden bal van Sargasso-wier had opgevischt, dat vischeieren bevatte en het nest bleek te zijn vanChironectes pictus. De takjes van het wier waren onderling stevig verbonden door veerkrachtige draden („Amer. Journ.”, Febr. 1872, blz. 154).In het „Album der Natuur”, 1876, blz. 382, vindt men bijzonderheden omtrent den nestbouw van den regenboogvisch uit Voor-Indië, een soort van het geslachtColisa. Tevens vindt men daarin vermeld, hoe het mannetje met zijn kleurenpracht pronkt om het wijfje te bekoren, en zorg draagt voor de jongen. In den jaargang 1877 van het zelfde tijdschrift staat een artikel over den nestbouw van den Goerami (Osphronemus olfax), een visch uit Indië, China en Java, en de zorg van het mannetje voor de jongen. Beide artikelen steunen op waarnemingen van den heerCarbonniervan Parijs.In „Nature”, 19 Nov. 1874 (en daaraan ontleend in „Alb. d. Nat.”, 1875,[35]blz. 110) beschrijft Robert W. S. Mitchell een nest van een baarsachtig vischje van het eiland Trinidad. De jongen werden door een der ouders bewaakt.Ook in ’t „Alb. d. Nat.”, 1861, blz. 144, wordt een kleine, tot de Siluroïden behoorende visch uit Brazilië vermeld, die zijn jongen in zijn keel- of kieuwholte medevoert.(2)Johannes Müller („Archiv für Anatomie und Physiologie”, blz. 262) telt uit de volgende families geluidgevende visschen op:Cataphracti:Dactylopterus,Trigla,Cottus scorpius.Sciaenoidei:Sciaena aquila,Corvina ronchus,C. ocellata,C. dentex,Otolithus regalis,Pristipomajubelini,Pr. crocro,Pr. coro,Pr. guoraca,Pogonias chromis,Pr. fasciatus.Scomberoidei:Zeus faber.Pediculati:Batrachus grunniens.Cyprinoidei:Cyprinus tinca,Cyp. barbus,Cobitis fossilis,C. taenia.Siluroidei:Sinodontis(waarbij ookDoraskan worden gevoegd).Scelerodermi:Balistes.Gymnodontes:Diodon,Tetraodon,Orthragoriscus.BijSynodontisschijnt het geluid te ontstaan door de beweging der sterke stekels van de borstvinnen; bijDactylopterus volitansC. V. enorientalisontstaat het door het openen der kieuwdeksels en beweging daarbij in het slaapgewricht, bijTriglaenZeus faberwaarschijnlijk door trillende bewegingen van de spieren der zwemblaas. BijCottus scorpiusnam Landois proefondervindelijk waar, dat het knorrende geluid ontstond door krachtige beweging van de spieren van den schoudergordel, versterkt door de resonantie van de groote mondholte. Bij deSciaenoïdenofOmbervisschenwaartoe ook de door Darwin vermeldeSciaena aquila(deUmbrinader Italiaansche visschers) behoort, schijnen geluiden te worden voortgebracht door ongelijkmatige drukking of samentrekking der zwemblaas die bij hen van aanhangsels is voorzien, zoodat de lucht bij de verplaatsing nauwe doorgangen ontmoet. Het geluid dezer visschen schijnt dan ook meer van dat van een fluit of orgel, dan van dat van een trommel, waarmede Darwin het vergelijkt, te hebben. Het geluid vanPogoniaswordt door sommigen bij klokkengelui, door anderen bij het gekwaak van groote kikvorschen, door wederom anderen bij het geluid van trommels vergeleken. BijBalistes vetulaontstaat het geluid volgens Sörensen door stootswijs achteruitbewegen der stekels van de voorste rugvin. Op grond van waarnemingen en ontleedkundig onderzoek van Zuid-AmerikaanscheSiluroïdenenCharacinidenbesluit Sörensen, dat de zwemblaas ook een trommelend geluid kan geven, als zij door een hard, trillend gedeelte van het skelet wordt getroffen. BijDoras maculatuskomt de overbrenging der trillingen van de zwemblaas op het omgevende medium tot stand door een bewegelijk gedeelte der huid, dat beenplaten omvat, onder welke geen spieren liggen, zoodat zij onmiddellijk op de zwemblaas rusten.Möbius („Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin”, Phys. math. Klasse, XLVI, 14 Nov. 1889) hoorde op MauritiusBalistes aculeatuseen luid trommelend geluid voortbrengen en zag tegelijkertijd een kleine plaats der huid, dicht achter de kieuwopening, levendig trillen. In dat gedeelte der huid liggen beenplaten. Het geluid ontstaat door snel opeenvolgende samentrekkingen van de achterste en voorste segmenten der zijdelingsche spieren van den romp, waardoor hetpostilavicularein trilling wordt gebracht. Deze worden op de wanden van de dicht daarnaast liggende zwemblaas en haar luchtinhoud overgebracht, hierdoor en door het medetrillen van de veerkrachtige[36]dunne plaat van declaviculazelf versterkt en tevens door de zwemblaas op bovengenoemde huidbeenplaten, waarmede zij rechtstreeks in aanraking is, en daardoor op het omringende medium overgebracht.Het nut van het geluid is in dit en in vele andere gevallen waarschijnlijk, dat het vijanden doet schrikken. Bij de Zuid-Amerikaansche Siluroïden is het echter in den rijtijd het sterkst en wordt het dan door geheele scharen dezer dieren tegelijk voortgebracht. Sörensen onderstelt daarom, dat het bij deze als lokmiddel voor seksueele doeleinden dient.In de rivier Pontianak op Borneo schijnen geluidgevende visschen voor te komen, wier tonen door de inboorlingen aan geesten worden toegeschreven.Ik heb eens een pas uit het water gehaalden gewonen snoek (Esox Lucius) een schor, kuchend geluid hooren geven, dat uit het inwendige van het dier scheen voort te komen.Dufossévermeldt in een zeer uitvoerige verhandeling („Ann. des sciences natur., Zoologie”, 1874, T. XX) 52 Europeesche visschen die geluid maken. Visschen bij welke het geluid ontstaat door trillingen van de spieren der zwemblaas, kunnen ook verschillende opvolgende tonen voortbrengen, hetgeen hij bij een soort van zang vergelijkt.(3)De hier bedoelde soort is de zoogenaamde „Bull-Frog”, letterlijk„Os-Kikvorsch”, der Noord-Amerikanen. Deze kikvorschen (hun wetenschappelijke naam isRana mugeens) bereiken een lengte van 4 decimeter (van de punt van den snoet tot het einde der uitgestrekte achterpooten gemeten) en hun gekwaak is zoo luid, dat men het op een uur afstands kan hooren.(4)De mannelijke schildpadden zijn doorgaans kleiner dan de wijfjes; hierin komen zij dus met de visschen (verg. blz. 6) en de slangen (vergelijk blz. 26) overeen. Wat het verschil in schakeering aangaat, op laatstgenoemde blz. tusschen de beide seksen van de Engelsche adder aangegeven, moet ik nog opmerken, dat bij onze inlandsche, soortelijk niet van de Engelsche verschillende adder de grondkleur bij de wijfjes roodbruin, bij de volwassen mannetjes zilver- of witachtig grijs is, dat bij de jongen in het bruinachtige trekt. Het regenboogvlies (iris) is bij de jonge wijfjes geel, bij de oude wijfjes vuurrood, bij de mannetjes donkerrood.(5)Het kan voor eenzwakdier dikwijls voordeeliger zijn als vergiftig te worden herkend, dan zijn gif te gebruiken. Wat helpt het een koraalslang, bij voorbeeld, die door een mensch wordt doodgetrapt, of zij hem een doodelijken beet toebrengt. Blijkbaar is het voordeeliger voor haar, als zij door haar opzichtige kleur wordt opgemerkt, en dus uit vrees niet doodgetrapt; zoo kunnen m.i. de schitterende (waarschuwende) kleuren van vele gifslangen en insekten en ook de ratel der ratelslang enz. het best worden verklaard.(6)Daar de werking der seksueele teeltkeus in nauw verband staat met de ontwikkeling der geestvermogens, vergelijke men „Album der Natuur”, 1865, blz. 191; men zal dan zien, dat de geestvermogens bij de hagedissen veel ontwikkelder zijn dan men waarschijnlijk zou hebben verwacht.[37]

DE SEKSUEELE TEELTKEUS.TWAALFDE HOOFDSTUK.SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VISSCHEN, AMPHIBIEËN EN REPTIELEN.Visschen: Vrijage en gevechten der mannetjes.—Meerdere lichaamsgrootte der wijfjes.—Schitterende kleuren, tot versiering dienende aanhangsels en andere vreemde kenmerken der mannetjes.—De kleuren en aanhangsels worden door de mannetjes alleen gedurende den rijtijd verkregen.—Visschen bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd.—Beschermende kleuren.—De minder opzichtige kleuren van het wijfje kunnen niet worden gerekend uit een beginsel van bescherming te zijn verkregen.—Mannelijke visschen die nesten bouwen en voor de eieren en jongen zorgen.Amphibieën: Verschillen in maaksel en kleur tusschen de seksen.—Stemorganen.Reptielen: Schildpadden.—Krokodillen.—Slangen; haar kleuren in sommige gevallen beschermend.—Hagedissen: haar gevechten.—Tot versiering dienende aanhangsels.—Vreemde verschillen in maaksel tusschen de beide seksen.—Kleuren.—De seksueele verschillen bijna even groot als bij de vogels.

Visschen: Vrijage en gevechten der mannetjes.—Meerdere lichaamsgrootte der wijfjes.—Schitterende kleuren, tot versiering dienende aanhangsels en andere vreemde kenmerken der mannetjes.—De kleuren en aanhangsels worden door de mannetjes alleen gedurende den rijtijd verkregen.—Visschen bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd.—Beschermende kleuren.—De minder opzichtige kleuren van het wijfje kunnen niet worden gerekend uit een beginsel van bescherming te zijn verkregen.—Mannelijke visschen die nesten bouwen en voor de eieren en jongen zorgen.Amphibieën: Verschillen in maaksel en kleur tusschen de seksen.—Stemorganen.Reptielen: Schildpadden.—Krokodillen.—Slangen; haar kleuren in sommige gevallen beschermend.—Hagedissen: haar gevechten.—Tot versiering dienende aanhangsels.—Vreemde verschillen in maaksel tusschen de beide seksen.—Kleuren.—De seksueele verschillen bijna even groot als bij de vogels.

Visschen: Vrijage en gevechten der mannetjes.—Meerdere lichaamsgrootte der wijfjes.—Schitterende kleuren, tot versiering dienende aanhangsels en andere vreemde kenmerken der mannetjes.—De kleuren en aanhangsels worden door de mannetjes alleen gedurende den rijtijd verkregen.—Visschen bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd.—Beschermende kleuren.—De minder opzichtige kleuren van het wijfje kunnen niet worden gerekend uit een beginsel van bescherming te zijn verkregen.—Mannelijke visschen die nesten bouwen en voor de eieren en jongen zorgen.Amphibieën: Verschillen in maaksel en kleur tusschen de seksen.—Stemorganen.Reptielen: Schildpadden.—Krokodillen.—Slangen; haar kleuren in sommige gevallen beschermend.—Hagedissen: haar gevechten.—Tot versiering dienende aanhangsels.—Vreemde verschillen in maaksel tusschen de beide seksen.—Kleuren.—De seksueele verschillen bijna even groot als bij de vogels.

Wij zijn nu gekomen aan het groote Onder-Rijk der Gewervelde Dieren, en zullen beginnen met de laagste Klasse, namelijk de Visschen. De mannetjes der Plagiostomen (haaien, roggen) en Chimaeroïden bezitten tangvormige organen welke dienen om het wijfje vast te houden, evenals de verschillende organen van zoovele lagere dieren. Behalve de tangvormige organen, hebben de mannetjes van vele roggen-groepen sterke scherpe stekels op hun kop en verscheidene rijen langs „het bovendeel van het buitenvlak hunner borstvinnen.” Deze worden gevonden bij de mannetjes van sommige soorten bij welke al de andere deelen van het lichaam glad zijn. Zij ontwikkelen zich slechts tijdelijk gedurende den rijtijd; en Dr. Günther vermoedt, dat zij als grijpwerktuigen dienen door de beide zijden van het lichaam naar binnen en[2]naar beneden om te buigen. Het is een opmerkelijk feit, dat bij sommige soorten, zooals den gewonen rog (Raja clavata), de wijfjes en niet de mannetjes den rug met groote haakvormige stekels hebben bezet.1Alleen bet mannetje van den kapelaan (Mallotus villosus, een der Zalmachtige Visschen,Salmonidae) is voorzien van een rij dicht bij elkander gelegen, op borstels gelijkende schubben, met behulp waarvan twee mannetjes, één aan elken kant, het wijfje vasthouden, terwijl zij met groote snelheid over den zandigen bodem zwemt en daarop haar kuit nederlegt.2De zeer verschillendeMonacanthus scopasvertoont een nagenoeg overeenkomstig orgaan. Het mannetje bezit, naar Dr. Günther mij mededeelt, een bos stijve, rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, op beide zijden van den staart; en deze waren bij een voorwerp van 15 centimeter lengte omstreeks 3¼ centimeter lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos haren die kunnen worden vergeleken met die van eentandenborstel. Bij een andere soort,M. peronii, heeft het mannetje een borstel, gelijk aan dien welken het wijfje van de voorgaande soort bezit, terwijl de staart bij het wijfje aan beide zijden glad is. Bij sommige andere soorten van het zelfde geslacht (genus) kan men opmerken, dat de staart bij het mannetje een weinig ruw, en bij het wijfje volkomen glad is; en bij wederom andere soorten eindelijk is de staart bij beide seksen aan beide zijden glad.De mannetjes van vele visschen vechten om het bezit van de wijfjes. Zoo is het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus) beschreven als „dol van vreugde”, wanneer het wijfje uit haar schuilplaats komt en het nest in oogenschouw neemt, dat hij voor haar heeft gemaakt. „Hij schiet in alle richtingen om haar heên, daarna naar de opeengestapeldebouwstoffenvoor het nest, dan weder in een oogenblik terug, en als zij niet vooruitgaat, tracht hij haar met zijn snuit voort te duwen, en tracht daarop om haar met zijn staart en zijn zijdelingschen doorn naar het nest te trekken.”3Men zegt, dat de mannetjes meer dan één wijfje hebben4; zij zijn bijzonder moedig en strijdzuchtig, terwijl „de wijfjes volkomen vreedzaam zijn.” Zij vechten[3]soms op wanhopige wijze; „want deze strijders zitten soms gedurende verscheidene seconden aan elkander vast, telkens over elkander heên tuimelende, tot hun krachten geheel schijnen te zijn uitgeput.” Bij den ruwstaartigen stekelbaars (G. trachurus) zwemmen de mannetjes bij het vechten rondom elkander, bijtende en elkander met hun opgezetten zijdelingschen doorn beproevende te doorboren. De zelfde schrijver voegt er bij5: „De beet van deze kleine furiën is zeer vreeselijk. Zij gebruiken ook hun zijdelingsche doornen met zoo noodlottig gevolg, dat ik heb gezien, hoe er een zijn tegenstander in een gevecht geheel openreet, zoodat hij naar den bodem zonk en stierf.” Als een visch is overwonnen, „verliest hij zijn moedige houding, zijn vroolijke kleuren verflensen, en hij verbergt zijn ongeluk te midden zijner vreedzame makkers; gedurende eenigen tijd blijft hij echter bestendig een voorwerp van vervolging voor zijn overwinnaar.”Het mannetje van den zalm is even strijdlustig als de kleine stekelbaars, en het mannetje van de forel eveneens naar Dr. Günther mij verzekert. De heer Shaw nam een hevig gevecht tusschen twee mannelijke zalmen waar, dat den geheelen dag duurde; en de heer R. Buist, Opperintendant der Visscherijen, deelt mij mede, dat hij van de brug te Perth dikwijls heeft bespied, hoe de mannetjes hun mededingers wegjaagden, terwijl de wijfjes kuit schoten. De mannetjes „vechten en razen voortdurend met elkander op de plaatsen waar kuit wordt geschoten, en vele wonden elkander zoo, dat een groot aantal sterven, daar men vele in een staat van uitputting en blijkbaar stervende naar de banken in de rivier ziet zwemmen.”6De bestuurder van de vijvers voor kunstmatige vischteelt te Stormontfield bezocht, naar de heer Buist mij mededeelt, in Juni 1868 het noordelijk gedeelte van de Tyne, en vond ongeveer 300 doode zalmen die op een enkele uitzondering na allen mannetjes waren; en hij was overtuigd, dat zij hun leven in het gevecht hadden verloren.Fig. 1.Fig. 1.Kop van een mannelijken zalm (Salmo salar) gedurende den rijtijd.(Deze teekening is, evenals al de andere in dit hoofdstuk, vervaardigd door den heer G. Foré, den bekenden kunstenaar, naar voorwerpen in het Britsch Museum, terwijl Dr. Günther zoo vriendelijk was, daarbij toezicht te houden.)Het merkwaardigste bij den mannelijken zalm is, dat in den rijtijd, behalve een geringe kleurverandering, „de onderkaak langer wordt, en er zich een kraakbeenig uitsteeksel aan de punt daarvan ontwikkelt, dat, als de kaken gesloten zijn, in een diepe holte tusschen de tusschenkaaksbeenderen[4]der bovenkaak wordt opgenomen”7(Fig.1en2). Bij onzen zalm duurt deze verandering van maaksel slechts gedurende den rijtijd; maar bijSalmo Lycaodonvan N. W. Amerika blijft de verandering, naar de heer J. K. Lord8gelooft, bestaan en is zij het sterkst uitgedrukt bij oude mannetjes die reeds vroeger de rivieren waren opgezwommen. Bij deze oude mannetjes ontwikkelen zich aan de kaken verbazende groote hoekvormige verlengsels en groeien de tanden tot geregelde stoottanden aan, die dikwijls meer dan1,25centimeter lang zijn. Bij den Europeeschen zalm dient volgens den heer Lloyd9het tijdelijke haakvormige deel om de kaken te versterken en te beschermen, als het eene mannetje het andere met verwonderlijke heftigheid aanvalt; de sterk ontwikkelde tanden van het mannetje van den Amerikaanschen zalm kunnen bij de slagtanden van vele zoogdieren worden vergeleken, en wijzen eer op een offensief, dan op een defensief doel.[5]Fig. 2.Fig. 2.Kop van een vrouwelijken zalm.De zalm is niet de eenige visch bij wien de tanden bij de beide seksen verschillen. Dit is ook het geval bij vele roggen. Bij den gewonen rog (Raja clavata) heeft het mannetje scherpe, puntige, naar achteren gerichte tanden, terwijl die van het wijfje breed en plat zijn en een plaveisel vormen, zoodat deze tanden bij de beide seksen van ééne en de zelfde soort meer verschillen, dan zij zulks gewoonlijk bij twee verschillende geslachten van de zelfde familie doen. De tanden van het mannetje worden eerst scherp, als hij volwassen is; in zijn jeugd zijn zij breed en plat, evenals die van het wijfje. Zooals zoo dikwijls het geval is met secundaire seksueele kenmerken, bezitten bij sommige soorten van roggen, bij voorbeeld bij de vleet (R. batis) beide seksen, als zij volwassen zijn, scherpe puntige tanden; hier schijnt dus een kenmerk, eigen aan en oorspronkelijk verkregen door het mannetje, te zijn overgegaan op de nakomelingen van beiderlei sekse. De tanden zijn eveneens bij beide seksen puntig bij den gladden rog (R. maculata), maar alleen als zij geheel volwassen zijn, terwijl de mannetjes ze op[6]jeugdiger leeftijd verkrijgen dan de wijfjes. Wij zullen later soortgelijke gevallen ontmoeten bij sommige vogels waarbij het mannetje het gevederte dat aan beide seksen op volwassen leeftijd gemeen is, iets vroeger verkrijgt dan het wijfje. Bij andere soorten van roggen bezitten de mannetjes, zelfs als zij oud zijn, nooit scherpe tanden, en bij gevolg zijn beide seksen op volwassen leeftijd voorzien van breede platte tanden gelijk die van de jongen en volwassen wijfjes bij de bovenvermelde soorten.10Daar de roggen moedige, sterke en vraatzuchtige visschen zijn, mogen wij vermoeden, dat de mannetjes hun scherpe tanden noodig hebben om met hun mededingers te vechten; daar zij echter vele deelen bezitten, die gewijzigd zijn en geschikt gemaakt om het wijfje vast te houden, is het mogelijk, dat ook de tanden voor dit doel worden gebruikt.Wat de lichaamsgrootte aangaat, beweert de heer Carbonnier11, dat bij bijna alle visschen het wijfje grooter is dan het mannetje, en Dr. Günther kent geen enkel voorbeeld, waarbij het mannetje werkelijk grooter is dan het wijfje. Bij sommige Cyprinodonten is het mannetje zelfs niet half zoo groot als het wijfje. Daar bij vele soorten van visschen de mannetjes voortdurend met elkander vechten, is het vreemd, dat zij door de uitwerkselen der seksueele teeltkeus niet over het algemeen grooter en sterker dan de wijfjes zijn geworden. De mannetjes hebben nadeel van hun geringe grootte, want volgens den heer Carbonnier worden zij, als zij tot een vleeschetende soort behooren, soms door de wijfjes van hun eigen soort, en ongetwijfeld door andere soorten gegeten. Toeneming der lichaamsgrootte moet op de eene of andere wijze belangrijker zijn voor de wijfjes, dan sterkte en kracht voor de mannetjes bij het gevecht met andere mannetjes; en dit moet wellicht worden verklaard door het voortbrengen van een grooter aantal eieren.Fig. 3.Fig. 3.Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra).Fig. 4.Fig. 4.Het wijfje van den pitvisch (Callionymus lyra).Bij vele soorten is alleen het mannetje met levendige kleuren versierd, of zij zijn veel levendiger bij het mannetje dan bij het wijfje. Het mannetje is soms ook van aanhangsels voorzien, waarvan hij voor de gewone belangen van het leven even weinig nut schijnt te trekken, als de pauw voor haar staartvederen.Ik ben de meeste der volgende feiten aan de groote vriendelijkheid van Dr. Günther verschuldigd. Er is reden om te vermoeden, dat bij vele tropische visschen de seksen[7]in kleur en maaksel verschillen, en hiervan bestaan ook eenige treffende voorbeelden bij onze Britsche visschen. Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra) draagt in het Engelsch den naam van „gemmeous dragonet” „wegens zijn schitterende, op die van edelgesteenten gelijkende kleuren.” Als hij pas uit zee is opgehaald, vertoont het lichaam verschillende tinten van geel, met helderblauwe strepen en vlekken op den kop; de rugvinnen zijn bleek bruin met donkere overlangsche banden, terwijl de buik-, staart- en aarsvinnen blauwachtig zwart zijn. Het wijfje dat in het Engelsch den naam van „sordid dragonet” draagt, werd door Linnaeus en vele latere natuuronderzoekers voor een afzonderlijke soort gehouden; het is vuil roodbruin gekleurd; terwijl de rugvin bruin is en de overige vinnen wit zijn. De beide seksen verschillen ook in de betrekkelijke grootte van kop en mond, en in de plaatsing der oogen12, maar het meest in het oog vallende verschil is de buitengewone[8]lengte van het mannetje. De jonge mannetjes gelijken in maaksel en kleur op de volwassen wijfjes. In het geheele geslachtCallionymus13bezit het mannetje gewoonlijk fraaier gekleurde vlekken dan het wijfje, en bij verscheidene soorten is niet slechts de rugvin, maar ook de aarsvin van het mannetje sterk verlengd.Fig. 5.Fig. 5.Mannetje vanXiphophorus Hellerii.Fig. 6.Fig. 6.Wijfje vanXiphophorus Hellerii.Het mannetje van de zeedonderpad (Cottus scorpius) is dunner en kleiner dan het wijfje. Zij verschillen ook zeer in kleur. Het is, zooals de heer Lloyd14opmerkt, moeilijk „voor iedereen die dezen visch niet heeft gezien gedurende den rijtijd, wanneer zijn kleuren het schoonst zijn, om zich de mengeling van schitterende kleuren voor te stellen, waarmede hij die in andere opzichten zoo misdeeld is, gedurende dien tijd is versierd.” BijLabrus mixtus(een soort van lipvisch) zijn beide seksen schoon, hoewel verschillend van kleur; het mannetje is oranje met helderblauwe strepen, en het wijfje helderrood met eenige zwarte vlekken op den rug.In de zeer verschillende familie derCyprinodontidae—uitheemsche[9]zoetwatervisschen—verschillen de seksen soms zeer in onderscheidene kenmerken. Bij het mannetje vanMollienesia petenensis15is de rugvin zeer ontwikkeld en versierd met een rij groote, ronde, geoogde, fraai gekleurde vlekken; terwijl de zelfde vin bij het wijfje kleiner en anders is gevormd, en alleen onregelmatig gekromde bruine vlekken vertoont. Bij het mannetje is ook de onderrand van de aarsvin een weinig verlengd en donker gekleurd. Bij het mannetje van een verwanten vorm (Xiphophorus Hellerii, Fig.5en6), is de onderste rand van de staartvin verlengd tot een lang draadvormig deel dat, naar ik van Dr.Günther hoor, levendig gekleurde strepen vertoont. Dit draadvormige deel bevat volstrekt geen spieren en kan blijkbaar den visch van geen rechtstreeksch nut zijn. Evenals bijCallionymusgelijken de mannetjes, zoolang zij jong zijn, in kleur en maaksel op de volwassen wijfjes. Seksueele verschillen als deze kunnen met de meeste juistheid worden vergeleken met die welke bij Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zoo veelvuldig zijn.16Bij een met onzen meerval verwanten visch (Plecostomus barbatus, Fig.7en8) die de zoete wateren van Zuid-Amerika bewoont17, zijn de mond en het tusschendeksel (interoperculum) omzoomd met een uit stijve haren bestaanden baard waarvan het wijfje nauwelijks een spoor vertoont. Deze haren bestaan uit de zelfde stof, als de schubben. Bij een andere soort van het zelfde geslacht zijn aan het voorhoofdsdeel van den kop van het mannetje zachte buigzame voelers bevestigd, die bij het wijfje ontbreken. Deze voelers zijn verlengsels van de werkelijke huid en zijn dus niet homoloog met de stijve haren van de vorige soort; maar het kan moeilijk worden betwijfeld, dat beide voor het zelfde doel dienen. Wat dit doel is, is moeilijk te gissen; versiering schijnt hier niet waarschijnlijk, maar wij kunnen bijna niet veronderstellen, dat stijve haren en buigzame voelers op eenige gewone wijze alleen voor de mannetjes nuttig kunnen zijn. DeMonacanthus scopasdie mij in het Britsch Museum door Dr. Günther werd getoond, levert een bijna overeenkomstig geval op. Het mannetje heeft een bos stijve,[10]rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, aan de zijden van den staart; en deze waren bij één voorwerp 15 c.M. en bij de overige ongeveer3,75c.M. lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos borstels welke met die van een tandenborstel kunnen worden vergeleken. Bij een andere soort, deM. peroniiheeft het mannetje een borstel, op dien van het wijfje der vorige soort gelijkende, terwijl de zijden van den staart bij het wijfje glad zijn.Bij sommige andere soorten kan men opmerken, dat het zelfde deel van den staart bij het mannetje eenigszins ruw en bij het wijfje volkomen glad is, bij andere soorten eindelijk is het bij de beide seksen glad. Bij den haringkoning (Chimaera monstrosa), dat vreemdsoortige monster, heeft het mannetje op de kruin van den kop een haakvormig been dat naar voren is gericht, en waarvan het ronde uiteinde met stekels is bedekt; bij het wijfje „ontbreekt deze kroon geheel”, maar waartoe zij dient, is volkomen onbekend.18Fig. 7.Fig. 7.Kop van het mannetje vanPlecostomus barbatus.[11]Fig. 8.Fig. 8.Kop van het wijfje vanPlecostomus barbatus.De tot dusver vermelde organen zijn bij het mannetje blijvend, wanneer hij tot volwassen leeftijd is gekomen; maar bij sommige Slijmvisschen (Blennius) en een ander verwant geslacht19ontwikkelt zich alleen gedurende den rijtijd een kam op den kop van het mannetje, en tegelijkertijd worden hunne lichamen levendiger gekleurd. Er kan weinig twijfel bestaan, dat deze kam als een tijdelijk seksueel versiersel dient; want het wijfje vertoont er geen spoor van. Bij andere soorten van het zelfde geslacht bezitten beide seksen een kam, en bij ten minste ééne soort is geen van beide seksen daarvan voorzien. In dit geval en in dat van denMonacanthushebben wij goede voorbeelden, hoezeer de seksueele kenmerken bij nauw verwante vormen kunnen verschillen. Bij vele derChromidae, bij voorbeeld bijGeophagusen vooral bijCichla, hebben de mannetjes, gelijk ik van Professor Agassiz20hoor, een in het oog vallend uitsteeksel op het voorhoofd, dat bij de wijfjes en jonge mannetjes geheel ontbreekt. Professor Agassiz voegt[12]erbij: „Ik heb deze visschen dikwijls waargenomen in den rijtijd, wanneer het uitsteeksel het grootst is, en op andere tijden, wanneer de beide seksen volstrekt geen verschil vertoonen in den vorm van den omtrek van het profiel van den kop. Ik kon mij nimmer vergewissen, of het tot eenig bijzonder doel dient, en de Indianen aan den Amazonenstroom weten niets omtrent het gebruik er van.” Deze regelmatig op vaste tijden verschijnende uitsteeksels gelijken op de vleezige uitwassen op de koppen van vele vogels; maar of zij tot sieraad dienen, moet thans nog twijfelachtig blijven.De mannetjes van die visschen welke bestendig in kleur van de wijfjes verschillen, worden, zooals ik van Professor Agassiz en Dr. Günther hoor, gedurende den rijtijd dikwijls schitterender. Dit is eveneens het geval met een menigte visschen bij welke de seksen op alle andere tijden van het jaar de zelfde kleur hebben. De zeel, voren en baars kunnen als voorbeelden hiervan worden gegeven. De mannelijke zalm is in dien tijd van het jaar „op de kaken geteekend met oranjekleurige strepen die hem het uiterlijk van een lipvisch (Labrus) geven, en ook het lichaam krijgt een goudachtige oranjetint. De wijfjes zijn donker van kleur en worden gewoonlijk zwartvisch („black fish”) genoemd.”21Een soortgelijke en zelfs grootere verandering heeft plaats met de reuzenforel (Salmo eriox); ook de mannetjes vanSalmo umblazijn in dat jaargetijde iets levendiger gekleurd dan de wijfjes.22De kleuren vanEsox reticulatus, een soort van snoek uit de Vereenigde Staten, vooral die van het mannetje, worden gedurende den rijtijd uiterst levendig, schitterend en iriseerend.23Een ander treffend voorbeeld uit vele levert ons het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus), dat door den heer Warington24wordt beschreven als in den rijtijd „boven alle beschrijving schoon.” De rug en oogen van het wijfje zijn eenvoudig bruin en de buik wit. De oogen van het mannetje daarentegen zijn „van het prachtigste groen en bezitten een metaalglans gelijk de groene vederen van sommige kolibri’s. De keel en buik zijn levendig karmozijnrood, de rug aschachtig groen en de geheele visch ziet er uit, alsof hij eenigermate doorschijnend was en door een inwendigen gloed werd verlicht.” Na den rijtijd veranderen al deze kleuren,[13]het rood van keel en buik verkleurt, de rug wordt groener en de gloeiende tinten verdwijnen.Wat de vrijage der visschen betreft, zijn andere feiten waargenomen, sedert de eerste uitgaaf van dit boek verscheen, behalve het reeds medegedeelde van de stekelbaars. De heer W. S. Kent zegt, dat het mannetje vanLabrus mixtus, dat, gelijk wij reeds hebben gezien, in kleur van het wijfje verschilt, „een diepe holte in het zand van den waterbak maakt en daarna op de meest overredende wijs een wijfje van de zelfde soort tracht over te halen om die met hem te deelen, achterwaarts en voorwaarts zwemmende tusschen haar en het voltooide nest, en duidelijk de grootste begeerte te kennen gevende,dat zij hem zal volgen.” De mannetjes vanCantharus lineatusworden gedurende den rijtijd diep loodzwart, zij trekken zich dan van de overige visschen terug en graven een gat dat tot nest dient. „Elk mannetje houdt nu aandachtig de wacht over zijn respectief gat, en valt krachtig elken anderen visch van de zelfde sekse aan en verjaagt dien. Jegens zijn gezellen van de andere sekse gedraagt hij zich geheel anders; vele daarvan zijn nu gezwollen van de kuit en deze zoekt hij door alle hem ten dienste staande middelen in zijn gat te lokken en daar de tienduizendtallen eieren te doen neêrleggen, waarmede zij zijn beladen die hij dan met de grootste zorg bewaakt en beschermt.”25Een treffender geval van vrijage en tevens van pronken, door de mannetjes van een ChineescheMacropussoortheeft de heer Charbonnier medegedeeld26, die deze visschen zorgvuldig in gevangen staat heeft bestudeerd. De mannetjes zijn meestal schoon gekleurd en fraaier dan de wijfjes. Gedurende den paartijd vechten zij om het bezit der wijfjes en spreiden bij de vrijage hun vinnen uit, die gevlekt en met levendig gekleurde stralen versierd zijn, op de zelfde wijs, volgens den heer Charbonnier, als de pauw zulks met zijn staart doet. Zij springen dan ook met veel levendigheid rondom de wijfjes en schijnen door „l’étalage de leurs vives couleurs chercher à attirer l’attention des femelles lesquelles ne paraissaient pas indifférentes à ce manège; elles nageaient avec une molle lenteur vers les mâles et semblaient se complaire dans leur voisinage.” Nadat het mannetje zijn bruid heeft gewonnen, maakt hij een schijfje schuim door lucht en slijm uit zijn bek te blazen. Hij verzamelt daarop de bevruchte eieren die het wijfje laat vallen, in zijn[14]bek, en dit veroorzaakte den heer Charbonnier veel ontsteltenis, daar hij dacht, dat zij zouden wordenverslonden. Doch het mannetje legt ze weldra neêr in het schijfje schuim en bewaakt ze daarna, herstelt het schuim en draagt zorg voor de jongen, als zij zijn uitgekomen. Ik vermeld deze bijzonderheden, omdat er, gelijk wij zullen zien, visschen zijn, die hun eieren in hun bek uitbroeien; en zij die niet gelooven in het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling, zouden kunnen vragen hoe zulk een gewoonte kan zijn ontstaan; maar de moeilijkheid is veel verminderd, als wij weten, dat er visschen zijn, die de eieren aldus verzamelen en vervoeren; want indien er door de eene of andere oorzaak vertraging ontstond in het nederleggen daarvan, zou de gewoonte om ze in haar bek uit te broeden, kunnen worden verkregen.Laat ons terugkeeren tot ons onmiddellijk onderwerp. De zaak staat als volgt: de wijfjes der visschen schieten, zoover ik na kan gaan, nooit vrijwillig kuit dan in tegenwoordigheid van mannetjes; en de mannetjes bevruchten de eieren nooit dan in tegenwoordigheid van wijfjes. De mannetjes vechten om het bezit van de wijfjes.Bij vele soorten gelijken de mannetjes in hun jeugd in kleur op de wijfjes, maar worden als zij volwassen zijn, veel schitterender en behouden hun kleuren levenslang. Bij andere soorten worden de mannetjes alleen gedurende het jaargetijde der liefde levendiger gekleurd of op andere wijze fraaier versierd dan de wijfjes. De mannetjes maken de wijfjes ijverig het hof en doen, gelijk wij hebben gezien, in één geval moeite om met hun schoonheid voor haar te pronken. Kan men gelooven, dat zij bij hun vrijage aldus zouden handelen zonder eenig doel? En zulks zou het geval zijn, tenzij de wijfjes eenige keus uitoefenen en voor de voortteling die mannetjes uitzoeken, welke haar het meest behagen of opwekken. Indien het wijfje zulk een keus uitoefent, worden al de bovenstaande feiten omtrent het versierd zijn der mannetjes dadelijk begrijpelijk door de seksueele teeltkeus.Wij moeten nu in de eerste plaats onderzoeken, of deze beschouwingswijze, door de wet van gelijke overerving van kenmerken door beide seksen, kan worden uitgebreid tot die groepen bij welke de mannetjes en de wijfjes in de zelfde of bijna de zelfde mate en wijze zijn versierd. Bij zulk een geslacht als dat der Lipvisschen (Labrus), dat eenige der prachtigste visschen van de wereld bevat, bij voorbeeld de pauw-lipvisch (Labrus pavo), die met vergeeflijke overdrijving wordt[15]beschreven27als te bestaan uit schubben van gepolijst goud, lazuursteen, robijnen, saffieren, smaragden en amethysten omsluitende, mogen wij dit met veel waarschijnlijkheid aannemen; want wij hebben gezien, dat bij ten minste ééne soort de seksen sterk in kleur verschillen. Bij sommige visschen zijn wellicht, gelijk bij vele der laagste dieren, prachtige kleuren het rechtstreeksch gevolg van den aard hunner weefsels en van de omringende omstandigheden zonder eenige hulp van de teeltkeus. De goudvisch (Cyprinus auratus) is wellicht, te oordeelen naar de analogie van de gouden verscheidenheid van den gewonen karper, een dergelijk geval, daar hij zijn prachtige kleuren kan zijn verschuldigd aan een enkele, plotselinge verandering, veroorzaakt door de voorwaarden waaraan deze visch in gevangen staat onderworpen is geweest. Het is echter waarschijnlijker, dat deze kleuren schitterender zijn gemaakt door kunstmatige teeltkeus, daar deze soort in China sinds zeer langen tijd zorgvuldig is aangefokt.28Onder natuurlijke omstandigheden schijnt het niet waarschijnlijk, dat wezens zoo hoog georganiseerd als visschen, en die onder zoosamengesteldeomstandigheden leven, schitterende kleuren zouden verkrijgen zonder door zulk een groote verandering eenig nadeel te lijden of eenig voordeel te verwerven, en bijgevolg zonder de tusschenkomst der natuurlijke teeltkeus.Wat moeten wij derhalve besluiten ten opzichte der vele visschen van welke beide seksen prachtig zijn gekleurd? De heer Wallace29gelooft, dat de soorten die op riffen leven, waar overvloed van koralen en andere levendig gekleurde organismen is, levendig worden gekleurd, om aan de ontdekking door hun vijanden te ontsnappen, maar, voor zoover ik mij herinner, loopen zij daardoor juist sterk in het oog. In[16]de zoete wateren der keerkringslanden zijn geen schitterend gekleurde koralen of andere organismen, waarop de visschen kunnen gelijken, en toch zijn vele soorten in den Amazonenstroom fraai gekleurd, en vele der Indische vleeschvretende Karpervisschen (Cyprinidae) zijn met „levendige overlangsche lijnen van verschillende kleuren” versierd.30De heer M’Clelland gaat bij zijn beschrijving van deze visschen zoo ver van te veronderstellen, „dat de bijzondere pracht hunner kleuren” dient „om ze beter zichtbaar te maken voor ijsvogels, zeezwaluwen en andere vogels die bestemd zijn om het aantal der visschen te beperken”; maar tegenwoordig zullen weinig natuuronderzoekers aannemen, dat het eene of andere dier opzichtig is gemaakt om zijn eigen vernieling in de hand te werken. Het is mogelijk, dat zekere visschen opzichtig zijn gemaakt om vogels en roofdieren te waarschuwen (zooals bij de behandeling der rupsen is verklaard), dat zij oneetbaar zijn; maar er is, geloof ik, geen geval bekend van eenigen visch, ten minste van een zoetwatervisch, die door vischvretende dieren als oneetbaar wordt versmaad. Over het geheel is de waarschijnlijkste beschouwingswijze ten opzichte van visschen, bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd, dat hun kleuren door de mannetjes zijn verkregen als een seksueel sieraad, en in gelijke mate door de andere sekse zijn overgeërfd.Wij moeten nu overwegen, of het mannetje, wanneer het aanmerkelijk in kleur of in andere versierselen van het wijfje verschilt, alleen is gewijzigd, en die wijzigingen alleen door zijn mannelijke nakomelingen zijn overgeërfd,danwel, of ook het wijfje van haar zijde bijzonder is gewijzigd en tot haar bescherming een niet in het oog loopende kleur heeft verkregen, terwijl die wijzigingen alleen door de wijfjes werden overgeërfd. Het is onmogelijk te betwijfelen, dat de kleur door vele visschen tot bescherming is verkregen; niemand kan het gespikkelde bovenvlak van een schol zien, zonder de gelijkenis daarvan op den zandigen zeebodem, waarop het dier leeft, op te merken. Een der treffendste voorbeelden die ooit zijn opgeteekend van een dier dat door zijn kleur bescherming verkrijgt (voor zoover men naar bewaarde voorwerpen mag oordeelen), is dat, door Dr. Günther31gegeven, van een naaldvisch die door zijn roodachtige vlottende draden nauwelijks is te[17]onderscheiden van het zeewier waaraan hij zich met zijn grijpstaart vasthoudt. De vraag die wij thans overwegen, is, of alleen de wijfjes met dit doel zijn gewijzigd. De visschen leveren hieromtrent uitnemende bewijzen. Wij kunnen begrijpen, dat de eene sekse niet in grooter mate door de natuurlijke teeltkeus tot haar bescherming zal zijn gewijzigd dan de andere, tenzij de eene sekse gedurende een langer tijdperk aan gevaar is blootgesteld, of het vermogen om aan zulk gevaar te ontsnappen, in mindere mate bezit dan de andere sekse; en het blijkt niet, dat bij de visschen de seksen in deze opzichten verschillen. Voor zoover er eenig verschil is, zijn de mannetjes, omdat zij over het algemeen kleiner zijn en meer rondtrekken, aan grooter gevaar blootgesteld dan de wijfjes; en toch zijn, als de seksen verschillen, de mannetjes bijna altijd het opzichtigst gekleurd. De eieren worden onmiddellijk bevrucht, nadat zij zijn gelegd, en als dit werk verscheidene dagen duurt, zooals in het geval van den zalm32, wordt het wijfje gedurende dien geheelen tijd door het mannetje gevolgd. Nadat de eieren zijn bevrucht, worden zij in de meeste gevallen door de ouders onbeschermd achtergelaten, zoodat de mannetjes en de wijfjes, wat het leggen der eieren aangaat, aan evenveel gevaar zijn blootgesteld, en beide zijn even belangrijk voor de voortbrenging van vruchtbare eieren; bijgevolg zullen de in meerdere of mindere mate levendig gekleurde individu’s van elke sekse evenzeer zijn blootgesteld om te worden vernield of bewaard te blijven, en beide zullen evenveel invloed hebben op de kleuren van hun nakomelingschap of ras.Zekere visschen, tot verschillende families behoorende, maken nesten; en sommige dezer visschen dragen zorg voor hun jongen, als deze zijn uitgebroeid. Beide seksen van den levendig gekleurdenCrenilabrus massaenmelopswerken te zamen aan den bouw hunner nesten uit zeewier, schelpen, enz.33(1)De mannetjes van sommige visschen doen echter al het werk, en belasten zich later uitsluitend met de zorg voor de jongen. Dit is het geval met de dof gekleurde grondels34, bij welke de seksen, voor zoover bekend is, niet in kleur verschillen, en eveneens met de stekelbaarzen (Gasterosteus), bij welke de mannetjes in den rijtijd schitterende kleuren verkrijgen. Het mannetje van den driedoornigen[18]stekelbaars (Gasterosteus leiurus) vervult gedurende een langen tijd de plichten van een baker met voorbeeldige zorg en waakzaamheid, en is onophoudelijk bezig met de jongen op zachte wijze naar het nest terug te leiden, als zij te ver afdwalen. Hij verjaagt moedig alle vijanden met inbegrip der wijfjes van zijn eigen soort. Het zou inderdaad geen geringe hulp voor het mannetje zijn als het wijfje, zoodra zij de eieren had gelegd, dadelijk door den eenen of anderen vijand werd verslonden: want hij is onophoudelijk genoodzaakt haar van het nest weg te jagen.35De mannetjes van sommige andere visschen die Zuid-Amerika en Ceylon bewonen en tot twee verschillende orden behooren, hebben de zonderlinge gewoonte om de door de wijfjes gelegde eieren in hun mond of kieuwholte uit te broeien.36Bij de soorten van de Amazonenrivier, welke deze gewoonte hebben, zijn de mannetjes, naar Prof. Agassiz zoo beleefd is mij te berichten, „niet slechts over het algemeen levendiger gekleurd dan de wijfjes, maar is dit verschil grooter gedurende den rijtijd dan op eenig ander tijdstip.” De soorten vanGeophagushandelen op de zelfde wijze; en bij dit geslacht ontwikkelt zich een sterk in ’t oog loopend uitsteeksel op het voorhoofd der mannetjes gedurende den rijtijd. Bij de verschillende soorten vanChromidaekan men, gelijk Professor Agassiz mij ook meldt, seksueele kleurverschillen waarnemen, „hetzij zij hun eieren in het water tusschen de planten leggen, of ze in holen in den grond neêrleggen en daar zonder er verder zorg voor te dragen, aan hun lot overlaten, of ondiepe nesten in het rivierslijk bouwen, waarop zij zich plaatsen, evenals onzePromotisdoet. Hierbij moet ik opmerken, dat deze uitbroeders tot de levendigst gekleurde soorten in hun respectieve families behooren;Hygrogomisbij voorbeeld is helder groen, met groote zwarte oogvlekken (ocelli), welke met het schitterendste rood zijn omzoomd.” Of bij al de soorten vanChromidaealleen het mannetje op de eieren zit, is niet bekend. Het is echter duidelijk, dat het feit of de eieren worden beschermd of niet, weinig of geen invloed heeft op de verschillen in kleur[19]tusschen de seksen. Het is verder duidelijk in alle gevallen waarin uitsluitend de mannetjes zorg dragen voor de nesten en de jongen, dat de vernieling van een groot aantal levendiger gekleurde mannetjes veel meer invloed zou hebben op de kenmerken der soort, dan de vernieling van de levendiger gekleurde wijfjes: want de dood van het mannetje gedurende den broeitijd zou den dood van de jongen na zich slepen, zoodat deze zijn eigenaardigheden niet konden erven; toch zijn juist in vele dezer gevallen de mannetjes opzichtiger gekleurd dan de wijfjes.Bij de meeste Troskieuwige Visschen,Lophobranchii(Naaldvisschen, Zeepaardjes), hebben de mannetjes hetzij broedzakken of half bolvormige holten aan den buik, waarin de door het wijfje gelegde eieren worden uitgebroed. De mannetjes toonden ook groote gehechtheid aan hun jongen.37De seksen verschillen gewoonlijk niet veel in kleur; Dr. Günther gelooft echter, dat de mannelijke zeepaardjes iets levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes. Het geslachtSolenostomalevert echter een merkwaardige uitzondering op38; want het wijfje is veel levendiger gekleurd en gevlekt dan het mannetje, en zij alleen heeft een broedzak en broedt de eieren uit, zoodat het wijfje van alle andere Troskieuwigen in dit laatste opzicht, en van alle andere visschen afwijkt, doordat zij levendiger is gekleurd dan het mannetje. Het is onwaarschijnlijk, dat deze opmerkelijke dubbele omkeering een toevallige overeenstemming zou zijn. Daar de mannetjes van verscheidene visschen die uitsluitend voor de eieren en jongen zorgen, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en daar hier het wijfje vanSolenostomade zelfde zorg op zich neemt en levendiger is gekleurd dan het mannetje, zou men hieruit kunnen afleiden, dat de opzichtige kleuren van die sekse welke de belangrijkste van de twee is voor het welzijn der jongen, op de eene of andere wijze tot bescherming moeten dienen. Maar wegens de menigte visschen van welke de mannetjes, hetzij voortdurend of op geregeld terugkeerende tijden, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, maar wier leven volstrekt niet belangrijker is voor het welzijn van de jongen, dan dat van het wijfje, kan deze meening moeilijk worden volgehouden. Als wij de vogels behandelen, zullen wij soortgelijke gevallen ontmoeten,[20]waarin een volledige omkeering in de gewone eigenschappen van de twee seksen plaats heeft gehad, en wij zullen dan de verklaring geven, die ons waarschijnlijk toeschijnt, namelijk dat de mannetjes de meest aantrekkelijke wijfjes voor de voortplanting hebben uitgekozen, in plaats dat de laatsten, volgens den in het geheele Dierenrijk geldenden regel, de meest aantrekkelijke mannetjes voor de voortplanting hebben uitgekozen.Over het geheel mogen wij besluiten, dat bij de meeste visschen bij welke de seksen in kleur of andere tot versiering dienende kenmerken verschillen, de mannetjes oorspronkelijk van elkander afweken, en dat hun variaties op de zelfde seksen werden overgebracht en door seksueele teeltkeus opeengehoopt, omdat zij de wijfjes aantrokken of opwekten. In vele gevallen zijn echter dergelijke kenmerken, hetzij gedeeltelijk of geheel, op de wijfjes overgebracht. In andere gevallen wederom zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd ter wille van de bescherming; maar er schijnt geen voorbeeld te bestaan, dat alleen bij het wijfje de kleuren of andere kenmerken bijzonder voor dit doel zijn gewijzigd.Het laatste punt dat behoort te worden opgemerkt, is, dat men in vele deelen der wereld visschen kent, die bijzondere geluiden maken, welke in sommige gevallen als muzikaal worden beschreven. Dr. Dufossé die van dit onderwerp een bijzondere studie heeft gemaakt, zegt, dat de geluiden in onderscheidene gevallen door verschillende visschen willekeurig worden voortgebracht: door wrijving der beenderen van de keel (pharynx),—door de trilling van zekere spieren welke zijn vastgehecht aan de zwemblaas die als klankbord dient,—en door de trilling van de spieren van de zwemblaas zelve. Op laatstgenoemde wijze brengt de knorhaan (Trigla) zuivere en langgerekte tonen voort, die zich bijna over een geheel octaaf uitstrekken. Doch het voor ons meest belangwekkende geval is dat van twee soorten van lansvisch (Ophidium), bij welke alleen de mannetjes van een geluid-voortbrengend orgaan zijn voorzien, dat met de zwemblaas in verband staat.39(2)Men zegt, dat het trommelend geluid der Ombervisschen (Umbrina) in de Europeesche zeeën van uit een diepte van twintig vademen kan worden gehoord. De visschers van La Rochelle verzekeren, dat alleen de mannetjes gedurende den rijtijd het geluid maken, en dat het mogelijk is, hen door dit na te bootsen, zonder aas te vangen.40Wegens deze laatste opgaaf,[21]en nog meer wegens het geval vanOphidium, is het bijna zeker, dat in deze klasse, de laagste der Gewervelde Dieren, evenals bij zoo vele insekten en spinnen, geluidgevende werktuigen, ten minste in sommige gevallen, zich hebben ontwikkeld door seksueele teeltkeus, als een middel om de seksen bij elkander te brengen.[Inhoud]AMPHIBIEËN.Urodela.—Wij zullen eerst de gestaarte Amphibieën beschouwen. Bij de salamanders verschillen de seksen dikwijls zeer, zoowel in kleur als in maaksel. Bij sommige soorten ontwikkelen zich gedurende den rijtijd klauwen aan de voorpooten van het mannetje; en in dien tijd zijn bij het mannetje van den kleinenwatersalamander(Triton Palmipes) de achterpooten voorzien van een zwemvlies dat gedurende den winter bijna geheel verdwijnt, zoodat hun pooten dan op die van het wijfje gelijken.41Dit orgaan helpt ongetwijfeld het mannetje bij zijn ijverige nasporingen en vervolging van het wijfje. Bij onze gewone water-salamanders (Triton punctatusencristatus) ontwikkelt zich gedurende den rijtijd op den rug en den staart van het mannetje een hooge, sterk getande kam die gedurende den winter verdwijnt (Fig.9en10). Hij is, naar de heer St. George Mivart mij mededeelt, niet van spieren voorzien, en kan daarom niet als bewegingsorgaan worden gebruikt. Daar hij gedurende den tijd der vrijage met heldere kleuren wordt omzoomd, kan het nauwelijks worden betwijfeld, dat hij tot een mannelijk sieraad dient. Bij vele soorten vertoont het lichaam sterk tegen elkander afstekende, hoewel donkere kleuren; en deze worden gedurende den rijtijd levendiger. Zoo is b.v. het mannetje van onzen gewonen kleinen watersalamander (Triton punctatus) „van boven bruinachtig grijs, dat beneden in geel overgaat, hetwelk gedurende de lente in een rijk helder oranje verandert, overal met ronde zwarte vlekken beteekend.” De rand van den kam is dan omzoomd met helder rood of violet. Het wijfje is gewoonlijk geelachtig bruin van kleur met verspreide bruine[22]vlekken, en de ondervlakte is dikwijls geheel effen.42De jongen zijn donker van kleur. Wij mogen daarom besluiten, dat de mannetjes hun sterk sprekende kleuren en tot versiering dienende aanhangsels door seksueele teeltkeus hebben verkregen, en deze hetzij alleen door de mannelijke nakomelingschap of door beide seksen werden overgeërfd.Fig. 9.Fig. 9.Mannetje vanTriton cristatusgedurende den rijtijd; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”Fig. 10.Fig. 10.Wijfje vanTriton cristatus; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”AnuraofBatrachia.—Bij vele kikvorschen en padden dienen de kleuren klaarblijkelijk tot bescherming, zooals de helder groene tinten van boomkikvorschen en de donkere gespikkelde schakeeringen van vele op den grond levende soorten. Bij de meest opzichtig gekleurde pad die ik ooit zag, namelijkPhryniscus nigricans43, was het bovendeel van het lichaam zoo zwart als inkt, terwijl de voetzolen en sommige deelen van den onderbuik vlekken van het schoonste vermiljoen vertoonden. Hij kroop op kale zandvlakten of open grasvlakten van La Plata onder een brandende zon, en kon het oog van geen schepsel dat daar[23]voorbijkwam, ontgaan. Deze kleuren zijn voor deze pad wellicht voordeelig door haar aan alle roofvogels kenbaar te maken, als een walgelijk voedsel; want iedereen weet, dat deze dieren een giftige stof afscheiden, die den bek van een hond doet schuimen, alsof hij een aanval van watervrees kreeg. Ik stond te meer verbaasd over de opzichtige kleuren van deze pad, omdat ik vlak daarbij een hagedis (Proctotretus multimaculatus) vond, die, wanneer zij bevreesd was, haar lichaam plat maakte, haar oogen sloot, en dan wegens haar donkere kleur nauwelijks van het haar omringende zand kon worden onderscheiden.In Nicaragua is er een kleine kikvorsch, „gekleed in een schitterende roode en blauwe livrei”, die zich niet verbergt gelijk de meeste andere soorten, maar overdag rondspringt, en de heer Belt44zegt, dat, zoodra hij zag, hoe volkomen veilig het dier zich voelde, hij overtuigd was, dat het oneetbaar was. Na verscheidene vergeefsche pogingen slaagde hij er in een jonge eend er toe te brengen om er een beet te pakken, maar deze wierp hem dadelijk weg en „liep rond met zijn kop stootende, alsof hij beproefde een onaangenamen smaak te verdrijven.”Ten opzichte van seksueele kleurverschillen, zijn Dr. Günther van kikvorschen of padden geen sterk sprekende voorbeelden bekend; hij kan echter dikwijls het mannetje van het wijfje onderscheiden, doordat de kleuren van het eerste een weinig levendiger zijn. Ook kent Dr. Günther geen enkel voorbeeld van sterk in ’t oog loopende verschillen in uitwendig maaksel tusschen de seksen, behalve de verhevenheden die zich gedurende den rijtijd aan de voorpooten van het mannetje ontwikkelen, waardoor hij in staat wordt gesteld het wijfje vast te houden.45Megalophrys montana46(Fig.11–14) levert het beste voorbeeld van een zekere mate van verschil in maaksel tusschen de seksen; want aan de punt van den neus en de oogleden van het mannetje bevinden zich driehoekige verlengsels die door huidlappen worden gevormd, en op den rug bevindt zich een kleine zwarte knobbel,—kenmerken die bij het wijfje ontbreken of slechts zwak zijn ontwikkeld. Het is te verwonderen, dat kikvorschen en padden geen[24]sterker uitgedrukte seksueele verschillen zouden hebben verkregen; want hoewel het koudbloedige dieren zijn, hebben zij sterke hartstochten. Dr. Günther deelt mij mede, dat hij menigmaal een ongelukkige wijfjespad dood en verstikt vond ten gevolge van de zeer nauwe omhelzingen van drie of vier mannetjes. Professor Hoffman te Giessen heeft kikvorschen waargenomen, die gedurende den rijtijd den geheelen dag vochten, en zoo hevig, dat het lichaam van een hunner werd opengescheurd.Fig. 11.Fig. 11.Fig. 13.Fig. 13.Fig. 12.Fig. 12.Fig. 14.Fig. 14.Megalophrys montana.Fig. 11 en 12 het mannetje.Fig. 13 en 14 het wijfje.Deze dieren vertoonen echter één belangwekkend seksueel verschil, namelijk in het muzikaal vermogen dat het mannetje bezit; om echter van muziek te spreken, als men de wanluidende en oorverdoovende klanken bedoelt, die de mannetjes der reuzenkikvorschen(3)en van sommige andere soorten voortbrengen, schijnt, volgens onzen smaak, een bijzonder ongepaste uitdrukking. Desniettemin is het gezang van sommige kikvorschen ongetwijfeld aangenaam.Nabij Rio Janeiro placht ik dikwijls in den avond naar het gezang van een aantal kleine boomkikvorschen (Hylae) te zitten luisteren, die, dicht bij het water op de[25]grashalmen gezeten, zachte piepende harmonische tonen voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes gewoonlijk gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van het gekwaak van onzen gewonen kikvorsch.47In overeenstemming met dit feit zijn de stemorganen der mannetjes meer ontwikkeld dan die der wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes voorzien van zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen.48Bij den groenen kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken alleen aan het mannetje eigen, en worden, als zij gedurende het kwaken met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen die elk aan ééne zijde van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het gekwaak van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat van het wijfje slechts een zacht knorrend geluid is.49De stemorganen verschillen bij de onderscheidene geslachten der familie zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun ontwikkeling aan seksueele teeltkeus worden toegeschreven.[Inhoud]REPTIELEN.Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele verschillen voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje langer dan die van het wijfje. Bij sommige is het plastron of buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog op den rug van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde Staten (Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter klauwen dan het wijfje; en deze worden bij de paring der seksen gebruikt. Bij de groote landschildpad der Galapagos-eilanden (Testudo nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere lichaamsgestalte verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand van meer dan 100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt daarentegen haar stem nooit.50(4)Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in kleur; en het is mij ook niet bekend, of de mannetjes met elkander[26]vechten, hoewel dit waarschijnlijk is; want sommige soorten maken verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram51beschrijft de wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje zoekt te verwerven door midden in het water te plassen en te brullen, „tot barstens toe opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait hij op de oppervlakte van het water rond, gelijk een Indiaansch opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende den paartijd ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt,waar zij zich ophouden.52Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen.Dr. Günther deelt mij mede, dat de mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het algemeen langer en dunner staart hebben; maar hij kent geen ander verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur kan Dr. Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door zijn sterker uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band op den rug van het mannetje van de Engelsche adder scherper begrensd dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter bij de ratelslangen van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden onderscheiden, doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel heeft. InZuid-AfrikavertoontBucephalus capensiseen soortgelijk verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit zooveel gele schakeeringen als het mannetje.”53Het mannetje van den IndischenDipsas cynodonis daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk zwarten buik, terwijl het wijfje roodachtig of gedeeltelijk olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart gemarmerden buik. BijTragops disparuit het zelfde land is het mannetje helder groen en het wijfje bronskleurig.54Ongetwijfeld dienen de kleuren van vele slangen tot bescherming, zooals de groene tinten van boomslangen en de verschillende gespikkelde schakeeringen van soorten die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij de gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren dienen om haar te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele inlandsche soorten[27]die uiterst fraai zijn gekleurd. De kleuren van sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en jonge voorwerpen.55Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk riekende stof af56; en het zelfde is het geval met dergelijke klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben gezien, met onder de kaken gelegen klieren bij de krokodillen. Daar de mannetjes der meeste dieren de wijfjes zoeken, dienen deze riekende stoffen afscheidende klieren waarschijnlijk meer om het wijfje op te wekken en te bekoren, dan om haar den weg te wijzen naar de plaats waar het mannetje is te vinden.57Hoewel de mannetjes der slangen zoovadsigschijnen, zijn zij toch verliefd van gestel; want men heeft waargenomen, hoe vele van hen zich rondom het zelfde wijfje en zelfs rondom het lijk van een wijfje opeendrongen. Het is niet bekend, of zij uit minnenijd met elkander vechten. Hun verstandelijke vermogens zijn hooger ontwikkeld, dan men a priori zou hebben verwacht. In den Londenschen dierentuin leeren zij spoedig geen aanval te doen op de ijzeren staaf waarmede haar kooien schoon worden gemaakt; en Dr. Keen van Philadelphia meldt mij, dat eenige slangen welke hij bezat, na vier of vijf malen een strik leerden vermijden, waarmede zij in den beginne gemakkelijk werden gevangen. Een uitnemend waarnemer, de heer E. Layard58, zag op Ceylon een brilslang haar kop door een nauw gat steken en een pad inzwelgen. „Met deze belemmering kon zij zich niet terugtrekken; dit bemerkende spuwde zij met weêrzin het lekkere hapje weêr uit, dat begon weg te kruipen; dit was meer dan haar slangenphilosophie kon verdragen; zij greep de pad opnieuw, maar nogmaals was de slang, na hevige pogingen om te ontsnappen, gedwongen om haar prooi te laten varen. Ditmaal had zij echter geleerd; de pad werd bij een poot gegrepen, medegetrokken en daarna in zegepraal opgeslokt.”[28]De oppasser in den Londenschen dierentuin is stellig overtuigd, dat sommige slangen, bij voorbeeldCrotalusenPython, hem van alle andere personen onderscheiden. Cobra’s, te zamen in de zelfde kooi gehouden, schijnen eenige gehechtheid voor elkander te gevoelen.59Uit het feit, dat slangen een weinig redeneerend vermogen en sterke hartstochten bezitten, volgt echter nog niet, dat zij ook met voldoenden smaak zijn begaafd om de schitterende kleuren van haar gezellen zoodanig te bewonderen, dat dit leidt tot verfraaiing van de soort door seksueele teeltkeus. Desniettemin is het moeilijk zich op eenige andere wijze rekenschap te geven van de buitengewone schoonheid van sommige soorten; bij voorbeeld van de koraalslangen van Zuid-Amerika, die een schitterend roode kleur met zwarte en gele dwarsbanden bezitten. Ik herinner mij nog zeer goed, hoezeer ik verbaasd was over de schoonheid van de eerste koraalslang die ik in Brazilië over een pad zag kruipen. Slangen welke op deze bijzondere wijze zijn gekleurd, worden, zooals de heer Wallace op autoriteit van Dr. Günther verzekert60, nergens anders ter wereld gevonden dan in Zuid-Amerika, en daar komen er niet minder dan vier geslachten van voor. Een daarvan,Elaps, is vergiftig; van een tweede, zeer verschillend geslacht, is het twijfelachtig, of het vergiftig is, en de beide andere zijn volkomen onschadelijk. De soorten die tot deze geslachten behooren, bewonen de zelfde streken en gelijken zoozeer op elkander, dat niemand, „dan een natuuronderzoeker de onschadelijke van de vergiftige soorten zou kunnen onderscheiden.” De heer Wallace gelooft daarom, dat de onschadelijke soorten haar kleuren tot bescherming hebben gekregen volgens het beginsel van nabootsing; want zij moeten natuurlijk door haar vijanden voor gevaarlijk worden aangezien. De oorzaak van de schitterende kleuren van de vergiftigeElapsblijft dan echter nog onverklaard, en deze bestaat wellicht in de seksueele teeltkeus.(5)Slangen brengen nog andere geluiden voort dan sissen. De doodelijkeEchis carinataheeft op haar zijden eenige schuine rijen schubben van een bijzonder maaksel met gezaagde randen; en, als deze slang toornig wordt, wrijft zij deze schubben tegen elkander, hetgeen „een merkwaardig, lang aanhoudend, bijna sissend geluid” voortbrengt.61Wat het ratelen van de ratelslang aangaat, hebben wij ten minste eenig[29]rechtstreeksch bericht; want Professor Aughey getuigt62, dat hij bij twee gelegenheden, zelf niet gezien wordende, op een kleinen afstand een opgerolde ratelslang bespiedde, met opgerichten kop, die een half uur lang met korte tusschenpoozingen voortdurend ratelde; eindelijk zag hij een andere slang naderen, en toen zij bij elkander waren, paarden zij.Hierdoor werd hij overtuigd, dat een van de doeleinden van den ratel is om de seksen bij elkander te brengen. Ongelukkig vergewiste hij zich niet, of het het mannetje dan wel het wijfje was, dat stil bleef liggen en de andere slang riep. Doch uit bovenstaand feit volgt in geenen deele, dat deze slangen den ratel niet kunnen gebruiken voor andere doeleinden, als een waarschuwing voor dieren die haar anders zouden aanvallen enz. Ook kan ik de verschillende verhalen niet geheel en al betwijfelen, die men heeft gedaan ten bewijze, dat zij daarmede haar prooi van vrees verlammen. Sommige andere slangen maken ook een bepaald geluid door haar staart snel tegen de omringende planten te doen trillen; en ik heb dit zelfTrigonocephalusinZuid-Amerikahooren doen.Lacertilia.—De mannetjes van sommige, waarschijnlijk van vele hagedissen vechten uit minnenijd met elkander. Zoo is de boombewonendeAnolis cristatellusuit Zuid-Amerika uiterst strijdlustig. „Gedurende de lente en het eerste gedeelte van den zomer ontmoeten twee volwassen mannetjes elkander zelden zonder gevecht. Als zij elkander het eerst zien, buigen zij hun koppen drie of vier malen op en neder, en zetten tegelijkertijd den kraag of zak dien zij onder aan de keel hebben, op; hun oogen fonkelen van woede, en na hun staarten gedurende eenige weinige seconden van de eene zijde naar de andere golvend te hebben bewogen, als om hun krachten te verzamelen, storten zij zich woedend op elkander, rollen over elkander heen en houden elkander stevig met de tanden vast. De strijd eindigt gewoonlijk daarmede, dat een der strijders zijn staart verliest, die dikwijls door den overwinnaar wordt verslonden.” Het mannetje van deze soort is aanmerkelijk grooter dan het wijfje63, en dit is, voor zoover Dr. Günther kon nagaan, de algemeene regel bij alle soorten van hagedissen.De seksen verschillen dikwijls zeer in uitwendige kenmerken. Het mannetje van den bovenvermeldenAnolisis voorzien van een kam[30]die over den rug en den staart loopt en willekeurig kan worden opgezet; van dezen kam vertoont echter het wijfje geen spoor. Bij de IndischeCophotis Ceylanicabezit het wijfje op den rug een kam, hoewel die veel minder is ontwikkeld dan bij het mannetje, en evenzoo is het, gelijk Dr. Günther mij mededeelt, met de wijfjes van vele leguanen, kameleons en andere hagedissen. Bij sommige soorten is echter de kam bij beide seksen even goed ontwikkeld, zooals bijIguana tuberculata. Bij het geslachtSitanazijn alleen de mannetjes van een grooten keelzak voorzien (Fig.15), die evenals een waaier kan worden opgevouwen en blauw, zwart en rood is gekleurd. Met deze prachtige kleuren pronkt hij alleen gedurende den paartijd. Het wijfje bezit zelfs geen rudiment van dit aanhangsel.BijAnolis cristatellusbestaat, volgens den heer Austen, de keelzak die helderrood met geel gemarmerd is, ook, hoewel in rudimentairen toestand, bij het wijfje. Hier zien wij, evenals in zoovele vroeger vermelde gevallen, bij soorten tot de zelfde groep behoorende, het zelfde kenmerk tot de mannetjes beperkt, of meer volkomen ontwikkeld bij de mannetjes dan bij de wijfjes, of bij beide seksen gelijkelijk ontwikkeld. De kleine hagedissen van het geslachtDraco, die deluchtdoorklieven op haar door haar ribben ondersteunde valschermen, en wier kleurenpracht elke beschrijving te boven gaat, zijn aan hun keel van door uitbreidingen der huid gevormde aanhangsels voorzien, „op de keelkwabben van hoenderachtige vogels gelijkende.” Deze worden opgezet als het dier wordt geprikkeld.Zij komen bij beide seksen voor, maar zijn het best ontwikkeld bij het mannetje, wanneer dit tot volwassen leeftijd is gekomen; het middelste aanhangsel is dan soms tweemaal zoo lang als de kop. Bij de meeste soorten loopt ook een lage kam boven over den hals; en deze is bij de volwassen mannetjes veel meer ontwikkeld, dan bij de wijfjes of de jonge mannetjes.64Fig. 15.Fig. 15.Sitana minor.Het mannetje met opgezetten keelzak. (Naar Günther’s „Reptiles of India”.)[31]Er zijn andere en veel merkwaardiger verschillen tusschen de seksen van zekere hagedissen. Het mannetje vanCeratophora asperadraagt op het uiteinde van zijn snoet een aanhangsel dat de halve lengte van den kop bezit. Het is cylindervormig, met schubben bedekt, buigzaam en blijkbaar vatbaar om te worden opgericht (erectiel); bij het wijfje is het geheel rudimentair. Bij een tweede soort van het zelfde geslacht vormt een eindschub een kleinen horen op den top van het buigzame aanhangsel; en bij een derde soort (C. Stoddartii, Fig.16en17) is het geheele aanhangsel in een horen veranderd, die gewoonlijk van een witte kleur is, maar een purperachtige tint aanneemt, als het dier wordt geprikkeld. Bij het volwassen mannetje van deze laatste soort heeft de horen 1¼ centimeter lengte, maar bij het wijfje en de jongen is hij van zeer geringe grootte. Deze aanhangsels kunnen, gelijk Dr. Günther mij opmerkte, met de kammen van hoenderachtige vogels worden vergeleken, en dienen blijkbaar tot sieraad.Fig. 16.Fig. 16.Mannetje vanCeratophora Stoddartii.Fig. 17.Fig. 17.Wijfje vanCeratophora Stoddartii.Bij het geslachtChameleonkomen wij tot het toppunt van verschil tusschen de beide seksen. Het bovenste gedeelte van den schedel van het mannetje vanChameleon bifurcus(Fig.18), een bewoner van Madagascar, is verlengd tot twee groote, stevige, beenige uitwassen, evenals de overige deelen van den kop met schubben bedekt, en van deze wondervolle wijziging van maaksel vertoont het wijfje (Fig.19) slechts een rudiment. Evenzoo draagt het mannetje vanChameleon Owenii(Fig.20) van de Westkust van Amerika op zijn snoet en voorhoofd drie merkwaardige horens waarvan het wijfje (Fig.21) geen spoor bezit. Deze horens bestaan uit een beenig uitwas met een gladde schede bedekt, die een deel uitmaakt van de algemeene bekleeding van het lichaam, zoodat zij in maaksel overeenkomen met die van een rund, geit of ander holhoornig herkauwenddier. Hoewel de drie horens zoozeer in uiterlijk van de beide groote schedeluitwassen vanChameleon bifurcusverschillen,[32]kunnen wij nauwelijks betwijfelen, dat zij in de huishouding dezer beide dieren tot het zelfde algemeene doel dienen. De eerste onderstelling die iedereen zal invallen, is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om met elkander te vechten; en, daar deze dieren zeer twistziek65zijn, is deze meening waarschijnlijk juist. De heer T. W. Wood meldt mij ook, dat hij eens tweevoorwerpenvanC. pumilusbespiedde, die op een boomtak hevig met elkaâr vochten; zij bewogen hun koppen in het rond en trachtten elkander te bijten; daarop rustten zij een tijd lang en zetten later den strijd voort.Fig. 18.Fig. 18.Mannetje vanChameleon bifurcus.Fig. 19.Fig. 19.Wijfje vanChameleon bifurcus.Bij vele soorten van hagedissen verschillen de seksen een weinig in kleur, daar de tinten en strepen van de mannetjes helderder en scherper zijn begrensd dan die van de wijfjes. Dit is bij voorbeeld het geval met den bovenvermeldenCophotisen metAcanthodactylus capensisvan Zuid-Afrika. Bij eenCordylus-soort uit dit laatste land, is het mannetje hetzij veel rooder of groener dan het wijfje. Bij den Indischen[33]Calotes nigrilabrisis er tusschen de seksen een grooter verschil in kleur; bij het mannetje zijn ook de lippen zwart, terwijl die van het wijfje groen zijn.Bij onze gewone kleine hagedis (Zootoca vivipara) zijn „de ondervlakte van het lichaam en het grondvlak van den staart bij het mannetje helder oranje met zwarte vlekken; bij het wijfje zijn deze deelen bleek grijsachtig groen zonder vlekken.”66Wij hebben gezien, dat bijSitanaalleen de mannetjes een keelzak bezitten, en deze is prachtig blauw, zwart en rood gekleurd. BijProctotretus tenuisuit Chili is alleen het mannetje met blauwe, groene en koperroode vlekken geteekend.67Ik verzamelde in Zuid-Amerika veertien soorten van dit geslacht en hoewel ik verzuimde de seksen aan te teekenen, nam ik waar, dat alleen sommige individu’s met smaragdgroene vlekken waren geteekend, terwijl andere oranjekleurige kelen hadden, en dit waren in beide gevallen ongetwijfeld de mannetjes.Fig. 20.Fig. 20.Mannetje vanChameleon Owenii.Fig. 21.Fig. 21.Wijfje vanChameleon Owenii.Bij de voorgaande soorten zijn de mannetjes levendiger gekleurd dan de wijfjes; bij vele hagedissen zijn echter beide seksen op de zelfde sierlijke of zelfs prachtige wijze gekleurd, en er is geen reden om te onderstellen, dat dergelijke opzichtige kleuren tot bescherming dienen. Bij sommige hagedissen dient echter de groene kleur ongetwijfeld om ze te verbergen en een voorbeeld is reeds in het voorbijgaan gegeven van ééne soort vanProctotretus, die volkomen gelijkt op het[34]zand waarop zij leeft. Over het geheel mogen wij vrij veilig besluiten, dat de schoone kleuren van vele hagedissen, even goed als verschillende aanhangsels en andere vreemde wijzigingen van maaksel door de mannetjes zijn verkregen tot versiering ten gevolge van de seksueele teeltkeus en hetzij alleen door hun mannelijk kroost of door beide seksen zijn overgeërfd. De seksueele teeltkeus schijnt bij de Reptielen inderdaad een even belangrijke rol te hebben gespeeld als bij de Vogels. De minder opzichtige kleuren van de wijfjes in vergelijking van die der mannetjes kunnen echter niet, zooals de heer Wallace gelooft, dat bij vogels het geval is, worden verklaard door het blootgesteld zijn der wijfjes aan gevaar gedurende de uitbroeding der jongen.(6)[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)In de groote bosch-moerassen ofzwampenvan onze kolonie Suriname leeft een soort van visch die aldaar deKwi-Kwiwordt genoemd (de wetenschappelijke naam van het dier is mij onbekend), welke uit gras en biezen nestjes bouwt, die door een sterk biesje zoodanig aan een in het water groeienden rietstengel zijn bevestigd, dat zij bij rijzing of daling van het water op en neder kunnen gaan. In deze nestjes legt het wijfje haar eieren en sluit daarna de opening in het water met een soort van taai slijm dicht. Deze eieren worden langzamerhand zoo groot als kleine knikkers en zijn dan een geliefkoosd aas voor een soort van wilde eenden die men in SurinameDoksie’snoemt. Het mannetje en het wijfje van den Kwi-Kwi zwemmen echter voortdurend onder het net door om dit en zijn inhoud te beschermen, zoodat,wanneer er Doksie’s op afkomen, meestal een hevig gevecht volgt, waarbij deze laatsten dikwijls ernstig worden gehavend, daar de Kwi-Kwi’s aan den kop met twee zeer sterke en scherpe beweegbare stekels en scherpe tanden zijn gewapend.In een brief, dato 15 Dec. 1871, van St. Thomas, bericht Agassiz, dat hij een ronden bal van Sargasso-wier had opgevischt, dat vischeieren bevatte en het nest bleek te zijn vanChironectes pictus. De takjes van het wier waren onderling stevig verbonden door veerkrachtige draden („Amer. Journ.”, Febr. 1872, blz. 154).In het „Album der Natuur”, 1876, blz. 382, vindt men bijzonderheden omtrent den nestbouw van den regenboogvisch uit Voor-Indië, een soort van het geslachtColisa. Tevens vindt men daarin vermeld, hoe het mannetje met zijn kleurenpracht pronkt om het wijfje te bekoren, en zorg draagt voor de jongen. In den jaargang 1877 van het zelfde tijdschrift staat een artikel over den nestbouw van den Goerami (Osphronemus olfax), een visch uit Indië, China en Java, en de zorg van het mannetje voor de jongen. Beide artikelen steunen op waarnemingen van den heerCarbonniervan Parijs.In „Nature”, 19 Nov. 1874 (en daaraan ontleend in „Alb. d. Nat.”, 1875,[35]blz. 110) beschrijft Robert W. S. Mitchell een nest van een baarsachtig vischje van het eiland Trinidad. De jongen werden door een der ouders bewaakt.Ook in ’t „Alb. d. Nat.”, 1861, blz. 144, wordt een kleine, tot de Siluroïden behoorende visch uit Brazilië vermeld, die zijn jongen in zijn keel- of kieuwholte medevoert.(2)Johannes Müller („Archiv für Anatomie und Physiologie”, blz. 262) telt uit de volgende families geluidgevende visschen op:Cataphracti:Dactylopterus,Trigla,Cottus scorpius.Sciaenoidei:Sciaena aquila,Corvina ronchus,C. ocellata,C. dentex,Otolithus regalis,Pristipomajubelini,Pr. crocro,Pr. coro,Pr. guoraca,Pogonias chromis,Pr. fasciatus.Scomberoidei:Zeus faber.Pediculati:Batrachus grunniens.Cyprinoidei:Cyprinus tinca,Cyp. barbus,Cobitis fossilis,C. taenia.Siluroidei:Sinodontis(waarbij ookDoraskan worden gevoegd).Scelerodermi:Balistes.Gymnodontes:Diodon,Tetraodon,Orthragoriscus.BijSynodontisschijnt het geluid te ontstaan door de beweging der sterke stekels van de borstvinnen; bijDactylopterus volitansC. V. enorientalisontstaat het door het openen der kieuwdeksels en beweging daarbij in het slaapgewricht, bijTriglaenZeus faberwaarschijnlijk door trillende bewegingen van de spieren der zwemblaas. BijCottus scorpiusnam Landois proefondervindelijk waar, dat het knorrende geluid ontstond door krachtige beweging van de spieren van den schoudergordel, versterkt door de resonantie van de groote mondholte. Bij deSciaenoïdenofOmbervisschenwaartoe ook de door Darwin vermeldeSciaena aquila(deUmbrinader Italiaansche visschers) behoort, schijnen geluiden te worden voortgebracht door ongelijkmatige drukking of samentrekking der zwemblaas die bij hen van aanhangsels is voorzien, zoodat de lucht bij de verplaatsing nauwe doorgangen ontmoet. Het geluid dezer visschen schijnt dan ook meer van dat van een fluit of orgel, dan van dat van een trommel, waarmede Darwin het vergelijkt, te hebben. Het geluid vanPogoniaswordt door sommigen bij klokkengelui, door anderen bij het gekwaak van groote kikvorschen, door wederom anderen bij het geluid van trommels vergeleken. BijBalistes vetulaontstaat het geluid volgens Sörensen door stootswijs achteruitbewegen der stekels van de voorste rugvin. Op grond van waarnemingen en ontleedkundig onderzoek van Zuid-AmerikaanscheSiluroïdenenCharacinidenbesluit Sörensen, dat de zwemblaas ook een trommelend geluid kan geven, als zij door een hard, trillend gedeelte van het skelet wordt getroffen. BijDoras maculatuskomt de overbrenging der trillingen van de zwemblaas op het omgevende medium tot stand door een bewegelijk gedeelte der huid, dat beenplaten omvat, onder welke geen spieren liggen, zoodat zij onmiddellijk op de zwemblaas rusten.Möbius („Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin”, Phys. math. Klasse, XLVI, 14 Nov. 1889) hoorde op MauritiusBalistes aculeatuseen luid trommelend geluid voortbrengen en zag tegelijkertijd een kleine plaats der huid, dicht achter de kieuwopening, levendig trillen. In dat gedeelte der huid liggen beenplaten. Het geluid ontstaat door snel opeenvolgende samentrekkingen van de achterste en voorste segmenten der zijdelingsche spieren van den romp, waardoor hetpostilavicularein trilling wordt gebracht. Deze worden op de wanden van de dicht daarnaast liggende zwemblaas en haar luchtinhoud overgebracht, hierdoor en door het medetrillen van de veerkrachtige[36]dunne plaat van declaviculazelf versterkt en tevens door de zwemblaas op bovengenoemde huidbeenplaten, waarmede zij rechtstreeks in aanraking is, en daardoor op het omringende medium overgebracht.Het nut van het geluid is in dit en in vele andere gevallen waarschijnlijk, dat het vijanden doet schrikken. Bij de Zuid-Amerikaansche Siluroïden is het echter in den rijtijd het sterkst en wordt het dan door geheele scharen dezer dieren tegelijk voortgebracht. Sörensen onderstelt daarom, dat het bij deze als lokmiddel voor seksueele doeleinden dient.In de rivier Pontianak op Borneo schijnen geluidgevende visschen voor te komen, wier tonen door de inboorlingen aan geesten worden toegeschreven.Ik heb eens een pas uit het water gehaalden gewonen snoek (Esox Lucius) een schor, kuchend geluid hooren geven, dat uit het inwendige van het dier scheen voort te komen.Dufossévermeldt in een zeer uitvoerige verhandeling („Ann. des sciences natur., Zoologie”, 1874, T. XX) 52 Europeesche visschen die geluid maken. Visschen bij welke het geluid ontstaat door trillingen van de spieren der zwemblaas, kunnen ook verschillende opvolgende tonen voortbrengen, hetgeen hij bij een soort van zang vergelijkt.(3)De hier bedoelde soort is de zoogenaamde „Bull-Frog”, letterlijk„Os-Kikvorsch”, der Noord-Amerikanen. Deze kikvorschen (hun wetenschappelijke naam isRana mugeens) bereiken een lengte van 4 decimeter (van de punt van den snoet tot het einde der uitgestrekte achterpooten gemeten) en hun gekwaak is zoo luid, dat men het op een uur afstands kan hooren.(4)De mannelijke schildpadden zijn doorgaans kleiner dan de wijfjes; hierin komen zij dus met de visschen (verg. blz. 6) en de slangen (vergelijk blz. 26) overeen. Wat het verschil in schakeering aangaat, op laatstgenoemde blz. tusschen de beide seksen van de Engelsche adder aangegeven, moet ik nog opmerken, dat bij onze inlandsche, soortelijk niet van de Engelsche verschillende adder de grondkleur bij de wijfjes roodbruin, bij de volwassen mannetjes zilver- of witachtig grijs is, dat bij de jongen in het bruinachtige trekt. Het regenboogvlies (iris) is bij de jonge wijfjes geel, bij de oude wijfjes vuurrood, bij de mannetjes donkerrood.(5)Het kan voor eenzwakdier dikwijls voordeeliger zijn als vergiftig te worden herkend, dan zijn gif te gebruiken. Wat helpt het een koraalslang, bij voorbeeld, die door een mensch wordt doodgetrapt, of zij hem een doodelijken beet toebrengt. Blijkbaar is het voordeeliger voor haar, als zij door haar opzichtige kleur wordt opgemerkt, en dus uit vrees niet doodgetrapt; zoo kunnen m.i. de schitterende (waarschuwende) kleuren van vele gifslangen en insekten en ook de ratel der ratelslang enz. het best worden verklaard.(6)Daar de werking der seksueele teeltkeus in nauw verband staat met de ontwikkeling der geestvermogens, vergelijke men „Album der Natuur”, 1865, blz. 191; men zal dan zien, dat de geestvermogens bij de hagedissen veel ontwikkelder zijn dan men waarschijnlijk zou hebben verwacht.[37]

Wij zijn nu gekomen aan het groote Onder-Rijk der Gewervelde Dieren, en zullen beginnen met de laagste Klasse, namelijk de Visschen. De mannetjes der Plagiostomen (haaien, roggen) en Chimaeroïden bezitten tangvormige organen welke dienen om het wijfje vast te houden, evenals de verschillende organen van zoovele lagere dieren. Behalve de tangvormige organen, hebben de mannetjes van vele roggen-groepen sterke scherpe stekels op hun kop en verscheidene rijen langs „het bovendeel van het buitenvlak hunner borstvinnen.” Deze worden gevonden bij de mannetjes van sommige soorten bij welke al de andere deelen van het lichaam glad zijn. Zij ontwikkelen zich slechts tijdelijk gedurende den rijtijd; en Dr. Günther vermoedt, dat zij als grijpwerktuigen dienen door de beide zijden van het lichaam naar binnen en[2]naar beneden om te buigen. Het is een opmerkelijk feit, dat bij sommige soorten, zooals den gewonen rog (Raja clavata), de wijfjes en niet de mannetjes den rug met groote haakvormige stekels hebben bezet.1

Alleen bet mannetje van den kapelaan (Mallotus villosus, een der Zalmachtige Visschen,Salmonidae) is voorzien van een rij dicht bij elkander gelegen, op borstels gelijkende schubben, met behulp waarvan twee mannetjes, één aan elken kant, het wijfje vasthouden, terwijl zij met groote snelheid over den zandigen bodem zwemt en daarop haar kuit nederlegt.2De zeer verschillendeMonacanthus scopasvertoont een nagenoeg overeenkomstig orgaan. Het mannetje bezit, naar Dr. Günther mij mededeelt, een bos stijve, rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, op beide zijden van den staart; en deze waren bij een voorwerp van 15 centimeter lengte omstreeks 3¼ centimeter lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos haren die kunnen worden vergeleken met die van eentandenborstel. Bij een andere soort,M. peronii, heeft het mannetje een borstel, gelijk aan dien welken het wijfje van de voorgaande soort bezit, terwijl de staart bij het wijfje aan beide zijden glad is. Bij sommige andere soorten van het zelfde geslacht (genus) kan men opmerken, dat de staart bij het mannetje een weinig ruw, en bij het wijfje volkomen glad is; en bij wederom andere soorten eindelijk is de staart bij beide seksen aan beide zijden glad.

De mannetjes van vele visschen vechten om het bezit van de wijfjes. Zoo is het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus) beschreven als „dol van vreugde”, wanneer het wijfje uit haar schuilplaats komt en het nest in oogenschouw neemt, dat hij voor haar heeft gemaakt. „Hij schiet in alle richtingen om haar heên, daarna naar de opeengestapeldebouwstoffenvoor het nest, dan weder in een oogenblik terug, en als zij niet vooruitgaat, tracht hij haar met zijn snuit voort te duwen, en tracht daarop om haar met zijn staart en zijn zijdelingschen doorn naar het nest te trekken.”3Men zegt, dat de mannetjes meer dan één wijfje hebben4; zij zijn bijzonder moedig en strijdzuchtig, terwijl „de wijfjes volkomen vreedzaam zijn.” Zij vechten[3]soms op wanhopige wijze; „want deze strijders zitten soms gedurende verscheidene seconden aan elkander vast, telkens over elkander heên tuimelende, tot hun krachten geheel schijnen te zijn uitgeput.” Bij den ruwstaartigen stekelbaars (G. trachurus) zwemmen de mannetjes bij het vechten rondom elkander, bijtende en elkander met hun opgezetten zijdelingschen doorn beproevende te doorboren. De zelfde schrijver voegt er bij5: „De beet van deze kleine furiën is zeer vreeselijk. Zij gebruiken ook hun zijdelingsche doornen met zoo noodlottig gevolg, dat ik heb gezien, hoe er een zijn tegenstander in een gevecht geheel openreet, zoodat hij naar den bodem zonk en stierf.” Als een visch is overwonnen, „verliest hij zijn moedige houding, zijn vroolijke kleuren verflensen, en hij verbergt zijn ongeluk te midden zijner vreedzame makkers; gedurende eenigen tijd blijft hij echter bestendig een voorwerp van vervolging voor zijn overwinnaar.”

Het mannetje van den zalm is even strijdlustig als de kleine stekelbaars, en het mannetje van de forel eveneens naar Dr. Günther mij verzekert. De heer Shaw nam een hevig gevecht tusschen twee mannelijke zalmen waar, dat den geheelen dag duurde; en de heer R. Buist, Opperintendant der Visscherijen, deelt mij mede, dat hij van de brug te Perth dikwijls heeft bespied, hoe de mannetjes hun mededingers wegjaagden, terwijl de wijfjes kuit schoten. De mannetjes „vechten en razen voortdurend met elkander op de plaatsen waar kuit wordt geschoten, en vele wonden elkander zoo, dat een groot aantal sterven, daar men vele in een staat van uitputting en blijkbaar stervende naar de banken in de rivier ziet zwemmen.”6De bestuurder van de vijvers voor kunstmatige vischteelt te Stormontfield bezocht, naar de heer Buist mij mededeelt, in Juni 1868 het noordelijk gedeelte van de Tyne, en vond ongeveer 300 doode zalmen die op een enkele uitzondering na allen mannetjes waren; en hij was overtuigd, dat zij hun leven in het gevecht hadden verloren.

Fig. 1.Fig. 1.Kop van een mannelijken zalm (Salmo salar) gedurende den rijtijd.(Deze teekening is, evenals al de andere in dit hoofdstuk, vervaardigd door den heer G. Foré, den bekenden kunstenaar, naar voorwerpen in het Britsch Museum, terwijl Dr. Günther zoo vriendelijk was, daarbij toezicht te houden.)

Fig. 1.

Kop van een mannelijken zalm (Salmo salar) gedurende den rijtijd.

(Deze teekening is, evenals al de andere in dit hoofdstuk, vervaardigd door den heer G. Foré, den bekenden kunstenaar, naar voorwerpen in het Britsch Museum, terwijl Dr. Günther zoo vriendelijk was, daarbij toezicht te houden.)

Het merkwaardigste bij den mannelijken zalm is, dat in den rijtijd, behalve een geringe kleurverandering, „de onderkaak langer wordt, en er zich een kraakbeenig uitsteeksel aan de punt daarvan ontwikkelt, dat, als de kaken gesloten zijn, in een diepe holte tusschen de tusschenkaaksbeenderen[4]der bovenkaak wordt opgenomen”7(Fig.1en2). Bij onzen zalm duurt deze verandering van maaksel slechts gedurende den rijtijd; maar bijSalmo Lycaodonvan N. W. Amerika blijft de verandering, naar de heer J. K. Lord8gelooft, bestaan en is zij het sterkst uitgedrukt bij oude mannetjes die reeds vroeger de rivieren waren opgezwommen. Bij deze oude mannetjes ontwikkelen zich aan de kaken verbazende groote hoekvormige verlengsels en groeien de tanden tot geregelde stoottanden aan, die dikwijls meer dan1,25centimeter lang zijn. Bij den Europeeschen zalm dient volgens den heer Lloyd9het tijdelijke haakvormige deel om de kaken te versterken en te beschermen, als het eene mannetje het andere met verwonderlijke heftigheid aanvalt; de sterk ontwikkelde tanden van het mannetje van den Amerikaanschen zalm kunnen bij de slagtanden van vele zoogdieren worden vergeleken, en wijzen eer op een offensief, dan op een defensief doel.[5]

Fig. 2.Fig. 2.Kop van een vrouwelijken zalm.

Fig. 2.

Kop van een vrouwelijken zalm.

De zalm is niet de eenige visch bij wien de tanden bij de beide seksen verschillen. Dit is ook het geval bij vele roggen. Bij den gewonen rog (Raja clavata) heeft het mannetje scherpe, puntige, naar achteren gerichte tanden, terwijl die van het wijfje breed en plat zijn en een plaveisel vormen, zoodat deze tanden bij de beide seksen van ééne en de zelfde soort meer verschillen, dan zij zulks gewoonlijk bij twee verschillende geslachten van de zelfde familie doen. De tanden van het mannetje worden eerst scherp, als hij volwassen is; in zijn jeugd zijn zij breed en plat, evenals die van het wijfje. Zooals zoo dikwijls het geval is met secundaire seksueele kenmerken, bezitten bij sommige soorten van roggen, bij voorbeeld bij de vleet (R. batis) beide seksen, als zij volwassen zijn, scherpe puntige tanden; hier schijnt dus een kenmerk, eigen aan en oorspronkelijk verkregen door het mannetje, te zijn overgegaan op de nakomelingen van beiderlei sekse. De tanden zijn eveneens bij beide seksen puntig bij den gladden rog (R. maculata), maar alleen als zij geheel volwassen zijn, terwijl de mannetjes ze op[6]jeugdiger leeftijd verkrijgen dan de wijfjes. Wij zullen later soortgelijke gevallen ontmoeten bij sommige vogels waarbij het mannetje het gevederte dat aan beide seksen op volwassen leeftijd gemeen is, iets vroeger verkrijgt dan het wijfje. Bij andere soorten van roggen bezitten de mannetjes, zelfs als zij oud zijn, nooit scherpe tanden, en bij gevolg zijn beide seksen op volwassen leeftijd voorzien van breede platte tanden gelijk die van de jongen en volwassen wijfjes bij de bovenvermelde soorten.10Daar de roggen moedige, sterke en vraatzuchtige visschen zijn, mogen wij vermoeden, dat de mannetjes hun scherpe tanden noodig hebben om met hun mededingers te vechten; daar zij echter vele deelen bezitten, die gewijzigd zijn en geschikt gemaakt om het wijfje vast te houden, is het mogelijk, dat ook de tanden voor dit doel worden gebruikt.

Wat de lichaamsgrootte aangaat, beweert de heer Carbonnier11, dat bij bijna alle visschen het wijfje grooter is dan het mannetje, en Dr. Günther kent geen enkel voorbeeld, waarbij het mannetje werkelijk grooter is dan het wijfje. Bij sommige Cyprinodonten is het mannetje zelfs niet half zoo groot als het wijfje. Daar bij vele soorten van visschen de mannetjes voortdurend met elkander vechten, is het vreemd, dat zij door de uitwerkselen der seksueele teeltkeus niet over het algemeen grooter en sterker dan de wijfjes zijn geworden. De mannetjes hebben nadeel van hun geringe grootte, want volgens den heer Carbonnier worden zij, als zij tot een vleeschetende soort behooren, soms door de wijfjes van hun eigen soort, en ongetwijfeld door andere soorten gegeten. Toeneming der lichaamsgrootte moet op de eene of andere wijze belangrijker zijn voor de wijfjes, dan sterkte en kracht voor de mannetjes bij het gevecht met andere mannetjes; en dit moet wellicht worden verklaard door het voortbrengen van een grooter aantal eieren.

Fig. 3.Fig. 3.Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra).

Fig. 3.

Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra).

Fig. 4.Fig. 4.Het wijfje van den pitvisch (Callionymus lyra).

Fig. 4.

Het wijfje van den pitvisch (Callionymus lyra).

Bij vele soorten is alleen het mannetje met levendige kleuren versierd, of zij zijn veel levendiger bij het mannetje dan bij het wijfje. Het mannetje is soms ook van aanhangsels voorzien, waarvan hij voor de gewone belangen van het leven even weinig nut schijnt te trekken, als de pauw voor haar staartvederen.Ik ben de meeste der volgende feiten aan de groote vriendelijkheid van Dr. Günther verschuldigd. Er is reden om te vermoeden, dat bij vele tropische visschen de seksen[7]in kleur en maaksel verschillen, en hiervan bestaan ook eenige treffende voorbeelden bij onze Britsche visschen. Het mannetje van den pitvisch (Callionymus lyra) draagt in het Engelsch den naam van „gemmeous dragonet” „wegens zijn schitterende, op die van edelgesteenten gelijkende kleuren.” Als hij pas uit zee is opgehaald, vertoont het lichaam verschillende tinten van geel, met helderblauwe strepen en vlekken op den kop; de rugvinnen zijn bleek bruin met donkere overlangsche banden, terwijl de buik-, staart- en aarsvinnen blauwachtig zwart zijn. Het wijfje dat in het Engelsch den naam van „sordid dragonet” draagt, werd door Linnaeus en vele latere natuuronderzoekers voor een afzonderlijke soort gehouden; het is vuil roodbruin gekleurd; terwijl de rugvin bruin is en de overige vinnen wit zijn. De beide seksen verschillen ook in de betrekkelijke grootte van kop en mond, en in de plaatsing der oogen12, maar het meest in het oog vallende verschil is de buitengewone[8]lengte van het mannetje. De jonge mannetjes gelijken in maaksel en kleur op de volwassen wijfjes. In het geheele geslachtCallionymus13bezit het mannetje gewoonlijk fraaier gekleurde vlekken dan het wijfje, en bij verscheidene soorten is niet slechts de rugvin, maar ook de aarsvin van het mannetje sterk verlengd.

Fig. 5.Fig. 5.Mannetje vanXiphophorus Hellerii.

Fig. 5.

Mannetje vanXiphophorus Hellerii.

Fig. 6.Fig. 6.Wijfje vanXiphophorus Hellerii.

Fig. 6.

Wijfje vanXiphophorus Hellerii.

Het mannetje van de zeedonderpad (Cottus scorpius) is dunner en kleiner dan het wijfje. Zij verschillen ook zeer in kleur. Het is, zooals de heer Lloyd14opmerkt, moeilijk „voor iedereen die dezen visch niet heeft gezien gedurende den rijtijd, wanneer zijn kleuren het schoonst zijn, om zich de mengeling van schitterende kleuren voor te stellen, waarmede hij die in andere opzichten zoo misdeeld is, gedurende dien tijd is versierd.” BijLabrus mixtus(een soort van lipvisch) zijn beide seksen schoon, hoewel verschillend van kleur; het mannetje is oranje met helderblauwe strepen, en het wijfje helderrood met eenige zwarte vlekken op den rug.

In de zeer verschillende familie derCyprinodontidae—uitheemsche[9]zoetwatervisschen—verschillen de seksen soms zeer in onderscheidene kenmerken. Bij het mannetje vanMollienesia petenensis15is de rugvin zeer ontwikkeld en versierd met een rij groote, ronde, geoogde, fraai gekleurde vlekken; terwijl de zelfde vin bij het wijfje kleiner en anders is gevormd, en alleen onregelmatig gekromde bruine vlekken vertoont. Bij het mannetje is ook de onderrand van de aarsvin een weinig verlengd en donker gekleurd. Bij het mannetje van een verwanten vorm (Xiphophorus Hellerii, Fig.5en6), is de onderste rand van de staartvin verlengd tot een lang draadvormig deel dat, naar ik van Dr.Günther hoor, levendig gekleurde strepen vertoont. Dit draadvormige deel bevat volstrekt geen spieren en kan blijkbaar den visch van geen rechtstreeksch nut zijn. Evenals bijCallionymusgelijken de mannetjes, zoolang zij jong zijn, in kleur en maaksel op de volwassen wijfjes. Seksueele verschillen als deze kunnen met de meeste juistheid worden vergeleken met die welke bij Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zoo veelvuldig zijn.16

Bij een met onzen meerval verwanten visch (Plecostomus barbatus, Fig.7en8) die de zoete wateren van Zuid-Amerika bewoont17, zijn de mond en het tusschendeksel (interoperculum) omzoomd met een uit stijve haren bestaanden baard waarvan het wijfje nauwelijks een spoor vertoont. Deze haren bestaan uit de zelfde stof, als de schubben. Bij een andere soort van het zelfde geslacht zijn aan het voorhoofdsdeel van den kop van het mannetje zachte buigzame voelers bevestigd, die bij het wijfje ontbreken. Deze voelers zijn verlengsels van de werkelijke huid en zijn dus niet homoloog met de stijve haren van de vorige soort; maar het kan moeilijk worden betwijfeld, dat beide voor het zelfde doel dienen. Wat dit doel is, is moeilijk te gissen; versiering schijnt hier niet waarschijnlijk, maar wij kunnen bijna niet veronderstellen, dat stijve haren en buigzame voelers op eenige gewone wijze alleen voor de mannetjes nuttig kunnen zijn. DeMonacanthus scopasdie mij in het Britsch Museum door Dr. Günther werd getoond, levert een bijna overeenkomstig geval op. Het mannetje heeft een bos stijve,[10]rechte stekels, op de tanden van een kam gelijkende, aan de zijden van den staart; en deze waren bij één voorwerp 15 c.M. en bij de overige ongeveer3,75c.M. lang; het wijfje heeft op de zelfde plaats een bos borstels welke met die van een tandenborstel kunnen worden vergeleken. Bij een andere soort, deM. peroniiheeft het mannetje een borstel, op dien van het wijfje der vorige soort gelijkende, terwijl de zijden van den staart bij het wijfje glad zijn.Bij sommige andere soorten kan men opmerken, dat het zelfde deel van den staart bij het mannetje eenigszins ruw en bij het wijfje volkomen glad is, bij andere soorten eindelijk is het bij de beide seksen glad. Bij den haringkoning (Chimaera monstrosa), dat vreemdsoortige monster, heeft het mannetje op de kruin van den kop een haakvormig been dat naar voren is gericht, en waarvan het ronde uiteinde met stekels is bedekt; bij het wijfje „ontbreekt deze kroon geheel”, maar waartoe zij dient, is volkomen onbekend.18

Fig. 7.Fig. 7.Kop van het mannetje vanPlecostomus barbatus.

Fig. 7.

Kop van het mannetje vanPlecostomus barbatus.

[11]

Fig. 8.Fig. 8.Kop van het wijfje vanPlecostomus barbatus.

Fig. 8.

Kop van het wijfje vanPlecostomus barbatus.

De tot dusver vermelde organen zijn bij het mannetje blijvend, wanneer hij tot volwassen leeftijd is gekomen; maar bij sommige Slijmvisschen (Blennius) en een ander verwant geslacht19ontwikkelt zich alleen gedurende den rijtijd een kam op den kop van het mannetje, en tegelijkertijd worden hunne lichamen levendiger gekleurd. Er kan weinig twijfel bestaan, dat deze kam als een tijdelijk seksueel versiersel dient; want het wijfje vertoont er geen spoor van. Bij andere soorten van het zelfde geslacht bezitten beide seksen een kam, en bij ten minste ééne soort is geen van beide seksen daarvan voorzien. In dit geval en in dat van denMonacanthushebben wij goede voorbeelden, hoezeer de seksueele kenmerken bij nauw verwante vormen kunnen verschillen. Bij vele derChromidae, bij voorbeeld bijGeophagusen vooral bijCichla, hebben de mannetjes, gelijk ik van Professor Agassiz20hoor, een in het oog vallend uitsteeksel op het voorhoofd, dat bij de wijfjes en jonge mannetjes geheel ontbreekt. Professor Agassiz voegt[12]erbij: „Ik heb deze visschen dikwijls waargenomen in den rijtijd, wanneer het uitsteeksel het grootst is, en op andere tijden, wanneer de beide seksen volstrekt geen verschil vertoonen in den vorm van den omtrek van het profiel van den kop. Ik kon mij nimmer vergewissen, of het tot eenig bijzonder doel dient, en de Indianen aan den Amazonenstroom weten niets omtrent het gebruik er van.” Deze regelmatig op vaste tijden verschijnende uitsteeksels gelijken op de vleezige uitwassen op de koppen van vele vogels; maar of zij tot sieraad dienen, moet thans nog twijfelachtig blijven.

De mannetjes van die visschen welke bestendig in kleur van de wijfjes verschillen, worden, zooals ik van Professor Agassiz en Dr. Günther hoor, gedurende den rijtijd dikwijls schitterender. Dit is eveneens het geval met een menigte visschen bij welke de seksen op alle andere tijden van het jaar de zelfde kleur hebben. De zeel, voren en baars kunnen als voorbeelden hiervan worden gegeven. De mannelijke zalm is in dien tijd van het jaar „op de kaken geteekend met oranjekleurige strepen die hem het uiterlijk van een lipvisch (Labrus) geven, en ook het lichaam krijgt een goudachtige oranjetint. De wijfjes zijn donker van kleur en worden gewoonlijk zwartvisch („black fish”) genoemd.”21Een soortgelijke en zelfs grootere verandering heeft plaats met de reuzenforel (Salmo eriox); ook de mannetjes vanSalmo umblazijn in dat jaargetijde iets levendiger gekleurd dan de wijfjes.22De kleuren vanEsox reticulatus, een soort van snoek uit de Vereenigde Staten, vooral die van het mannetje, worden gedurende den rijtijd uiterst levendig, schitterend en iriseerend.23Een ander treffend voorbeeld uit vele levert ons het mannetje van den driedoornigen stekelbaars (Gasterosteus leiurus), dat door den heer Warington24wordt beschreven als in den rijtijd „boven alle beschrijving schoon.” De rug en oogen van het wijfje zijn eenvoudig bruin en de buik wit. De oogen van het mannetje daarentegen zijn „van het prachtigste groen en bezitten een metaalglans gelijk de groene vederen van sommige kolibri’s. De keel en buik zijn levendig karmozijnrood, de rug aschachtig groen en de geheele visch ziet er uit, alsof hij eenigermate doorschijnend was en door een inwendigen gloed werd verlicht.” Na den rijtijd veranderen al deze kleuren,[13]het rood van keel en buik verkleurt, de rug wordt groener en de gloeiende tinten verdwijnen.

Wat de vrijage der visschen betreft, zijn andere feiten waargenomen, sedert de eerste uitgaaf van dit boek verscheen, behalve het reeds medegedeelde van de stekelbaars. De heer W. S. Kent zegt, dat het mannetje vanLabrus mixtus, dat, gelijk wij reeds hebben gezien, in kleur van het wijfje verschilt, „een diepe holte in het zand van den waterbak maakt en daarna op de meest overredende wijs een wijfje van de zelfde soort tracht over te halen om die met hem te deelen, achterwaarts en voorwaarts zwemmende tusschen haar en het voltooide nest, en duidelijk de grootste begeerte te kennen gevende,dat zij hem zal volgen.” De mannetjes vanCantharus lineatusworden gedurende den rijtijd diep loodzwart, zij trekken zich dan van de overige visschen terug en graven een gat dat tot nest dient. „Elk mannetje houdt nu aandachtig de wacht over zijn respectief gat, en valt krachtig elken anderen visch van de zelfde sekse aan en verjaagt dien. Jegens zijn gezellen van de andere sekse gedraagt hij zich geheel anders; vele daarvan zijn nu gezwollen van de kuit en deze zoekt hij door alle hem ten dienste staande middelen in zijn gat te lokken en daar de tienduizendtallen eieren te doen neêrleggen, waarmede zij zijn beladen die hij dan met de grootste zorg bewaakt en beschermt.”25

Een treffender geval van vrijage en tevens van pronken, door de mannetjes van een ChineescheMacropussoortheeft de heer Charbonnier medegedeeld26, die deze visschen zorgvuldig in gevangen staat heeft bestudeerd. De mannetjes zijn meestal schoon gekleurd en fraaier dan de wijfjes. Gedurende den paartijd vechten zij om het bezit der wijfjes en spreiden bij de vrijage hun vinnen uit, die gevlekt en met levendig gekleurde stralen versierd zijn, op de zelfde wijs, volgens den heer Charbonnier, als de pauw zulks met zijn staart doet. Zij springen dan ook met veel levendigheid rondom de wijfjes en schijnen door „l’étalage de leurs vives couleurs chercher à attirer l’attention des femelles lesquelles ne paraissaient pas indifférentes à ce manège; elles nageaient avec une molle lenteur vers les mâles et semblaient se complaire dans leur voisinage.” Nadat het mannetje zijn bruid heeft gewonnen, maakt hij een schijfje schuim door lucht en slijm uit zijn bek te blazen. Hij verzamelt daarop de bevruchte eieren die het wijfje laat vallen, in zijn[14]bek, en dit veroorzaakte den heer Charbonnier veel ontsteltenis, daar hij dacht, dat zij zouden wordenverslonden. Doch het mannetje legt ze weldra neêr in het schijfje schuim en bewaakt ze daarna, herstelt het schuim en draagt zorg voor de jongen, als zij zijn uitgekomen. Ik vermeld deze bijzonderheden, omdat er, gelijk wij zullen zien, visschen zijn, die hun eieren in hun bek uitbroeien; en zij die niet gelooven in het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling, zouden kunnen vragen hoe zulk een gewoonte kan zijn ontstaan; maar de moeilijkheid is veel verminderd, als wij weten, dat er visschen zijn, die de eieren aldus verzamelen en vervoeren; want indien er door de eene of andere oorzaak vertraging ontstond in het nederleggen daarvan, zou de gewoonte om ze in haar bek uit te broeden, kunnen worden verkregen.

Laat ons terugkeeren tot ons onmiddellijk onderwerp. De zaak staat als volgt: de wijfjes der visschen schieten, zoover ik na kan gaan, nooit vrijwillig kuit dan in tegenwoordigheid van mannetjes; en de mannetjes bevruchten de eieren nooit dan in tegenwoordigheid van wijfjes. De mannetjes vechten om het bezit van de wijfjes.Bij vele soorten gelijken de mannetjes in hun jeugd in kleur op de wijfjes, maar worden als zij volwassen zijn, veel schitterender en behouden hun kleuren levenslang. Bij andere soorten worden de mannetjes alleen gedurende het jaargetijde der liefde levendiger gekleurd of op andere wijze fraaier versierd dan de wijfjes. De mannetjes maken de wijfjes ijverig het hof en doen, gelijk wij hebben gezien, in één geval moeite om met hun schoonheid voor haar te pronken. Kan men gelooven, dat zij bij hun vrijage aldus zouden handelen zonder eenig doel? En zulks zou het geval zijn, tenzij de wijfjes eenige keus uitoefenen en voor de voortteling die mannetjes uitzoeken, welke haar het meest behagen of opwekken. Indien het wijfje zulk een keus uitoefent, worden al de bovenstaande feiten omtrent het versierd zijn der mannetjes dadelijk begrijpelijk door de seksueele teeltkeus.

Wij moeten nu in de eerste plaats onderzoeken, of deze beschouwingswijze, door de wet van gelijke overerving van kenmerken door beide seksen, kan worden uitgebreid tot die groepen bij welke de mannetjes en de wijfjes in de zelfde of bijna de zelfde mate en wijze zijn versierd. Bij zulk een geslacht als dat der Lipvisschen (Labrus), dat eenige der prachtigste visschen van de wereld bevat, bij voorbeeld de pauw-lipvisch (Labrus pavo), die met vergeeflijke overdrijving wordt[15]beschreven27als te bestaan uit schubben van gepolijst goud, lazuursteen, robijnen, saffieren, smaragden en amethysten omsluitende, mogen wij dit met veel waarschijnlijkheid aannemen; want wij hebben gezien, dat bij ten minste ééne soort de seksen sterk in kleur verschillen. Bij sommige visschen zijn wellicht, gelijk bij vele der laagste dieren, prachtige kleuren het rechtstreeksch gevolg van den aard hunner weefsels en van de omringende omstandigheden zonder eenige hulp van de teeltkeus. De goudvisch (Cyprinus auratus) is wellicht, te oordeelen naar de analogie van de gouden verscheidenheid van den gewonen karper, een dergelijk geval, daar hij zijn prachtige kleuren kan zijn verschuldigd aan een enkele, plotselinge verandering, veroorzaakt door de voorwaarden waaraan deze visch in gevangen staat onderworpen is geweest. Het is echter waarschijnlijker, dat deze kleuren schitterender zijn gemaakt door kunstmatige teeltkeus, daar deze soort in China sinds zeer langen tijd zorgvuldig is aangefokt.28Onder natuurlijke omstandigheden schijnt het niet waarschijnlijk, dat wezens zoo hoog georganiseerd als visschen, en die onder zoosamengesteldeomstandigheden leven, schitterende kleuren zouden verkrijgen zonder door zulk een groote verandering eenig nadeel te lijden of eenig voordeel te verwerven, en bijgevolg zonder de tusschenkomst der natuurlijke teeltkeus.

Wat moeten wij derhalve besluiten ten opzichte der vele visschen van welke beide seksen prachtig zijn gekleurd? De heer Wallace29gelooft, dat de soorten die op riffen leven, waar overvloed van koralen en andere levendig gekleurde organismen is, levendig worden gekleurd, om aan de ontdekking door hun vijanden te ontsnappen, maar, voor zoover ik mij herinner, loopen zij daardoor juist sterk in het oog. In[16]de zoete wateren der keerkringslanden zijn geen schitterend gekleurde koralen of andere organismen, waarop de visschen kunnen gelijken, en toch zijn vele soorten in den Amazonenstroom fraai gekleurd, en vele der Indische vleeschvretende Karpervisschen (Cyprinidae) zijn met „levendige overlangsche lijnen van verschillende kleuren” versierd.30De heer M’Clelland gaat bij zijn beschrijving van deze visschen zoo ver van te veronderstellen, „dat de bijzondere pracht hunner kleuren” dient „om ze beter zichtbaar te maken voor ijsvogels, zeezwaluwen en andere vogels die bestemd zijn om het aantal der visschen te beperken”; maar tegenwoordig zullen weinig natuuronderzoekers aannemen, dat het eene of andere dier opzichtig is gemaakt om zijn eigen vernieling in de hand te werken. Het is mogelijk, dat zekere visschen opzichtig zijn gemaakt om vogels en roofdieren te waarschuwen (zooals bij de behandeling der rupsen is verklaard), dat zij oneetbaar zijn; maar er is, geloof ik, geen geval bekend van eenigen visch, ten minste van een zoetwatervisch, die door vischvretende dieren als oneetbaar wordt versmaad. Over het geheel is de waarschijnlijkste beschouwingswijze ten opzichte van visschen, bij welke beide seksen schitterend zijn gekleurd, dat hun kleuren door de mannetjes zijn verkregen als een seksueel sieraad, en in gelijke mate door de andere sekse zijn overgeërfd.

Wij moeten nu overwegen, of het mannetje, wanneer het aanmerkelijk in kleur of in andere versierselen van het wijfje verschilt, alleen is gewijzigd, en die wijzigingen alleen door zijn mannelijke nakomelingen zijn overgeërfd,danwel, of ook het wijfje van haar zijde bijzonder is gewijzigd en tot haar bescherming een niet in het oog loopende kleur heeft verkregen, terwijl die wijzigingen alleen door de wijfjes werden overgeërfd. Het is onmogelijk te betwijfelen, dat de kleur door vele visschen tot bescherming is verkregen; niemand kan het gespikkelde bovenvlak van een schol zien, zonder de gelijkenis daarvan op den zandigen zeebodem, waarop het dier leeft, op te merken. Een der treffendste voorbeelden die ooit zijn opgeteekend van een dier dat door zijn kleur bescherming verkrijgt (voor zoover men naar bewaarde voorwerpen mag oordeelen), is dat, door Dr. Günther31gegeven, van een naaldvisch die door zijn roodachtige vlottende draden nauwelijks is te[17]onderscheiden van het zeewier waaraan hij zich met zijn grijpstaart vasthoudt. De vraag die wij thans overwegen, is, of alleen de wijfjes met dit doel zijn gewijzigd. De visschen leveren hieromtrent uitnemende bewijzen. Wij kunnen begrijpen, dat de eene sekse niet in grooter mate door de natuurlijke teeltkeus tot haar bescherming zal zijn gewijzigd dan de andere, tenzij de eene sekse gedurende een langer tijdperk aan gevaar is blootgesteld, of het vermogen om aan zulk gevaar te ontsnappen, in mindere mate bezit dan de andere sekse; en het blijkt niet, dat bij de visschen de seksen in deze opzichten verschillen. Voor zoover er eenig verschil is, zijn de mannetjes, omdat zij over het algemeen kleiner zijn en meer rondtrekken, aan grooter gevaar blootgesteld dan de wijfjes; en toch zijn, als de seksen verschillen, de mannetjes bijna altijd het opzichtigst gekleurd. De eieren worden onmiddellijk bevrucht, nadat zij zijn gelegd, en als dit werk verscheidene dagen duurt, zooals in het geval van den zalm32, wordt het wijfje gedurende dien geheelen tijd door het mannetje gevolgd. Nadat de eieren zijn bevrucht, worden zij in de meeste gevallen door de ouders onbeschermd achtergelaten, zoodat de mannetjes en de wijfjes, wat het leggen der eieren aangaat, aan evenveel gevaar zijn blootgesteld, en beide zijn even belangrijk voor de voortbrenging van vruchtbare eieren; bijgevolg zullen de in meerdere of mindere mate levendig gekleurde individu’s van elke sekse evenzeer zijn blootgesteld om te worden vernield of bewaard te blijven, en beide zullen evenveel invloed hebben op de kleuren van hun nakomelingschap of ras.

Zekere visschen, tot verschillende families behoorende, maken nesten; en sommige dezer visschen dragen zorg voor hun jongen, als deze zijn uitgebroeid. Beide seksen van den levendig gekleurdenCrenilabrus massaenmelopswerken te zamen aan den bouw hunner nesten uit zeewier, schelpen, enz.33(1)De mannetjes van sommige visschen doen echter al het werk, en belasten zich later uitsluitend met de zorg voor de jongen. Dit is het geval met de dof gekleurde grondels34, bij welke de seksen, voor zoover bekend is, niet in kleur verschillen, en eveneens met de stekelbaarzen (Gasterosteus), bij welke de mannetjes in den rijtijd schitterende kleuren verkrijgen. Het mannetje van den driedoornigen[18]stekelbaars (Gasterosteus leiurus) vervult gedurende een langen tijd de plichten van een baker met voorbeeldige zorg en waakzaamheid, en is onophoudelijk bezig met de jongen op zachte wijze naar het nest terug te leiden, als zij te ver afdwalen. Hij verjaagt moedig alle vijanden met inbegrip der wijfjes van zijn eigen soort. Het zou inderdaad geen geringe hulp voor het mannetje zijn als het wijfje, zoodra zij de eieren had gelegd, dadelijk door den eenen of anderen vijand werd verslonden: want hij is onophoudelijk genoodzaakt haar van het nest weg te jagen.35

De mannetjes van sommige andere visschen die Zuid-Amerika en Ceylon bewonen en tot twee verschillende orden behooren, hebben de zonderlinge gewoonte om de door de wijfjes gelegde eieren in hun mond of kieuwholte uit te broeien.36Bij de soorten van de Amazonenrivier, welke deze gewoonte hebben, zijn de mannetjes, naar Prof. Agassiz zoo beleefd is mij te berichten, „niet slechts over het algemeen levendiger gekleurd dan de wijfjes, maar is dit verschil grooter gedurende den rijtijd dan op eenig ander tijdstip.” De soorten vanGeophagushandelen op de zelfde wijze; en bij dit geslacht ontwikkelt zich een sterk in ’t oog loopend uitsteeksel op het voorhoofd der mannetjes gedurende den rijtijd. Bij de verschillende soorten vanChromidaekan men, gelijk Professor Agassiz mij ook meldt, seksueele kleurverschillen waarnemen, „hetzij zij hun eieren in het water tusschen de planten leggen, of ze in holen in den grond neêrleggen en daar zonder er verder zorg voor te dragen, aan hun lot overlaten, of ondiepe nesten in het rivierslijk bouwen, waarop zij zich plaatsen, evenals onzePromotisdoet. Hierbij moet ik opmerken, dat deze uitbroeders tot de levendigst gekleurde soorten in hun respectieve families behooren;Hygrogomisbij voorbeeld is helder groen, met groote zwarte oogvlekken (ocelli), welke met het schitterendste rood zijn omzoomd.” Of bij al de soorten vanChromidaealleen het mannetje op de eieren zit, is niet bekend. Het is echter duidelijk, dat het feit of de eieren worden beschermd of niet, weinig of geen invloed heeft op de verschillen in kleur[19]tusschen de seksen. Het is verder duidelijk in alle gevallen waarin uitsluitend de mannetjes zorg dragen voor de nesten en de jongen, dat de vernieling van een groot aantal levendiger gekleurde mannetjes veel meer invloed zou hebben op de kenmerken der soort, dan de vernieling van de levendiger gekleurde wijfjes: want de dood van het mannetje gedurende den broeitijd zou den dood van de jongen na zich slepen, zoodat deze zijn eigenaardigheden niet konden erven; toch zijn juist in vele dezer gevallen de mannetjes opzichtiger gekleurd dan de wijfjes.

Bij de meeste Troskieuwige Visschen,Lophobranchii(Naaldvisschen, Zeepaardjes), hebben de mannetjes hetzij broedzakken of half bolvormige holten aan den buik, waarin de door het wijfje gelegde eieren worden uitgebroed. De mannetjes toonden ook groote gehechtheid aan hun jongen.37De seksen verschillen gewoonlijk niet veel in kleur; Dr. Günther gelooft echter, dat de mannelijke zeepaardjes iets levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes. Het geslachtSolenostomalevert echter een merkwaardige uitzondering op38; want het wijfje is veel levendiger gekleurd en gevlekt dan het mannetje, en zij alleen heeft een broedzak en broedt de eieren uit, zoodat het wijfje van alle andere Troskieuwigen in dit laatste opzicht, en van alle andere visschen afwijkt, doordat zij levendiger is gekleurd dan het mannetje. Het is onwaarschijnlijk, dat deze opmerkelijke dubbele omkeering een toevallige overeenstemming zou zijn. Daar de mannetjes van verscheidene visschen die uitsluitend voor de eieren en jongen zorgen, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en daar hier het wijfje vanSolenostomade zelfde zorg op zich neemt en levendiger is gekleurd dan het mannetje, zou men hieruit kunnen afleiden, dat de opzichtige kleuren van die sekse welke de belangrijkste van de twee is voor het welzijn der jongen, op de eene of andere wijze tot bescherming moeten dienen. Maar wegens de menigte visschen van welke de mannetjes, hetzij voortdurend of op geregeld terugkeerende tijden, levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, maar wier leven volstrekt niet belangrijker is voor het welzijn van de jongen, dan dat van het wijfje, kan deze meening moeilijk worden volgehouden. Als wij de vogels behandelen, zullen wij soortgelijke gevallen ontmoeten,[20]waarin een volledige omkeering in de gewone eigenschappen van de twee seksen plaats heeft gehad, en wij zullen dan de verklaring geven, die ons waarschijnlijk toeschijnt, namelijk dat de mannetjes de meest aantrekkelijke wijfjes voor de voortplanting hebben uitgekozen, in plaats dat de laatsten, volgens den in het geheele Dierenrijk geldenden regel, de meest aantrekkelijke mannetjes voor de voortplanting hebben uitgekozen.

Over het geheel mogen wij besluiten, dat bij de meeste visschen bij welke de seksen in kleur of andere tot versiering dienende kenmerken verschillen, de mannetjes oorspronkelijk van elkander afweken, en dat hun variaties op de zelfde seksen werden overgebracht en door seksueele teeltkeus opeengehoopt, omdat zij de wijfjes aantrokken of opwekten. In vele gevallen zijn echter dergelijke kenmerken, hetzij gedeeltelijk of geheel, op de wijfjes overgebracht. In andere gevallen wederom zijn beide seksen op de zelfde wijze gekleurd ter wille van de bescherming; maar er schijnt geen voorbeeld te bestaan, dat alleen bij het wijfje de kleuren of andere kenmerken bijzonder voor dit doel zijn gewijzigd.

Het laatste punt dat behoort te worden opgemerkt, is, dat men in vele deelen der wereld visschen kent, die bijzondere geluiden maken, welke in sommige gevallen als muzikaal worden beschreven. Dr. Dufossé die van dit onderwerp een bijzondere studie heeft gemaakt, zegt, dat de geluiden in onderscheidene gevallen door verschillende visschen willekeurig worden voortgebracht: door wrijving der beenderen van de keel (pharynx),—door de trilling van zekere spieren welke zijn vastgehecht aan de zwemblaas die als klankbord dient,—en door de trilling van de spieren van de zwemblaas zelve. Op laatstgenoemde wijze brengt de knorhaan (Trigla) zuivere en langgerekte tonen voort, die zich bijna over een geheel octaaf uitstrekken. Doch het voor ons meest belangwekkende geval is dat van twee soorten van lansvisch (Ophidium), bij welke alleen de mannetjes van een geluid-voortbrengend orgaan zijn voorzien, dat met de zwemblaas in verband staat.39(2)Men zegt, dat het trommelend geluid der Ombervisschen (Umbrina) in de Europeesche zeeën van uit een diepte van twintig vademen kan worden gehoord. De visschers van La Rochelle verzekeren, dat alleen de mannetjes gedurende den rijtijd het geluid maken, en dat het mogelijk is, hen door dit na te bootsen, zonder aas te vangen.40Wegens deze laatste opgaaf,[21]en nog meer wegens het geval vanOphidium, is het bijna zeker, dat in deze klasse, de laagste der Gewervelde Dieren, evenals bij zoo vele insekten en spinnen, geluidgevende werktuigen, ten minste in sommige gevallen, zich hebben ontwikkeld door seksueele teeltkeus, als een middel om de seksen bij elkander te brengen.

[Inhoud]AMPHIBIEËN.Urodela.—Wij zullen eerst de gestaarte Amphibieën beschouwen. Bij de salamanders verschillen de seksen dikwijls zeer, zoowel in kleur als in maaksel. Bij sommige soorten ontwikkelen zich gedurende den rijtijd klauwen aan de voorpooten van het mannetje; en in dien tijd zijn bij het mannetje van den kleinenwatersalamander(Triton Palmipes) de achterpooten voorzien van een zwemvlies dat gedurende den winter bijna geheel verdwijnt, zoodat hun pooten dan op die van het wijfje gelijken.41Dit orgaan helpt ongetwijfeld het mannetje bij zijn ijverige nasporingen en vervolging van het wijfje. Bij onze gewone water-salamanders (Triton punctatusencristatus) ontwikkelt zich gedurende den rijtijd op den rug en den staart van het mannetje een hooge, sterk getande kam die gedurende den winter verdwijnt (Fig.9en10). Hij is, naar de heer St. George Mivart mij mededeelt, niet van spieren voorzien, en kan daarom niet als bewegingsorgaan worden gebruikt. Daar hij gedurende den tijd der vrijage met heldere kleuren wordt omzoomd, kan het nauwelijks worden betwijfeld, dat hij tot een mannelijk sieraad dient. Bij vele soorten vertoont het lichaam sterk tegen elkander afstekende, hoewel donkere kleuren; en deze worden gedurende den rijtijd levendiger. Zoo is b.v. het mannetje van onzen gewonen kleinen watersalamander (Triton punctatus) „van boven bruinachtig grijs, dat beneden in geel overgaat, hetwelk gedurende de lente in een rijk helder oranje verandert, overal met ronde zwarte vlekken beteekend.” De rand van den kam is dan omzoomd met helder rood of violet. Het wijfje is gewoonlijk geelachtig bruin van kleur met verspreide bruine[22]vlekken, en de ondervlakte is dikwijls geheel effen.42De jongen zijn donker van kleur. Wij mogen daarom besluiten, dat de mannetjes hun sterk sprekende kleuren en tot versiering dienende aanhangsels door seksueele teeltkeus hebben verkregen, en deze hetzij alleen door de mannelijke nakomelingschap of door beide seksen werden overgeërfd.Fig. 9.Fig. 9.Mannetje vanTriton cristatusgedurende den rijtijd; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”Fig. 10.Fig. 10.Wijfje vanTriton cristatus; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”AnuraofBatrachia.—Bij vele kikvorschen en padden dienen de kleuren klaarblijkelijk tot bescherming, zooals de helder groene tinten van boomkikvorschen en de donkere gespikkelde schakeeringen van vele op den grond levende soorten. Bij de meest opzichtig gekleurde pad die ik ooit zag, namelijkPhryniscus nigricans43, was het bovendeel van het lichaam zoo zwart als inkt, terwijl de voetzolen en sommige deelen van den onderbuik vlekken van het schoonste vermiljoen vertoonden. Hij kroop op kale zandvlakten of open grasvlakten van La Plata onder een brandende zon, en kon het oog van geen schepsel dat daar[23]voorbijkwam, ontgaan. Deze kleuren zijn voor deze pad wellicht voordeelig door haar aan alle roofvogels kenbaar te maken, als een walgelijk voedsel; want iedereen weet, dat deze dieren een giftige stof afscheiden, die den bek van een hond doet schuimen, alsof hij een aanval van watervrees kreeg. Ik stond te meer verbaasd over de opzichtige kleuren van deze pad, omdat ik vlak daarbij een hagedis (Proctotretus multimaculatus) vond, die, wanneer zij bevreesd was, haar lichaam plat maakte, haar oogen sloot, en dan wegens haar donkere kleur nauwelijks van het haar omringende zand kon worden onderscheiden.In Nicaragua is er een kleine kikvorsch, „gekleed in een schitterende roode en blauwe livrei”, die zich niet verbergt gelijk de meeste andere soorten, maar overdag rondspringt, en de heer Belt44zegt, dat, zoodra hij zag, hoe volkomen veilig het dier zich voelde, hij overtuigd was, dat het oneetbaar was. Na verscheidene vergeefsche pogingen slaagde hij er in een jonge eend er toe te brengen om er een beet te pakken, maar deze wierp hem dadelijk weg en „liep rond met zijn kop stootende, alsof hij beproefde een onaangenamen smaak te verdrijven.”Ten opzichte van seksueele kleurverschillen, zijn Dr. Günther van kikvorschen of padden geen sterk sprekende voorbeelden bekend; hij kan echter dikwijls het mannetje van het wijfje onderscheiden, doordat de kleuren van het eerste een weinig levendiger zijn. Ook kent Dr. Günther geen enkel voorbeeld van sterk in ’t oog loopende verschillen in uitwendig maaksel tusschen de seksen, behalve de verhevenheden die zich gedurende den rijtijd aan de voorpooten van het mannetje ontwikkelen, waardoor hij in staat wordt gesteld het wijfje vast te houden.45Megalophrys montana46(Fig.11–14) levert het beste voorbeeld van een zekere mate van verschil in maaksel tusschen de seksen; want aan de punt van den neus en de oogleden van het mannetje bevinden zich driehoekige verlengsels die door huidlappen worden gevormd, en op den rug bevindt zich een kleine zwarte knobbel,—kenmerken die bij het wijfje ontbreken of slechts zwak zijn ontwikkeld. Het is te verwonderen, dat kikvorschen en padden geen[24]sterker uitgedrukte seksueele verschillen zouden hebben verkregen; want hoewel het koudbloedige dieren zijn, hebben zij sterke hartstochten. Dr. Günther deelt mij mede, dat hij menigmaal een ongelukkige wijfjespad dood en verstikt vond ten gevolge van de zeer nauwe omhelzingen van drie of vier mannetjes. Professor Hoffman te Giessen heeft kikvorschen waargenomen, die gedurende den rijtijd den geheelen dag vochten, en zoo hevig, dat het lichaam van een hunner werd opengescheurd.Fig. 11.Fig. 11.Fig. 13.Fig. 13.Fig. 12.Fig. 12.Fig. 14.Fig. 14.Megalophrys montana.Fig. 11 en 12 het mannetje.Fig. 13 en 14 het wijfje.Deze dieren vertoonen echter één belangwekkend seksueel verschil, namelijk in het muzikaal vermogen dat het mannetje bezit; om echter van muziek te spreken, als men de wanluidende en oorverdoovende klanken bedoelt, die de mannetjes der reuzenkikvorschen(3)en van sommige andere soorten voortbrengen, schijnt, volgens onzen smaak, een bijzonder ongepaste uitdrukking. Desniettemin is het gezang van sommige kikvorschen ongetwijfeld aangenaam.Nabij Rio Janeiro placht ik dikwijls in den avond naar het gezang van een aantal kleine boomkikvorschen (Hylae) te zitten luisteren, die, dicht bij het water op de[25]grashalmen gezeten, zachte piepende harmonische tonen voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes gewoonlijk gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van het gekwaak van onzen gewonen kikvorsch.47In overeenstemming met dit feit zijn de stemorganen der mannetjes meer ontwikkeld dan die der wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes voorzien van zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen.48Bij den groenen kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken alleen aan het mannetje eigen, en worden, als zij gedurende het kwaken met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen die elk aan ééne zijde van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het gekwaak van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat van het wijfje slechts een zacht knorrend geluid is.49De stemorganen verschillen bij de onderscheidene geslachten der familie zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun ontwikkeling aan seksueele teeltkeus worden toegeschreven.

AMPHIBIEËN.

Urodela.—Wij zullen eerst de gestaarte Amphibieën beschouwen. Bij de salamanders verschillen de seksen dikwijls zeer, zoowel in kleur als in maaksel. Bij sommige soorten ontwikkelen zich gedurende den rijtijd klauwen aan de voorpooten van het mannetje; en in dien tijd zijn bij het mannetje van den kleinenwatersalamander(Triton Palmipes) de achterpooten voorzien van een zwemvlies dat gedurende den winter bijna geheel verdwijnt, zoodat hun pooten dan op die van het wijfje gelijken.41Dit orgaan helpt ongetwijfeld het mannetje bij zijn ijverige nasporingen en vervolging van het wijfje. Bij onze gewone water-salamanders (Triton punctatusencristatus) ontwikkelt zich gedurende den rijtijd op den rug en den staart van het mannetje een hooge, sterk getande kam die gedurende den winter verdwijnt (Fig.9en10). Hij is, naar de heer St. George Mivart mij mededeelt, niet van spieren voorzien, en kan daarom niet als bewegingsorgaan worden gebruikt. Daar hij gedurende den tijd der vrijage met heldere kleuren wordt omzoomd, kan het nauwelijks worden betwijfeld, dat hij tot een mannelijk sieraad dient. Bij vele soorten vertoont het lichaam sterk tegen elkander afstekende, hoewel donkere kleuren; en deze worden gedurende den rijtijd levendiger. Zoo is b.v. het mannetje van onzen gewonen kleinen watersalamander (Triton punctatus) „van boven bruinachtig grijs, dat beneden in geel overgaat, hetwelk gedurende de lente in een rijk helder oranje verandert, overal met ronde zwarte vlekken beteekend.” De rand van den kam is dan omzoomd met helder rood of violet. Het wijfje is gewoonlijk geelachtig bruin van kleur met verspreide bruine[22]vlekken, en de ondervlakte is dikwijls geheel effen.42De jongen zijn donker van kleur. Wij mogen daarom besluiten, dat de mannetjes hun sterk sprekende kleuren en tot versiering dienende aanhangsels door seksueele teeltkeus hebben verkregen, en deze hetzij alleen door de mannelijke nakomelingschap of door beide seksen werden overgeërfd.Fig. 9.Fig. 9.Mannetje vanTriton cristatusgedurende den rijtijd; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”Fig. 10.Fig. 10.Wijfje vanTriton cristatus; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”AnuraofBatrachia.—Bij vele kikvorschen en padden dienen de kleuren klaarblijkelijk tot bescherming, zooals de helder groene tinten van boomkikvorschen en de donkere gespikkelde schakeeringen van vele op den grond levende soorten. Bij de meest opzichtig gekleurde pad die ik ooit zag, namelijkPhryniscus nigricans43, was het bovendeel van het lichaam zoo zwart als inkt, terwijl de voetzolen en sommige deelen van den onderbuik vlekken van het schoonste vermiljoen vertoonden. Hij kroop op kale zandvlakten of open grasvlakten van La Plata onder een brandende zon, en kon het oog van geen schepsel dat daar[23]voorbijkwam, ontgaan. Deze kleuren zijn voor deze pad wellicht voordeelig door haar aan alle roofvogels kenbaar te maken, als een walgelijk voedsel; want iedereen weet, dat deze dieren een giftige stof afscheiden, die den bek van een hond doet schuimen, alsof hij een aanval van watervrees kreeg. Ik stond te meer verbaasd over de opzichtige kleuren van deze pad, omdat ik vlak daarbij een hagedis (Proctotretus multimaculatus) vond, die, wanneer zij bevreesd was, haar lichaam plat maakte, haar oogen sloot, en dan wegens haar donkere kleur nauwelijks van het haar omringende zand kon worden onderscheiden.In Nicaragua is er een kleine kikvorsch, „gekleed in een schitterende roode en blauwe livrei”, die zich niet verbergt gelijk de meeste andere soorten, maar overdag rondspringt, en de heer Belt44zegt, dat, zoodra hij zag, hoe volkomen veilig het dier zich voelde, hij overtuigd was, dat het oneetbaar was. Na verscheidene vergeefsche pogingen slaagde hij er in een jonge eend er toe te brengen om er een beet te pakken, maar deze wierp hem dadelijk weg en „liep rond met zijn kop stootende, alsof hij beproefde een onaangenamen smaak te verdrijven.”Ten opzichte van seksueele kleurverschillen, zijn Dr. Günther van kikvorschen of padden geen sterk sprekende voorbeelden bekend; hij kan echter dikwijls het mannetje van het wijfje onderscheiden, doordat de kleuren van het eerste een weinig levendiger zijn. Ook kent Dr. Günther geen enkel voorbeeld van sterk in ’t oog loopende verschillen in uitwendig maaksel tusschen de seksen, behalve de verhevenheden die zich gedurende den rijtijd aan de voorpooten van het mannetje ontwikkelen, waardoor hij in staat wordt gesteld het wijfje vast te houden.45Megalophrys montana46(Fig.11–14) levert het beste voorbeeld van een zekere mate van verschil in maaksel tusschen de seksen; want aan de punt van den neus en de oogleden van het mannetje bevinden zich driehoekige verlengsels die door huidlappen worden gevormd, en op den rug bevindt zich een kleine zwarte knobbel,—kenmerken die bij het wijfje ontbreken of slechts zwak zijn ontwikkeld. Het is te verwonderen, dat kikvorschen en padden geen[24]sterker uitgedrukte seksueele verschillen zouden hebben verkregen; want hoewel het koudbloedige dieren zijn, hebben zij sterke hartstochten. Dr. Günther deelt mij mede, dat hij menigmaal een ongelukkige wijfjespad dood en verstikt vond ten gevolge van de zeer nauwe omhelzingen van drie of vier mannetjes. Professor Hoffman te Giessen heeft kikvorschen waargenomen, die gedurende den rijtijd den geheelen dag vochten, en zoo hevig, dat het lichaam van een hunner werd opengescheurd.Fig. 11.Fig. 11.Fig. 13.Fig. 13.Fig. 12.Fig. 12.Fig. 14.Fig. 14.Megalophrys montana.Fig. 11 en 12 het mannetje.Fig. 13 en 14 het wijfje.Deze dieren vertoonen echter één belangwekkend seksueel verschil, namelijk in het muzikaal vermogen dat het mannetje bezit; om echter van muziek te spreken, als men de wanluidende en oorverdoovende klanken bedoelt, die de mannetjes der reuzenkikvorschen(3)en van sommige andere soorten voortbrengen, schijnt, volgens onzen smaak, een bijzonder ongepaste uitdrukking. Desniettemin is het gezang van sommige kikvorschen ongetwijfeld aangenaam.Nabij Rio Janeiro placht ik dikwijls in den avond naar het gezang van een aantal kleine boomkikvorschen (Hylae) te zitten luisteren, die, dicht bij het water op de[25]grashalmen gezeten, zachte piepende harmonische tonen voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes gewoonlijk gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van het gekwaak van onzen gewonen kikvorsch.47In overeenstemming met dit feit zijn de stemorganen der mannetjes meer ontwikkeld dan die der wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes voorzien van zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen.48Bij den groenen kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken alleen aan het mannetje eigen, en worden, als zij gedurende het kwaken met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen die elk aan ééne zijde van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het gekwaak van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat van het wijfje slechts een zacht knorrend geluid is.49De stemorganen verschillen bij de onderscheidene geslachten der familie zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun ontwikkeling aan seksueele teeltkeus worden toegeschreven.

Urodela.—Wij zullen eerst de gestaarte Amphibieën beschouwen. Bij de salamanders verschillen de seksen dikwijls zeer, zoowel in kleur als in maaksel. Bij sommige soorten ontwikkelen zich gedurende den rijtijd klauwen aan de voorpooten van het mannetje; en in dien tijd zijn bij het mannetje van den kleinenwatersalamander(Triton Palmipes) de achterpooten voorzien van een zwemvlies dat gedurende den winter bijna geheel verdwijnt, zoodat hun pooten dan op die van het wijfje gelijken.41Dit orgaan helpt ongetwijfeld het mannetje bij zijn ijverige nasporingen en vervolging van het wijfje. Bij onze gewone water-salamanders (Triton punctatusencristatus) ontwikkelt zich gedurende den rijtijd op den rug en den staart van het mannetje een hooge, sterk getande kam die gedurende den winter verdwijnt (Fig.9en10). Hij is, naar de heer St. George Mivart mij mededeelt, niet van spieren voorzien, en kan daarom niet als bewegingsorgaan worden gebruikt. Daar hij gedurende den tijd der vrijage met heldere kleuren wordt omzoomd, kan het nauwelijks worden betwijfeld, dat hij tot een mannelijk sieraad dient. Bij vele soorten vertoont het lichaam sterk tegen elkander afstekende, hoewel donkere kleuren; en deze worden gedurende den rijtijd levendiger. Zoo is b.v. het mannetje van onzen gewonen kleinen watersalamander (Triton punctatus) „van boven bruinachtig grijs, dat beneden in geel overgaat, hetwelk gedurende de lente in een rijk helder oranje verandert, overal met ronde zwarte vlekken beteekend.” De rand van den kam is dan omzoomd met helder rood of violet. Het wijfje is gewoonlijk geelachtig bruin van kleur met verspreide bruine[22]vlekken, en de ondervlakte is dikwijls geheel effen.42De jongen zijn donker van kleur. Wij mogen daarom besluiten, dat de mannetjes hun sterk sprekende kleuren en tot versiering dienende aanhangsels door seksueele teeltkeus hebben verkregen, en deze hetzij alleen door de mannelijke nakomelingschap of door beide seksen werden overgeërfd.

Fig. 9.Fig. 9.Mannetje vanTriton cristatusgedurende den rijtijd; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”

Fig. 9.

Mannetje vanTriton cristatusgedurende den rijtijd; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”

Fig. 10.Fig. 10.Wijfje vanTriton cristatus; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”

Fig. 10.

Wijfje vanTriton cristatus; halve natuurlijke grootte; naar Bell’s „British Reptiles.”

AnuraofBatrachia.—Bij vele kikvorschen en padden dienen de kleuren klaarblijkelijk tot bescherming, zooals de helder groene tinten van boomkikvorschen en de donkere gespikkelde schakeeringen van vele op den grond levende soorten. Bij de meest opzichtig gekleurde pad die ik ooit zag, namelijkPhryniscus nigricans43, was het bovendeel van het lichaam zoo zwart als inkt, terwijl de voetzolen en sommige deelen van den onderbuik vlekken van het schoonste vermiljoen vertoonden. Hij kroop op kale zandvlakten of open grasvlakten van La Plata onder een brandende zon, en kon het oog van geen schepsel dat daar[23]voorbijkwam, ontgaan. Deze kleuren zijn voor deze pad wellicht voordeelig door haar aan alle roofvogels kenbaar te maken, als een walgelijk voedsel; want iedereen weet, dat deze dieren een giftige stof afscheiden, die den bek van een hond doet schuimen, alsof hij een aanval van watervrees kreeg. Ik stond te meer verbaasd over de opzichtige kleuren van deze pad, omdat ik vlak daarbij een hagedis (Proctotretus multimaculatus) vond, die, wanneer zij bevreesd was, haar lichaam plat maakte, haar oogen sloot, en dan wegens haar donkere kleur nauwelijks van het haar omringende zand kon worden onderscheiden.

In Nicaragua is er een kleine kikvorsch, „gekleed in een schitterende roode en blauwe livrei”, die zich niet verbergt gelijk de meeste andere soorten, maar overdag rondspringt, en de heer Belt44zegt, dat, zoodra hij zag, hoe volkomen veilig het dier zich voelde, hij overtuigd was, dat het oneetbaar was. Na verscheidene vergeefsche pogingen slaagde hij er in een jonge eend er toe te brengen om er een beet te pakken, maar deze wierp hem dadelijk weg en „liep rond met zijn kop stootende, alsof hij beproefde een onaangenamen smaak te verdrijven.”

Ten opzichte van seksueele kleurverschillen, zijn Dr. Günther van kikvorschen of padden geen sterk sprekende voorbeelden bekend; hij kan echter dikwijls het mannetje van het wijfje onderscheiden, doordat de kleuren van het eerste een weinig levendiger zijn. Ook kent Dr. Günther geen enkel voorbeeld van sterk in ’t oog loopende verschillen in uitwendig maaksel tusschen de seksen, behalve de verhevenheden die zich gedurende den rijtijd aan de voorpooten van het mannetje ontwikkelen, waardoor hij in staat wordt gesteld het wijfje vast te houden.45Megalophrys montana46(Fig.11–14) levert het beste voorbeeld van een zekere mate van verschil in maaksel tusschen de seksen; want aan de punt van den neus en de oogleden van het mannetje bevinden zich driehoekige verlengsels die door huidlappen worden gevormd, en op den rug bevindt zich een kleine zwarte knobbel,—kenmerken die bij het wijfje ontbreken of slechts zwak zijn ontwikkeld. Het is te verwonderen, dat kikvorschen en padden geen[24]sterker uitgedrukte seksueele verschillen zouden hebben verkregen; want hoewel het koudbloedige dieren zijn, hebben zij sterke hartstochten. Dr. Günther deelt mij mede, dat hij menigmaal een ongelukkige wijfjespad dood en verstikt vond ten gevolge van de zeer nauwe omhelzingen van drie of vier mannetjes. Professor Hoffman te Giessen heeft kikvorschen waargenomen, die gedurende den rijtijd den geheelen dag vochten, en zoo hevig, dat het lichaam van een hunner werd opengescheurd.

Fig. 11.Fig. 11.Fig. 13.Fig. 13.Fig. 12.Fig. 12.Fig. 14.Fig. 14.Megalophrys montana.Fig. 11 en 12 het mannetje.Fig. 13 en 14 het wijfje.

Fig. 11.Fig. 11.

Fig. 11.

Fig. 13.Fig. 13.

Fig. 13.

Fig. 12.Fig. 12.

Fig. 12.

Fig. 14.Fig. 14.

Fig. 14.

Deze dieren vertoonen echter één belangwekkend seksueel verschil, namelijk in het muzikaal vermogen dat het mannetje bezit; om echter van muziek te spreken, als men de wanluidende en oorverdoovende klanken bedoelt, die de mannetjes der reuzenkikvorschen(3)en van sommige andere soorten voortbrengen, schijnt, volgens onzen smaak, een bijzonder ongepaste uitdrukking. Desniettemin is het gezang van sommige kikvorschen ongetwijfeld aangenaam.Nabij Rio Janeiro placht ik dikwijls in den avond naar het gezang van een aantal kleine boomkikvorschen (Hylae) te zitten luisteren, die, dicht bij het water op de[25]grashalmen gezeten, zachte piepende harmonische tonen voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes gewoonlijk gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van het gekwaak van onzen gewonen kikvorsch.47In overeenstemming met dit feit zijn de stemorganen der mannetjes meer ontwikkeld dan die der wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes voorzien van zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen.48Bij den groenen kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken alleen aan het mannetje eigen, en worden, als zij gedurende het kwaken met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen die elk aan ééne zijde van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het gekwaak van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat van het wijfje slechts een zacht knorrend geluid is.49De stemorganen verschillen bij de onderscheidene geslachten der familie zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun ontwikkeling aan seksueele teeltkeus worden toegeschreven.

[Inhoud]REPTIELEN.Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele verschillen voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje langer dan die van het wijfje. Bij sommige is het plastron of buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog op den rug van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde Staten (Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter klauwen dan het wijfje; en deze worden bij de paring der seksen gebruikt. Bij de groote landschildpad der Galapagos-eilanden (Testudo nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere lichaamsgestalte verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand van meer dan 100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt daarentegen haar stem nooit.50(4)Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in kleur; en het is mij ook niet bekend, of de mannetjes met elkander[26]vechten, hoewel dit waarschijnlijk is; want sommige soorten maken verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram51beschrijft de wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje zoekt te verwerven door midden in het water te plassen en te brullen, „tot barstens toe opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait hij op de oppervlakte van het water rond, gelijk een Indiaansch opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende den paartijd ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt,waar zij zich ophouden.52Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen.Dr. Günther deelt mij mede, dat de mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het algemeen langer en dunner staart hebben; maar hij kent geen ander verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur kan Dr. Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door zijn sterker uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band op den rug van het mannetje van de Engelsche adder scherper begrensd dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter bij de ratelslangen van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden onderscheiden, doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel heeft. InZuid-AfrikavertoontBucephalus capensiseen soortgelijk verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit zooveel gele schakeeringen als het mannetje.”53Het mannetje van den IndischenDipsas cynodonis daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk zwarten buik, terwijl het wijfje roodachtig of gedeeltelijk olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart gemarmerden buik. BijTragops disparuit het zelfde land is het mannetje helder groen en het wijfje bronskleurig.54Ongetwijfeld dienen de kleuren van vele slangen tot bescherming, zooals de groene tinten van boomslangen en de verschillende gespikkelde schakeeringen van soorten die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij de gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren dienen om haar te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele inlandsche soorten[27]die uiterst fraai zijn gekleurd. De kleuren van sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en jonge voorwerpen.55Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk riekende stof af56; en het zelfde is het geval met dergelijke klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben gezien, met onder de kaken gelegen klieren bij de krokodillen. Daar de mannetjes der meeste dieren de wijfjes zoeken, dienen deze riekende stoffen afscheidende klieren waarschijnlijk meer om het wijfje op te wekken en te bekoren, dan om haar den weg te wijzen naar de plaats waar het mannetje is te vinden.57Hoewel de mannetjes der slangen zoovadsigschijnen, zijn zij toch verliefd van gestel; want men heeft waargenomen, hoe vele van hen zich rondom het zelfde wijfje en zelfs rondom het lijk van een wijfje opeendrongen. Het is niet bekend, of zij uit minnenijd met elkander vechten. Hun verstandelijke vermogens zijn hooger ontwikkeld, dan men a priori zou hebben verwacht. In den Londenschen dierentuin leeren zij spoedig geen aanval te doen op de ijzeren staaf waarmede haar kooien schoon worden gemaakt; en Dr. Keen van Philadelphia meldt mij, dat eenige slangen welke hij bezat, na vier of vijf malen een strik leerden vermijden, waarmede zij in den beginne gemakkelijk werden gevangen. Een uitnemend waarnemer, de heer E. Layard58, zag op Ceylon een brilslang haar kop door een nauw gat steken en een pad inzwelgen. „Met deze belemmering kon zij zich niet terugtrekken; dit bemerkende spuwde zij met weêrzin het lekkere hapje weêr uit, dat begon weg te kruipen; dit was meer dan haar slangenphilosophie kon verdragen; zij greep de pad opnieuw, maar nogmaals was de slang, na hevige pogingen om te ontsnappen, gedwongen om haar prooi te laten varen. Ditmaal had zij echter geleerd; de pad werd bij een poot gegrepen, medegetrokken en daarna in zegepraal opgeslokt.”[28]De oppasser in den Londenschen dierentuin is stellig overtuigd, dat sommige slangen, bij voorbeeldCrotalusenPython, hem van alle andere personen onderscheiden. Cobra’s, te zamen in de zelfde kooi gehouden, schijnen eenige gehechtheid voor elkander te gevoelen.59Uit het feit, dat slangen een weinig redeneerend vermogen en sterke hartstochten bezitten, volgt echter nog niet, dat zij ook met voldoenden smaak zijn begaafd om de schitterende kleuren van haar gezellen zoodanig te bewonderen, dat dit leidt tot verfraaiing van de soort door seksueele teeltkeus. Desniettemin is het moeilijk zich op eenige andere wijze rekenschap te geven van de buitengewone schoonheid van sommige soorten; bij voorbeeld van de koraalslangen van Zuid-Amerika, die een schitterend roode kleur met zwarte en gele dwarsbanden bezitten. Ik herinner mij nog zeer goed, hoezeer ik verbaasd was over de schoonheid van de eerste koraalslang die ik in Brazilië over een pad zag kruipen. Slangen welke op deze bijzondere wijze zijn gekleurd, worden, zooals de heer Wallace op autoriteit van Dr. Günther verzekert60, nergens anders ter wereld gevonden dan in Zuid-Amerika, en daar komen er niet minder dan vier geslachten van voor. Een daarvan,Elaps, is vergiftig; van een tweede, zeer verschillend geslacht, is het twijfelachtig, of het vergiftig is, en de beide andere zijn volkomen onschadelijk. De soorten die tot deze geslachten behooren, bewonen de zelfde streken en gelijken zoozeer op elkander, dat niemand, „dan een natuuronderzoeker de onschadelijke van de vergiftige soorten zou kunnen onderscheiden.” De heer Wallace gelooft daarom, dat de onschadelijke soorten haar kleuren tot bescherming hebben gekregen volgens het beginsel van nabootsing; want zij moeten natuurlijk door haar vijanden voor gevaarlijk worden aangezien. De oorzaak van de schitterende kleuren van de vergiftigeElapsblijft dan echter nog onverklaard, en deze bestaat wellicht in de seksueele teeltkeus.(5)Slangen brengen nog andere geluiden voort dan sissen. De doodelijkeEchis carinataheeft op haar zijden eenige schuine rijen schubben van een bijzonder maaksel met gezaagde randen; en, als deze slang toornig wordt, wrijft zij deze schubben tegen elkander, hetgeen „een merkwaardig, lang aanhoudend, bijna sissend geluid” voortbrengt.61Wat het ratelen van de ratelslang aangaat, hebben wij ten minste eenig[29]rechtstreeksch bericht; want Professor Aughey getuigt62, dat hij bij twee gelegenheden, zelf niet gezien wordende, op een kleinen afstand een opgerolde ratelslang bespiedde, met opgerichten kop, die een half uur lang met korte tusschenpoozingen voortdurend ratelde; eindelijk zag hij een andere slang naderen, en toen zij bij elkander waren, paarden zij.Hierdoor werd hij overtuigd, dat een van de doeleinden van den ratel is om de seksen bij elkander te brengen. Ongelukkig vergewiste hij zich niet, of het het mannetje dan wel het wijfje was, dat stil bleef liggen en de andere slang riep. Doch uit bovenstaand feit volgt in geenen deele, dat deze slangen den ratel niet kunnen gebruiken voor andere doeleinden, als een waarschuwing voor dieren die haar anders zouden aanvallen enz. Ook kan ik de verschillende verhalen niet geheel en al betwijfelen, die men heeft gedaan ten bewijze, dat zij daarmede haar prooi van vrees verlammen. Sommige andere slangen maken ook een bepaald geluid door haar staart snel tegen de omringende planten te doen trillen; en ik heb dit zelfTrigonocephalusinZuid-Amerikahooren doen.Lacertilia.—De mannetjes van sommige, waarschijnlijk van vele hagedissen vechten uit minnenijd met elkander. Zoo is de boombewonendeAnolis cristatellusuit Zuid-Amerika uiterst strijdlustig. „Gedurende de lente en het eerste gedeelte van den zomer ontmoeten twee volwassen mannetjes elkander zelden zonder gevecht. Als zij elkander het eerst zien, buigen zij hun koppen drie of vier malen op en neder, en zetten tegelijkertijd den kraag of zak dien zij onder aan de keel hebben, op; hun oogen fonkelen van woede, en na hun staarten gedurende eenige weinige seconden van de eene zijde naar de andere golvend te hebben bewogen, als om hun krachten te verzamelen, storten zij zich woedend op elkander, rollen over elkander heen en houden elkander stevig met de tanden vast. De strijd eindigt gewoonlijk daarmede, dat een der strijders zijn staart verliest, die dikwijls door den overwinnaar wordt verslonden.” Het mannetje van deze soort is aanmerkelijk grooter dan het wijfje63, en dit is, voor zoover Dr. Günther kon nagaan, de algemeene regel bij alle soorten van hagedissen.De seksen verschillen dikwijls zeer in uitwendige kenmerken. Het mannetje van den bovenvermeldenAnolisis voorzien van een kam[30]die over den rug en den staart loopt en willekeurig kan worden opgezet; van dezen kam vertoont echter het wijfje geen spoor. Bij de IndischeCophotis Ceylanicabezit het wijfje op den rug een kam, hoewel die veel minder is ontwikkeld dan bij het mannetje, en evenzoo is het, gelijk Dr. Günther mij mededeelt, met de wijfjes van vele leguanen, kameleons en andere hagedissen. Bij sommige soorten is echter de kam bij beide seksen even goed ontwikkeld, zooals bijIguana tuberculata. Bij het geslachtSitanazijn alleen de mannetjes van een grooten keelzak voorzien (Fig.15), die evenals een waaier kan worden opgevouwen en blauw, zwart en rood is gekleurd. Met deze prachtige kleuren pronkt hij alleen gedurende den paartijd. Het wijfje bezit zelfs geen rudiment van dit aanhangsel.BijAnolis cristatellusbestaat, volgens den heer Austen, de keelzak die helderrood met geel gemarmerd is, ook, hoewel in rudimentairen toestand, bij het wijfje. Hier zien wij, evenals in zoovele vroeger vermelde gevallen, bij soorten tot de zelfde groep behoorende, het zelfde kenmerk tot de mannetjes beperkt, of meer volkomen ontwikkeld bij de mannetjes dan bij de wijfjes, of bij beide seksen gelijkelijk ontwikkeld. De kleine hagedissen van het geslachtDraco, die deluchtdoorklieven op haar door haar ribben ondersteunde valschermen, en wier kleurenpracht elke beschrijving te boven gaat, zijn aan hun keel van door uitbreidingen der huid gevormde aanhangsels voorzien, „op de keelkwabben van hoenderachtige vogels gelijkende.” Deze worden opgezet als het dier wordt geprikkeld.Zij komen bij beide seksen voor, maar zijn het best ontwikkeld bij het mannetje, wanneer dit tot volwassen leeftijd is gekomen; het middelste aanhangsel is dan soms tweemaal zoo lang als de kop. Bij de meeste soorten loopt ook een lage kam boven over den hals; en deze is bij de volwassen mannetjes veel meer ontwikkeld, dan bij de wijfjes of de jonge mannetjes.64Fig. 15.Fig. 15.Sitana minor.Het mannetje met opgezetten keelzak. (Naar Günther’s „Reptiles of India”.)[31]Er zijn andere en veel merkwaardiger verschillen tusschen de seksen van zekere hagedissen. Het mannetje vanCeratophora asperadraagt op het uiteinde van zijn snoet een aanhangsel dat de halve lengte van den kop bezit. Het is cylindervormig, met schubben bedekt, buigzaam en blijkbaar vatbaar om te worden opgericht (erectiel); bij het wijfje is het geheel rudimentair. Bij een tweede soort van het zelfde geslacht vormt een eindschub een kleinen horen op den top van het buigzame aanhangsel; en bij een derde soort (C. Stoddartii, Fig.16en17) is het geheele aanhangsel in een horen veranderd, die gewoonlijk van een witte kleur is, maar een purperachtige tint aanneemt, als het dier wordt geprikkeld. Bij het volwassen mannetje van deze laatste soort heeft de horen 1¼ centimeter lengte, maar bij het wijfje en de jongen is hij van zeer geringe grootte. Deze aanhangsels kunnen, gelijk Dr. Günther mij opmerkte, met de kammen van hoenderachtige vogels worden vergeleken, en dienen blijkbaar tot sieraad.Fig. 16.Fig. 16.Mannetje vanCeratophora Stoddartii.Fig. 17.Fig. 17.Wijfje vanCeratophora Stoddartii.Bij het geslachtChameleonkomen wij tot het toppunt van verschil tusschen de beide seksen. Het bovenste gedeelte van den schedel van het mannetje vanChameleon bifurcus(Fig.18), een bewoner van Madagascar, is verlengd tot twee groote, stevige, beenige uitwassen, evenals de overige deelen van den kop met schubben bedekt, en van deze wondervolle wijziging van maaksel vertoont het wijfje (Fig.19) slechts een rudiment. Evenzoo draagt het mannetje vanChameleon Owenii(Fig.20) van de Westkust van Amerika op zijn snoet en voorhoofd drie merkwaardige horens waarvan het wijfje (Fig.21) geen spoor bezit. Deze horens bestaan uit een beenig uitwas met een gladde schede bedekt, die een deel uitmaakt van de algemeene bekleeding van het lichaam, zoodat zij in maaksel overeenkomen met die van een rund, geit of ander holhoornig herkauwenddier. Hoewel de drie horens zoozeer in uiterlijk van de beide groote schedeluitwassen vanChameleon bifurcusverschillen,[32]kunnen wij nauwelijks betwijfelen, dat zij in de huishouding dezer beide dieren tot het zelfde algemeene doel dienen. De eerste onderstelling die iedereen zal invallen, is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om met elkander te vechten; en, daar deze dieren zeer twistziek65zijn, is deze meening waarschijnlijk juist. De heer T. W. Wood meldt mij ook, dat hij eens tweevoorwerpenvanC. pumilusbespiedde, die op een boomtak hevig met elkaâr vochten; zij bewogen hun koppen in het rond en trachtten elkander te bijten; daarop rustten zij een tijd lang en zetten later den strijd voort.Fig. 18.Fig. 18.Mannetje vanChameleon bifurcus.Fig. 19.Fig. 19.Wijfje vanChameleon bifurcus.Bij vele soorten van hagedissen verschillen de seksen een weinig in kleur, daar de tinten en strepen van de mannetjes helderder en scherper zijn begrensd dan die van de wijfjes. Dit is bij voorbeeld het geval met den bovenvermeldenCophotisen metAcanthodactylus capensisvan Zuid-Afrika. Bij eenCordylus-soort uit dit laatste land, is het mannetje hetzij veel rooder of groener dan het wijfje. Bij den Indischen[33]Calotes nigrilabrisis er tusschen de seksen een grooter verschil in kleur; bij het mannetje zijn ook de lippen zwart, terwijl die van het wijfje groen zijn.Bij onze gewone kleine hagedis (Zootoca vivipara) zijn „de ondervlakte van het lichaam en het grondvlak van den staart bij het mannetje helder oranje met zwarte vlekken; bij het wijfje zijn deze deelen bleek grijsachtig groen zonder vlekken.”66Wij hebben gezien, dat bijSitanaalleen de mannetjes een keelzak bezitten, en deze is prachtig blauw, zwart en rood gekleurd. BijProctotretus tenuisuit Chili is alleen het mannetje met blauwe, groene en koperroode vlekken geteekend.67Ik verzamelde in Zuid-Amerika veertien soorten van dit geslacht en hoewel ik verzuimde de seksen aan te teekenen, nam ik waar, dat alleen sommige individu’s met smaragdgroene vlekken waren geteekend, terwijl andere oranjekleurige kelen hadden, en dit waren in beide gevallen ongetwijfeld de mannetjes.Fig. 20.Fig. 20.Mannetje vanChameleon Owenii.Fig. 21.Fig. 21.Wijfje vanChameleon Owenii.Bij de voorgaande soorten zijn de mannetjes levendiger gekleurd dan de wijfjes; bij vele hagedissen zijn echter beide seksen op de zelfde sierlijke of zelfs prachtige wijze gekleurd, en er is geen reden om te onderstellen, dat dergelijke opzichtige kleuren tot bescherming dienen. Bij sommige hagedissen dient echter de groene kleur ongetwijfeld om ze te verbergen en een voorbeeld is reeds in het voorbijgaan gegeven van ééne soort vanProctotretus, die volkomen gelijkt op het[34]zand waarop zij leeft. Over het geheel mogen wij vrij veilig besluiten, dat de schoone kleuren van vele hagedissen, even goed als verschillende aanhangsels en andere vreemde wijzigingen van maaksel door de mannetjes zijn verkregen tot versiering ten gevolge van de seksueele teeltkeus en hetzij alleen door hun mannelijk kroost of door beide seksen zijn overgeërfd. De seksueele teeltkeus schijnt bij de Reptielen inderdaad een even belangrijke rol te hebben gespeeld als bij de Vogels. De minder opzichtige kleuren van de wijfjes in vergelijking van die der mannetjes kunnen echter niet, zooals de heer Wallace gelooft, dat bij vogels het geval is, worden verklaard door het blootgesteld zijn der wijfjes aan gevaar gedurende de uitbroeding der jongen.(6)

REPTIELEN.

Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele verschillen voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje langer dan die van het wijfje. Bij sommige is het plastron of buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog op den rug van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde Staten (Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter klauwen dan het wijfje; en deze worden bij de paring der seksen gebruikt. Bij de groote landschildpad der Galapagos-eilanden (Testudo nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere lichaamsgestalte verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand van meer dan 100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt daarentegen haar stem nooit.50(4)Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in kleur; en het is mij ook niet bekend, of de mannetjes met elkander[26]vechten, hoewel dit waarschijnlijk is; want sommige soorten maken verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram51beschrijft de wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje zoekt te verwerven door midden in het water te plassen en te brullen, „tot barstens toe opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait hij op de oppervlakte van het water rond, gelijk een Indiaansch opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende den paartijd ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt,waar zij zich ophouden.52Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen.Dr. Günther deelt mij mede, dat de mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het algemeen langer en dunner staart hebben; maar hij kent geen ander verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur kan Dr. Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door zijn sterker uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band op den rug van het mannetje van de Engelsche adder scherper begrensd dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter bij de ratelslangen van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden onderscheiden, doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel heeft. InZuid-AfrikavertoontBucephalus capensiseen soortgelijk verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit zooveel gele schakeeringen als het mannetje.”53Het mannetje van den IndischenDipsas cynodonis daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk zwarten buik, terwijl het wijfje roodachtig of gedeeltelijk olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart gemarmerden buik. BijTragops disparuit het zelfde land is het mannetje helder groen en het wijfje bronskleurig.54Ongetwijfeld dienen de kleuren van vele slangen tot bescherming, zooals de groene tinten van boomslangen en de verschillende gespikkelde schakeeringen van soorten die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij de gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren dienen om haar te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele inlandsche soorten[27]die uiterst fraai zijn gekleurd. De kleuren van sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en jonge voorwerpen.55Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk riekende stof af56; en het zelfde is het geval met dergelijke klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben gezien, met onder de kaken gelegen klieren bij de krokodillen. Daar de mannetjes der meeste dieren de wijfjes zoeken, dienen deze riekende stoffen afscheidende klieren waarschijnlijk meer om het wijfje op te wekken en te bekoren, dan om haar den weg te wijzen naar de plaats waar het mannetje is te vinden.57Hoewel de mannetjes der slangen zoovadsigschijnen, zijn zij toch verliefd van gestel; want men heeft waargenomen, hoe vele van hen zich rondom het zelfde wijfje en zelfs rondom het lijk van een wijfje opeendrongen. Het is niet bekend, of zij uit minnenijd met elkander vechten. Hun verstandelijke vermogens zijn hooger ontwikkeld, dan men a priori zou hebben verwacht. In den Londenschen dierentuin leeren zij spoedig geen aanval te doen op de ijzeren staaf waarmede haar kooien schoon worden gemaakt; en Dr. Keen van Philadelphia meldt mij, dat eenige slangen welke hij bezat, na vier of vijf malen een strik leerden vermijden, waarmede zij in den beginne gemakkelijk werden gevangen. Een uitnemend waarnemer, de heer E. Layard58, zag op Ceylon een brilslang haar kop door een nauw gat steken en een pad inzwelgen. „Met deze belemmering kon zij zich niet terugtrekken; dit bemerkende spuwde zij met weêrzin het lekkere hapje weêr uit, dat begon weg te kruipen; dit was meer dan haar slangenphilosophie kon verdragen; zij greep de pad opnieuw, maar nogmaals was de slang, na hevige pogingen om te ontsnappen, gedwongen om haar prooi te laten varen. Ditmaal had zij echter geleerd; de pad werd bij een poot gegrepen, medegetrokken en daarna in zegepraal opgeslokt.”[28]De oppasser in den Londenschen dierentuin is stellig overtuigd, dat sommige slangen, bij voorbeeldCrotalusenPython, hem van alle andere personen onderscheiden. Cobra’s, te zamen in de zelfde kooi gehouden, schijnen eenige gehechtheid voor elkander te gevoelen.59Uit het feit, dat slangen een weinig redeneerend vermogen en sterke hartstochten bezitten, volgt echter nog niet, dat zij ook met voldoenden smaak zijn begaafd om de schitterende kleuren van haar gezellen zoodanig te bewonderen, dat dit leidt tot verfraaiing van de soort door seksueele teeltkeus. Desniettemin is het moeilijk zich op eenige andere wijze rekenschap te geven van de buitengewone schoonheid van sommige soorten; bij voorbeeld van de koraalslangen van Zuid-Amerika, die een schitterend roode kleur met zwarte en gele dwarsbanden bezitten. Ik herinner mij nog zeer goed, hoezeer ik verbaasd was over de schoonheid van de eerste koraalslang die ik in Brazilië over een pad zag kruipen. Slangen welke op deze bijzondere wijze zijn gekleurd, worden, zooals de heer Wallace op autoriteit van Dr. Günther verzekert60, nergens anders ter wereld gevonden dan in Zuid-Amerika, en daar komen er niet minder dan vier geslachten van voor. Een daarvan,Elaps, is vergiftig; van een tweede, zeer verschillend geslacht, is het twijfelachtig, of het vergiftig is, en de beide andere zijn volkomen onschadelijk. De soorten die tot deze geslachten behooren, bewonen de zelfde streken en gelijken zoozeer op elkander, dat niemand, „dan een natuuronderzoeker de onschadelijke van de vergiftige soorten zou kunnen onderscheiden.” De heer Wallace gelooft daarom, dat de onschadelijke soorten haar kleuren tot bescherming hebben gekregen volgens het beginsel van nabootsing; want zij moeten natuurlijk door haar vijanden voor gevaarlijk worden aangezien. De oorzaak van de schitterende kleuren van de vergiftigeElapsblijft dan echter nog onverklaard, en deze bestaat wellicht in de seksueele teeltkeus.(5)Slangen brengen nog andere geluiden voort dan sissen. De doodelijkeEchis carinataheeft op haar zijden eenige schuine rijen schubben van een bijzonder maaksel met gezaagde randen; en, als deze slang toornig wordt, wrijft zij deze schubben tegen elkander, hetgeen „een merkwaardig, lang aanhoudend, bijna sissend geluid” voortbrengt.61Wat het ratelen van de ratelslang aangaat, hebben wij ten minste eenig[29]rechtstreeksch bericht; want Professor Aughey getuigt62, dat hij bij twee gelegenheden, zelf niet gezien wordende, op een kleinen afstand een opgerolde ratelslang bespiedde, met opgerichten kop, die een half uur lang met korte tusschenpoozingen voortdurend ratelde; eindelijk zag hij een andere slang naderen, en toen zij bij elkander waren, paarden zij.Hierdoor werd hij overtuigd, dat een van de doeleinden van den ratel is om de seksen bij elkander te brengen. Ongelukkig vergewiste hij zich niet, of het het mannetje dan wel het wijfje was, dat stil bleef liggen en de andere slang riep. Doch uit bovenstaand feit volgt in geenen deele, dat deze slangen den ratel niet kunnen gebruiken voor andere doeleinden, als een waarschuwing voor dieren die haar anders zouden aanvallen enz. Ook kan ik de verschillende verhalen niet geheel en al betwijfelen, die men heeft gedaan ten bewijze, dat zij daarmede haar prooi van vrees verlammen. Sommige andere slangen maken ook een bepaald geluid door haar staart snel tegen de omringende planten te doen trillen; en ik heb dit zelfTrigonocephalusinZuid-Amerikahooren doen.Lacertilia.—De mannetjes van sommige, waarschijnlijk van vele hagedissen vechten uit minnenijd met elkander. Zoo is de boombewonendeAnolis cristatellusuit Zuid-Amerika uiterst strijdlustig. „Gedurende de lente en het eerste gedeelte van den zomer ontmoeten twee volwassen mannetjes elkander zelden zonder gevecht. Als zij elkander het eerst zien, buigen zij hun koppen drie of vier malen op en neder, en zetten tegelijkertijd den kraag of zak dien zij onder aan de keel hebben, op; hun oogen fonkelen van woede, en na hun staarten gedurende eenige weinige seconden van de eene zijde naar de andere golvend te hebben bewogen, als om hun krachten te verzamelen, storten zij zich woedend op elkander, rollen over elkander heen en houden elkander stevig met de tanden vast. De strijd eindigt gewoonlijk daarmede, dat een der strijders zijn staart verliest, die dikwijls door den overwinnaar wordt verslonden.” Het mannetje van deze soort is aanmerkelijk grooter dan het wijfje63, en dit is, voor zoover Dr. Günther kon nagaan, de algemeene regel bij alle soorten van hagedissen.De seksen verschillen dikwijls zeer in uitwendige kenmerken. Het mannetje van den bovenvermeldenAnolisis voorzien van een kam[30]die over den rug en den staart loopt en willekeurig kan worden opgezet; van dezen kam vertoont echter het wijfje geen spoor. Bij de IndischeCophotis Ceylanicabezit het wijfje op den rug een kam, hoewel die veel minder is ontwikkeld dan bij het mannetje, en evenzoo is het, gelijk Dr. Günther mij mededeelt, met de wijfjes van vele leguanen, kameleons en andere hagedissen. Bij sommige soorten is echter de kam bij beide seksen even goed ontwikkeld, zooals bijIguana tuberculata. Bij het geslachtSitanazijn alleen de mannetjes van een grooten keelzak voorzien (Fig.15), die evenals een waaier kan worden opgevouwen en blauw, zwart en rood is gekleurd. Met deze prachtige kleuren pronkt hij alleen gedurende den paartijd. Het wijfje bezit zelfs geen rudiment van dit aanhangsel.BijAnolis cristatellusbestaat, volgens den heer Austen, de keelzak die helderrood met geel gemarmerd is, ook, hoewel in rudimentairen toestand, bij het wijfje. Hier zien wij, evenals in zoovele vroeger vermelde gevallen, bij soorten tot de zelfde groep behoorende, het zelfde kenmerk tot de mannetjes beperkt, of meer volkomen ontwikkeld bij de mannetjes dan bij de wijfjes, of bij beide seksen gelijkelijk ontwikkeld. De kleine hagedissen van het geslachtDraco, die deluchtdoorklieven op haar door haar ribben ondersteunde valschermen, en wier kleurenpracht elke beschrijving te boven gaat, zijn aan hun keel van door uitbreidingen der huid gevormde aanhangsels voorzien, „op de keelkwabben van hoenderachtige vogels gelijkende.” Deze worden opgezet als het dier wordt geprikkeld.Zij komen bij beide seksen voor, maar zijn het best ontwikkeld bij het mannetje, wanneer dit tot volwassen leeftijd is gekomen; het middelste aanhangsel is dan soms tweemaal zoo lang als de kop. Bij de meeste soorten loopt ook een lage kam boven over den hals; en deze is bij de volwassen mannetjes veel meer ontwikkeld, dan bij de wijfjes of de jonge mannetjes.64Fig. 15.Fig. 15.Sitana minor.Het mannetje met opgezetten keelzak. (Naar Günther’s „Reptiles of India”.)[31]Er zijn andere en veel merkwaardiger verschillen tusschen de seksen van zekere hagedissen. Het mannetje vanCeratophora asperadraagt op het uiteinde van zijn snoet een aanhangsel dat de halve lengte van den kop bezit. Het is cylindervormig, met schubben bedekt, buigzaam en blijkbaar vatbaar om te worden opgericht (erectiel); bij het wijfje is het geheel rudimentair. Bij een tweede soort van het zelfde geslacht vormt een eindschub een kleinen horen op den top van het buigzame aanhangsel; en bij een derde soort (C. Stoddartii, Fig.16en17) is het geheele aanhangsel in een horen veranderd, die gewoonlijk van een witte kleur is, maar een purperachtige tint aanneemt, als het dier wordt geprikkeld. Bij het volwassen mannetje van deze laatste soort heeft de horen 1¼ centimeter lengte, maar bij het wijfje en de jongen is hij van zeer geringe grootte. Deze aanhangsels kunnen, gelijk Dr. Günther mij opmerkte, met de kammen van hoenderachtige vogels worden vergeleken, en dienen blijkbaar tot sieraad.Fig. 16.Fig. 16.Mannetje vanCeratophora Stoddartii.Fig. 17.Fig. 17.Wijfje vanCeratophora Stoddartii.Bij het geslachtChameleonkomen wij tot het toppunt van verschil tusschen de beide seksen. Het bovenste gedeelte van den schedel van het mannetje vanChameleon bifurcus(Fig.18), een bewoner van Madagascar, is verlengd tot twee groote, stevige, beenige uitwassen, evenals de overige deelen van den kop met schubben bedekt, en van deze wondervolle wijziging van maaksel vertoont het wijfje (Fig.19) slechts een rudiment. Evenzoo draagt het mannetje vanChameleon Owenii(Fig.20) van de Westkust van Amerika op zijn snoet en voorhoofd drie merkwaardige horens waarvan het wijfje (Fig.21) geen spoor bezit. Deze horens bestaan uit een beenig uitwas met een gladde schede bedekt, die een deel uitmaakt van de algemeene bekleeding van het lichaam, zoodat zij in maaksel overeenkomen met die van een rund, geit of ander holhoornig herkauwenddier. Hoewel de drie horens zoozeer in uiterlijk van de beide groote schedeluitwassen vanChameleon bifurcusverschillen,[32]kunnen wij nauwelijks betwijfelen, dat zij in de huishouding dezer beide dieren tot het zelfde algemeene doel dienen. De eerste onderstelling die iedereen zal invallen, is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om met elkander te vechten; en, daar deze dieren zeer twistziek65zijn, is deze meening waarschijnlijk juist. De heer T. W. Wood meldt mij ook, dat hij eens tweevoorwerpenvanC. pumilusbespiedde, die op een boomtak hevig met elkaâr vochten; zij bewogen hun koppen in het rond en trachtten elkander te bijten; daarop rustten zij een tijd lang en zetten later den strijd voort.Fig. 18.Fig. 18.Mannetje vanChameleon bifurcus.Fig. 19.Fig. 19.Wijfje vanChameleon bifurcus.Bij vele soorten van hagedissen verschillen de seksen een weinig in kleur, daar de tinten en strepen van de mannetjes helderder en scherper zijn begrensd dan die van de wijfjes. Dit is bij voorbeeld het geval met den bovenvermeldenCophotisen metAcanthodactylus capensisvan Zuid-Afrika. Bij eenCordylus-soort uit dit laatste land, is het mannetje hetzij veel rooder of groener dan het wijfje. Bij den Indischen[33]Calotes nigrilabrisis er tusschen de seksen een grooter verschil in kleur; bij het mannetje zijn ook de lippen zwart, terwijl die van het wijfje groen zijn.Bij onze gewone kleine hagedis (Zootoca vivipara) zijn „de ondervlakte van het lichaam en het grondvlak van den staart bij het mannetje helder oranje met zwarte vlekken; bij het wijfje zijn deze deelen bleek grijsachtig groen zonder vlekken.”66Wij hebben gezien, dat bijSitanaalleen de mannetjes een keelzak bezitten, en deze is prachtig blauw, zwart en rood gekleurd. BijProctotretus tenuisuit Chili is alleen het mannetje met blauwe, groene en koperroode vlekken geteekend.67Ik verzamelde in Zuid-Amerika veertien soorten van dit geslacht en hoewel ik verzuimde de seksen aan te teekenen, nam ik waar, dat alleen sommige individu’s met smaragdgroene vlekken waren geteekend, terwijl andere oranjekleurige kelen hadden, en dit waren in beide gevallen ongetwijfeld de mannetjes.Fig. 20.Fig. 20.Mannetje vanChameleon Owenii.Fig. 21.Fig. 21.Wijfje vanChameleon Owenii.Bij de voorgaande soorten zijn de mannetjes levendiger gekleurd dan de wijfjes; bij vele hagedissen zijn echter beide seksen op de zelfde sierlijke of zelfs prachtige wijze gekleurd, en er is geen reden om te onderstellen, dat dergelijke opzichtige kleuren tot bescherming dienen. Bij sommige hagedissen dient echter de groene kleur ongetwijfeld om ze te verbergen en een voorbeeld is reeds in het voorbijgaan gegeven van ééne soort vanProctotretus, die volkomen gelijkt op het[34]zand waarop zij leeft. Over het geheel mogen wij vrij veilig besluiten, dat de schoone kleuren van vele hagedissen, even goed als verschillende aanhangsels en andere vreemde wijzigingen van maaksel door de mannetjes zijn verkregen tot versiering ten gevolge van de seksueele teeltkeus en hetzij alleen door hun mannelijk kroost of door beide seksen zijn overgeërfd. De seksueele teeltkeus schijnt bij de Reptielen inderdaad een even belangrijke rol te hebben gespeeld als bij de Vogels. De minder opzichtige kleuren van de wijfjes in vergelijking van die der mannetjes kunnen echter niet, zooals de heer Wallace gelooft, dat bij vogels het geval is, worden verklaard door het blootgesteld zijn der wijfjes aan gevaar gedurende de uitbroeding der jongen.(6)

Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele verschillen voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje langer dan die van het wijfje. Bij sommige is het plastron of buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog op den rug van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde Staten (Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter klauwen dan het wijfje; en deze worden bij de paring der seksen gebruikt. Bij de groote landschildpad der Galapagos-eilanden (Testudo nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere lichaamsgestalte verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand van meer dan 100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt daarentegen haar stem nooit.50(4)

Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in kleur; en het is mij ook niet bekend, of de mannetjes met elkander[26]vechten, hoewel dit waarschijnlijk is; want sommige soorten maken verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram51beschrijft de wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje zoekt te verwerven door midden in het water te plassen en te brullen, „tot barstens toe opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait hij op de oppervlakte van het water rond, gelijk een Indiaansch opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende den paartijd ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt,waar zij zich ophouden.52

Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen.Dr. Günther deelt mij mede, dat de mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het algemeen langer en dunner staart hebben; maar hij kent geen ander verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur kan Dr. Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door zijn sterker uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band op den rug van het mannetje van de Engelsche adder scherper begrensd dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter bij de ratelslangen van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden onderscheiden, doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel heeft. InZuid-AfrikavertoontBucephalus capensiseen soortgelijk verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit zooveel gele schakeeringen als het mannetje.”53Het mannetje van den IndischenDipsas cynodonis daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk zwarten buik, terwijl het wijfje roodachtig of gedeeltelijk olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart gemarmerden buik. BijTragops disparuit het zelfde land is het mannetje helder groen en het wijfje bronskleurig.54Ongetwijfeld dienen de kleuren van vele slangen tot bescherming, zooals de groene tinten van boomslangen en de verschillende gespikkelde schakeeringen van soorten die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij de gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren dienen om haar te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele inlandsche soorten[27]die uiterst fraai zijn gekleurd. De kleuren van sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en jonge voorwerpen.55

Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk riekende stof af56; en het zelfde is het geval met dergelijke klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben gezien, met onder de kaken gelegen klieren bij de krokodillen. Daar de mannetjes der meeste dieren de wijfjes zoeken, dienen deze riekende stoffen afscheidende klieren waarschijnlijk meer om het wijfje op te wekken en te bekoren, dan om haar den weg te wijzen naar de plaats waar het mannetje is te vinden.57Hoewel de mannetjes der slangen zoovadsigschijnen, zijn zij toch verliefd van gestel; want men heeft waargenomen, hoe vele van hen zich rondom het zelfde wijfje en zelfs rondom het lijk van een wijfje opeendrongen. Het is niet bekend, of zij uit minnenijd met elkander vechten. Hun verstandelijke vermogens zijn hooger ontwikkeld, dan men a priori zou hebben verwacht. In den Londenschen dierentuin leeren zij spoedig geen aanval te doen op de ijzeren staaf waarmede haar kooien schoon worden gemaakt; en Dr. Keen van Philadelphia meldt mij, dat eenige slangen welke hij bezat, na vier of vijf malen een strik leerden vermijden, waarmede zij in den beginne gemakkelijk werden gevangen. Een uitnemend waarnemer, de heer E. Layard58, zag op Ceylon een brilslang haar kop door een nauw gat steken en een pad inzwelgen. „Met deze belemmering kon zij zich niet terugtrekken; dit bemerkende spuwde zij met weêrzin het lekkere hapje weêr uit, dat begon weg te kruipen; dit was meer dan haar slangenphilosophie kon verdragen; zij greep de pad opnieuw, maar nogmaals was de slang, na hevige pogingen om te ontsnappen, gedwongen om haar prooi te laten varen. Ditmaal had zij echter geleerd; de pad werd bij een poot gegrepen, medegetrokken en daarna in zegepraal opgeslokt.”[28]

De oppasser in den Londenschen dierentuin is stellig overtuigd, dat sommige slangen, bij voorbeeldCrotalusenPython, hem van alle andere personen onderscheiden. Cobra’s, te zamen in de zelfde kooi gehouden, schijnen eenige gehechtheid voor elkander te gevoelen.59

Uit het feit, dat slangen een weinig redeneerend vermogen en sterke hartstochten bezitten, volgt echter nog niet, dat zij ook met voldoenden smaak zijn begaafd om de schitterende kleuren van haar gezellen zoodanig te bewonderen, dat dit leidt tot verfraaiing van de soort door seksueele teeltkeus. Desniettemin is het moeilijk zich op eenige andere wijze rekenschap te geven van de buitengewone schoonheid van sommige soorten; bij voorbeeld van de koraalslangen van Zuid-Amerika, die een schitterend roode kleur met zwarte en gele dwarsbanden bezitten. Ik herinner mij nog zeer goed, hoezeer ik verbaasd was over de schoonheid van de eerste koraalslang die ik in Brazilië over een pad zag kruipen. Slangen welke op deze bijzondere wijze zijn gekleurd, worden, zooals de heer Wallace op autoriteit van Dr. Günther verzekert60, nergens anders ter wereld gevonden dan in Zuid-Amerika, en daar komen er niet minder dan vier geslachten van voor. Een daarvan,Elaps, is vergiftig; van een tweede, zeer verschillend geslacht, is het twijfelachtig, of het vergiftig is, en de beide andere zijn volkomen onschadelijk. De soorten die tot deze geslachten behooren, bewonen de zelfde streken en gelijken zoozeer op elkander, dat niemand, „dan een natuuronderzoeker de onschadelijke van de vergiftige soorten zou kunnen onderscheiden.” De heer Wallace gelooft daarom, dat de onschadelijke soorten haar kleuren tot bescherming hebben gekregen volgens het beginsel van nabootsing; want zij moeten natuurlijk door haar vijanden voor gevaarlijk worden aangezien. De oorzaak van de schitterende kleuren van de vergiftigeElapsblijft dan echter nog onverklaard, en deze bestaat wellicht in de seksueele teeltkeus.(5)

Slangen brengen nog andere geluiden voort dan sissen. De doodelijkeEchis carinataheeft op haar zijden eenige schuine rijen schubben van een bijzonder maaksel met gezaagde randen; en, als deze slang toornig wordt, wrijft zij deze schubben tegen elkander, hetgeen „een merkwaardig, lang aanhoudend, bijna sissend geluid” voortbrengt.61Wat het ratelen van de ratelslang aangaat, hebben wij ten minste eenig[29]rechtstreeksch bericht; want Professor Aughey getuigt62, dat hij bij twee gelegenheden, zelf niet gezien wordende, op een kleinen afstand een opgerolde ratelslang bespiedde, met opgerichten kop, die een half uur lang met korte tusschenpoozingen voortdurend ratelde; eindelijk zag hij een andere slang naderen, en toen zij bij elkander waren, paarden zij.Hierdoor werd hij overtuigd, dat een van de doeleinden van den ratel is om de seksen bij elkander te brengen. Ongelukkig vergewiste hij zich niet, of het het mannetje dan wel het wijfje was, dat stil bleef liggen en de andere slang riep. Doch uit bovenstaand feit volgt in geenen deele, dat deze slangen den ratel niet kunnen gebruiken voor andere doeleinden, als een waarschuwing voor dieren die haar anders zouden aanvallen enz. Ook kan ik de verschillende verhalen niet geheel en al betwijfelen, die men heeft gedaan ten bewijze, dat zij daarmede haar prooi van vrees verlammen. Sommige andere slangen maken ook een bepaald geluid door haar staart snel tegen de omringende planten te doen trillen; en ik heb dit zelfTrigonocephalusinZuid-Amerikahooren doen.

Lacertilia.—De mannetjes van sommige, waarschijnlijk van vele hagedissen vechten uit minnenijd met elkander. Zoo is de boombewonendeAnolis cristatellusuit Zuid-Amerika uiterst strijdlustig. „Gedurende de lente en het eerste gedeelte van den zomer ontmoeten twee volwassen mannetjes elkander zelden zonder gevecht. Als zij elkander het eerst zien, buigen zij hun koppen drie of vier malen op en neder, en zetten tegelijkertijd den kraag of zak dien zij onder aan de keel hebben, op; hun oogen fonkelen van woede, en na hun staarten gedurende eenige weinige seconden van de eene zijde naar de andere golvend te hebben bewogen, als om hun krachten te verzamelen, storten zij zich woedend op elkander, rollen over elkander heen en houden elkander stevig met de tanden vast. De strijd eindigt gewoonlijk daarmede, dat een der strijders zijn staart verliest, die dikwijls door den overwinnaar wordt verslonden.” Het mannetje van deze soort is aanmerkelijk grooter dan het wijfje63, en dit is, voor zoover Dr. Günther kon nagaan, de algemeene regel bij alle soorten van hagedissen.

De seksen verschillen dikwijls zeer in uitwendige kenmerken. Het mannetje van den bovenvermeldenAnolisis voorzien van een kam[30]die over den rug en den staart loopt en willekeurig kan worden opgezet; van dezen kam vertoont echter het wijfje geen spoor. Bij de IndischeCophotis Ceylanicabezit het wijfje op den rug een kam, hoewel die veel minder is ontwikkeld dan bij het mannetje, en evenzoo is het, gelijk Dr. Günther mij mededeelt, met de wijfjes van vele leguanen, kameleons en andere hagedissen. Bij sommige soorten is echter de kam bij beide seksen even goed ontwikkeld, zooals bijIguana tuberculata. Bij het geslachtSitanazijn alleen de mannetjes van een grooten keelzak voorzien (Fig.15), die evenals een waaier kan worden opgevouwen en blauw, zwart en rood is gekleurd. Met deze prachtige kleuren pronkt hij alleen gedurende den paartijd. Het wijfje bezit zelfs geen rudiment van dit aanhangsel.BijAnolis cristatellusbestaat, volgens den heer Austen, de keelzak die helderrood met geel gemarmerd is, ook, hoewel in rudimentairen toestand, bij het wijfje. Hier zien wij, evenals in zoovele vroeger vermelde gevallen, bij soorten tot de zelfde groep behoorende, het zelfde kenmerk tot de mannetjes beperkt, of meer volkomen ontwikkeld bij de mannetjes dan bij de wijfjes, of bij beide seksen gelijkelijk ontwikkeld. De kleine hagedissen van het geslachtDraco, die deluchtdoorklieven op haar door haar ribben ondersteunde valschermen, en wier kleurenpracht elke beschrijving te boven gaat, zijn aan hun keel van door uitbreidingen der huid gevormde aanhangsels voorzien, „op de keelkwabben van hoenderachtige vogels gelijkende.” Deze worden opgezet als het dier wordt geprikkeld.Zij komen bij beide seksen voor, maar zijn het best ontwikkeld bij het mannetje, wanneer dit tot volwassen leeftijd is gekomen; het middelste aanhangsel is dan soms tweemaal zoo lang als de kop. Bij de meeste soorten loopt ook een lage kam boven over den hals; en deze is bij de volwassen mannetjes veel meer ontwikkeld, dan bij de wijfjes of de jonge mannetjes.64

Fig. 15.Fig. 15.Sitana minor.Het mannetje met opgezetten keelzak. (Naar Günther’s „Reptiles of India”.)

Fig. 15.

Sitana minor.Het mannetje met opgezetten keelzak. (Naar Günther’s „Reptiles of India”.)

[31]

Er zijn andere en veel merkwaardiger verschillen tusschen de seksen van zekere hagedissen. Het mannetje vanCeratophora asperadraagt op het uiteinde van zijn snoet een aanhangsel dat de halve lengte van den kop bezit. Het is cylindervormig, met schubben bedekt, buigzaam en blijkbaar vatbaar om te worden opgericht (erectiel); bij het wijfje is het geheel rudimentair. Bij een tweede soort van het zelfde geslacht vormt een eindschub een kleinen horen op den top van het buigzame aanhangsel; en bij een derde soort (C. Stoddartii, Fig.16en17) is het geheele aanhangsel in een horen veranderd, die gewoonlijk van een witte kleur is, maar een purperachtige tint aanneemt, als het dier wordt geprikkeld. Bij het volwassen mannetje van deze laatste soort heeft de horen 1¼ centimeter lengte, maar bij het wijfje en de jongen is hij van zeer geringe grootte. Deze aanhangsels kunnen, gelijk Dr. Günther mij opmerkte, met de kammen van hoenderachtige vogels worden vergeleken, en dienen blijkbaar tot sieraad.

Fig. 16.Fig. 16.Mannetje vanCeratophora Stoddartii.Fig. 17.Fig. 17.Wijfje vanCeratophora Stoddartii.

Fig. 16.Fig. 16.Mannetje vanCeratophora Stoddartii.

Fig. 16.

Mannetje vanCeratophora Stoddartii.

Fig. 17.Fig. 17.Wijfje vanCeratophora Stoddartii.

Fig. 17.

Wijfje vanCeratophora Stoddartii.

Bij het geslachtChameleonkomen wij tot het toppunt van verschil tusschen de beide seksen. Het bovenste gedeelte van den schedel van het mannetje vanChameleon bifurcus(Fig.18), een bewoner van Madagascar, is verlengd tot twee groote, stevige, beenige uitwassen, evenals de overige deelen van den kop met schubben bedekt, en van deze wondervolle wijziging van maaksel vertoont het wijfje (Fig.19) slechts een rudiment. Evenzoo draagt het mannetje vanChameleon Owenii(Fig.20) van de Westkust van Amerika op zijn snoet en voorhoofd drie merkwaardige horens waarvan het wijfje (Fig.21) geen spoor bezit. Deze horens bestaan uit een beenig uitwas met een gladde schede bedekt, die een deel uitmaakt van de algemeene bekleeding van het lichaam, zoodat zij in maaksel overeenkomen met die van een rund, geit of ander holhoornig herkauwenddier. Hoewel de drie horens zoozeer in uiterlijk van de beide groote schedeluitwassen vanChameleon bifurcusverschillen,[32]kunnen wij nauwelijks betwijfelen, dat zij in de huishouding dezer beide dieren tot het zelfde algemeene doel dienen. De eerste onderstelling die iedereen zal invallen, is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om met elkander te vechten; en, daar deze dieren zeer twistziek65zijn, is deze meening waarschijnlijk juist. De heer T. W. Wood meldt mij ook, dat hij eens tweevoorwerpenvanC. pumilusbespiedde, die op een boomtak hevig met elkaâr vochten; zij bewogen hun koppen in het rond en trachtten elkander te bijten; daarop rustten zij een tijd lang en zetten later den strijd voort.

Fig. 18.Fig. 18.Mannetje vanChameleon bifurcus.

Fig. 18.

Mannetje vanChameleon bifurcus.

Fig. 19.Fig. 19.Wijfje vanChameleon bifurcus.

Fig. 19.

Wijfje vanChameleon bifurcus.

Bij vele soorten van hagedissen verschillen de seksen een weinig in kleur, daar de tinten en strepen van de mannetjes helderder en scherper zijn begrensd dan die van de wijfjes. Dit is bij voorbeeld het geval met den bovenvermeldenCophotisen metAcanthodactylus capensisvan Zuid-Afrika. Bij eenCordylus-soort uit dit laatste land, is het mannetje hetzij veel rooder of groener dan het wijfje. Bij den Indischen[33]Calotes nigrilabrisis er tusschen de seksen een grooter verschil in kleur; bij het mannetje zijn ook de lippen zwart, terwijl die van het wijfje groen zijn.Bij onze gewone kleine hagedis (Zootoca vivipara) zijn „de ondervlakte van het lichaam en het grondvlak van den staart bij het mannetje helder oranje met zwarte vlekken; bij het wijfje zijn deze deelen bleek grijsachtig groen zonder vlekken.”66Wij hebben gezien, dat bijSitanaalleen de mannetjes een keelzak bezitten, en deze is prachtig blauw, zwart en rood gekleurd. BijProctotretus tenuisuit Chili is alleen het mannetje met blauwe, groene en koperroode vlekken geteekend.67Ik verzamelde in Zuid-Amerika veertien soorten van dit geslacht en hoewel ik verzuimde de seksen aan te teekenen, nam ik waar, dat alleen sommige individu’s met smaragdgroene vlekken waren geteekend, terwijl andere oranjekleurige kelen hadden, en dit waren in beide gevallen ongetwijfeld de mannetjes.

Fig. 20.Fig. 20.Mannetje vanChameleon Owenii.Fig. 21.Fig. 21.Wijfje vanChameleon Owenii.

Fig. 20.Fig. 20.Mannetje vanChameleon Owenii.

Fig. 20.

Mannetje vanChameleon Owenii.

Fig. 21.Fig. 21.Wijfje vanChameleon Owenii.

Fig. 21.

Wijfje vanChameleon Owenii.

Bij de voorgaande soorten zijn de mannetjes levendiger gekleurd dan de wijfjes; bij vele hagedissen zijn echter beide seksen op de zelfde sierlijke of zelfs prachtige wijze gekleurd, en er is geen reden om te onderstellen, dat dergelijke opzichtige kleuren tot bescherming dienen. Bij sommige hagedissen dient echter de groene kleur ongetwijfeld om ze te verbergen en een voorbeeld is reeds in het voorbijgaan gegeven van ééne soort vanProctotretus, die volkomen gelijkt op het[34]zand waarop zij leeft. Over het geheel mogen wij vrij veilig besluiten, dat de schoone kleuren van vele hagedissen, even goed als verschillende aanhangsels en andere vreemde wijzigingen van maaksel door de mannetjes zijn verkregen tot versiering ten gevolge van de seksueele teeltkeus en hetzij alleen door hun mannelijk kroost of door beide seksen zijn overgeërfd. De seksueele teeltkeus schijnt bij de Reptielen inderdaad een even belangrijke rol te hebben gespeeld als bij de Vogels. De minder opzichtige kleuren van de wijfjes in vergelijking van die der mannetjes kunnen echter niet, zooals de heer Wallace gelooft, dat bij vogels het geval is, worden verklaard door het blootgesteld zijn der wijfjes aan gevaar gedurende de uitbroeding der jongen.(6)

[Inhoud]AANTEEKENINGEN.(1)In de groote bosch-moerassen ofzwampenvan onze kolonie Suriname leeft een soort van visch die aldaar deKwi-Kwiwordt genoemd (de wetenschappelijke naam van het dier is mij onbekend), welke uit gras en biezen nestjes bouwt, die door een sterk biesje zoodanig aan een in het water groeienden rietstengel zijn bevestigd, dat zij bij rijzing of daling van het water op en neder kunnen gaan. In deze nestjes legt het wijfje haar eieren en sluit daarna de opening in het water met een soort van taai slijm dicht. Deze eieren worden langzamerhand zoo groot als kleine knikkers en zijn dan een geliefkoosd aas voor een soort van wilde eenden die men in SurinameDoksie’snoemt. Het mannetje en het wijfje van den Kwi-Kwi zwemmen echter voortdurend onder het net door om dit en zijn inhoud te beschermen, zoodat,wanneer er Doksie’s op afkomen, meestal een hevig gevecht volgt, waarbij deze laatsten dikwijls ernstig worden gehavend, daar de Kwi-Kwi’s aan den kop met twee zeer sterke en scherpe beweegbare stekels en scherpe tanden zijn gewapend.In een brief, dato 15 Dec. 1871, van St. Thomas, bericht Agassiz, dat hij een ronden bal van Sargasso-wier had opgevischt, dat vischeieren bevatte en het nest bleek te zijn vanChironectes pictus. De takjes van het wier waren onderling stevig verbonden door veerkrachtige draden („Amer. Journ.”, Febr. 1872, blz. 154).In het „Album der Natuur”, 1876, blz. 382, vindt men bijzonderheden omtrent den nestbouw van den regenboogvisch uit Voor-Indië, een soort van het geslachtColisa. Tevens vindt men daarin vermeld, hoe het mannetje met zijn kleurenpracht pronkt om het wijfje te bekoren, en zorg draagt voor de jongen. In den jaargang 1877 van het zelfde tijdschrift staat een artikel over den nestbouw van den Goerami (Osphronemus olfax), een visch uit Indië, China en Java, en de zorg van het mannetje voor de jongen. Beide artikelen steunen op waarnemingen van den heerCarbonniervan Parijs.In „Nature”, 19 Nov. 1874 (en daaraan ontleend in „Alb. d. Nat.”, 1875,[35]blz. 110) beschrijft Robert W. S. Mitchell een nest van een baarsachtig vischje van het eiland Trinidad. De jongen werden door een der ouders bewaakt.Ook in ’t „Alb. d. Nat.”, 1861, blz. 144, wordt een kleine, tot de Siluroïden behoorende visch uit Brazilië vermeld, die zijn jongen in zijn keel- of kieuwholte medevoert.(2)Johannes Müller („Archiv für Anatomie und Physiologie”, blz. 262) telt uit de volgende families geluidgevende visschen op:Cataphracti:Dactylopterus,Trigla,Cottus scorpius.Sciaenoidei:Sciaena aquila,Corvina ronchus,C. ocellata,C. dentex,Otolithus regalis,Pristipomajubelini,Pr. crocro,Pr. coro,Pr. guoraca,Pogonias chromis,Pr. fasciatus.Scomberoidei:Zeus faber.Pediculati:Batrachus grunniens.Cyprinoidei:Cyprinus tinca,Cyp. barbus,Cobitis fossilis,C. taenia.Siluroidei:Sinodontis(waarbij ookDoraskan worden gevoegd).Scelerodermi:Balistes.Gymnodontes:Diodon,Tetraodon,Orthragoriscus.BijSynodontisschijnt het geluid te ontstaan door de beweging der sterke stekels van de borstvinnen; bijDactylopterus volitansC. V. enorientalisontstaat het door het openen der kieuwdeksels en beweging daarbij in het slaapgewricht, bijTriglaenZeus faberwaarschijnlijk door trillende bewegingen van de spieren der zwemblaas. BijCottus scorpiusnam Landois proefondervindelijk waar, dat het knorrende geluid ontstond door krachtige beweging van de spieren van den schoudergordel, versterkt door de resonantie van de groote mondholte. Bij deSciaenoïdenofOmbervisschenwaartoe ook de door Darwin vermeldeSciaena aquila(deUmbrinader Italiaansche visschers) behoort, schijnen geluiden te worden voortgebracht door ongelijkmatige drukking of samentrekking der zwemblaas die bij hen van aanhangsels is voorzien, zoodat de lucht bij de verplaatsing nauwe doorgangen ontmoet. Het geluid dezer visschen schijnt dan ook meer van dat van een fluit of orgel, dan van dat van een trommel, waarmede Darwin het vergelijkt, te hebben. Het geluid vanPogoniaswordt door sommigen bij klokkengelui, door anderen bij het gekwaak van groote kikvorschen, door wederom anderen bij het geluid van trommels vergeleken. BijBalistes vetulaontstaat het geluid volgens Sörensen door stootswijs achteruitbewegen der stekels van de voorste rugvin. Op grond van waarnemingen en ontleedkundig onderzoek van Zuid-AmerikaanscheSiluroïdenenCharacinidenbesluit Sörensen, dat de zwemblaas ook een trommelend geluid kan geven, als zij door een hard, trillend gedeelte van het skelet wordt getroffen. BijDoras maculatuskomt de overbrenging der trillingen van de zwemblaas op het omgevende medium tot stand door een bewegelijk gedeelte der huid, dat beenplaten omvat, onder welke geen spieren liggen, zoodat zij onmiddellijk op de zwemblaas rusten.Möbius („Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin”, Phys. math. Klasse, XLVI, 14 Nov. 1889) hoorde op MauritiusBalistes aculeatuseen luid trommelend geluid voortbrengen en zag tegelijkertijd een kleine plaats der huid, dicht achter de kieuwopening, levendig trillen. In dat gedeelte der huid liggen beenplaten. Het geluid ontstaat door snel opeenvolgende samentrekkingen van de achterste en voorste segmenten der zijdelingsche spieren van den romp, waardoor hetpostilavicularein trilling wordt gebracht. Deze worden op de wanden van de dicht daarnaast liggende zwemblaas en haar luchtinhoud overgebracht, hierdoor en door het medetrillen van de veerkrachtige[36]dunne plaat van declaviculazelf versterkt en tevens door de zwemblaas op bovengenoemde huidbeenplaten, waarmede zij rechtstreeks in aanraking is, en daardoor op het omringende medium overgebracht.Het nut van het geluid is in dit en in vele andere gevallen waarschijnlijk, dat het vijanden doet schrikken. Bij de Zuid-Amerikaansche Siluroïden is het echter in den rijtijd het sterkst en wordt het dan door geheele scharen dezer dieren tegelijk voortgebracht. Sörensen onderstelt daarom, dat het bij deze als lokmiddel voor seksueele doeleinden dient.In de rivier Pontianak op Borneo schijnen geluidgevende visschen voor te komen, wier tonen door de inboorlingen aan geesten worden toegeschreven.Ik heb eens een pas uit het water gehaalden gewonen snoek (Esox Lucius) een schor, kuchend geluid hooren geven, dat uit het inwendige van het dier scheen voort te komen.Dufossévermeldt in een zeer uitvoerige verhandeling („Ann. des sciences natur., Zoologie”, 1874, T. XX) 52 Europeesche visschen die geluid maken. Visschen bij welke het geluid ontstaat door trillingen van de spieren der zwemblaas, kunnen ook verschillende opvolgende tonen voortbrengen, hetgeen hij bij een soort van zang vergelijkt.(3)De hier bedoelde soort is de zoogenaamde „Bull-Frog”, letterlijk„Os-Kikvorsch”, der Noord-Amerikanen. Deze kikvorschen (hun wetenschappelijke naam isRana mugeens) bereiken een lengte van 4 decimeter (van de punt van den snoet tot het einde der uitgestrekte achterpooten gemeten) en hun gekwaak is zoo luid, dat men het op een uur afstands kan hooren.(4)De mannelijke schildpadden zijn doorgaans kleiner dan de wijfjes; hierin komen zij dus met de visschen (verg. blz. 6) en de slangen (vergelijk blz. 26) overeen. Wat het verschil in schakeering aangaat, op laatstgenoemde blz. tusschen de beide seksen van de Engelsche adder aangegeven, moet ik nog opmerken, dat bij onze inlandsche, soortelijk niet van de Engelsche verschillende adder de grondkleur bij de wijfjes roodbruin, bij de volwassen mannetjes zilver- of witachtig grijs is, dat bij de jongen in het bruinachtige trekt. Het regenboogvlies (iris) is bij de jonge wijfjes geel, bij de oude wijfjes vuurrood, bij de mannetjes donkerrood.(5)Het kan voor eenzwakdier dikwijls voordeeliger zijn als vergiftig te worden herkend, dan zijn gif te gebruiken. Wat helpt het een koraalslang, bij voorbeeld, die door een mensch wordt doodgetrapt, of zij hem een doodelijken beet toebrengt. Blijkbaar is het voordeeliger voor haar, als zij door haar opzichtige kleur wordt opgemerkt, en dus uit vrees niet doodgetrapt; zoo kunnen m.i. de schitterende (waarschuwende) kleuren van vele gifslangen en insekten en ook de ratel der ratelslang enz. het best worden verklaard.(6)Daar de werking der seksueele teeltkeus in nauw verband staat met de ontwikkeling der geestvermogens, vergelijke men „Album der Natuur”, 1865, blz. 191; men zal dan zien, dat de geestvermogens bij de hagedissen veel ontwikkelder zijn dan men waarschijnlijk zou hebben verwacht.[37]

AANTEEKENINGEN.

(1)In de groote bosch-moerassen ofzwampenvan onze kolonie Suriname leeft een soort van visch die aldaar deKwi-Kwiwordt genoemd (de wetenschappelijke naam van het dier is mij onbekend), welke uit gras en biezen nestjes bouwt, die door een sterk biesje zoodanig aan een in het water groeienden rietstengel zijn bevestigd, dat zij bij rijzing of daling van het water op en neder kunnen gaan. In deze nestjes legt het wijfje haar eieren en sluit daarna de opening in het water met een soort van taai slijm dicht. Deze eieren worden langzamerhand zoo groot als kleine knikkers en zijn dan een geliefkoosd aas voor een soort van wilde eenden die men in SurinameDoksie’snoemt. Het mannetje en het wijfje van den Kwi-Kwi zwemmen echter voortdurend onder het net door om dit en zijn inhoud te beschermen, zoodat,wanneer er Doksie’s op afkomen, meestal een hevig gevecht volgt, waarbij deze laatsten dikwijls ernstig worden gehavend, daar de Kwi-Kwi’s aan den kop met twee zeer sterke en scherpe beweegbare stekels en scherpe tanden zijn gewapend.In een brief, dato 15 Dec. 1871, van St. Thomas, bericht Agassiz, dat hij een ronden bal van Sargasso-wier had opgevischt, dat vischeieren bevatte en het nest bleek te zijn vanChironectes pictus. De takjes van het wier waren onderling stevig verbonden door veerkrachtige draden („Amer. Journ.”, Febr. 1872, blz. 154).In het „Album der Natuur”, 1876, blz. 382, vindt men bijzonderheden omtrent den nestbouw van den regenboogvisch uit Voor-Indië, een soort van het geslachtColisa. Tevens vindt men daarin vermeld, hoe het mannetje met zijn kleurenpracht pronkt om het wijfje te bekoren, en zorg draagt voor de jongen. In den jaargang 1877 van het zelfde tijdschrift staat een artikel over den nestbouw van den Goerami (Osphronemus olfax), een visch uit Indië, China en Java, en de zorg van het mannetje voor de jongen. Beide artikelen steunen op waarnemingen van den heerCarbonniervan Parijs.In „Nature”, 19 Nov. 1874 (en daaraan ontleend in „Alb. d. Nat.”, 1875,[35]blz. 110) beschrijft Robert W. S. Mitchell een nest van een baarsachtig vischje van het eiland Trinidad. De jongen werden door een der ouders bewaakt.Ook in ’t „Alb. d. Nat.”, 1861, blz. 144, wordt een kleine, tot de Siluroïden behoorende visch uit Brazilië vermeld, die zijn jongen in zijn keel- of kieuwholte medevoert.(2)Johannes Müller („Archiv für Anatomie und Physiologie”, blz. 262) telt uit de volgende families geluidgevende visschen op:Cataphracti:Dactylopterus,Trigla,Cottus scorpius.Sciaenoidei:Sciaena aquila,Corvina ronchus,C. ocellata,C. dentex,Otolithus regalis,Pristipomajubelini,Pr. crocro,Pr. coro,Pr. guoraca,Pogonias chromis,Pr. fasciatus.Scomberoidei:Zeus faber.Pediculati:Batrachus grunniens.Cyprinoidei:Cyprinus tinca,Cyp. barbus,Cobitis fossilis,C. taenia.Siluroidei:Sinodontis(waarbij ookDoraskan worden gevoegd).Scelerodermi:Balistes.Gymnodontes:Diodon,Tetraodon,Orthragoriscus.BijSynodontisschijnt het geluid te ontstaan door de beweging der sterke stekels van de borstvinnen; bijDactylopterus volitansC. V. enorientalisontstaat het door het openen der kieuwdeksels en beweging daarbij in het slaapgewricht, bijTriglaenZeus faberwaarschijnlijk door trillende bewegingen van de spieren der zwemblaas. BijCottus scorpiusnam Landois proefondervindelijk waar, dat het knorrende geluid ontstond door krachtige beweging van de spieren van den schoudergordel, versterkt door de resonantie van de groote mondholte. Bij deSciaenoïdenofOmbervisschenwaartoe ook de door Darwin vermeldeSciaena aquila(deUmbrinader Italiaansche visschers) behoort, schijnen geluiden te worden voortgebracht door ongelijkmatige drukking of samentrekking der zwemblaas die bij hen van aanhangsels is voorzien, zoodat de lucht bij de verplaatsing nauwe doorgangen ontmoet. Het geluid dezer visschen schijnt dan ook meer van dat van een fluit of orgel, dan van dat van een trommel, waarmede Darwin het vergelijkt, te hebben. Het geluid vanPogoniaswordt door sommigen bij klokkengelui, door anderen bij het gekwaak van groote kikvorschen, door wederom anderen bij het geluid van trommels vergeleken. BijBalistes vetulaontstaat het geluid volgens Sörensen door stootswijs achteruitbewegen der stekels van de voorste rugvin. Op grond van waarnemingen en ontleedkundig onderzoek van Zuid-AmerikaanscheSiluroïdenenCharacinidenbesluit Sörensen, dat de zwemblaas ook een trommelend geluid kan geven, als zij door een hard, trillend gedeelte van het skelet wordt getroffen. BijDoras maculatuskomt de overbrenging der trillingen van de zwemblaas op het omgevende medium tot stand door een bewegelijk gedeelte der huid, dat beenplaten omvat, onder welke geen spieren liggen, zoodat zij onmiddellijk op de zwemblaas rusten.Möbius („Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin”, Phys. math. Klasse, XLVI, 14 Nov. 1889) hoorde op MauritiusBalistes aculeatuseen luid trommelend geluid voortbrengen en zag tegelijkertijd een kleine plaats der huid, dicht achter de kieuwopening, levendig trillen. In dat gedeelte der huid liggen beenplaten. Het geluid ontstaat door snel opeenvolgende samentrekkingen van de achterste en voorste segmenten der zijdelingsche spieren van den romp, waardoor hetpostilavicularein trilling wordt gebracht. Deze worden op de wanden van de dicht daarnaast liggende zwemblaas en haar luchtinhoud overgebracht, hierdoor en door het medetrillen van de veerkrachtige[36]dunne plaat van declaviculazelf versterkt en tevens door de zwemblaas op bovengenoemde huidbeenplaten, waarmede zij rechtstreeks in aanraking is, en daardoor op het omringende medium overgebracht.Het nut van het geluid is in dit en in vele andere gevallen waarschijnlijk, dat het vijanden doet schrikken. Bij de Zuid-Amerikaansche Siluroïden is het echter in den rijtijd het sterkst en wordt het dan door geheele scharen dezer dieren tegelijk voortgebracht. Sörensen onderstelt daarom, dat het bij deze als lokmiddel voor seksueele doeleinden dient.In de rivier Pontianak op Borneo schijnen geluidgevende visschen voor te komen, wier tonen door de inboorlingen aan geesten worden toegeschreven.Ik heb eens een pas uit het water gehaalden gewonen snoek (Esox Lucius) een schor, kuchend geluid hooren geven, dat uit het inwendige van het dier scheen voort te komen.Dufossévermeldt in een zeer uitvoerige verhandeling („Ann. des sciences natur., Zoologie”, 1874, T. XX) 52 Europeesche visschen die geluid maken. Visschen bij welke het geluid ontstaat door trillingen van de spieren der zwemblaas, kunnen ook verschillende opvolgende tonen voortbrengen, hetgeen hij bij een soort van zang vergelijkt.(3)De hier bedoelde soort is de zoogenaamde „Bull-Frog”, letterlijk„Os-Kikvorsch”, der Noord-Amerikanen. Deze kikvorschen (hun wetenschappelijke naam isRana mugeens) bereiken een lengte van 4 decimeter (van de punt van den snoet tot het einde der uitgestrekte achterpooten gemeten) en hun gekwaak is zoo luid, dat men het op een uur afstands kan hooren.(4)De mannelijke schildpadden zijn doorgaans kleiner dan de wijfjes; hierin komen zij dus met de visschen (verg. blz. 6) en de slangen (vergelijk blz. 26) overeen. Wat het verschil in schakeering aangaat, op laatstgenoemde blz. tusschen de beide seksen van de Engelsche adder aangegeven, moet ik nog opmerken, dat bij onze inlandsche, soortelijk niet van de Engelsche verschillende adder de grondkleur bij de wijfjes roodbruin, bij de volwassen mannetjes zilver- of witachtig grijs is, dat bij de jongen in het bruinachtige trekt. Het regenboogvlies (iris) is bij de jonge wijfjes geel, bij de oude wijfjes vuurrood, bij de mannetjes donkerrood.(5)Het kan voor eenzwakdier dikwijls voordeeliger zijn als vergiftig te worden herkend, dan zijn gif te gebruiken. Wat helpt het een koraalslang, bij voorbeeld, die door een mensch wordt doodgetrapt, of zij hem een doodelijken beet toebrengt. Blijkbaar is het voordeeliger voor haar, als zij door haar opzichtige kleur wordt opgemerkt, en dus uit vrees niet doodgetrapt; zoo kunnen m.i. de schitterende (waarschuwende) kleuren van vele gifslangen en insekten en ook de ratel der ratelslang enz. het best worden verklaard.(6)Daar de werking der seksueele teeltkeus in nauw verband staat met de ontwikkeling der geestvermogens, vergelijke men „Album der Natuur”, 1865, blz. 191; men zal dan zien, dat de geestvermogens bij de hagedissen veel ontwikkelder zijn dan men waarschijnlijk zou hebben verwacht.[37]

(1)In de groote bosch-moerassen ofzwampenvan onze kolonie Suriname leeft een soort van visch die aldaar deKwi-Kwiwordt genoemd (de wetenschappelijke naam van het dier is mij onbekend), welke uit gras en biezen nestjes bouwt, die door een sterk biesje zoodanig aan een in het water groeienden rietstengel zijn bevestigd, dat zij bij rijzing of daling van het water op en neder kunnen gaan. In deze nestjes legt het wijfje haar eieren en sluit daarna de opening in het water met een soort van taai slijm dicht. Deze eieren worden langzamerhand zoo groot als kleine knikkers en zijn dan een geliefkoosd aas voor een soort van wilde eenden die men in SurinameDoksie’snoemt. Het mannetje en het wijfje van den Kwi-Kwi zwemmen echter voortdurend onder het net door om dit en zijn inhoud te beschermen, zoodat,wanneer er Doksie’s op afkomen, meestal een hevig gevecht volgt, waarbij deze laatsten dikwijls ernstig worden gehavend, daar de Kwi-Kwi’s aan den kop met twee zeer sterke en scherpe beweegbare stekels en scherpe tanden zijn gewapend.

In een brief, dato 15 Dec. 1871, van St. Thomas, bericht Agassiz, dat hij een ronden bal van Sargasso-wier had opgevischt, dat vischeieren bevatte en het nest bleek te zijn vanChironectes pictus. De takjes van het wier waren onderling stevig verbonden door veerkrachtige draden („Amer. Journ.”, Febr. 1872, blz. 154).

In het „Album der Natuur”, 1876, blz. 382, vindt men bijzonderheden omtrent den nestbouw van den regenboogvisch uit Voor-Indië, een soort van het geslachtColisa. Tevens vindt men daarin vermeld, hoe het mannetje met zijn kleurenpracht pronkt om het wijfje te bekoren, en zorg draagt voor de jongen. In den jaargang 1877 van het zelfde tijdschrift staat een artikel over den nestbouw van den Goerami (Osphronemus olfax), een visch uit Indië, China en Java, en de zorg van het mannetje voor de jongen. Beide artikelen steunen op waarnemingen van den heerCarbonniervan Parijs.

In „Nature”, 19 Nov. 1874 (en daaraan ontleend in „Alb. d. Nat.”, 1875,[35]blz. 110) beschrijft Robert W. S. Mitchell een nest van een baarsachtig vischje van het eiland Trinidad. De jongen werden door een der ouders bewaakt.

Ook in ’t „Alb. d. Nat.”, 1861, blz. 144, wordt een kleine, tot de Siluroïden behoorende visch uit Brazilië vermeld, die zijn jongen in zijn keel- of kieuwholte medevoert.

(2)Johannes Müller („Archiv für Anatomie und Physiologie”, blz. 262) telt uit de volgende families geluidgevende visschen op:

BijSynodontisschijnt het geluid te ontstaan door de beweging der sterke stekels van de borstvinnen; bijDactylopterus volitansC. V. enorientalisontstaat het door het openen der kieuwdeksels en beweging daarbij in het slaapgewricht, bijTriglaenZeus faberwaarschijnlijk door trillende bewegingen van de spieren der zwemblaas. BijCottus scorpiusnam Landois proefondervindelijk waar, dat het knorrende geluid ontstond door krachtige beweging van de spieren van den schoudergordel, versterkt door de resonantie van de groote mondholte. Bij deSciaenoïdenofOmbervisschenwaartoe ook de door Darwin vermeldeSciaena aquila(deUmbrinader Italiaansche visschers) behoort, schijnen geluiden te worden voortgebracht door ongelijkmatige drukking of samentrekking der zwemblaas die bij hen van aanhangsels is voorzien, zoodat de lucht bij de verplaatsing nauwe doorgangen ontmoet. Het geluid dezer visschen schijnt dan ook meer van dat van een fluit of orgel, dan van dat van een trommel, waarmede Darwin het vergelijkt, te hebben. Het geluid vanPogoniaswordt door sommigen bij klokkengelui, door anderen bij het gekwaak van groote kikvorschen, door wederom anderen bij het geluid van trommels vergeleken. BijBalistes vetulaontstaat het geluid volgens Sörensen door stootswijs achteruitbewegen der stekels van de voorste rugvin. Op grond van waarnemingen en ontleedkundig onderzoek van Zuid-AmerikaanscheSiluroïdenenCharacinidenbesluit Sörensen, dat de zwemblaas ook een trommelend geluid kan geven, als zij door een hard, trillend gedeelte van het skelet wordt getroffen. BijDoras maculatuskomt de overbrenging der trillingen van de zwemblaas op het omgevende medium tot stand door een bewegelijk gedeelte der huid, dat beenplaten omvat, onder welke geen spieren liggen, zoodat zij onmiddellijk op de zwemblaas rusten.

Möbius („Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin”, Phys. math. Klasse, XLVI, 14 Nov. 1889) hoorde op MauritiusBalistes aculeatuseen luid trommelend geluid voortbrengen en zag tegelijkertijd een kleine plaats der huid, dicht achter de kieuwopening, levendig trillen. In dat gedeelte der huid liggen beenplaten. Het geluid ontstaat door snel opeenvolgende samentrekkingen van de achterste en voorste segmenten der zijdelingsche spieren van den romp, waardoor hetpostilavicularein trilling wordt gebracht. Deze worden op de wanden van de dicht daarnaast liggende zwemblaas en haar luchtinhoud overgebracht, hierdoor en door het medetrillen van de veerkrachtige[36]dunne plaat van declaviculazelf versterkt en tevens door de zwemblaas op bovengenoemde huidbeenplaten, waarmede zij rechtstreeks in aanraking is, en daardoor op het omringende medium overgebracht.

Het nut van het geluid is in dit en in vele andere gevallen waarschijnlijk, dat het vijanden doet schrikken. Bij de Zuid-Amerikaansche Siluroïden is het echter in den rijtijd het sterkst en wordt het dan door geheele scharen dezer dieren tegelijk voortgebracht. Sörensen onderstelt daarom, dat het bij deze als lokmiddel voor seksueele doeleinden dient.

In de rivier Pontianak op Borneo schijnen geluidgevende visschen voor te komen, wier tonen door de inboorlingen aan geesten worden toegeschreven.

Ik heb eens een pas uit het water gehaalden gewonen snoek (Esox Lucius) een schor, kuchend geluid hooren geven, dat uit het inwendige van het dier scheen voort te komen.

Dufossévermeldt in een zeer uitvoerige verhandeling („Ann. des sciences natur., Zoologie”, 1874, T. XX) 52 Europeesche visschen die geluid maken. Visschen bij welke het geluid ontstaat door trillingen van de spieren der zwemblaas, kunnen ook verschillende opvolgende tonen voortbrengen, hetgeen hij bij een soort van zang vergelijkt.

(3)De hier bedoelde soort is de zoogenaamde „Bull-Frog”, letterlijk„Os-Kikvorsch”, der Noord-Amerikanen. Deze kikvorschen (hun wetenschappelijke naam isRana mugeens) bereiken een lengte van 4 decimeter (van de punt van den snoet tot het einde der uitgestrekte achterpooten gemeten) en hun gekwaak is zoo luid, dat men het op een uur afstands kan hooren.

(4)De mannelijke schildpadden zijn doorgaans kleiner dan de wijfjes; hierin komen zij dus met de visschen (verg. blz. 6) en de slangen (vergelijk blz. 26) overeen. Wat het verschil in schakeering aangaat, op laatstgenoemde blz. tusschen de beide seksen van de Engelsche adder aangegeven, moet ik nog opmerken, dat bij onze inlandsche, soortelijk niet van de Engelsche verschillende adder de grondkleur bij de wijfjes roodbruin, bij de volwassen mannetjes zilver- of witachtig grijs is, dat bij de jongen in het bruinachtige trekt. Het regenboogvlies (iris) is bij de jonge wijfjes geel, bij de oude wijfjes vuurrood, bij de mannetjes donkerrood.

(5)Het kan voor eenzwakdier dikwijls voordeeliger zijn als vergiftig te worden herkend, dan zijn gif te gebruiken. Wat helpt het een koraalslang, bij voorbeeld, die door een mensch wordt doodgetrapt, of zij hem een doodelijken beet toebrengt. Blijkbaar is het voordeeliger voor haar, als zij door haar opzichtige kleur wordt opgemerkt, en dus uit vrees niet doodgetrapt; zoo kunnen m.i. de schitterende (waarschuwende) kleuren van vele gifslangen en insekten en ook de ratel der ratelslang enz. het best worden verklaard.

(6)Daar de werking der seksueele teeltkeus in nauw verband staat met de ontwikkeling der geestvermogens, vergelijke men „Album der Natuur”, 1865, blz. 191; men zal dan zien, dat de geestvermogens bij de hagedissen veel ontwikkelder zijn dan men waarschijnlijk zou hebben verwacht.[37]

Back to IndexNext