Kysymys, jota tässä käsittelemme, on kaikkein tärkeimpiä koko luonnonhistorian alalla. Hyönteisten muodonvaihdokset, jotka ovat jokaiselle tunnetut, näyttävät yleensä tapahtuvan äkillisesti muutamin harvoin astein; mutta todellisuudessa muuttuminen käsittää lukuisia, asteittaisesti, vaikkakin salassa tapahtuvia muutoksia. Eräs päivänkorento (Chloeon) kuoriutuu kehitysaikanaan enemmän kuin kaksikymmentä kertaa — kuten Sir J. Lubbock on osottanut — ja joka kerta siinä tapahtuu jokin vähäinen muutos; tässä tapauksessa havaitsemme siis muodonvaihdoksen tapahtuvan alkuperäisellä tavalla, s.o. vähitellen. Useat hyönteiset ja etenkin eräät äyriäiset osottavat meille, mitä ihmeellisiä rakenteenmuutoksia voi tapahtua eliöiden kehitysaikana. Mutta huippunsa saavuttavat nämä muutokset eräiden alhaisempien eläinten n.k. sukupolvivaihtelussa. Kuinka ihmeellistä onkaan esim. se, että merenalaiseen kallioon kiintynyt, hennosti haarautuva korallisiirtola polyyppeineen synnyttää joukon suunnattoman suuria maneetteja ja että nämä tuottavat munia, joista syntyy uiskentelevia pienoiseliöitä, jotka vuorostaan takertuvat kallioihin ja kehittyvät haarautuviksi korallisiirtoloiksi j.n.e. loppumattomiin. Mielipide sukupolvivaihtelun ja tavallisen muodonvaihdoksen oleellisesta identisyydestä on äskettäin saanut voimakasta tukea eräästä Wagnerin havainnosta. Hän nimittäin huomasi erään kärpäsen (Cecidomyia) toukan synnyttävän suvuttomasti toisia toukkia ja näiden, jotka lopuksi kehittyvät koiraiksi ja naaraiksi, jatkavan sukuansa tavallisella tavalla, munia laskemalla.
Mainittakoon lisäksi, että Wagnerin havainnon ensinnä tullessa tunnetuksi minulta kysyttiin, miten oli selitettävissä, että tämän kärpäsen toukat olivat saavuttaneet kyvyn sikiytyä suvuttomasti. Niin kauan kuin tämä tapaus pysyi ainoana laatuaan, ei voinut antaa mitään vastausta kysymykseen. Mutta jo Grimm on osottanut erään toisen Chironomus-nimisen kärpäsen sikiävän melkein samalla tavalla, ja Grimm arvelee tämän olevan lahkossa yleistä. Kyky sikiytyä suvuttomasti on Chironomus-kärpäsenkotelolla, eikä toukalla, ja Grimm osottaa edelleen, että tämä tapaus jossain määrin yhdistää Cecidomyia-tapauksen ja Coccidae-heimon parthenogenesiksen; "parthenogenesis" sanalla tarkotamme, että Coccidae-heimon täysinkehittyneet naaraat kykenevät ilman koirasten myötävaikutusta munimaan hedelmällisiä munia. On tunnettua, että muutamat tavallisella tavalla sikiytyvät eri luokkiin kuuluvat eläimet ovat siitoskykyisiä hyvin nuorella iällä. Meidän on nyt ainoastaan ajateltava parthenogenetisen sikiämisen aste asteelta siirtyneen yhä varhaisempaan ikään — Chironomus lajin osottaessa meille miltei tarkalleen keskiväliasteen, s.o. koteloasteen — niin voimme kenties selittää tuon ihmeellisen Cecidomyia-tapauksen.
Olemme jo maininneet, että jotkut saman yksilön osat, jotka ovat aivan yhtäläiset varhaisella embryoasteella, muuttuvat täysinkehittyneellä asteella hyvin erilaisiksi, täyttäen tällöin aivan eri tarkotuksia. On myöskin osotettu, kuinka mitä eroavimpien lajien alkiot yleensä ovat hyvin toistensa kaltaisia, mutta muuttuvat valmiiksi kehityttyään perin erilaisiksi. Parempaa todistusta jälkimäisestä seikasta ei voi esittää, kuin minkä v. Baer on maininnut — että "imettäväisten, lintujen, sisiliskojen, käärmeiden ja todennäköisesti myöskin kilpikonnien alkiot ovat aikaisimmilla asteilla tavattomasti toistensa kaltaisia sekä yleiseltä muodoltaan että yksityisten osiensa kehitystavalta, vieläpä siinä määrin, että usein voimme ainoastaan ko'osta erottaa toisistaan alkiot. Minulla on väkiviinassa kaksi pientä embryota, joiden nimiä en ole tullut merkinneeksi muistiin, ja nyt minun on aivan mahdotonta sanoa, mihin luokkaan ne kuuluvat. Ne voivat olla sisiliskoja tai pieniä lintuja tai hyvin nuoria imettäväisiä, niin täydellinen on näiden eläinten pään- ja ruumiinmuodostuksen yhtäläisyys. Raajat puuttuvat vielä näiltä alkioilta. Mutta vaikka ne jo olisivatkin olemassa varhaisimmalla kehitysasteellaan, eivät ne ilmaisisi meille mitään, sillä sisiliskojen ja imettäväisten jalat ja lintujen siivet ja jalat saavat kaikki alkunsa samasta perusmuodosta, aivan kuten ihmisen kädet ja jalat." Useimpien äyriäisten toukat muistuttavat vastaavilla kehitysasteilla toisiaan tarkalleen, kuinka erilaisiksi ne täysinkehittyneinä muuttuvatkin, ja sama on hyvin monien muiden eläinten laita. Embryo-yhtäläisyyksien jälkiä säilyy usein jotenkin myöhäiseen ikään; niinpä samaan tai läheisiin sukuihin kuuluvien nuorten lintujen vielä kehittymätön höyhenpeite on usein yhtäläinen, niinkuin eri rastaslajien poikasten pilkulliset höyhenet. Kissan suvun useimmat jäsenet ovat täysikasvuisina juovikkaita tai rivittäisesti täplikkäitä; leijonan ja puuman pennuissa ovat juovat tai täplät selvästi näkyvissä. Toisinaan, joskin harvoin, havaitsemme jotakin samantapaista myöskin kasveissa; niinpä piikkiherneen (Ulex) sekä laakaruotisten akasioiden aikaisimmat lehdet ovat parilehtiset eli kerrotut niinkuin palkokuoren tavalliset lehdet.
Ne rakenteenkohdat, joilta hyvin erilaisten samaan luokkaan kuuluvien eläinten alkiot muistuttavat toisiaan, eivät useinkaan ole missään suoranaisessa suhteessa eläinten elinehtoihin. Emme esim. voi olettaa, että luurankoisten sikiöissä lähellä kidusaukkoja havaittavat omituisen silmukantapaisina mutkittelevat valtimot olisivat missään suhteessa elinehtoihin — nuoren imettäväisen elinehtoihin, joka kasvaa äitinsä kohdussa ja munasta kehittyvän linnunpoikasen sekä vedessä uiskentelevasta sammakon mädistä syntyvän sammakonpojan elinehtoihin. Meillä ei ole ensinkään enempää syytä otaksua tällaisen suhteen olevan olemassa kuin meillä on syytä otaksua, että ihmisen käden, lepakon siiven ja pyöriäisen evän yhtäläiset luut ovat yhteydessä samanlaisten elinehtojen kanssa. Eihän kukaan otaksu leijonanpennun taljassa olevien juovien tai mustanrastaan poikasen pilkkujen olevan näille eläimille miksikään hyödyksi.
Aivan toinen on asianlaita, jos eläin jonakin alkiokautenaan on pakotettu toimimaan ja itse huolehtimaan itsestään. Toiminnan aika voi sattua joko varemmin tai myöhemmin, mutta olkoonpa se milloin tahansa, on toukan mukauduttava elinehtoihinsa yhtä täydellisesti kuin täysinkehittyneen eläimen. Kuinka tärkeä tämän seikan vaikutus on, sen on äskettäin oivallisesti osottanut Sir J. Lubbock huomauttaessaan siitä suuresta yhtäläisyydestä, mikä, riippuen elintavoista, on nähtävissä eräiden hyvin eroaviin lahkoihin kuuluvien hyönteisten toukissa, sekä erilaisuudesta, jota useat samaan lahkoon kuuluvien hyönteisten toukat osottavat, riippuen niiden elämäntavoista. Tällaisten mukautumisten johdosta on sukulaiseläinten toukkien yhtäläisyys toisinaan himmennyt, etenkin jos on olemassa työnjako eri kehitysasteilla, kuten silloin kun saman toukan on toisella kehitysasteella etsittävä ravintoa ja toisella kiintymäkohtaa. Esimerkkejä on tarjona siitä, että sukulaislajien tai lajiryhmien toukat eroavat enemmän toisistaan kuin täysinkehittyneet muodot. Useimmissa tapauksissa kuitenkin toukat, vaikka ovatkin toimivia, noudattavat enemmän tai vähemmän tarkoin yleisen alkioyhtäläisyyden lakia. Siimajalkaiset tarjoavat tästä hyviä esimerkkejä; kuuluisa Cuvierkaan ei oivaltanut hanhenkaulaa äyriäiseksi; mutta pikainen silmäys toukkaan osottaa tämän epäämättömästi. Siimajalkaisten kahden alalahkon, varrellisten ja varrettomien, jotka suuresti eroavat ulkomuodoltaan, toukat ovat eri asteillaan tuskin erotettavissa toisistaan.
Kehittyessään alkio yleensä kohoaa korkeammalle organisationiasteelle. Käytän tätä sanaa, vaikka tiedänkin, että on tuskin mahdollista selvästi määritellä, mitä tarkotetaan korkeammalla tai alhaisemmalla organisationilla. Mutta kukaan ei kieltäne perhosen olevan korkeammalle kehittyneen kuin toukan. Joissakuissa tapauksissa kumminkin täytyy pitää täysinkehittynyttä eläintä, esim. eräitä loisäyriäisiä, alhaisempana kuin toukkaa. Palataksemme vielä siimajalkaisiin, on näiden toukilla ensi kehitysasteella kolme paria liikkumaelimiä, yksi ainoa hyvin yksinkertainen silmä, kärsänmuotoinen suu, jolla ne ottavat runsaasti ravintoa, koska se tällä asteella kasvaa suuresti kooltaan. Toisella asteella, joka vastaa perhosten koteloastetta, niillä on kuusi paria somarakenteisia uimajalkoja, pari komeita yhdistyneitä silmiä ja tavattoman monimutkaisesti rakentuneet tuntosarvet. Sen sijaan niillä on sulkeutunut, epätäydellisesti kehittynyt suu ja ne ovat kykenemättömät syömään. Niiden tehtävänä on tällä asteella etsiä hyvinkehittyneillä aisteillaan ja oivallisen uimakykynsä avulla sovelias kiintymäpaikka, jossa ne suorittavat viimeisen muodonvaihdoksensa. Kun tämä on tapahtunut, ovat ne kiinnitetyt paikoilleen koko loppuiäkseen: niiden jalat ovat nyt muuttuneet tarttumaelimiksi, ne ovat jälleen saaneet hyvinrakennetun suun, mutta niillä ei ole tuntosarvia ja niiden kaksi silmää ovat nyt muuttuneet yhdeksi ainoaksi pienen pieneksi ja hyvin yksinkertaiseksi silmäpilkuksi. Tällä viimeisellä valmiilla asteellaan siimajalkaisia saattaa pitää joko alhaisempina tai korkeampina organisationiltaan, kuin ne olivat toukkatilassaan. Mutta muutamissa suvuissa toukat kehittyvät osaksi kaksineuvoisiksi eliöiksi, joilla on tavallinen rakenne, ja uroksiksi, joita olen kutsunut nimellä "täydentävät urokset"; jälkimäisissä on kehitys varmaankin käynyt taaksepäin, sillä uros on pelkkä pussintapainen eläin, joka elää lyhyen ajan suuttomana ja vatsattomana ja ilman mitään muuta tärkeämpää elintä paitsi siitoselimiä.
Olemme niin tottuneet alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteiden eroavaisuuteen, että olemme valmiit otaksumaan eroavaisuuden olevan jossakin välttämättömässä yhteydessä eliön kasvamisen kanssa. Mutta ei ole olemassa mitään syytä, mikä estäisi esim. lepakon siipeä tai pyöriäisen uimusta heti alunpitäin, niinpian kuin jokin osa siitä on tullut näkyviin, esiintymästä valmiiksi luonnostettuna siten, että kaikki osat olisivat oikeassa suhteessa toisiinsa. Eräissä kokonaisissa eläinryhmissä ja eräiden toisten ryhmien muutamissa jäsenissä onkin asianlaita tällainen, eikä alkio millään kasvukaudellaan paljoa eroa täysinkehittyneestä eliöstä. Niinpä Owen on huomauttanut, ettei mustekaloissa "tapahdu mitään muodonvaihdosta, pääjalkaisten luonne ilmenee jo kauan ennenkuin alkio on täydellisesti kehittynyt". Maanilviäiset ja suolattoman veden äyriäiset ovat syntyessään valmismuotoisia, jotavastoin samojen luokkien meressä elävien jäsenten kehitys tapahtuu melkoisten, usein varsin suurtenkin muutosten kautta. Hämähäkeissä tuskin tapahtuu mitään muodonvaihdosta. Useimpien hyönteisten kehityksessä on madontapainen aste, olkoonpa toukka liikkuvainen ja erilaistuneihin elintapoihin mukautunut tai liikkumaton, koska se elää keskellä sille soveliasta ravintoa tai koska vanhemmat sitä ruokkivat. Mutta muutamissa tapauksissa, kuten esim. Aphis-hyönteisessä, jonka kehityksestä prof. Huxley on julkaissut oivallisia piirroksia, näemme tuskin jälkeäkään madontapaisesta asteesta.
Joskus puuttuvat ainoastaan varhaisemmat kehitysasteet. Niinpä Fritz Müller on tehnyt sen huomion, että eräät Penoeus-sukuiset äyriäiset ensin esiintyvät yksinkertaisena nauplius-muotona ja läpikäytyään kaksi tai useampia zoea-asteita ja senjälkeen mysis-asteen vihdoin saavat täysinkehittyneen muotonsa. Nyt ei koko suuressa kuoriäyriäisten (Malaeostraca) lahkossa, johon nämä äyriäiset kuuluvat, ainakaan vielä nykyään tiedetä minkään muun jäsenen ensinnä esiintyvän nauplius-muotona, vaikka monet esiintyvät zoea-muotoina; kumminkin on Müller esittänyt syitä lausumansa otaksuman tueksi, että kaikki nämä äyriäiset esiintyisivät nauplius-muotona, ellei tämä aste olisi niiden kehityksestä hävinnyt.
Kuinka ovat nyt siis nämä eri embryologiset ilmiöt selitettävissä? Kuinka on selitettävissä tuo hyvin tavallinen, joskaan ei yleisesti vallitseva eroavaisuus alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteessa, tai saman yksilön eri osien yhtäläisyys varhaisella alkioasteella, osien, jotka vihdoin kehittyvät hyvin erilaisiksi ja eri tarkotuksia täyttäviksi? Kuinka on selitettävissä saman luokan mitä erilaisimpien jäsenten alkioiden tai toukkien hyvin yleinen, joskaan ei poikkeukseton yhtäläisyys, tai se, että munassa tai emonsa kohdussa elävä alkio usein säilyttää rakennelmia, jotka eivät ole sille miksikään hyödyksi tällä tai jollakin myöhemmällä ikäkaudella, kun sitävastoin toukat, joiden on itse huolehdittava itsestään, ovat täysin mukautuneet ympäröiviin olosuhteisiin? Ja vihdoin se seikka, että muutamat toukat ovat korkeammalla organisationiasteella kuin ne valmismuotoiset eläimet, joiksi ne kehittyvät? Uskon, että kaikki nämä ilmiöt ovat selitettävissä seuraavalla tavalla.
Oletetaan yleisesti — kenties siitä syystä, että epämuotoisuudet ilmenevät alkiossa hyvin varhaisella ikäkaudella — lievien muunteluiden eli yksilöllisten eroavaisuuksien esiintyvän yhtä varhaisella ikäkaudella. Meillä ei ole paljo tätä kysymystä valaisevia todisteita, mutta ne, joita meillä on, osottavat varmaankin päinvastaista, sillä onhan tunnettua, että hevosten, karjan ja muiden eläinten kasvattajat vasta jonkun aikaa eläimen syntymän jälkeen voivat varmuudella sanoa, mitkä heidän nuorten kasvattiensa ansiot ja viat tulevat olemaan. Samaa havaitsemme selvästi omista lapsistamme: emme voi sanoa, tuleeko lapsesta iso- vaiko pienikasvuinen, emmekä voi selvästi nähdä lapsen tulevia piirteitä. Kysymys ei ole siitä, millä ikäkaudella mikin muuntelu on aiheutunut, vaan siitä, milloin sen vaikutukset ilmenevät. Syy on voinut vaikuttaa — ja on arvatenkin usein vaikuttanutkin — jo toiseen tai molempiin vanhempiin ennen siitosta. Huomattava on, että niinkauan kuin nuori eläin on äitinsä kohdussa tai munassa tai niinkauan kuin emo sitä suojelee ja elättää, sille on aivan yhdentekevää, kehittyvätkö useimmat sen ominaisuudet vähän aikaisemmin tai myöhemmin. Esim. linnulle, joka ruokansa hankkimiseen tarvitsee hyvin käyrää nokkaa, ei merkitse mitään, onko sillä tällainen nokka jo poikasena, ollessaan vanhempainsa elätettävänä.
Olen lausunut teokseni ensi luvussa, että muunteluiden taipumuksena on ilmetä jälkeläisissä samalla iällä kuin vanhemmissa, ilmetköötpä vanhemmissa millä iällä tahansa. Eräät muuntelut eivät voikaan ilmetä muulloin kuin vastaavalla ikäkaudella, esim. silkkiperhosen toukka-, kotelo- ja imagoasteilla esiintyvät erikoisuudet taikkapa raavaseläinten täysinkehittyneissä sarvissa esiintyvät muuntelut. Mutta sellaiset muuntelut, jotka kaikesta päättäen saattaisivat ilmetä joko varemmin tai myöhemmin, pyrkivät nekin ilmenemään jälkeläisissä samalla ikäkaudella kuin vanhemmissa. Silti en suinkaan tahdo väittää, että näin on poikkeuksetta laita, ja voisin mainita eräitä poikkeustapauksia, joissa muuntelut (sanan laajimmassa merkityksessä) ovat esiintyneet lapsessa varemmin kuin vanhemmassa.
Nämä kaksi lakia, ensiksikin se, että lievät muuntelut eivät yleensä ilmene varsin varhaisella iällä, ja toiseksi, että ne periytyvät vastaavalla, ei aivan varhaisella iällä, selittävät luullakseni kaikki edellämainitut embryologiset pääilmiöt. Mutta tarkastakaamme ensinnä muutamia kotieläinmuunnostemme tarjoomia analogisia tapauksia. Jotkut kynologit väittävät vinttikoiran ja bulldoggin, huolimatta suuresta erilaisuudestaan, itseasiassa olevan läheisiä sukulaismuunnoksia, jotka polveutuvat samasta villistä rodusta. Olin senvuoksi utelias näkemään, kuinka paljon niiden pennut eroavat toisistaan. Kasvattajat väittävät niiden eroavan aivan yhtä paljon kuin vanhempien, ja silmämäärällä niitä vertaillessani näytti asia niin olevankin. Mutta tehtyäni mittauksia vanhoista koirista ja kuuden päivän ikäisistä pennuista, havaitsin, ettei suhteiden eroavaisuus ollut pennuissa vielä läheskään täydellinen. Samoin olin kuullut sanottavan raskaista kuormahevosista ja juoksijahevosista — jotka rodut ovat miltei kokonaan luodut siitosvalinnalla kesytystilassa — että niiden varsat eroavat yhtä paljon kuin täysikasvuiset hevoset. Teetettyäni huolellisia mittauksia vanhoista hevosista sekä kolmen päivän ikäisistä varsoista olen kuitenkin havainnut, ettei asian laita läheskään ole sellainen.
Koska meillä on päteviä todistuksia siitä, että kaikki kyyhkysrodut polveutuvat yhdestä ainoasta kesyttömästä lajista, vertailin eri rotujen poikasia ennenkuin oli kulunut kahtatoista tuntia niiden päästyä munasta. Mittasin huolellisesti nokan suhteet (tässä en kuitenkaan tahdo mainita yksityiskohtia), suun laajuuden ja silmäluomen pituuden, jalan koon ja säären pituuden kesyttömällä kantalajilla, kupukyyhkysellä, riikinkukkokyyhkysellä, espanjankyyhkysellä, numidiankyyhkysellä, lohikäärmekyyhkysellä, kirjekyyhkysellä ja kuperkeikkakyyhkysellä. Muutamat näistä roduista eroovat täysikasvuisina niin tavattomasti nokkansa pituudelta ja muodolta ynnä muilta tunnusmerkeiltään, että ne varmasti luettaisiin eri lajeiksi, jos niitä tavattaisiin luonnossa. Mutta kun näiden eri rotujen untuvapoikaset asetettiin riviin, osottautuivat mainituissa kohdissa ilmenevät suhteelliset eroavaisuudet verrattomasti vähäisemmiksi kuin täysikasvuisilla linnuilla, joskin useimmat poikaset vaivoin saattoikin erottaa toisistaan. Eräät luonteenomaiset eroavaisuudet — esim. suun laajuuden — tuskin olivat ensinkään nähtävissä poikasissa. Yksi huomattava poikkeus säännöstä sentään oli olemassa, nim. se, että lyhytnokkaisen kuperkeikkakyyhkysen poikanen erosi kesyttömän kalliokyyhkysen poikasesta ja muista roduista suhteellisesti miltei yhtä paljon kuin täysikasvuiset linnut toisistaan.
Nämä tosiasiat saavat selityksensä mainittujen kahden lain valossa. Kasvattajat valitsevat koiransa, hevosensa, kyyhkysensä y.m. lähes täysikasvuisina, koska heille on yhdentekevää, ilmenevätkö halutut ominaisuudet aikaisemmin vaiko myöhemmin, kunhan täysikasvuiset eläimet ne omistavat. Ja äskenmainitut esimerkit, etenkin kyyhkysten tarjoama, osottavat, etteivät luonteenomaiset eroavaisuudet, jotka ovat karttuneet ihmisen toimittaman valinnan johdosta ja jotka antavat kullekin rodulle sen arvon, yleensä ilmene varsin varhaisella iällä ja että ne periytyvät jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella. Mutta se seikka, että lyhytnokkainen kuperkeikkakyyhkynen päivän vanhana omisti rodulle ominaiset tunnusmerkit, osottaa, ettei mainittu laki ole ehdottoman yleispätevä; sillä tässä tapauksessa on luonteenomaisten eroavaisuuksien joko täytynyt ilmetä tavallista varemmin tai, ellei niin ole asianlaita, on eroavaisuuksien täytynyt periytyä jälkeläiseen varhaisemmalla eikä vastaavalla ikäkaudella.
Sovittakaamme nyt nämä kaksi lakia luonnontilassa eläviin lajeihin. Olettakaamme, että jokin linturyhmä polveutuu jostakin vanhasta muodosta ja on luonnollisen valinnan vaikutuksesta muuntunut, mukautuen erilaisiin elintapoihin. Jos nyt nuo monet toisiaan seuraavat lievät muuntelut eivät ole ilmenneet varhaisella iällä ja jos ne ovat periytyneet jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella, ovat eri lajien poikaset vain vähän muuntuneet ja muistuttavat toisiaan läheisemmin kuin täysikasvuiset linnut — aivan niinkuin olemme havainneet kyyhkysroduista. Voimme sovittaa tämän käsityksen laajemmallekin, toisistaan jyrkästi eroaviin rakennelmiin ja kokonaisiin luokkiin. Niinpä ovat eturaajat, joita jokin ammoin sitten elänyt esi-isä on käyttänyt kävelyjalkoina, voineet pitkien polveutumiskausien kuluessa muuttua yhdellä jälkeläisellä käsiksi, toisella uimuksiksi, kolmannella siiviksi. Mutta yllämainittujen lakien mukaisesti eivät eturaajat ole muuntuneet näiden eri muotojen alkioilla paljoakaan, niin suuresti kuin ne eroavatkin täysinkehittyneellä asteella. Mikä vaikutus pitkällisellä käytöllä tai käytön puutteella lienee ollutkin muunnellessaan jonkin lajin jäseniä tai muita ruumiinosia, on se etupäässä tai yksinomaan vaikuttanut ruumiinosaan vasta eläimen saavutettua lähipitäin täyden kehityksensä, kun eläimen on ollut pakko käyttää kaikkia kykyjään elantonsa hankkimiseen. Näin kehittyneet ominaisuudet ovat siirtyneet jälkeläisiin vastaavalla, täysikäisyyttä lähentelevällä ikäkaudella. Sen vuoksi eivät poikaset ole ensinkään tai ovat vain lievästi toisintuneet elimistönosien lisääntyneen tai vähentyneen käytön vaikutuksesta.
Muutamissa eläimissä toisiaan seuranneet muuntelut ovat voineet ilmaantua hyvin varhaisella iällä tai muunteluasteet ovat voineet periytyä varhaisemmalla iällä, kuin millä ne aluksi esiintyivät. Kummassakin tapauksessa poikanen tai alkio muistuttaa tarkoin täysinkehittynyttä kantamuotoaan, kuten olemme havainneet lyhytnokkaisesta kuperkeikkakyyhkysestä. Tällainen on kehityksen laki eräissä kokonaisissa ryhmissä ja eräissä alaryhmissä, kuten esim. mustekalojen, maanilviäisten, suolattoman veden äyriäisten, hämähäkkien sekä suuren hyönteisluokan eräiden jäsenten joukossa. Perimmäisenä syynä siihen, ettei näiden ryhmien poikasissa tapahdu mitään muodonvaihdosta, on nähtävästi se seikka, että poikasten on hyvin varhaisella iällä itse pidettävä huolta tarpeistaan ja että ne noudattavat samoja elintapoja kuin niiden vanhemmat, minkä vuoksi on välttämätöntä niiden olemassa-ololle, että ne toisintuvat vanhempien kaltaisiksi. Mitä taas siihen omituiseen seikkaan tulee, että monet maaeläimet ja suolattoman veden eläimet eivät ole minkään muodonvaihdoksen alaisia, kun sitävastoin samojen ryhmien merissä elävät jäsenet läpikäyvät monia muutoksia, on Fritz Müller lausunut sen otaksuman, että eläimen vähitellen tapahtuva muuntuminen ja mukautuminen elämään maalla tai suolattomassa vedessä, elettyään ennen meressä, käy paljon yksinkertaisemmin päinsä, ellei eläimen ole läpikäytävä mitään toukka-astetta. Sillä eihän ole todennäköistä, että eläinten joutuessa tällaisten uusien ja suuresti muuttuneiden elinehtojen alaisiksi luonnossa yleensä olisi olemassa sekä toukka-asteelle että täysinkehittyneelle asteelle hyvin soveltuvia sijoja, joita eivät muut eliöt jo ennen ole vallanneet itselleen tai jotka ne vain vaillinaisesti täyttävät. Tässä tapauksessa luonnollisen valinnan täytyy suosia täysinkehittyneen rakenteen saavuttamista aste asteelta yhä varemmin, joten aikaisempien muodonvaihdosten jäljet lopulta häviävät.
Jos toisaalta jonkin eläimen poikaselle on edullista noudattaa kantamuodon elintavoista hieman eroavia elintapoja ja siis muodostua rakenteeltaan hieman erilaiseksi tai jos toukalle, joka jo erkanee vanhemmastaan, on edullista yhä enemmän muuttua, silloin voivat poikaset tai toukat, koska ominaisuudet periytyvät vastaavassa iässä, luonnollisen valinnan niihin vaikuttaessa kehittyä vanhemmistaan mahdollisimman eriäviksi. Toukassa esiintyvät muuntelut voivat myöskin tulla vastaamaan toukan kehityksen eri asteita, niin että esim. toukka kehityksensä ensi asteella eroaa suuresti toiselle asteelle kehittyneestä toukasta, kuten useitten eläinten laita onkin. Täysinkehittynyt eliö saattaa myös mukautua asemiin ja elintapoihin, joissa liikuntoelimet, aistimet t.m.s. olisivat hyödyttömiä. Tässä tapauksessa muodonvaihdos tulee olemaan takaperoinen.
Edellisestä näemme kuinka nuorten eläinten rakenteessa tapahtuneiden muutosten johdosta, jotka ovat sopusoinnussa muuttuneiden elintapojen kanssa ja periytyvät vastaavalla iällä, eläimet saattavat joutua läpikäymään kehitysasteita, jotka aivan eroavat niiden täysikasvuisten esivanhempien alkutilasta. Useimmat etevimmistä auktoriteeteistamme ovat nyt vakuutetut siitä, että hyönteistemme eri toukka- ja koteloasteet ovat tuloksia mukautumisesta, eivätkä perintöä joltakin muinaiselta esimuodolta. Sitaris-hyönteisen tarjoama omituinen esimerkki — kovakuoriainen, joka läpikäy useita tavallisuudesta poikkeavia kehitysasteita — on omansa valaisemaan asiaa. Ensimäinen toukkamuoto on Fabren kuvauksen mukaan pienen pieni liikkuva hyönteinen, varustettu kuudella jalalla, kahdella pitkällä tuntosarvella ja neljällä silmällä. Nämä toukat syntyvät mehiläispesissä; ja kun kuhnurit keväällä lähtevät piilostaan, minkä ne tekevät ennen kuningatarta, hyppäävät toukat niiden päälle ja sitten, kuhnurien pariutuessa, ryömivät naaraaseen. Niinpian kuin naarasmehiläinen laskee munansa kennosoluihin kerätyn hunajan pinnalle, hyökkäävät Sitaris-hyönteisen toukat munien kimppuun niitä syömään. Sitten niissä tapahtuu täydellinen muutos, niiden silmät häviävät, niiden jalat ja tuntosarvet surkastuvat ja ne elävät hunajalla, joten ne nyt lähemmin muistuttavat tavallisia hyönteistoukkia. Ne läpikäyvät senjälkeen uuden muodonvaihdoksen ja kehkeytyvät lopuksi täydellisiksi kovakuoriaisiksi. Jos nyt hyönteinen, joka on sentapaisten muodonvaihdosten alainen kuin Sitaris, tulisi kokonaisen uuden hyönteisryhmän kantamuodoksi, olisi yksilön kehitys uudessa hyönteisryhmässä peräti eroava nykyisten hyönteistemme kehityksestä, eikä ensimäinen toukka-aste varmaankaan kuvastaisi minkään täysinkehittyneen muinaisen muodon varhaisempaa olotilaa.
Toisaalta on sangen todennäköistä, että useiden eläinten alkio- tai toukka-asteet antavat meille enemmän tai vähemmän täydellisen kuvan koko ryhmän esimuodosta tämän täysinkehittyneellä asteella. Suuressa äyriäisluokassa esiintyvät nuo toisistaan ihmeteltävässä määrässä eroavat muodot, loisäyriäiset, siimajalkaiset, kalvoäyriäiset, vieläpä kuoriäyriäisetkin ensinnä toukkina nauplius-muodossa; ja koska nämä toukat elävät avoimessa meressä eivätkä ole mukautuneet mihinkään erikoisiin elintapoihin, y.m. Fritz Müllerin esiintuomista syistä, on todennäköistä että jollakin hyvin etäisellä aikakaudella on ollut olemassa naupliusta muistuttava riippumaton, täysinkehittynyt eläin, josta myöhemmin ovat eri polveutumislinjoiksi haarautuen syntyneet mainitut suuret äyriäisryhmät. Niinikään on todennäköistä, päättäen siitä mitä tiedämme imettäväisten, lintujen, kalojen ja matelijoiden alkioista, että nämä eläimet polveutuvat jostakin muinaisesta esi-isästä, joka täysinkehittyneessä muodossaan oli varustettu kiduksilla, uimarakolla, neljällä evämäisellä raajalla ja pitkällä pyrstöllä, jotka kaikki olivat soveltautuneet vesielämään.
Koska kaikki sekä nykyiset että sukupuuttoon kuolleet eliöt, mitkä milloinkaan ovat eläneet, ovat järjestettävissä muutamiksi suuriksi luokiksi, ja koska teoriamme mukaan jokaisen luokan kaikkia jäseniä ovat liittäneet toisiinsa hienovivahteiset siirtymämuodot, olisi genealoginen järjestelmä paras ja — jos kokoelmamme olisivat läheskään täydelliset — ainoa mahdollinen; sillä polveutuminen samasta alkuperästä on se kätketty yhdysside, jota luonnontutkijat ovat etsineet "luonnollisen järjestelmän" nimellä. Tämä käsitys tekee meille ymmärrettäväksi, miksi eliöitä luokitellessa alkion rakenne on useimpien luonnontutkijain silmissä tärkeämpi kuin täysinkehittyneen eliön. Jos jotkin eläinryhmät läpikäyvät samantapaisen alkioasteen, voimme olla vakuutetut siitä, että ne polveutuvat samasta kantamuodosta ja ovat siis läheistä sukua, vaikka ne täysinkehittyneessä muodossaan eroisivat kuinka paljon tahansa rakenteeltaan ja elintavoiltaan. Siten alkiorakenteen yhtäläisyys paljastaa sukuperän yhteisyyden; mutta alkiokehityksen erilaisuuden ei tarvitse olla todistuksena eri sukuperästä, sillä yhdessä tai kahdessa ryhmässä ovat jotkin kehitysasteet saattaneet hävitä tai uusiin elintapoihin mukautuessaan niin suuresti muuttua, ettei niitä enää voi entisiksi tuntea. Sellaisissakin ryhmissä, joissa täysinkehittyneet eläimet ovat äärettömästi muuttuneet, ilmaisee usein toukkien rakenne yhteisen alkuperän: olemmehan esim. nähneet, kuinka siimajalkaiset, jotka ulkonaisesti ovat niin nilviäisten kaltaisia, toukistaan heti tunnetaan äyriäisten luokkaan kuuluviksi. Koska alkio usein enemmän tai vähemmän selvästi osottaa meille ryhmän muinaisen, vähemmän toisintuneen esi-isän rakenteen, oivallamme, miksi vanhat sukupuuttoon kuolleet muodot täysinkehittyneellä asteellaan niin usein muistuttavat luokkansa nykyisten lajien alkioita. Agassiz arvelee tämän säännön yleisesti pitävän paikkansa luonnossa, ja toivottavasti voimme myöhemmin todistaa sen oikeaksi. Kumminkin se on todistettavissa ainoastaan sellaisissa tapauksissa, joissa ryhmän esi-isän alkuperäinen muoto ei ole tyyten hävinnyt, joko sen johdosta, että toisiaan seuranneet muuntelut ovat tapahtuneet hyvin varhaisella kasvukaudella tai että muuntelut ovat periytyneet varhaisemmalle asteelle, kuin millä ne ensin ilmaantuivat. Ottakaamme myöskin huomioon, että laki saattaa olla oikea, mutta ettei se kenties pitkiin aikoihin tai ehkei koskaan ole toteen näytettävissä, riippuen siitä, että geologian kertomus ei ulotu kyllin kauas ajassa taaksepäin. Laki ei tarkalleen pidä paikkaansa niissä tapauksissa, joissa jokin muinainen muoto toukka-asteellaan mukautui johonkin erikoiseen elämäntapaan ja jätti perinnöksi saman toukka-asteen kokonaiselle jälkeläisryhmälle, sillä sellainen toukkamuoto ei voi muistuttaa jotakin vielä vanhempaa muotoa tämän täysinkehittyneellä asteella.
Mielestäni näyttävät siis embryologian pääilmiöt, joiden merkitys ei suinkaan ole vähäinen, olevan selitettävissä siten, että jonkin muinaisen esi-isän monissa jälkeläisissä tapahtuneet muuntelut eivät ole ilmaantuneet varsin varhaisella asteella ja ovat periytyneet vastaavalla ikäkaudella. Embryologia käy paljon mielenkiintoisemmaksi, jos pidämme alkiota enemmän tai vähemmän himmentyneenä kuvana luokan kaikkien jäsenten yhteisestä esi-isästä joko tämän täysinkehittyneellä tai toukka-asteella.
Elimet tai osat, jotka ovat tässä omituisessa tilassa, kantaen selvää hyödyttömyyden leimaa, ovat luonnossa varsin tavallisia, vieläpä aivan yleisiäkin. Olisi mahdotonta mainita ainoatakaan korkeampaa eläintä, jolla ei ole jotakin surkastunutta elintä. Niinpä esim. imettäväisten luokassa uroksilla on surkastuneet nisät; käärmeillä on toinen keuhko surkastunut; lintujen alasiipeä voidaan syystä pitää surkastuneena sormena, ja muutamilla lajeilla on koko siipi niin surkastunut, ettei sitä voida käyttää lentimenä. Mikäpä on omituisempaa kuin se, että hetulavalaan sikiöllä on hampaat, kun taas täysin kehittyneellä valaalla ei ole suussaan ainoatakaan hammasta, taikkapa syntymättömän vasikan yläleuassa olevat etuhampaat, jotka eivät milloinkaan puhkea ikenistä.
Surkastuneiden elinten alkuperä ja tarkotus ilmenee selvästi useilla eri tavoilla. On olemassa läheisiin sukulaislajeihin, vieläpä samaan lajiinkin kuuluvia kovakuoriaisia, joilla on joko täysikokoiset ja kehittyneet siivet tai pelkät kalvorudimentit, jotka usein ovat peitinsiipien alla tiukasti yhteen juottuneina; tällaisessa tapauksessa on mahdotonta epäillä, että rudimentit vastaavat siipiä. Surkastuneet elimet säilyttävät toisinaan toimintakykynsä; niinpä esim. urosimettäväisten nisien tiedetään toisinaan kehittyvän maitoa erittäviksi. Lehmänsukuisten eläinten utarissa on säännöllisesti neljä kehittynyttä ja kaksi surkastunutta nänniä; mutta kesyllä lehmällä nämä jälkimäiset ovat toisinaan hyvin kehittyneet ja antavat maitoa. Kasvien terälehdet ovat joskus saman lajin toisilla yksilöillä surkastuneet ja toisilla hyvin kehittyneet. Kölreuter havaitsi risteyttäessään erästä yksineuvoista kasvia, jonka hedekukissa oli surkastunut emi, erään kaksineuvoisen lajin kanssa, jolla tietysti oli hyvin kehittynyt emi, kuinka sekarotuisten jälkeläisten kukissa emi-rudimentti oli suuresti kasvanut kooltaan; tämä osottaa selvästi, että surkastuneet ja täydelliset emit ovat luonteeltaan olennaisesti toistensa kaltaisia. Jollakin eläimellä saattaa olla täydellisesti kehittyneitä elimistönosia, jotka kumminkin eräässä mielessä ovat surkastuneita, nim. siinä, että ne ovat hyödyttömiä. Niinpä, kuten G H. Lewes huomauttaa, tavallisen Tritonin eli vesiliskon poikasella on kidukset ja se viettää elämäänsä vedessä; mutta Salamandra atra, joka elää vuoristoissa, synnyttää täysinkehittyneitä poikasia. Tämä eläin ei koskaan elä vedessä. Mutta jos avaamme raskaan naaraseläimen, näemme sen sisällä poikasia, joilla on kehittyneet sulkamaiset kidukset; ja vedessä ne uiskentelevat aivan kuin vesiliskon poikaset. Ilmeistä on, ettei tämä vesieläin-organisationi ole missään yhteydessä eläimen vastaisen elämän, yhtä vähän kuin niiden elinehtojen kanssa, joiden alaisena se on sikiötilassa, se viittaa ainoastaan varhaisemmissa sukupolvissa tapahtuneihin mukautumisiin ja toistaa erään esi-isien kehityksessä esiintyneen vaiheen.
Kahta eri tehtävää suorittava elin voi surkastua siten, että se tulee kokonaan kykenemättömäksi toista, vaikkapa tärkeämpääkin tarkotusta täyttämään, ja voi kumminkin toisessa suhteessa säilyttää täyden tehokkaisuutensa. Niinpä on kasveissa emin tehtävänä saada siitosputket yhtymään sikiäimen sisällä oleviin siemenaiheisiin. Emin muodostavat luotti ja sitä kannattava vartalo; mutta eräiden yhdysponsisten kasvien hedekukissa, jotka tietysti eivät voi hedelmöittyä, on surkastunut emi, jonka päässä ei ole mitään luottia. Kumminkin emin vartalo on hyvin kehittynyt ja sitä verhoavat, kuten tavallista, karvat, joiden tehtävänä on pyyhkiä siitepöly ympäröivistä toisiinsa liittyneistä ponsista. Toisaalta voi elin surkastua varsinaiseen tarkotukseensa kykenemättömäksi, mutta mukautua johonkin toiseen tehtävään. Niinpä eräiden kalojen uimarakko näyttää surkastuneen kykenemättömäksi täyttämään varsinaista tarkotustaan kellumiselimenä, mutta alkaneen kehittyä hengityselimeksi eli keuhkoiksi. Monia muitakin tapauksia voisi mainita. Käyttökelpoisia elimiä, olkootpa kuinka vaillinaisesti kehittyneet tahansa, ei ole pidettävä surkastuneina, ellei ole syytä otaksua, että ne aikaisemmin ovat olleet täydellisemmin kehittyneet. Ne saattavat olla alkeellisessa tilassa ja kehittymässä suurempaa täydellisyyttä kohti. Surkastuneet elimet sitävastoin ovat joko aivan hyödyttömiä, kuten esim. hampaat, jotka eivät koskaan puhkea ikenistä, tai ainoastaan pieneksi hyödyksi, kuten strutsin siivet, joita lintu käyttää yksinomaan purjeina. Koska tällaisten elinten tuottama hyöty on aikaisemmin, niiden ollessa vielä vähemmän kehittyneitä, ollut vieläkin pienempi kuin nykyään, eivät ne ole voineet kehittyä muuntelun ja luonnollisen valinnan kautta, joka vaikuttaa ainoastaan säilyttämällä hyödyllisiä toisintoja. Ne ovat osittain säilyneet perinnöllisyyden voimasta ja viittaavat aikaisempaan olotilaan. Usein on kumminkin vaikeata tehdä erotusta kehittyvien ja surkastuneiden elinten välillä, sillä me voimme ainoastaan analogian nojalla päättää, onko jokin elimistön osa edelleenkin kehityskykyinen. Tässä tilassa olevat elimet ovat aina verrattain harvinaisia, sillä tällaisilla elimillä varustettujen eliöiden on tavallisesti täytynyt väistyä seuraajiensa tieltä, joilla elin on ollut täydellisemmin kehittynyt, joten eliöt tavallisesti ovat aikoja sitten kuolleet sukupuuttoon. Pingvinin siipi on erittäin hyödyllinen uimuksena, ja voisi siis edustaa kehityksensä alulla olevaa siipeä. Kumminkaan en usko asian laidan olevan tällaisen; paljon todennäköisempää on, että se on surkastunut elin, joka on mukautunut uuteen tehtävään. Apteryx linnun siipi sitävastoin on aivan hyödytön ja siis täysin surkastunut. Owen pitää Lepidosirenin yksinkertaisia hapsimaisia raajoja "elinten alkeina, jotka korkeammissa luurankoisissa saavuttavat täydellisen funktiollisen kehityksensä". Mutta Güntherin äskettäin esittämän mielipiteen mukaan ne todennäköisesti ovat surkastuneita jäännöksiä. Ornithorhynchus eläimen maitorauhasia voi pitää kehityksensä alulla olevina eliminä, jos vertaa niitä lehmän utareihin. Eräiden siimajalkaisten munaohjakset, jotka eivät enää kiinnitä munia ja ovat heikosti kehittyneet, ovat kehittyviä kiduksia.
Surkastuneet elimet ovat hyvin alttiita muuntelemaan saman lajin yksilöissä kehitysasteeseensa nähden ja muissa suhteissa. Läheisissä sukulaislajeissakin on usein jonkin elimen surkastuneisuusaste hyvin erilainen. Jälkimäisestä asiasta ovat hyvänä esimerkkinä samaan heimoon kuuluvien naaras-yöperhosten siivet. Surkastuneet elimet voivat täydelleen hävitä. Tällä tarkotamme sitä, että eräiltä eläimiltä ja kasveilta kokonaan puuttuu eräitä osia, joita analogian nojalla odottaisimme niillä tapaavamme ja joita toisinaan tavataan epämuotoisilla yksilöillä. Niinpä useimpien Scrophulariaceae heimon jäsenten viides hede on kerrassaan hävinnyt; kumminkin voimme päättää viidennen heteen joskus olleen olemassa, koska monilla heimon jäsenillä on tämän heteen rudimentti, joka joskus kehittyy täydelliseksi, kuten välistä havaitaan tavallisella leijonankidalla. Etsittäessä jonkin osan homologielimiä luokan eri jäsenissä ei mikään ole tavallisempaa — eikä myöskään, täydellisesti ymmärtääkseen osien keskinäisiä suhteita, hyödyllisempää — kuin rudimenttien löytäminen. Tämän osottavat selvästi Owen'in julkaisemat piirrokset hevosen, härän ja sarvikuonon jalanluista. Huomattava on, että surkastuneita elimiä, sellaisia kuin valaiden ja märehtijöiden yläleuassa olevia hampaita, voidaan usein havaita alkioissa, mutta että nämä myöhemmin täydelleen häviävät. Yleisenä sääntönä lienee myöskin, että surkastunut osa on alkiossa läheisiin osiin verraten kookkaampi kuin täysi-ikäisessä eliössä, joten elin on varhaisella iällä vähemmän surkastunut, jos sitä ensinkään voi pitää surkastuneena. Sen vuoksi sanotaankin usein täysi-ikäisen eliön surkastuneista elimistä, että ne ovat pysyneet alkio-asteellaan.
Olen nyt maininnut surkastuneita elimiä koskevat pääseikat. Miettiessään niitä täytyy jokaisen tuntea hämmästystä. Sillä aivan samoin kuin järkemme sanoo meille, että useimmat osat ja elimet ovat erinomaisesti sovelletut eräisiin tarkotuksiin, samoin ja yhtä selvästi se sanoo meille, että nuo surkastuneet tai kehityksessään pysähtyneet elimet ovat epätäydellisiä ja hyödyttömiä. Luonnonhistoriallisissa teoksissa sanotaan tavallisesti surkastuneista elimistä, että ne ovat luodut "symmetrian vuoksi" tai "täydentääkseen luonnon kaavaelmaa". Mutta tämä ei ole mikään selitys, vaan ainoastaan saman asian ilmaisemista toisin sanoin. Sitäpaitsi ovat sanat itsessään ristiriitaiset. Boa constrictor'illa on takaraajojen ja lantion rudimentit; jos nyt sanotaan, että nämä luut on jätetty "täydentämään luonnon kaavaelmaa", miksi — kysyy professori Weismann — ne eivät ole säilyneet muilla käärmeillä, joilla ei ole jälkiäkään näistä luista? Mitä arveltaisiin astronomista, joka väittäisi kuiden kiertävän elliptisiä ratojaan kiertotähtien ympäri "symmetrian vuoksi", koska kiertotähdet kiertävät täten auringon ympäri? Eräs etevä fysiologi selittää surkastuneiden elinten tehtävänä olevan erittää jotakin elimistössä liian runsaasti olevaa tai sille vahingollista ainetta. Mutta voimmeko olettaa, että se pienen pieni nystyrä, joka hedekukissa usein edustaa emiä ja on muodostunut pelkästä solukosta, voi näin toimia? Voimmeko olettaa, että myöhemmin häviävät rudimentariset hampaat ovat hyödyksi nopeasti kasvavalle sikiötilassa olevalle vasikalle poistamalla niin arvokasta ainetta kuin fosforihappoista kalkkia. Kun ihmisen sormet ovat leikatut poikki, kasvaa joskus, kuten tiedetään, sormentynkiin epätäydelliset kynnet, ja olisin aivan yhtä valmis uskomaan, että nämä kynnentapaiset ovat kehittyneet erittämään sarveisainetta, kuin että manaatin evässä olevat surkastuneet kynnet ovat kehittyneet tätä samaa tarkotusta varten.
Polveutumis- ja muuntumisteorian kannalta surkastuneiden elinten alkuperä on verrattain helposti selitettävissä ja tältä kannalta voimme myöskin suureksi osaksi käsittää ne lait, jotka määräävät näiden elinten epätäydellisen kehityksen. Kotikasvateillamme tapaamme runsaasti surkastuneita elimiä; sellaisia ovat esim. pyrstöttömien lintujen pyrstöntynkä, korvan jäännös korvattomilla lampailla, pienen pienten liikkuvien sarvien esiintyminen sarvettomilla karjaroduilla, etenkin, mikäli Youatt mainitsee, nuorilla eläimillä, sekä koko kukka kukkakaalissa. Usein havaitsemme rudimentteja epämuotoisten eliöiden eri osissa. Mutta epäilen, tokko mikään näistä tapauksista valaisee niiden surkastuneiden elinten alkuperää, joita tavataan luonnontilassa elävillä eliöillä, paitsi osottamalla, että rudimenttejä voi syntyä; sillä tarjona olevat todisteet, tasapuolisesti punnittuina, osottavat ilmeisesti, ettei lajeissa luonnontilassa tapahdu suuria ja äkillisiä muutoksia. Mutta kotikasvattejamme tutkiessamme opimme, että osien vähentynyt käyttö johtaa niiden ko'on pienentymiseen, ja tämä tulos on perinnöllinen.
Elinten vähentynyt käyttö on todennäköisesti ollut pääsyynä niiden surkastumiseen. Se johti siihen, että elin aste asteelta kävi yhä pienemmäksi, kunnes se lopulta tyyten surkastui, kuten pimeissä luolissa asustavien eläinten silmät ja valtameren saarilla elävien lintujen siivet, lintujen, joita petoeläimet eivät koskaan ole säikäyttäneet lentoon ja jotka lopulta ovat kokonaan kadottaneet lentokykynsä. Samoin voi elin, joka eräissä olosuhteissa on hyödyllinen, toisissa olosuhteissa käydä vahingolliseksi, kuten pienillä, suojattomilla saarilla elävien kuoriaisten siivet. Tässä tapauksessa luonnollinen valinta on edistänyt elimen ko'on pienentymistä, kunnes elin lopulta on tullut vaarattomaksi ja surkastunut. Jokainen elimen rakenteen — tai tehtävän — muutos, joka voi tapahtua vähittäisin askelin, on luonnollisen valinnan vaikutuksen alainen. Elin, joka muuttuneiden elintapojen johdosta on käynyt johonkin tarkotukseen hyödyttömäksi tai vahingolliseksi, voi mukautua toiseen tarkotukseen. Elin voi myöskin säilyttää yhden ainoan entisistä tehtävistään. Elimet, jotka alkuaan muodostuttuaan luonnollisen valinnan avulla ovat käyneet tarpeettomiksi, ovat usein muuntelevaisia, koska luonnollinen valinta ei enää voi ehkäistä niiden muuntelua. Tämä on täysin sopusoinnussa kaiken sen kanssa, mitä luonnontilassa havaitsemme. Sitäpaitsi, millä ikäkaudella käytön puute tai luonnollinen valinta saaneekin elimen ko'on pienenemään — ja tämä tapahtuu tavallisesti kun eliö on saavuttanut kypsyytensä tai täyden toimintakykynsä — pyrkii perinnöllisyyden laki uudistamaan elimen pienentyneessä ko'ossaan jälkeläisissä samalla täysikäisyysasteella, mutta vaikuttaa harvoin alkioon. Tämä selittää meille surkastuneiden elinten läheisiin osiin verraten suhteellisesti suuremman ko'on alkiolla ja suhteellisesti pienemmän ko'on täysinkehittyneellä eliöllä. Jos esim. täysi-ikäisen eläimen sormea on polvi polvelta yhä vähemmän käytetty, riippuen muuttuneista elintavoista, tai jos jonkun elimen tai rauhasen toiminta on yhä vähennyt, voimme otaksua sen ko'on pienenevän eläimen täysi-ikäisillä jälkeläisillä, mutta alkion säilyttävän sen miltei alkuperäisellä kehitysasteellaan.
Yksi vaikeus kumminkin jää jälelle. Kuinka voi elin, sittenkuin sitä on lakattu käyttämästä ja sen koko tämän johdosta on suuresti pienennyt, yhä vielä pienetä kunnes siitä on ainoastaan vähäinen tähde jäljellä? Ja kuinka se voi lopulta kerrassaan hävitä? Onhan tuskin mahdollista, että käytön puutteesta voi vielä senkin jälkeen, kun elin on kerran lakannut toimimasta, olla jatkuvia seurauksia. Tämä seikka vaatisi lisäselityksen, jota en kykene antamaan. Jos voitaisiin näyttää toteen, että jokainen elimistön osa on taipuvaisempi pienenemään kuin kasvamaan ko'oltaan, silloin voisimme käsittää, kuinka hyödyttömäksi käynyt elin on riippumatta käytön puutteen seurauksista surkastunut ja lopuksi kokonaan hävinnyt. Sillä silloin ei luonnollinen valinta enää ehkäisisi ko'on pienenemiseen tähtääviä muunteluita. Hyödyttömien elinten surkastumiseen on kenties osaltaan vaikuttanut tuo eräässä aikaisemmassa luvussa selittämämme kasvunsäästön laki, jonka mukaan elimistö mahdollisimman paljon säästää aineksia, jotka muodostavat jonkin omistajalle hyödyttömän osan. Mutta tämän lain täytyy miltei välttämättä rajottua pienentymisprosessin varhaisempiin asteisiin, sillä emmehän voi olettaa, että esim. se pienoinen nystyrä, joka jossakin hedekukassa vastaa emikukan emiä ja on muodostunut pelkästään solukosta, voisi yhä edelleen pienetä tai kokonaan hävitä ravinnon säästämiseksi.
Koska siis rudimentariset elimet, millä tavoin ne lienevätkin surkastuneet hyödyttömiksi, kertovat aikaisemmasta olotilasta ja ovat säilyneet yksistään perinnöllisyyden voimasta, käsitämme hyvin genealogisen jaotuksen kannalta katsoen, miksi systematikot ovat usein, määrätessään eliöiden paikan luonnollisessa järjestelmässä, antaneet surkastuneille elimille yhtä suuren tai vielä suuremmankin arvon kuin fysiologisesti tärkeille elimille. Surkastuneita elimiä voi verrata jonkin sanan kirjoituksessa säilyneihin kirjaimiin, joilla ei enää ole mitään äännearvoa, mutta jotka vielä ilmaisevat sanan johdon. Muunteluteorian kannalta ei siis surkastuneiden, epätäydellisten ja hyödyttömien elinten olemassa-olo, eipä niiden täydellinen häviäminenkään suinkaan esiinny meille minään outona pulmana, kuten vanhan luomisopin kannalta, vaan seikkana, joka on sopusoinnussa teoksessamme esitettyjen käsitysten kanssa.
Olen tässä luvussa koettanut osottaa, kuinka siinä mainitsemani seikat — kaikkien olentojen ryhmittyminen toistensa alaisiksi ryhmiksi; niiden sukulaisuussuhteiden laatu, jotka yhdistävät kaikkia eläviä ja sukupuuttoon kuolleita eliöitä monimutkaisin, säteittäisesti haarautuvin ja kaartelevin viivoin muutamiksi harvoiksi suuriksi luokiksi; säännöt, joita luonnontutkijat noudattavat, ja vaikeudet, joita he kohtaavat jaotellessaan olioita; konstantisille ja vallitseville tunnusmerkeille annettu arvo, olivatpa sitten tärkeitä tai vähäpätöisiä, tai, kuten surkastuneet elimet, aivan merkityksettömiä; analogisten ja adaptivisten sekä todellisesta sukulaisuudesta johtuvien ominaisuuksien eriarvoisuus — tarjoutuvat kaikki luonnollisina seurauksina, jos oletamme sukulaismuotojen olevan yhteistä alkuperää sekä toisintuneen muuntelun ja luonnollisen valinnan vaikutuksesta, ottaen samalla lukuun sukupuuttoon-häviämisen ja ominaisuuksien erilaistumisen. Arvosteltaessa tätä käsitystä eliöiden luokituksesta muistettakoon, että polveutumisaatteen nojalla on poikkeuksetta luettu yhdeksi lajiksi lajin eri sukupuolet, ikäasteet, dimorfiset muodot ja tunnustetut muunnokset, huolimatta siitä, kuinka paljon ne eroavat toisistaan rakenteeltaan. Jos sovellutamme laajemmalle tätä polveutumisaatetta — joka tarjoaa ainoan selityksen organisten olentojen yhtäläisyyteen — käsitämme, mitä luonnollisella järjestelmällä tarkotetaan; se on geneologiseksi tarkotettu järjestelmä, jossa nimitykset "muunnos", "laji", "suku", "heimo", "lahko" ja "luokka" osottavat saavutettuja eroavaisuusasteita.
Tämä käsitys, että lajit polveutuvat toisistaan muuntumalla, selittää useimmat morfologian pääilmiöt — joko sitten kiinnitämme katseemme saman luokan eri jäsenten homologisten elinten yhteiseen kaavailuun, riippumatta elinten käytöstä, tai kussakin eläin- tai kasviyksilössä havaittaviin homologisiin elinsarjoihin.
Koska toisiaan seuraavat lievät muuntelut eivät välttämättä eivätkä yleensä ole kohdanneet olioita kovin varhaisella ikäasteella ja periytyvät jälkeläisiin vastaavassa iässä, voimme ymmärtää seuraavat embryologiset päätosiasiat: läheisen yhtäläisyyden embryo-yksilön homologisissa osissa, jotka täydellisiksi kehittyessään muuttuvat peräti eroaviksi rakenteeltaan |a tehtävältään sekä eri lajien homologisissa osissa tai elimissä havaittavan yhtäläisyyden, huolimatta siitä, että nämä täysikäisyyden asteella ovat mukautuneet mahdollisimman erilaisiin elintapoihin. Toukat ovat toimivia alkioita, jotka ovat suuremmassa tai pienemmässä määrässä erikoisesti mukautuneet elintapoihinsa ja joiden muuntelut periytyvät vastaavalla varhaisella ikäasteella. Tältä kannalta on surkastuneiden elinten esiintyminen jo ennalta otaksuttava asia, etenkin kun muistamme, että käytön puutteesta tai luonnollisen valinnan vaikutuksesta aiheutunut ko'on pieneneminen yleensä tapahtuu siinä iässä, jolloin olion on itse huolehdittava itsestään, ja kun otamme lukuun perinnöllisyyden voimakkuuden. Embryologisten ominaisuuksien sekä surkastuneiden elinten tärkeä merkitys lajien jaotuksessa käy ymmärrettäväksi, jos katsomme luonnollisen ryhmityksen välttämättä täytyvän olla genealogisen.
Tässä luvussa käsittelemämme eri tosiasia-ryhmät näyttävät siis mielestäni niin selvästi julistavan kaikkien noiden lukemattomien maapalloa kansoittavien lajien, sukujen ja heimojen polveutuvan kunkin omassa luokassaan tai ryhmässään yhteisistä vanhemmista, että empimättä omaksuisin tämän käsityskannan, vaikkeivät mitkään muut tosiasiat ja todisteet sitä tukisikaan.
Jälkikatsaus luonnollisen valinnan teoriaa vastaan tehtyihin vastaväitteisiin. — Jälkikatsaus teoriaa tukeviin yleisiin ja erikoisiin asianhaaroihin. — Syyt siihen, miksi yleisesti arvellaan lajien olevan muuttumattomia. — Kuinka laajalle luonnollisen valinnan teoria on ulotettavissa. — Kuinka sen omaksuminen vaikuttaa luonnonhistorialliseen tutkimukseen. — Loppuhuomautuksia.
Koska koko teoksemme muodostaa yhden ainoan pitkän todistelun, lienee lukijalle mieluisaa, jos lyhyesti kertaamme teoksessamme esitetyt tosiasiat ja päätelmät.
Kieltämättä voidaan polveutumisteoriaa vastaan, jonka mukaan lajit ovat toisintuneet muuntelun ja luonnollisen valinnan vaikutuksesta, esittää monia painavia vastaväitteitä. Olen koettanut antaa niille täyden arvonsa. Ensi katsannolla ei mikään tunnu vähemmän uskottavalta, kuin että monimutkaiset elimet ja vaistot ovat kehittyneet, ei ihmisjärkeä korkeampien, joskin sen kanssa analogisten voimien vaikutuksesta, vaan lukemattomista vähä vähältä karttuneista muunteluista, joista jokainen on yksilölle edullinen. Mutta vaikka tämä vaikeus näyttääkin meistä voittamattomalta, ei sitä kuitenkaan voi pitää todellisena, jos hyväksymme seuraavat esilauseet: että kaikki elimistön osat ja vaistot osottavat ainakin yksilöllisiä eroavaisuuksia; että on taistelu olemassaolosta, joka johtaa hyödyllisten rakenteen- tai vaistonmuunteluiden säilymiseen; ja lopuksi, että jokaisessa elimessä on voinut ilmetä eri täydellisyysasteita, joista jokainen on ollut tavallaan hyödyllinen. Näiden esilauseiden paikkansapitäväisyyttä ei minun nähdäkseni voida kieltää.
On epäilemättä äärettömän vaikeata lausua minkäänlaisia arveluitakaan siitä, minkä siirtymäasteiden kautta useat rakennelmat ovat kehittyneet täydellisiksi, varsinkin kun on kysymys pirstoutuneista ja harvalukuisista eliöryhmistä, joissa sukupuuttoon kuoleminen on ollut suuri. Mutta me näemme luonnossa niin monia omituisia siirtymäasteita, että meidän on oltava erittäin varovaisia väittäessämme, ettei jokin elin tai vaisto tai kokonainen rakennelma ole voinut kehittyä nykyiseen muotoonsa useiden siirtymäasteiden kautta. On myönnettävä, että on olemassa erikoisen vaikeita tapauksia, jotka puhuvat luonnollisen valinnan teoriaa vastaan. Yksi huomattavimpia tapauksia on se, että samassa muurahaisyhteiskunnassa on kaksi tai kolme selvästi toisistaan eroavaa työmuurahaisten eli hedelmättömien naaraiden muodostamaa kastia. Olen kuitenkin koettanut osottaa, kuinka nämä vaikeudet ovat voitettavissa.
Mitä siihen seikkaan tulee, että lajit ensi kertaa toistensa kanssa risteytyessään ovat miltei yleisesti hedelmättömiä, kun taas muunnokset, muodostaen tässä suhteessa merkillisen vastakohdan, miltei yleisesti ovat hedelmällisiä, täytyy minun viitata yhdeksännen luvun lopussa esitettyihin tosiasioihin. Nämä tosiasiat näyttävät minusta eittämättömästi osottavan, ettei hedelmättömyys ole mikään erikoinen lajeille annettu ominaisuus, yhtä vähän kuin se, että kahta eri puulajia ei aina voi oksastaa toisiinsa, vaan on hedelmättömyys seuraus risteytyneiden lajien siitoselimistöön rajottuvista eroavaisuuksista. Havaitsemme tämän todeksi siitä suunnattomasta eroavaisuudesta, joka ilmenee risteytettäessä kahta eri lajia vastavuoroisesti, s.o. käyttäen toista lajia ensin isänä ja sitten äitinä. Dimorfisten ja trimorfisten kasvien tarjoama analogia vie meidät ilmeisesti samaan johtopäätökseen, sillä muotojen "väärästä" yhtymisestä syntyy vain vähän tai ei ensinkään siemeniä ja jälkeläiset ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä; ja kumminkin nämä muodot kuuluvat epäämättömästi samaan lajiin eivätkä eroa toisistaan muuten kuin siitoselimiltään ja näiden toiminnalta.
Vaikka monet kirjailijat ovat väittäneet risteytyneiden muunnosten ja näiden sekarotuisten jälkeläisten yleisesti olevan hedelmällisiä, emme voi enää pitää tätä väitettä täysin oikeana sen jälkeen kun sellaiset auktoriteetit kuin Gärtner ja Kölreuter ovat meille kertoneet tekemistään huomioista. Useimmat niistä muunnoksista, joilla on tehty kokeita, ovat syntyneet kesytystilassa; ja koska kesytys (en tarkota pelkkää vankeutta) miltei varmasti pyrkii hävittämään sen hedelmättömyyden, joka analogian nojalla päättäen olisi haitannut kantalajien risteytymistä, emme voi otaksua, että kesytys voisi aikaansaada hedelmättömyyttä muuntuneissa jälkeläisissä näiden risteytyessä. Tämä hedelmättömyyden häviäminen johtuu nähtävästi samasta syystä, jonka vuoksi kotieläimemme lisääntyvät runsaasti erilaisissa olosuhteissa; ja tämä taas on seurauksena siitä, että eläimet ovat asteittaisesti mukautuneet elinehtojen taajoihin muutoksiin.
On olemassa eräitä tosiasioita, jotka näyttävät luovan valoa lajien ensikertaisen risteytymisen hedelmättömyyteen ja niiden sekamuotojälkeläisiin. Toisaalta on syytä uskoa, että lievät elinehtojen muutokset lisäävät kaikkien elollisten olentojen elinvoimaa ja hedelmällisyyttä. Tiedämme myös, että saman muunnoksen eri yksilöiden ja eri muunnosten välinen ristisiitos lisää jälkeläisten lukumäärää ja varmaankin tekee ne kookkaammiksi ja elinvoimaisemmiksi. Tämä johtuu etupäässä siitä, että risteytyneet muodot ovat joutuneet hieman erilaisten elinehtojen alaisiksi; olen nimittäin tekemällä uutteria kokeita todennut, että jos saman muunnoksen kaikki yksilöt elävät useita sukupolvia samoissa olosuhteissa, niin yksilöiden risteytymisen tuottama hyöty usein suuresti vähenee tai kokonaan häviää. Tämä on asian toinen puoli. Toisaalta tiedämme, että lajit, jotka ovat kauan olleet miltei samanlaisten elinehtojen alaisina, jouduttuaan vankeudessa uusiin ja suuresti muuttuneisiin elinehtoihin joko kuolevat tai, jos jäävät eloon, muuttuvat hedelmättömiksi, vaikka muuten säilyvät aivan terveinä. Tällaista ei kumminkaan tapahdu — tai tapahtuu vain hyvin vähäisessä määrässä — kotikasvateillemme, jotka ovat kauan olleet vaihtelevien elinehtojen alaisina. Kun siis havaitsemme kahden lajin sekasikiöiden olevan harvalukuisia, syystä että ne kuolevat kohta sikiämisen jälkeen tai ainakin hyvin varhaisessa iässä, tai jos jälkeläiset eloon jääneinä ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä, johtuu tämä hyvin todennäköisesti siitä, että niiden elinehdoissa todella on tapahtunut suuri muutos, koska niissä on yhtynyt kaksi organisationia. Ken voi tyydyttävästi selittää, miksi ei esim. elefantti tai kettu esteettömästi sikiä vankeudessa omalla kotiseudullaan kun taas kesy sika tai koira lisääntyy esteettömästi mitä erilaisimmissa olosuhteissa, kykenee samalla antamaan tyydyttävän vastauksen kysymykseen, miksi kaksi lajia risteytyessään sekä niiden sekarotuiset jälkeläiset tavallisesti ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä, kun taas kaksi kotikasvattimuunnosta ja niiden jälkeläiset ovat keskenään täysin hedelmällisiä.
Tarkastaessamme lajien maantieteellistä levenemistä kohtaamme varsin vakavia vaikeuksia, jotka puhuvat polveutumis- ja muuntumisteoriaa vastaan. Kaikki saman lajin yksilöt ja kaikki saman suvun, vieläpä sitä ylempienkin ryhmien lajit polveutuvat yhteisistä vanhemmista. Niiden on siis täytynyt toisiaan seuraavien sukupolvien kuluessa siirtyä samalta alueelta nykyisille asuinseuduilleen, sijaitkootpa nämä vaikka aivan eri osissa maailmaa ja olkootpa kuinka eristettyjä tahansa. Usein emme kykene lausumaan minkäänlaisia arveluitakaan siitä, kuinka tämä siirtyminen on tapahtunut. Mutta koska meillä on syytä uskoa, että jotkut lajit ovat säilyttäneet muotonsa hyvin pitkien aikakausien kuluessa — vuosissa mitaten äärettömän pitkän ajan — ei meidän tule panna liiaksi painoa siihen vaikeuteen, joka kohtaa tällaisten lajien laajaa tilapäistä levenemistä. Sillä äärettömän pitkien aikakausien kuluessa on aina ollut mahdollisuuksia siirtymiseen joko tavalla tai toisella. Levenemisalueen katkonaisuus on usein selitettävissä siten, että laji on paikotellen hävinnyt sukupuuttoon. Ei ole kiellettävissä, että nykyään tunnemme vielä varsin vähän erilaisten ilmastollisten ja maantieteellisten muutosten vaikutusta, jotka ovat uudempina aikoina kohdanneet maapalloa, ja tällaiset muutokset ovat usein saattaneet helpottaa siirtymistä. Olen esim. koettanut osottaa, kuinka tehokas vaikutus jääkaudella on ollut lajien ja sukulaislajien levenemiseen kautta maailman. Me emme vielä ensinkään tunne monia tilapäisiä siirtymiskeinoja. Mitä siihen seikkaan tulee, että saman suvun eri lajeja elää toisistaan etäällä olevissa ja eristetyissä seuduissa, ovat muuntumisen välttämättömän hitauden vuoksi hyvin monet siirtymiskeinot olleet mahdollisia pitkän aikakauden kuluessa. Tämä vähentää jossain määrin vaikeutta, minkä suvun eri lajien laaja leveneminen tuottaa. Koska luonnollisen valinnan teorian mukaan on täytynyt olla olemassa ääretön joukko välimuotoja, jotka ovat liittäneet toisiinsa kunkin ryhmän kaikki lajit yhtä hienovivahteisin astein kuin nykyiset muunnokset, voitanen kysyä, miksi emme näe noita välimuotoja kaikkialla ympärillämme. Miksi eivät kaikki elolliset olennot ole sekaantuneet selvittämättömäksi kaaokseksi? Mitä nykyään eläviin muotoihin tulee, on meidän muistaminen, ettei meillä ole mitään oikeutta (paitsi aniharvoissa tapauksissa) odottaa löytävämme muotoja suoranaisesti yhdistäviä välirenkaita, vaan ainoastaan sellaisia, jotka liittävät elossa olevan muodon johonkin sukupuuttoon kuolleeseen muotoon. Laajallakaan alueella, joka pitkät ajat on ollut eheänä ja yhtenäisenä, ja jossa ilmastolliset ja muut elinehdot vaihtuvat huomaamatta siirryttäessä toisen lajin asuma-alueelta toisen läheisen sukulaislajin alueelle, ei meillä ole mitään oikeutta odottaa tapaavamme välivyöhykkeille ominaisia välimuotoja. Siliä on syytä uskoa, että heimon lajeista kulloinkin ainoastaan harvat ovat muuntelun alaisia; muut lajit häviävät lopulta sukupuuttoon jättämättä mitään toisintuneita jälkeläisiä. Muuntelevista lajeista ainoastaan harvat muuntelevat samalla alueella samanaikaisesti; ja kaikki toisiutuminen tapahtuu hitaasti. Olen myöskin osottanut, että välittävät muunnokset, jotka aluksi todennäköisesti elävät välivyöhykkeillä, helposti ovat alttiina sille vaaralle, että kummallakin puolella elävät sukulaismuodot ne syrjäyttävät; sillä lukuisampina ollen nämä muodot yleensä toisintuvat ja kehittyvät nopeammin kuin harvalukuisemmat välimuodot, mikä ajan pitkään aiheuttaa jälkimäisten syrjäytymisen ja sukupuuttoon-häviämisen.
Jos omaksumme tämän käsityksen, että äärettömän lukuisat yhdistävät renkaat liittävät toisiinsa maailman elävät ja sukupuuttoon kuolleet lajit ja liittävät kunkin toistaan seuraavan aikakauden sukupuuttoon kuolleet lajit vielä vanhempiin lajeihin, nousee kysymys, miksi ei jokainen geologinen muodostuma ole täynnä tällaisia välirenkaita. Miksi ei jokainen kivettymäkokoelma anna selvää todistusta elämänmuotojen asteittaisuudesta ja muuntumisesta? Vaikka geologinen tutkimus on epäilemättä tuonut päivänvaloon monia aikaisemmin eläneitä välimuotoja, jotka saavat lukuisat elämänmuodot paljon lähemmin liittymään toisiinsa, ei se kumminkaan tuo nähtäville niin äärettömän monia muinaisia ja nykyisiä lajeja yhdistäviä hienovivahteisia väliasteita, kuin teoriamme vaatisi. Ja tämä on painavin niistä monista vastaväitteistä, joita teoriaamme vastaan voidaan tehdä. Miksi näyttävät kokonaiset laajat ryhmät sukulaislajeja äkkiä — joskin usein vain näennäisesti — ilmestyvän geologisissa muodostumissa? Vaikka nykyään tiedämmekin, että elolliset olennot ilmestyivät maapallollemme jo arvaamattoman etäisenä aikana, paljon ennen kambrisen kerrostuman syntymistä, miksi emme tapaa tämän kerrostuman alta suuria kerroskasautumia, jotka ovat täynnä kambristen kivettymämuotojen esi-isien jäännöksiä? Sillä onhan teoriamme mukaan sellaisia kerrostumia täytynyt jossakin muodostua noina maapallon historian muinaisina ja tyyten tuntemattomina aikakausina.
Ainoa vastaus, minkä voin näihin kysymyksiin ja vastaväitteisiin antaa, on se, että otaksun geologian aikakirjojen olevan paljon vaillinaisempia kuin useimmat geologit uskovatkaan. Museoissamme tavattavien näytteiden luku on aivan häviävän pieni verrattuna niihin lukemattomien lajien lukemattomiin sukupolviin, joita varmasti on elänyt. Kahden tai useampien lajien kantamuoto ei voi kaikilta ominaisuuksiltaan olla toisintuneiden jälkeläistensä suoranainen välimuoto, yhtä vähän kuin kalliokyyhkynen on kupunsa ja pyrstönsä puolesta jälkeläistensä kupukyyhkysen ja riikinkukkokyyhkysen suoranainen välimuoto. Me emme voi tuntea lajia toisen, muuntuneen lajin kantamuodoksi, vaikka kuinka tarkoin tutkisimme kumpaakin lajia, jollei meillä ole käytettävänämme useimpia välirenkaita; ja geologian aikakirjojen vaillinaisuuden johdosta ei meillä ole mitään oikeutta odottaa löytävämme näin monia välirenkaita. Jos löydettäisiinkin pari kolme välimuotoa, pitäisivät useimmat luonnontutkijat niitä yhtä monena lajina, etenkin jos ne ovat löydetyt geologisen muodostuman eri kerrostumista, olkootpa niiden eroavaisuudet kuinka vähäpätöiset tahansa. Nykyisistä muodoista voi mainita useita epävarmoja muotoja, jotka todennäköisesti ovat muunnoksia; mutta kuka uskaltaa väittää, että vastaisina aikakausina tullaan löytämään niin monia kivettyneitä välimuotoja, että luonnontutkijat niiden nojalla kykenevät ratkaisemaan, onko näitä epävarmoja muotoja kutsuttava muunnoksiksi? Ainoastaan pieni osa maapalloa on geologisesti tutkittu. Ainoastaan määrättyihin luokkiin kuuluvat elolliset olennot voivat säilyä kivettyminä, eivät ainakaan suuremmissa määrin. Useat lajit eivät kerran muodostuttuaan enää muutu, vaan sammuvat sukupuuttoon jättämättä muuntuneita jälkeläisiä. Ja vaikkakin ne aikakaudet, joiden kuluessa lajit ovat olleet toisintumisen alaisina, vuosissa laskien ovat olleet pitkiä, lienevät ne kuitenkin olleet lyhyitä niihin aikakausiin verrattuina, joiden kuluessa lajit ovat säilyttäneet entisen muotonsa. Vallitsevat ja laajalti levinneet lajit muuntelevat useimmin ja eniten, ja muunnokset ovat aluksi paikallisia; nämä molemmat seikat tekevät välimuotojen löytymisen joistakin kerrostumista vähemmän otaksuttavaksi. Paikalliset muunnokset eivät leviä uusiin, etäisiin seutuihin, ennenkuin ne ovat melkoisesti toisintuneet ja kehittyneet; ja kun näin on tapahtunut ja niitä löydetään jostakin geologisesta muodostumasta, näyttää siltä, kuin ne olisivat sinne äkkiä ilmestyneet, ja niitä pidetään uusina lajeina. Useimpien muodostumien kerrostuminen on ollut katkonaista ja kerrostumiseen kulunut aika lienee ollut lyhempi kuin lajimuotojen keskimääräinen ikä. Toisiaan seuraavia muodostumia erottavat tavallisesti pitkät "kuolleet" aikakaudet; sillä kivettymäpitoisia muodostumia, jotka ovat kylliksi vahvoja kestääkseen vastaisen kulutuksen, voi yleensä syntyä ainoastaan siellä, missä paljon liejua laskeutuu alenevalle merenpohjalle. Niistä aika ajoin palautuvista kausista, joina merenpohja kohoaa tai joina se pysyy entisessä tasossaan, ei geologia tavallisesti tiedä kertoa mitään. Viimemainittuina aikakausina lienee lajien muuntelevaisuus suurempi kuin muulloin, laskeutumiskausina taas lienee sukupuuttoon sammuminen runsaampaa.
Mitä siihen tulee, ettei kambrisen muodostuman alta ole löydetty kivettymistä rikkaita kerrostumia, voin ainoastaan viitata kymmenennessä luvussa lausumaani olettamukseen, että vaikka mantereemme ja valtameremme ovat jo äärettömän pitkät ajat pysyneet jotenkin nykyisessä muodossaan, ei meillä kumminkaan ole mitään syytä otaksua, että näin on ollut laita aikojen alusta. Suurten valtamerten alle on hautautunut muodostumia, jotka ovat paljon vanhempia kuin mitkään nykyään tunnetut. Mitä taas Sir William Thompsonin esittämään väitteeseen tulee — joka kenties on kaikkein painavin tähän saakka esitetyistä vastaväitteistä — että aika, joka on kulunut planeettimme jähmettymisestä, ei muka ole ollut riittävän pitkä niin suuriin organisiin muutoksiin, voin ainoastaan lausua, että ensinnäkään emme tiedä, millä nopeudella vuosissa laskien lajit muuttuvat, ja toiseksi useat tiedemiehet eivät myönnä meidän tuntevan tarpeeksi maailmankaikkeuden rakennetta ja maapallomme sisustaa, voidaksemme minkäänlaisella varmuudella määrätä maapallomme ikää.
Kaikki myöntävät geologian kertomuksen epätäydellisyyden, mutta harvat myöntänevät sen siihen määrin epätäydelliseksi, kuin teoriamme edellyttää. Jos pidämme silmällä kyllin pitkiä ajanjaksoja, osottaa geologia selvästi, että lajit ovat muuttuneet; ja ne ovat muuttuneet teoriamme vaatimalla tavalla, sillä muuttuminen on tapahtunut hitaasti ja vähittäisesti. Havaitsemme tämän selvästi siitä, että perättäisistä muodostumista löydetyt kivettymäjäännökset ovat aina paljon läheisempää sukua kuin ne, jotka ovat löydetyt toisistaan etäällä olevista kerrostumista.
Nämä siis ovat ne pääasialliset vastaväitteet, joita voidaan hyvällä syyllä tehdä teoriaamme vastaan. Olen samalla lyhyesti toistanut ne vastaukset ja selitykset, jotka ymmärtääkseni voidaan antaa. Olen vuosikausia ollut niin vakavasti tietoinen näistä vaikeuksista, että en epäile niiden painavuutta. Mutta huomatkaamme tarkoin, että tärkeimmät vastaväitteet koskevat kysymyksiä, joista emme sanottavasti tiedä mitään — emme edes sitäkään, kuinka tietämättömiä olemme! Me emme tunne kaikkia mahdollisia muunteluasteita yksinkertaisimpien ja kaikkein täydellisimpien elinten välillä. Emme voi väittää tuntevamme kaikkia erilaisia levenemiskeinoja, jotka ovat olleet mahdollisia pitkien ajanjaksojen kuluessa, emmekä tiedä sitäkään, kuinka vaillinaiset geologian aikakirjat ovat. Niin vakavia kuin yllämainitut vastaväitteet ovatkin, eivät ne käsittääkseni suinkaan riitä kumoamaan teoriaamme lajien polveutumisesta ja jatkuvasta toisintumisesta. Siirtykäämme nyt todistelumme toiseen puoleen. Kesytystilassa tapaamme paljon muuntelevaisuutta, jonka aiheuttavat tai jota ainakin kiihottavat muuttuneet elinehdot, joskin usein niin hämärällä tavalla, että olemme taipuvaiset pitämään muunteluita spontanisina. Muuntelua sääntelevät monet lait — kasvun vuorosuhteellisuus, kasvunsäästö, lisääntynyt käyttö tai käytön puute sekä ympäröivien olosuhteiden suoranainen vaikutus. On varsin vaikeata määrätä, kuinka paljon viljelystuotteemme ovat muuntuneet, mutta varmuudella voimme sanoa,, että muutokset ovat olleet suuria ja että toisinnot saattavat pitkät ajat olla perinnöllisiä. Niin kauan kuin elinehdot pysyvät samoina, on meillä syytä otaksua muuntelun, joka jo on ollut perinnöllinen monet sukupolvet, voivan edelleen periytyä miltei lukemattomiin seuraaviin sukupolviin. Toisaalta on olemassa todistuksia siitä, että muuntelu, kerran päästyään vauhtiin, ei kesytystilassa lakkaa pitkiin aikoihin. Tietämätöntä on, lakkaako se koskaan, sillä kaikkein vanhimmistakin viljelystuotteistamme syntyy yhä vieläkin toisinaan uusia muunnoksia.
Muuntelevaisuuus ei sinänsä ole ihmisen aikaansaama. Hän vain tahtomattaan asettaa elollisia olentoja uusiin elinehtoihin, jolloin luonto vaikuttaa niiden organisationiin, aiheuttaen siinä muuntelevaisuutta. Mutta ihminen voi valita — ja valitseekin — luonnon hänelle tarjoamia muunteluita, siten kartuttaen niitä haluamaansa suuntaan. Hän kehittää eläimiä ja kasveja oman hyötynsä tai mielihalunsa mukaisesti. Hän saattaa tehdä tämän määräperäisesti tai myöskin itsetiedottomasti, säilyttäessään itselleen hyödyllisimpiä tai mieluisimpia yksilöitä, vaikka hänellä ei olekaan mitään tarkotusta muuntaa rotua. On varmaa, että hän kykenee paljon vaikuttamaan rodun luonteeseen valitsemalla polvi polvelta yksilöllisiä eroavaisuuksia, jotka ovat niin vähäpätöisiä, että ainoastaan kokenut silmä ne huomaa. Tämä itsetiedoton valinta on luonut selväpiirteisimmät ja hyödyllisimmät kotieläin- ja viljelyskasvikantamme. Että useilla ihmisen luomilla roduilla on suuressa määrin luonnonlajien luonne, osottautuu siinä, ettemme voi ratkaista, ovatko eri rodut saman lajin muunnoksia vai ovatko ne syntyneet eri luonnonlajeista.
Ei ole mitään syytä epäillä, että samat lait, joiden vaikutus on ollut kesytystilassa niin voimakas, ovat voineet yhtä tehokkaasti vaikuttaa luonnossakin. Luonnon suosimien yksilöiden ja rotujen säilymisessä, olemisen taistelun lakkaamatta riehuessa, näemme voimakkaan ja alinomaa vaikuttavan valintamuodon. Olemisen taistelu on välttämätön seuraus suuresta geometriseen sarjaan verrattavasta lisääntyväisyydestä, joka on yhteistä kaikille elollisille olennoille. Tämän suuren lisääntyväisyyden osottavat sekä tehdyt laskelmat, että useiden eläinten ja kasvien lukumäärän nopea karttuminen erikoisen suotuisina vuosina ja niiden kotiutuessa uusiin seutuihin. Yksilöitä syntyy enemmän kuin niitä voi jäädä elämään. Aivan vähäpätöinen seikka voi määrätä, mitkä yksilöt jäävät elämään ja mitkä kuolevat, mikä muunnos tai laji on lisääntyvä, mikä lukumäärältään vähenevä ja lopuksi kuoleva sukupuuttoon. Koska saman lajin yksilöt joutuvat kaikissa suhteissa mitä ankarimmin kilpailemaan keskenään, on taistelu yleensä ankarin näiden kesken; miltei yhtä ankara on taistelu saman lajin eri muunnosten välillä ja sen jälkeen saman suvun lajien välillä. Toisaalta voi taistelu olla ankara sellaistenkin olentojen välillä, jotka ovat etäällä toisistaan luonnon järjestelmässä. Vähäisinkin etevämmyys, joka asettaa eräät yksilöt jollakin ikäkaudella tai jonakin vuodenaikana edelle kilpailijoistaan, tai vaikka vain hiukankin parempi soveltautuminen ympäröiviin fysillisiin olosuhteisiin voi ajan oloon painaa vaa'an niiden hyväksi.
Yksineuvoisten eläinten kesken taistelevat tavallisesti koirakset naarasten omistamisesta. Voimakkaimmat urokset ja yksilöt, jotka ovat suurimmalla menestyksellä suoriutuneet taistelussaan elinehtojansa vastaan, jättävät yleensä runsaimmin jälkeläisiä. Mutta usein menestys riippuu urosten erikoisista aseista, puolustus- tai viehätyskeinoista, ja pienikin etevämmyys näissä suhteissa voi tuottaa voiton.
Koska geologia todistaa selvästi, että jokainen maa-alue on ollut suurten fysillisten muutosten alaisena, voimme otaksua elollisten olentojen muunnelleen luonnontilassa samoinkuin ne ovat muunnelleet kesytystilassa. Ja jos luonnontilassa kerran on ollut olemassa muuntelevaisuutta, olisi käsittämätöntä, ellei luonnollinen valinta olisi tehnyt tehtäväänsä. On usein väitetty, että muuntelevaisuudella on luonnontilassa tarkoin määrätyt rajansa, mutta tätä väitettä ei ole voitu todistaa. Vaikka ihminen kehittää ainoastaan ulkonaisia ominaisuuksia, usein noudattaen oikullisia päähänpistojaan, voi hän lyhyessä ajassa saavuttaa suuria tuloksia kartuttamalla viljelystuotteissaan pelkkiä yksilöllisiä eroavaisuuksia. Mutta kaikki luonnontutkijat myöntävät, että tällaisten yksilöllisten eroavaisuuksien ohella on olemassa luonnonmuunnoksia, joita katsotaan kyllin selväpiirteisiksi ansaitakseen mainitsemista systematisissa teoksissa. Ei kukaan ole voinut vetää selvää rajaa yksilöllisten eroavaisuuksien ja lievien muunnosten välille tai selväpiirteisempien muunnosten ja alalajien tai lajien välille. Eri mantereilla ja saman mantereen eri osissa, joita erottavat maantieteelliset esteet, sekä yksinäisillä merensaarilla elää suunnaton joukko muotoja, joita toiset kokeneet luonnontutkijat pitävät muunnoksina, toiset maantieteellisinä rotuina eli alalajeina ja jotkut taas läheisinä sukulaislajeina.
Jos siis eläimet ja kasvit todella muuntelevat, vaikkapa kuinka vähän ja kuinka hitaasti tahansa, niin miksi eivät jollakin tavoin hyödylliset muuntelut tai yksilölliset eroavaisuudet säilyisi ja karttuisi luonnollisen valinnan eli kelvollisinten yksilöiden eloonjäämisen johdosta? Jos ihminen voi kärsivällisellä valinnallaan luoda itselleen hyödyllisiä muunnoksia, niin miksikä ei vaihtelevissa ja monimutkaisissa elinehdoissa voisi luonnossa usein syntyä ja säilyä eliöille hyödyllisiä muunteluita? Mitä rajoja voisimme asettaa tälle voimalle, joka vaikuttaa pitkien aikakausien kuluessa ankarasti koetellen jokaisen eliön koko elimistön laatua, rakennetta ja elintapoja, suosien kelvollisia ja hyljäten huonot? En saata huomata mitään, mikä rajottaisi ja ehkäisisi tätä voimaa sen hitaasti ja kauniisti sovelluttaessa jokaista muotoa mitä monimutkaisimpiin elämänsuhteisiin. Luonnollisen valinnan teoria näyttää minusta mitä suurimmassa määrässä todennäköiseltä, vaikka emme loisi katsettamme tämänkään pitemmälle. Olen jo lyhyeen mahdollisimman rehellisesti toistanut kaikki vaikeudet ja vastaväitteet, jotka puhuvat teoriaa vastaan. Kääntykäämme nyt niihin erikoisiin tosiasioihin ja todisteihin, jotka puhuvat sen puolesta.
Olettaessamme, että lajit ovat ainoastaan selväpiirteisiä ja vakiintuneita muunnoksia ja että jokainen laji on aluksi ollut muunnos, käsitämme, miksi ei voida vetää mitään selvää rajaa lajien, joiden tavallisesti otaksutaan syntyneen erikoisilla luomistöillä, ja muunnosten välille, joiden tunnustetaan saaneen alkunsa sekundaristen lakien vaikutuksesta. Samalta näkökannalta voimme käsittää, miksi alueella, jolla jostakin suvusta on syntynyt useita, nykyään kukoistavia lajeja, samoista lajeista esiintyy useita muunnoksia; missä lajituotanto on kukoistanut, siellä yleensä voimme odottaa sen edelleenkin kukoistavaa; ja näin onkin todellisuudessa asian laita, jos muunnokset ovat alulla olevia lajeja. Lisäksi ne laajempien sukujen lajit, joista esiintyy lukuisammin muunnoksia, s.o. alulla olevia lajeja, johonkin määrin säilyttävät muunnosten luonteen, sillä ne eroavat toisistaan vähemmän kuin pienempien sukujen lajit. Laajempien sukujen läheisillä sukulaislajeilla on sitäpaitsi nähtävästi yleensä suppeahkot levenemisalueet ja keskinäiseen sukulaisuuteensa nähden ne ryhmittyvät pieniksi sikermiksi toisten lajien ympärille — muistuttaen kummassakin suhteessa muunnoksia. Nämä yhtäläisyydet olisivat omituisia, jos lajit olisivat erikseen luotuja, mutta ne ovat ymmärrettäviä, jos kukin laji on aluksi ollut muunnos.
Koska jokainen laji pyrkii geometriseen sarjaan verrattavan lisääntyväisyytensä johdosta kartuttamaan lukumääräänsä äärettömiin ja koska kunkin lajin toisintuneiden jälkeläisten lisääntymiskyky on sitä suurempi, kuta enemmän ne erilaistuvat rakenteeltaan ja elintavoiltaan, tullen täten kykeneviksi valtaamaan useita uusia sijoja luonnon taloudessa, tulee luonnollisen valinnan alinomaisena pyrkimyksenä olemaan jokaisen lajin erilaistuneimpien jälkeläisten säilyttäminen. Toisintumisen kauan jatkuessa pyrkivät siis saman lajin muunnoksille ominaiset lievät eroavaisuudet kasvamaan suuremmiksi, suvun eri lajeille ominaisiksi eroavaisuuksiksi. Uudet, parantuneet muunnokset syrjäyttävät ja hävittävät sukupuuttoon vanhemmat, vähemmän kehittyneet välimuotomuunnokset, ja näin muodostuvat lajit enimmäkseen varsin selväpiirteisiksi ja toisistaan eroaviksi. Valtalajit, jotka kuuluvat luokkansa laajempiin ryhmiin, synnyttävät uusia vallitsevia lajeja, joten jokainen laaja ryhmä pyrkii kasvamaan yhä laajemmaksi ja samalla yhä enemmän erilaistumaan ominaisuuksiltaan. Mutta koska kaikki ryhmät eivät voi lisääntyä lukumäärältään, kun maailmassa ei olisi kaikille tilaa, tuhoavat vallitsevammat ryhmät vähemmän levinneet. Tämä laajoissa ryhmissä ilmenevä taipumus kartuttaa lukumääräänsä ja erilaistua luonteeltaan ynnä siitä aiheutuva suuri sukupuuttoonhäviäminen selittää, miksi kaikki elämänmuodot järjestyvät toistensa alaisiksi ryhmiksi, jotka taas kaikki ryhmittyvät muutamiksi suuriksi, kautta aikojen vallinneiksi luokiksi. Tämä suurenmoinen tosiasia, kaikkien elollisten olentojen ryhmittyminen n.k. luonnolliseksi järjestelmäksi, on aivan selittämätön luomisopin kannalta.